Կենսաբանություն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Ձայնային ֆայլն ստեղծվել է հետևյալ տարբերակի հիման վրա (մարտի 21, 2018) և չի պարունակում այս ամսաթվից հետո կատարված փոփոխությունները։ Տես նաև ֆայլի մասին տեղեկությունները կամ բեռնիր ձայնագրությունը Վիքիպահեստից։ (Գտնել այլ աուդիո հոդվածներ)
Կենսաբանությունը հետազոտում է բազմաթիվ կենդանի օրգանիզմներ

Կենսաբանություն (հուն․՝ βιολογία; հին հունարեն՝ βίος՝ կյանք և λόγος (լոգոս)՝ գիտություն[1]), բիոլոգիա, բնական գիտություն, որն ուսումնասիրում է կյանքը և կենդանի օրգանիզմները, դրանց ֆիզիկական և քիմիական կառուցվածքը, գործառույթը, զարգացումը և էվոլյուցիան[2]։ Ժամանակակից կենսաբանությունը ներառում է բազմաթիվ բնագավառներ։ Կենսաբանական գիտությունները տարբեր ուղղվածություններ ունեն և բարդ են, բայց կան նրանց միավորող մի շարք սկզբունքներ, որոնք ընդհանուր են բոլոր կենսաբանական գիտությունների համար։ Ժամանակակից կենսաբանության հիմնաքարը կազմում են հինգ հիմնական սկզբունքներ և տեսություններ՝ բջջային տեսությունը, ըստ որի՝ բջիջը համարվում է կյանքի պարզագույն միավորը, էվոլյուցիոն տեսությունը, գենային տեսությունը, ըստ որի՝ գենը համարվում է ժառանգականության հիմքը, էներգիայի սպառման և ձևափոխման սկզբունքը և հոմեոստազը։

Կենսաբանության բնագավառները բաժանվում են ըստ կյանքի կազմավորման մակարդակների, հետազոտվող օրգանիզմի տեսակի և հետազոտման մեթոդի՝ կենսաքիմիան, որը, օրինակ, ուսումնասիրում է կյանքի քիմիան, մոլեկուլային կենսաբանությունը՝ կենսամոլեկուլների միջև բարդ փոխհարաբերությունները, բջջաբանությունը՝ կյանքի պարզագույն միավորը՝ բջիջը, ֆիզիոլոգիան՝ հյուսվածքների, օրգանների և օրգան համակարգերի ֆիզիկական և քիմիական հատկանիշները, էկոլոգիան՝ օրգանիզմների և միջավայրի փոխազդեցությունը, էվոլյուցիոն կենսաբանությունը՝ գործընթացները, որոնք ապահովում են կյանքի բազմազանությունը[3]։

Ծագումնաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հայերենում կենսաբանություն տերմինը կազմված է «կյանք» և «բանալ» արմատներից և «ություն» վերջածանցից։ «Կյանք» բառը ծագել է «կեալ» արմատի «կեան» ձևից, որը բնիկ հայերեն բառ է և ծագել է հնդեվրոպական նախալեզվի g2iya ձևից[4]։ Մյուս արմատն է «բանալ», որի ծագումը միանշանակ չէ[5]։ Լատինական ծագում ունեցող բիոլոգիա բառն առաջացել է հունարեն բիոս՝ βίος՝ «կյանք» արմատից և «լոգիա»՝ λογία՝ «ինչ-որ բանի հետազոտություն» վերջածանցից[6][7]։ 

Կենսաբանության պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ճանճի նկարը Ռոբերտ Հուկի «Միկրոգրաֆիա» աշխատությունից (1665)
Էռնստ Հեկկելի Կյանքի ծառը (1879)

«Կենսաբանություն» եզրույթը միմյանցից անկախ առաջարկել են ֆրանսիացի գիտնական Ժան Բատիստ Լամարկը և գերմանացի գիտնական Գոտֆրիդ Տրևիրանուսը 1802 թվականին։ Շվեդ գիտնական Կառլ Լիննեյը 1736 թվականին առաջին անգամ օգտագործել է «biologi» բառն իր «Bibliotheca botanica» աշխատության մեջ։ Միքայել Քրիստոֆ Հանոֆը՝ Քրիստիան Վոլֆի աշակերտը, այն կրկին օգտագործել է 1766 թվականին «Philosophiae naturalis sive physicae։ tomus III, continens geologian, biologian, phytologian generalis» աշխատության մեջ։ 1797 թվականին Թեոդոր Աուգուստ Ռոոզեն բառն օգտագործել է «Grundzüge der Lehre van der Lebenskraft» աշխատության նախաբանում։ Կառլ Ֆրիդրիխ Բուրդախը տերմինն օգտագործել է 1800 թվականին՝ ավելի սահմանափակ իմաստով՝ որպես մարդկային էակների ձևաբանական, ֆիզիոլոգիական և ֆիզիկական հատկանիշներն ուսումնասիրող գիտություն (Propädeutik zum Studien der gesammten Heilkunst)։ Բառն սկսեց կիրառվել Գոթֆրիդ Ռայնհոլդ Տրևիրանուսի 6 հատորանոց Biologie, oder Philosophie der lebenden Natur (1802-22) աշխատության մեջ[8]։

Չնայած ժամանակակից կենսաբանությունը համեմատաբար երիտասարդ գիտություն է, կենսաբանական մտքերը ներառող շատ գիտություններ եղել են վաղուց։ Բնափիլիսոփայությունն ուսումնասիրվել է դեռ Միջագետքում, Եգիպտոսում, Հինդուստանում և Չինաստանում։ Այնումենայնիվ, ժամանակակից կենսաբանության ծագումը և բնության հետազոտման մոտեցումները կապվում են Հին Հունաստանի հետ[9][10]։ Կենսաբանության զարգացմանը մեծապես նպաստել են Հիպոկրատի, Արիստոտելի, Դալենի հետազոտությունները, որոնք հիմնականում նպաստել են կենսաբանության մի բնագավառի՝ զարգացման կենսաբանության զարգացմանն ու առաջընթացին։ Հատկապես կարևոր է Արիստոտելի «Կենդանիների պատմություն» աշխատությունը։ Արիստոտելի աշակերտ Լիցեյը և Թեոփրաստեսը գրել են մի շարք աշխատություններ բուսաբանության վերաբերյալ, որոնք պահպանվել և համարվում են հին աշխարհի բուսաբանական կարևոր հետազոտություններ[11]։ Բուսաբանական առաջին հետազոտությունները նպատակ ունեին պարզելու բույսերի բուժիչ հատկությունները։

Միջնադարյան իսլամական աշխարհի հետազոտողները նույնպես գրել են կենսաբանության մասին, հատկապես՝ Ալ-Ջահիզը (781-869), Ալ-Դինավարին (828-896), որը հետազոտում էր բուսաբանություն[12], և Ռահեզը, որն ուսումնասիրում էր անատոմիա և ֆիզիոլոգիա (865-925)։ Իսլամական հետազոտողները հատկապես հետաքրքրված էին բժշկությամբ և աշխատում էին հույն փիլիսոփաների ավանդույթներով. բնական պատմությունը հիմնվում էր հիմնականում արիստոտելյան մտքի վրա։

Կենսաբանությունն առանձնակի վերելք է ապրել Անտոն վան Լևենհուկի կողմից մանրադիտակի ստեղծումից հետո, ինչի օգնությամբ կատարված ուսումնասիրություններով հաստատվեց կենդանական և բուսական օրգանիզմների բջջային կառուցվածքը։ Յան Սվամերդամի հետազոտությունները և հետաքրքրությունը սաղմնաբանության մեջ նպաստեցին մանրադիտակային պատրաստուկների ներկման և հատման տեխնիկաների մշակմանը[13]։ Նշված աշխատանքները սաղմնաբանության մեջ հանգեցրեցին 2 սխալ ուղղությունների, որոնցից մեկի հետևորդները՝ օվիստները, պնդում էին, թե ապագա օրգանիզմի պատրաստի սաղմերը տեղավորված են ձվաբջջում, մյուսի հետևորդները՝ անիմալկուլիստները, առաջնությունը տալիս էին սպերմատոզոիդին։

17-րդ և 18-րդ դարերում կենդանաբանությունը և բուսաբանությունը շարունակում էին զարգանալ նկարագրական ուղղությամբ, և անհրաժեշտ էր դասակարգել կուտակված փաստերը։ Վիլհելմ Լեյբնիցը կանխագուշակում է կենդանիների և բույսերի միջև միջանկյալ փոխանցիկ ձևերի գոյությունը։ Բյուֆոնը փորձում է օրգանիզմների մոտ ձևերի առկայությունը բացատրել մեկը մյուսից առաջանալու հիպոթեզով։ Նա հնարավոր էր համարում մի տեսակի վերափոխումը մի այլ տեսակի՝ կլիմայի, հողի, ջրի, սննդի ազդեցությամբ։ Գիտնականների մի խումբ այդ ժամանակաշրջանում հայտնագործեց բույսերի գազափոխանակության և ֆոտոսինթեզի պրոցեսը։ Միաժամանակ ապացուցվեց, որ բույսերի կողմից ֆոտոսինթեզի ժամանակ անջատված թթվածինը ծառայում է կենդանիների շնչառությանը, իսկ անջատված ածխաթթու գազը՝ ֆոտոսինթեզին (Ջոզեֆ Պրիստլ, Յան Ինհենհաուզ, Ժան Սենյեբե

Մանրադիտակային հետազոտությունները նաև հսկայական ազդեցություն գործեցին կենսաբանական մտածողության վրա։ 19-րդ դարի սկզբում մի շարք կենսաբաններ մատնանշեցին բջջի կենտրոնական դիրքը։ 1838 թվականին Շլայդենը և Շվանը սկսեցին մշակել այն գաղափարը, որ բջիջը բոլոր օրգանիզմների պարզագույն միավորն է, որ բջիջն ունի կյանքի բոլոր պարզագույն հատկանիշները. և որ բջիջներն առաջանում են նախկին բջիջների տրոհման արդյունքում։ Ռոբերտ Ռեմակի և Ռուդոլֆ Վիրխովի աշխատանքների շնորհիվ 1860-ական թվականներին կենսաբանների մեծ մասը հաստատեց այս դրույթները, որը հայտնի դարձավ բջջային տեսություն անվամբ[14]։

Նշված աշխատանքներին հետևում է Լուի Պաստյորի հայտնաբերած միկրոօրգանիզմների խմորող ունակությունը, ինչպես նաև անմիջական մասնակցությունը վարակիչ հիվանդությունների առաջացման և տարածման մեջ։ Մանրէաբանության կարևոր նվաճումներից էր Ալեքսեյ Վինոգրադովի քեմոսինթեզի, ապա Դմիտրի Իվանովսկու կողմից վիրուսների հայտնաբերումը, որոնց հետագա ուսումնասիրությունները հիմք հանդիսացան նոր գիտության՝ վիրուսոլոգիայի համար։

Միաժամանակ կարգաբանությունը և տաքսոնոմիան հայտնվեցին կենսաբանությամբ հետաքրքրվողների ուսումնասիրության կենտրոնում։ Կառլ Լիննեյը 1735 թվականին հրապարակեց բնական աշխարհի կարգաբանությունը, իսկ 1750-ականներին տեսակների համար հրապարակվեց գիտական անվանումների համակարգը[15]։ Ջորջ-Լուի Լեկլերը, Կոմտ դը Բուֆոնը տեսակները համարում էր արհեստական կատեգորիաներ, իսկ կենդանի օրգանիզմները՝ փոփոխվող գոյության ձևեր, որոնք ունեն ընդհանուր նախնի։ Չնայած Բուֆոնը դեմ էր էվոլյուցիային, նա կարևոր դեմք է էվոլյուցիոն մտքի զարգացման մեջ։ Նրա մտքերը մեծ ազդեցություն են ունեցել Լամարկի և Դարվինի վրա[16]։

Էվոլյուցիոն ավելի լուրջ մտածողությունը ձևավորվեց Ժան Բապտիստ Լամարկի շնորհիվ, որն առաջինն էր, որ խոսեց համաձայնեցված էվոլյուցիոն տեսության մասին[17]։ Նա գտնում էր, որ էվոլյուցիան առաջանում է կենդանու հատկանիշների և միջավայրի սթրեսի հակադրման արդյունքում՝ նկատի ունենալով, որ ինչքան ավելի շատ է կենդանի օրգանիզմն օգտագործում որևէ օրգան, այնքան բարդ և արդյունավետ է դառնում այն. սրանով կենդանին դառնում է ավելի հարմարված շրջակա միջավայրին։ Լամարկը հավատում էր, որ ձեռքբերած հատկանիշները փոխանցվում են սերունդներին, որոնք իրենց հերթին այդ հատկանիշներն ավելի կատարյալ կարող էին դարձնել[18]։ Բայց բրիտանացի գիտնական Չարլզ Դարվինն էր, որ համադրեց Հումբոլդտի կենսաաշխարհագրական մոտեցումը, Լայելի համաչափական աշխարհագրությունը, Մալթուսի պոպուլյացիայի աճի մասին գրառումները և իր սեփական` ձևաբանական և բնության հետազոտությունները՝ կազմելով ավելի ճշգրիտ էվոլյուցիոն տեսություն՝ հիմնված բնական ընտրության վրա․ Դարվինից անկախ՝ Ալֆրեդ Ռուսել Ուոլեսը հանգեց նույն եզրակացությունների[19][20]։ Չնայած մինչ օրս հակասական է, թե ինչու Դարվինի տեսությունն արագորեն տարածվեց գիտական համայնքում և շուտով դարձավ կենսաբանության կենտրոնական և զարգացող աքսիոմներից մեկը։ Չարլզ Դարվինն իր էվոլյուցիոն ուսմունքը շարադրեց «Տեսակների ծագումը» մենագրության մեջ, որտեղ որպես զարգացման ներքին գործոն ընդունում էր բնական ընտրությունը։ Այս տեսությունը հետագայում ամրապնդվեց կենսաբանության նորագույն ուղղությունների՝ համեմատական անատոմիայի (կենսաբանություն Հեգենբաուեր), էվոլյուցիոն սաղմնաբանության (Ալեքսանդր Կովալևսկի), հնէաբանության (Վլադիմիր Կովալևսկի) տվյալներով, որոնք հարուստ փաստական նյութ կուտակեցին օրգանիզմների էվոլյուցիոն զարգացման մասին։

Ժառանգականության ֆիզիկական գոյության հայտնաբերումը հետագայում լրացրեց էվոլյուցիոն տեսությունն ու պոպուլյացիոն գենետիկան։ 1940-50-ական թվականներին հետազոտվեց ԴՆԹ-ն՝ որպես քրոմոսոմների հիմնական բաղադրիչ, որոնք կրում էին ժառանգական միավորները՝ գեները։ Նոր օրգանիզմների՝ վիրուսների և բակտերիաների հայտնաբերումը և 1953 թվականին ԴՆԹ-ի կառուցվածքի բացահայտումը սկիզբ դրեցին մոլեկուլային կենսաբանության դարաշրջանին։ Գենետիկական կոդը վերծանեցին Հար Գոբինդ Խորանան, Ռոբերտ Հոլեյը և Մարշալ Ուորեն Նիրենբերգը։ Վերջապես, 1990 թվականին սկիզբ դրվեց «Մարդու գենոմը» նախագծին, որը նպատակ ուներ քարտեզագրել մարդու ընդհանրական գենոմը։ Այս նախագիծն ավարտվեց 2003 թվականին[21], հետազոտությունների մի մասը դեռ տպագրվում է։ «Մարդու գենոմը» նախագիծն առաջին քայլն էր՝ կուտակված կենսաբանական գիտելիքը ձևափոխելու՝ վերածելով գործող մոլեկուլային նկարագրությունների, որոնք նկարագրում են մարդու և այլ կենդանի օրգանիզմների մարմինը։

Կենսաբանությունը Հայաստանում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաբանական միտքը հայ մտավորականների միջոցով Հին Հայաստան է թափանցել արևմուտքից՝ հելլենական երկրներից։ Հայ նշանավոր մտածողներ Եզնիկ Կողբացին, Ագաթանգեղոսը, Ղազար Փարպեցին, Մովսես Խորենացին դեռևս 5-րդ դարում իրենց աշխատանքներում արտացոլել են կենդանաբանության, անատոմիայի, սաղմնաբանության, ֆիզիոլոգիայի, բուսաբանության և բժշկագիտության հիմունքները։

Կենսաբանությունն ավելի մեծ զարգացում է ստանում 12-13-րդ դարերում։ Նշանավոր հայ բժիշկ Մխիթար Հերացին իր ժամանակ արդեն գիտեր շատ հիվանդությունների վարակիչ բնույթը։ Ամիրդովլաթ Ամասիացին լավ տիրապետում էր մարդու անատոմիային, ֆիզիոլոգիային, սաղմնաբանությանը, բժշկագիտության տարբեր բնագավառներին, հատկապես՝ ժողովրդական բժշկությանը։ Հայաստանի ֆլորայի առաջին խորն ուսումնասիրությունը կատարել են Ղևոնդ Ալիշանը և Շահրիմանյանը։ 16-17-րդ դարերի նշանավոր կենսաբաններից է եղել Աբրահամ Կոստանդնուպոլսեցին։ Նորագույն շրջանի կենսաբանական հայ մտքի ներկայացուցիչներից էր Միքայել Նալբանդյանը, որը, բժշկակենսաբանություն կրթություն ստանալով և կանգնած լինելով մատերիալիստական դիրքերում, բազմաթիվ փաստերի հիման վրա տվեց օրգանիզմների էվոլյուցիայի գաղափարը։

Կենսաբանական գիտությունները հայ իրականության մեջ բուռն զարգացում են ապրում խորհրդային կարգերի հաստատումից հետո։ Նոր կազմակերպված Երևանի համալսարանում, Մոսկվայի, Լենինգրադի, Արևմտյան Եվրոպայի առաջավոր բարձրագույն հաստատություններում ուսանած հայրենասեր բնագետներ կենսաքիմիկոս Հովհաննես Հովհաննիսյանը (1875-1941), ֆիզիոլոգ Տիգրան Մուշեղյանը (1886-1935), ագրոքիմիկոս և մանրէակենսաբան Պողոս Քալանթարյանը (1887-1942), բուսաբան Հովակիմ Բեդելյանը (1874-1940), բուսաբույծ Միքայել Թումանյանը (1886-1950), կենդանաբան Ավետիք Տեր-Պողոսյանը (1880-1954) և ուրիշներ հիմնադրում են հայկական կենսաբանական դպրոցը։ Գիտական օջախները 1943 թվականին միավորվում են Հայկական ԽՍՀ գիտությունների ակադեմիայի համակարգում։ Լայն մասշտաբով սկսվում է հայրենի ֆլորայի բազմակողմանի ուսումնասիրությունը՝ Արմեն Թախտաջյանի ղեկավարությամբ։ Նրա և մի խումբ երիտասարդ գիտնականների մասնակցությամբ լույս են ընծայվում Հայաստանի ֆլորային նվիրված 8 հատորներ ու մենագրություններ։ Վերելք է ապրում նաև բույսերի ֆիզիոլոգիան (Միքայել Չայլախյան, Վահան Ղազարյան), առանձին մենագրություններ են հրատարակվում բարձրակարգ բույսերի անհատական զարգացման և ծերացման խնդիրների վերաբերյալ։

Ալեքսեյ Շելկովնիկովի, Սիմոն Յուզբաշյանի, Մ․ Տեր-Մինասյանի ջանքերով զարգանում է կենդանաբանությունը։ Լայն ծավալ են ստանում գլխավորապես հացազգիների գենետիկային և սելեկցիային (Միքայել Թումանյան, Գուրգեն Բաբաջանյան, Վարդան Գուլքանյան), խաղողի վազին (Սուրեն Պողոսյան), բանջարանոցային մշակաբույսերին (Հրանտ Բատիկյան և ուրիշներ) նվիրված հետազոտությունները։ Առանձնակի առաջընթաց է ապրում կենսաքիմիկոսների դպրոցը, որի հիմնական ուշադրությունը նվիրվում է բարձրագույն նյարդային համակարգի կենսաքիմիային (Հրաչյա Բունիաթյան, Արմեն Գալոյան և ուրիշներ)։ Մանրէակենսաբանական հետազոտությունները վերաբերում են Հայաստանի հողերի մանրէակենսաբանական բնութագրմանը և արդյունակենսաբանական մանրէակենսաբանությանը (Հարություն Փանոսյան, Էվրիկ Աֆրիկյան)[22]։

Ժամանակակից կենսաբանության հիմնական սկզբունքներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բջջային տեսություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարդու քաղցկեղածին բջիջները, որոնց կորիզը՝ մասնավորապես ԴՆԹ-ն, ներկված է կապույտ գույնով։ Կենտրոնական և աջի բջիջները ինտերֆազում են, որի պատճառով ամբողջ կորիզը հատվածավորված է։ Ձախի բջիջը միտոզի փուլում է, ԴՆԹ-ն կոնդենսացված է։

Ըստ բջջային տեսության՝ բջիջը կյանքի պարզագույն, հիմնական միավորն է, բոլոր կենդանի օրգանիզմները կազմված են մեկ կամ ավելի բջիջներից կամ այդ բջիջների արտադրած նյութերից (օրինակ՝ կենդանիների խեցին)։ Բոլոր բջիջները ծագում են այլ բջիջներից՝ բջջի բաժանման շնորհիվ։ Բազմաբջիջ օրգանիզմներում բոլոր բջիջները ծագում են բեղմնավորված ձվաբջջից կամ զիգոտից։ Բջիջը նաև շատ ախտաբանական գործընթացների հիմնական միավորն է[23]։ Էներգետիկ փոխանակությունը բջջում իրականանում է նյութափոխանակության կամ մետաբոլիզմի միջոցով։ Բջիջները կրում են ժառանգական տեղեկատվություն (ԴՆԹ), որը բջջի բաժանման ժամանակ մի բջջից փոխանցվում է մյուսին։ Համաձայն բջջային տեսության՝ ամբողջ կենդանի նյութը կազմված է մեկ կամ ավելի բջիջներից կամ այդ բջիջների սեկրեցիայի արտադրանքներից։ Օրինակ՝ ոսկորները, մաշկը, ԴՆԹ, վիրուսներ, ստամոքսահյութ։ Բոլոր բջիջներն առաջանում են այլ բջիջներից՝ բջջային բաժանման եղանակով և բազմաբջիջ օրգանիզմի բոլոր բջիջներն առաջանում են մեկ բեղմնավորված ձվաբջջից։ Նույնիսկ այնպիսի պաթոլոգիական գործընթացների առաջացումը, ինչպիսիք են մանրէային կամ վիրուսային վարակը, կախված է բջիջներից, որոնք նրանց հիմնարար մասն են հանդիսանում։

Էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մուգ գունավորում ունեցող պոպուլյացիայի բնական ընտրությունը։

Կենսաբանության կենտրոնական գաղափարներից մեկն այն է, որ կյանքը Երկրի վրա էվոլյուցիայի միջոցով փոփոխվում է և զարգանում, և որ բոլոր կենդանի օրգանիզմներն ունեն մեկ ընդհանուր նախնի։ Էվոլյուցիայի տեսությունը փաստում է, որ բոլոր կենդանի և ոչնչացած օրգանիզմները Երկրի վրա ծագել են մեկ ընդհանուր նախնուց կամ ընդհանուր գենոֆոնդից։ Այս ունիվերսալ ընդհանուր նախնին առաջացել է մոտ 3,5 միլիարդ տարի առաջ[24]։ Կենսաբանները կենսաբանական կոդի ընդհանրությունը համարում են ապացույց՝ ընդհանուր նախնու գոյության օգտին[25]։ Ալֆրեդ Ռուսել Ուոլանսը համարվում է էվոլյուցիայի երևույթի հայտնաբերողներից մեկը, քանի որ օգնել է հետազոտել և ուսումնասիրել դրանք[26]։ Կյանքի ձևերի ներկայիս բազմազանությունը բացատրվում է էվոլյուցիայի միջոցով։

«Էվոլյուցիա» հասկացությունն առաջին անգամ օգտագործել է Ժան Բատիստ Լամարկը 1809 թվականին[27]։ Չարլզ Դարվինը 50 տարի անց ցույց տվեց, որ էվոլյուցիայի հիմնական շարժիչ ուժը բնական ընտրությունն է և արհեստական ընտրությունը՝ մարդու կողմից ստեղծվող կենդանիների ցեղատեսակների և բույսերի սորտերի դեպքում[28][29][30]։ Հետագայում՝ սինթետիկ էվոլյուցիոն տեսության մեջ ավելացվեց նաև գեների դրեյֆը[31]։

Կենսաբանական տեսակների էվոլյուցիոն պատմությունը, որը բնութագրում է տեսակների փոփոխությունները և տոհմաբանական հարաբերությունները, անվանվում է ֆիլոգենեզ։ Ֆիլոգենեզի մասին տեղեկատվությունը հավաքվում է տարբեր մեթոդներով՝ ԴՆԹ-ի հաջորդականությունների, բրածո մնացորդների, ինչպես նաև կենդանի օրգանիզմների մնացորդների համեմատությամբ[32]։ Մինչ 19-րդ դարը համարում էին, որ որոշակի հատուկ պայմաններում կյանքը կարող է ինքնածնվել։ Այս սկզբունքի կողմնակից էին Ուիլյամ Հարվեյը և նրա հետևորդները. «ամեն կենդանի բան ձվից է», լատին․՝ «Omne vivum ex ovo»։ Սա նշանակում է, որ գոյություն ունի կյանքի անխզելի շղթա, որը կյանքի ծագումը կապում է ներկայում կենդանի բոլոր օրգանիզմների հետ։ Գոյություն ունեցող և ոչնչացած բոլոր օրգանիզմները ծագել են մեկ ընդհանուր նախնուց կամ գեների ամբողջությունից։

Էվոլյուցիան կարևոր է Երկրի վրա կյանքի և կենդանի օրգանիզմների ձևերի զարգացումն ավելի լավ պատկերացնելու համար։ Դրա համար այն կենտրոնական տեղ է գրավում կենսաբանական բոլոր գիտություններում[33]։

Գենետիկա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Պեննետի դիագրամը, որը պատկերում է մանուշակագույն (B) և սպիտակ (b) ծաղկաթերթեր ունեցող հետերոզիգոտ (Bb) ծաղիկների խաչասերումը։

Գենը կենդանի օրգանիզմների ժառանագականության միավորն է։ Այն համապատասխանում է ԴՆԹ-ի որոշակի տեղամասի հետ, որն ազդում է օրգանիզմի որոշակի հատկանիշի համար։ Բոլոր օրգանիզմները՝ լինի բակտերիա, թե կենդանի, ունեն ԴՆԹ-ի կրկնապատկման և սպիտակուցի տրանսլյացիայի նույն տարրական մեխանիզմները։ Բջիջը տրանսկրիպտում է գենի ԴՆԹ-ն՝ վերածելով ՌՆԹ-ի, ապա ռիբոսոմը տրանսլյացիայի ընթացքում ՌՆԹ-ի այդ հաջորդականության հիման վրա ամինաթթուներից սինթեզում է սպիտակուցներ։ Գենետիկական ծածկագիրը ընդհանուր է օրգանիզմների մեծամասնության համար։ Օրինակ՝ ինսուլինի հաջորդականությունը նույն կերպ սինթեզում է ինսուլին, երբ ներմուծվում է այլ օրգանիզմի մեջ[34]։

Բջիջների ներսում ԴՆԹ-ն փաթեթավորվում է քրոմոսոմների մեջ․ էուկարիորիտների մոտ դրանք գծաձև են, իսկ պրոկարոտների մոտ՝ օղակաձև։ Բջջի բաժանման ժամանակ քրոմոսոմները կրկնապատկվում են ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի (կրկնապատկման) ժամանակ։ Էուկարիոտ օրգանիզմների մոտ (կենդանիներ, բույսեր, սնկեր և նախակենդանիներ) ԴՆԹ-ի հիմնական մասը պահպանվում է կորիզում, իսկ որոշ մասը՝ օրգանոիդներում (միտոքոնդրիումներում կամ քլորոպլաստներում)[35]։ Պրոկարիոտների մոտ (բակտերիա և արքեա) ԴՆԹ-ն պահպանվում է միայն ցիտոպլազմայում։ Քրոմոսոմներում ԴՆԹ-ի փաթեթավորմանը մասնակցում են հիստոնային սպիտակուցները։ Գենոմի գենետիկական տեղեկատվությունը պահպանվում է գեներում, օրգանիզմի գենետիկական տեղեկատվության ամբողջությունն անվանվում է գենոտիպ[36]։

Հոմեոստազ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիպոթալամուսը ներզատում է կորտիկոստերոիդներ, որոնք խթանում են մակուղեղում ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնի (ԱԿՏՀ) սինթեզը։ Իր հերթին, ԱԿՏՀ-ն խթանում է մակերիկամների կեղևային շերտի բջիջների կողմից գլյուկոկորտիկոիդների, մասնավորապես՝ կորտիզոլի արտադրությունը։ Երբ արդեն բավարար քանակով գլյուկոկորտիկոիդներ են արտադրվել, դրանք ազդում են հիպոթալամուսի և մակուղեղի վրա՝ կրճատելով նրանց ներզատական ակտիվությունը[37]։

Հոմեոստազը բաց համակարգերի այն հատկությունն է, որով նրանք կարողանում են կարգավորել իրենց ներքին միջավայրը և պահել հարաբերականորեն կայուն վիճակում։ Բոլոր կենդանի օրգանիզմները՝ լինի միաբջիջ, թե բազմաբջիջ, օժտված են հոմեոստազի հատկությամբ[38]։

Հարաբերական կայությունը պահպանելու և ֆունկցիաների կարգավորման համար համակարգը պետք է հայտնաբերի և որոշակի պատասխան տա նորմայից շեղումներին։ Շեղումը հայտնաբերելուց հետո կենսաբանական համակարգը պատասխանում է հետադարձ կապի սկզբունքով՝ այսինքն՝ ուժեղացնելով կամ թուլացնելով տվյալ օրգանի կամ համակարգի ակտիվությունը։

Էներգիայի և կյանքի հիմնական փոխհարաբերությունը պատկերող դիագրամ։

Էներգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենդանի օրգանիզմի գոյությունը կախված է էներգիայի շարունակական ներհոսքից։ Քիմիական ռեակցիաները, որոնք պատասխանատու են կառուցվածքի և ֆունկցիայի համար, կարողանում են արտազատել էներգիա, որի հետևանքով սնունդը հնարավոր է լինում վերածել էներգիայի՝ ապահովելով բջիջների զարգացումը և կյանքը։ Այս գործընթացում սննդում պարունակվող մոլեկուլները կատարում են երկու դեր՝ նախ, պարունակում են էներգիա, որի ձևափոխման դեպքում օրգանիզմը ապահովում է իր կենսագործունեությունը և ապա՝ սննդի մոլեկուլները կարող են ձևափոխվել և առաջացնել նոր կառուցվածքային մոլեկուլներ՝ կենսամոլեկուլներ։

Այն օրգանիզմները, որոնք պատասխանատու են էներգիան էկոհամակարգ բերելու համար, կոչվում են պրոդուցենտներ կամ ավտոտրոֆներ։ Համարյա բոլոր օրգանիզմները այս էներգիան ստեղծում են Արեգակի շնորհիվ[39]։ Բույսերը և այլ ֆոտոտրոֆներն արևի էներգիան յուրացնում են ֆոտոսինթեզի ընթացքում, որի ժամանակ անօրգանական պարզ միացություններից առաջանում են օրգանական կենսամոլեկուլներ, օրինակ՝ ԱԵՖ, որի կապերի խզման արդյունքում անջատվում է էներգիա[40]։ Մի քանի էկոհամակարգերում, սակայն, կան օրգանիզմներ, որոնք ամբողջությամբ կախված են քեմոտրոֆների էներգիայից։ Քեմոտրոֆները նույն գործընթացն իրականացնում են քեմոսինթեզի միջոցով, որը օրգանական միացությունների սինթեզն է մեթանից, սուլֆիդներից և այլ միացություններից[41]։

Այս էներգիայի շնորհիվ էլ էկոհամակարգում ձևավորվում է կենսազանգվածը, որն ապահովում է կյանքի բոլոր ձևերի աճը և զարգացումը։ Կենսազանգվածի և էներգիայի մեծ մասը կորչում է մոլեկուլների ծախսի և ջերմության արձակման արդյունքում։ Կյանքի համար էներգիայի ձևափոխման համար ամենակարևոր գործընթացներն են նյութափոխանակությունը[42] և բջջային շնչառությունը[43]։

Հետազոտություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կառուցվածքային[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենդանական բջջի կառուցվածքը՝ տարբեր օրգանոիդների և կառույցների հետ միասին։

Մոլեկուլային կենսաբանությունն ուսումնասիրում է կյանքը մոլեկուլային մակարդակում[44]։ Այս գիտությունը շատ ընդհանրություններ ունի կենսաբանության մյուս բնագավառների, հատկապես՝ գենետիկայի և կենսաքիմիայի հետ։ Մոլեկուլային կենսաբանությունն ուսումնասիրում է ներբջջային տարբեր համակարգերի փոխհարաբերությունները՝ ԴՆԹ-ի, ՌՆԹ-ի, սպիտակուցների սինթեզի փոխհարաբերությունները և այս մեխանիզմների կարգավորումը։

Մյուս մեծ բնագավառը՝ բջջաբանությունը, ուսումնասիրում է բջջի կառուցվածքային և ֆիզիոլոգիական հատկանիշները՝ բջջում տեղի ունեցող գործընթացները, այլ բջիջների հետ և միջավայրի հետ կապը։ Հետազոտություններն իրականացվում են մակրո և միկրո մակարդակներում, ինչպես միաբջիջ օրգանիզմների, այնպես էլ բազմաբջիջ օրգանիզմների առանձին բջիջների դեպքում։ Բջջի կառուցվածքի ու ֆունկցիայի հետազոտությունը կարևոր է բոլոր կենսաբանական գիտությունների համար։ Բջիջների տեսակների նմանությունները և տարբերությունները հատկապես կարևոր են մոլեկուլային կենսաբանության համար։

Անատոմիան գործ ունի օրգանների և օրգան համակարգերի հետ[45]։

Գենետիկան ուսումնասիրում է գեները, ժառանգականությունը և օրգանիզմների բազմազանությունը[46][47]։ Գեները գաղտնագրում են սպիտակուցի սինթեզի համար անհրաժեշտ տեղեկատվությունը, որը հետագայում ձևավորում է օրգանիզմի վերջնական ֆենոտիպը։ Գենետիկայի մեթոդներն ուղղված են կոնկրետ գենի կամ գեների փոխազդեցության հետազոտմանը։ Օրգանիզմի ներսում գենետիկական տեղեկատվությունը ֆիզիկապես գտնվում է քրոմոսոմներում, որոնցում այն ներկայացված է ԴՆԹ-ի մոլեկուլների տեսքով[48]։

Զարգացման կենսաբանությունը հետազոտում է օրգանիզմների աճն ու զարգացումը։ Զարգացման կենսաբանությունը ծագել է սաղմնաբանությունից և ուսումնասիրում է բջիջների աճի, մասնագիտացման և ձևափոխությունների գենետիկական կառավարումը, որի հետևանքով ձևավորվում են հյուսվածքները, օրգանները և օրգանիզմը։ Զարգացման կենսաբանության հիմնական մոդելային օրգանիզմներն են՝ կլոր որդ Caenorhabditis elegans-ը,[49] դրոզոֆիլ պտղաճանճը (Drosophila melanogaster),[50] Danio rerio-ը,[51] սովորական մուկը (Mus musculus)[52] և մոլախոտ Arabidopsis thaliana[53][54]։

Ֆիզիոլոգիական[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆիզիոլոգիան կենդանի օրգանիզմների մեխանիկական, ֆիզիկական և կենսաքիմիական գործընթացները որպես մեկ ամբողջություն ուսումնասիրող գիտությունն է։ Ֆիզիոլոգիական գիտություններն ավանդորեն բաժանվում են երկու խմբի՝ բույսերի և կենդանիների ֆիզիոլոգիաների։ Սակայն ֆիզիոլոգիական որոշ գիտություններ ընդհանրական են՝ անկախ օրգանիզմի բնույթից։ Օրինակ՝ խմորասնկերի բջիջների որոշ հատկանիշներ կարող են բնորոշվել նաև մարդու բջիջներին։ Կենդանիների ֆիզիոլոգիան, մարդու ֆիզիոլոգիայի մեթոդները փոփոխելով և լրացնելով, կիրառում է կենդանիների վրա։ Բույսերի ֆիզիոլոգիան իր մեթոդները վերցնում է երկու ճյուղից էլ։

Ֆիզիոլոգիան ուսումնասիրում է, օրինակ, թե ինչպես են փոխհարաբերվում և գործում նյարդային, իմունային, ներզատական, շնչառական և սրտանոթային համակարգերը։ Այս համակարգերի ուսումնասիրությունները կիրառվում են այնպիսի գիտություններում, ինչպիսին են նյարդաբանությունն ու իմունոլոգիան։

Էվոլյուցիոն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էվոլյուցիոն հետազոտությունները վերաբերում են տեսակների ծագմանը, ոչնչացմանը ու ժամանակի ընթացքում տեսակների փոփոխություններին։ Այն ներառում է տաքսոնոմիայով զբաղվող տարբեր գիտնականների, նրանց, որոնք հատուկ սովորել են օրգանիզմների էվոլյուցիան, մասնավորապես՝ կաթնասունաբանության, թռչնաբանության, բուսաբանության կամ հերպետոլոգիայի շրջանակներում։ Այս գիտնականները, սակայն, կարող են պատասխանել էվոլյուցիային վերաբերող ընդհանուր հարցերին միայն։

Էվոլյուցիոն կենսաբանությունը մասամբ հիմնված է հնէաբանության վրա, որն օգտագործում է բրածո մնացորդների թողած հետքերը՝ էվոլյուցիայի ձևին և ընթացքին վերաբերող հարցերին պատասխանելու[55] և պոպուլյացիոն գենետիկայի հարցերը լուծելու համար[56]։ 1980-ականներին զարգացման կենսաբանությունը կրկին ներառվեց էվոլյուցիոն կենսաբանության մեջ՝ առաջացնելով էվոլյուցիոն զարգացման կենսաբանությունը[57]։ Ֆիլոգենետիկան, սիստեմատիկան և տաքսոնոմիան միմյանց շատ մոտ բնագավառներ են և հաճախ համարվում են էվոլյուցիոն կենսաբանության մաս։

Սիստեմատիկա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բոլոր կենդանի օրգանիզմների ֆիլոգենետիկ ծառը՝ ռՌՆԹ-ի գենային տվյալների հետազոտության հիման վրա։ Ծառում երևում է Կառլ Վոզեի առաջարկած կյանքի երեք դոմենների՝ բակտերիաների, արքեաների և էուկարիոտների առանձնացումը։ Մյուս գեների հիման վրա կառուցված ծառերը սովորաբար նման են, որոնցում սակայն վաղ բաժանված խմբերը կարող են ունենալ տարբեր դիրք։ Երեք դոմենների ճշգրիտ հարաբերությունը մինչ օրս վեճերի առարկա է։
Կենսաբանական դասակարգման ութ հիմնական կարգաբանական միավորները։ Միջանկյալ դասերը պատկերված չեն։ Այս դասակարգումը կիրառում է 3 դոմեններ / 6 թագավորություններ ֆորմատը։

Տեսակառաջացումն առաջացնում է մի ծառ, որն արտահայտում է տեսակների միջև փոխհարաբերությունները։ Սիստեմատիկան ուսումնասիրում է այս հարաբերությունները՝ այսպիսով բացահայտելով տեսակների և տեսակների խմբերի միջև եղած տարբերություններն ու նմանությունները[58]։ Սիստեմատիկան հետազոտման ակտիվ ճյուղ էր դեռ էվոլյուցիոն մտքի զարգացումից առաջ[59]։

Ավանդական կերպով, կենդանի օրգանիզմները բաժանվել են հինգ թագավորությունների՝ մոներա, պրոտիստա, սնկեր, բույսեր և կենդանիներ[60]։ Սակայն այժմ շատ գիտնականներ հինգ թագավորությունների այսպիսի բաժանումը համարում են հնացած։ Ժամանակակից դասակարգման համակարգը սկսել է երեք դոմենային համակարգով՝ արքեաներ, բակտերիաներ, էուկարիոտներ[61]։ Այս դոմենները ցույց են տալիս, թե արդյոք բջիջներն ունեն կորիզ, թե ոչ, ինչպես նաև կենսաբանական կարևոր կենսամոլեկուլների, օրինակ՝ ռիբոզիմի քիմիական կառուցվածքի տարբերությունները[61]։ Ապա, յուրաքանչյուր թագավորություն առանձին բաժանվում է մինչև յուրաքանչյուր տեսակ դասակարգվում է։ Հերթականությունն այսպիսին է՝ դոմեն (կայսրություն), թագավորություն, տիպ, դաս, կարգ, ընտանիք, ցեղ, տեսակ։

Բացի այս կատեգորիաներից կան նաև օբլիգատիվ ներբջջային մակաբույծներ, որոնք համարվում են կյանքի ոչ բջջային ձևեր[62]։ Շատ գիտնականներ այս կառույցներին նյութափոխանակության առումով չեն համարում կենդանի, քանի որ նրանց մոտ բացակայում են կյանքը բնորոշող մեկ կամ մի քանի հիմնարար գործընթացներ։ Այս խումբը ներառում է վիրուսներին, վիրիոիդներին, պրիոններին և սատելիտներին։

Օրգանիզմն անվանվում է իր ցեղի և տեսակի անունով։ Օրինակ՝ մարդ տեսակը մարդ բանականն է (Homo sapiens)։ «Մարդ»-ը ցեղն է, իսկ «բանական»-ը բնորոշում է ցեղը։ Տեսակների անունները սովորաբար շեղ են գրվում, լատիներեն առաջին բաղադրիչը՝ սովորաբար մեծատառ[63]։

Ներկայումս գերակշռող դասակարգման համակարգն անվանվում է լիննեյան կարգաբանություն։ Այն ներառում է տարբեր աստիճանակարգեր և բինոմինալ անվանակարգը։ Օրգանիզմների կարգաբանությունը վերահսկում է Ջրիմուռների, սնկերի և բույսերի անվանակարգման միջազգային կոդեքսը, Կենդանաբանական անվանակարգման միջազգային կոդեքսը և Բակտերիաների անվանակարգման միջազգային կոդեքսը (International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN), International Code of Zoological Nomenclature (ICZN), International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB))։ Վիրուսների, վիրիոիդների, պրիոնների և այլ ենթավիրուսային տարրերի անվանակարգումն իրականացնում է Վիրուսների անվանակարգման միջազգային կոմիտեն (International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)) և հայտնի է Վիրուսների դասակարգման և անվանակարգման միջազգային կոդեքս անվամբ (International Code of Viral Classification and Nomenclature (ICVCN))[64][65][66][67]։ Կան նաև, սակայն, այլ վիրուսային դասակարգման համակարգեր։

Բիոկոդը (BioCode) տպագրվել է 1997 թվակակին, որով փորձ է արվել ստանդարտիզացնել այս երեք բնագավառների անվանակարգումները, որը սակայն պաշտոնապես չի ընդունվել[68]։ Բիոկոդի նախնական տարբերակը շատ քիչ ուշադրության է արժանացել։ 2000 թվականի հունվարի 1-ին պլանավորված իրականացումն անուշադրության է մատնվել։ 2011 թվականին առաջարկվել է Բիոկոդի նոր տարբերակ, որը պետք է կրկին ամբողջականացներ դասակարգումը[69][70][71]։ Այնուամենայնիվ, Համաշխարհային բուսաբանական կոնգրեսը 2011 թվականին մերժել է այս առաջարկը։ Բիոկոդը չի ներառում վիրուսների դասակարգումը։

Թագավորություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էկոլոգիական և միջավայրային[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ամֆիպրիոն ցեղի ծաղրաձկան սիմբիոզն արևադառձային ծովային անեմոնների հետ։ Ձուկը պաշտպանում է անեմոնին՝ նրանցով սնվող ձկներից, իսկ անեմոնի շոշափուկները ծաղրաձկանը պաշտպանում են իր թշնամիներից։

Էկոլոգիան ուսումնասիրում է օրգանիզմների բաշխվածությունը և բազմազանությունը, օրգանիզմների փոխհարաբերությունները միմյանց և շրջակա միջավայրի հետ[72]։ Օրգանիզմը կիսում է մի միջավայր, որն ընդգրկում է այլ օրգանիզմներ և կենսական գործոններ, ինչպես նաև տեղական աբիոտիկ՝ անկենդան ֆակտորներ՝ կլիման և էկոլոգիան[73]։ Կենսաբանական համակարգերը հետազոտման համար կարող են դժվար լինեն, քանի որ կարող են ունենալ տարբեր հարաբերություններ այլ օրգանիզմների և շրջապատող միջավայրի հետ՝ նույնիսկ ամենամանր մակարդակում։ Մանրադիտակային բակտերիան, տեղային մակարդակով փոփոխելով շաքարի քանակը, նույնությամբ է ազդում շրջակա միջավայրի վրա, ինչպես առյուծը՝ աֆրիկյան սավանաներում սնունդ որոնելիս։ Տեսակների փոխհարաբերությունը կարող է լինել համագործակցային, մրցակցային, մակաբուծային և սիմբիոտիկ։ Էկոհամակարգում լինում են նաև փոխհարաբերություններ երկու և ավելի տեսակներով։

Էկոհամակարգերը հետազոտվում են տարբեր մակարդակներում՝ առանձին օրգանիզմների էկոլոգիայից, նրանց պոպուլյացիաներից մինչև էկոհամակարգեր և կենսոլորտ։ «Պոպուլյացիոն կենսաբանություն» տերմինն օգտագործվում է որպես «պոպուլյացիոն էկոլոգիայի» փոխարինիչ, բայց պոպուլյացիոն կենսաբանությունն ավելի հաճախ օգտագործվում է հիվանդությունների, վիրուսների, մանրէների դեպքում, իսկ պոպուլյացիոն էկոլոգիան հիմնականում վերաբերում է բույսերին և կենդանիներին։ Էկոլոգիան բաժանվում է շատ բաժինների։

Էթոլոգիան ուսումնասիրում է կենդանիների վարքը, հատկապես՝ սոցիալական կենդանիների՝ պրիմատների և շնազգիների։ Հաճախ էթոլոգիան համարվում է կենդանաբանության բաժին։ Որոշակի առումով ժամանակակից առաջին էթոլոգը Չարլզ Դարվինն էր, որի «Զգացմունքների արտահայտումը մարդու և կենդանիների մոտ» գիրքն ազդել է շատ էթոլոգների վրա[74]։

Կենսաաշխարհագրությունն ուսումնասիրում է Երկրի վրա օրգանիզմների տարածական բաշխվածությունը՝ կենտրոնանալով կլիմայի փոփոխության, միգրացիայի, սալիկների տեկտոնիկայի և կլադիստիկայի վրա։

Կենսաբանության չլուծված հիմնարար խնդիրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քաղցրահամ ջրերի պոլիպները (այստեղ՝ Սովորական հիդրա, Hydra viridis) չեն ծերանում և նորմալ միջավայրային պայմաններում կարող են լինել ցանկացած տարիքի։

Չնայած վերջին տասնամյակում կյանքի ֆունդամենտալ գործընթացները պարզելու հսկայական առաջընթացին՝ կենսաբանության մեջ որոշ խնդիրներ դեռ մնում են չլուծված։ Ամենախոշոր անլուծելի խնդիրներից մեկը սեռական բազմացման առաջնային հարմարողական գործընթացն է, հատկապես՝ էուկարիոտների մոտ մեյոզի և հոմոլոգիական ռեկոմբինացիայի գործընթացները։ Տեսակետներից մեկը պնդում է, որ սեռական բազմացումը ծագել է որպես գենետիկական բազմազանությունը մեծացնող գործընթաց[75][76]։ Այլընտրանքային տեսակետը պնդում է, որ սեռական բազմացումը նախ ուղղված է ԴՆԹ-ի ռեպարացիայի ավելի արդյունավետ իրականացմանը, այն դեպքում, երբ գենետիկական բազմազանության ապահովումը գործընթացի երկրորդական արդյունքներից է[77][78]։

Կենսաբանության մյուս հիմնարար չլուծված խնդիրը վերաբերում է ծերացման կենսաբանական պատճառին։ Ներկայումս չկա միանշանակ կարծիք ծերացման հիմնական պատճառի վերաբերյալ։ Տարբեր մրցակցող տեսությունները կազմում են ծերացման կենսաբանությունը։

Բաժիններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կլոր որդ Caenorhabditis elegans-ը, որը կենսաբանության շատ բնագավառների համար ծառայում է որպես մոդելային օրգանիզմ։

Երկրի վրա կենսաձևերի և նրանցում իրականացվող պրոցեսների բազմակողմանի դրսևորման պատճառով ժամանակակից կենսաբանության մեջ առանձնանում են բազմաթիվ գիտություններ, որոնք ձևավորվել են պատմական որոշակի հաջորդականությամբ։

Առաջինը ծագել և զարգացել են բուսաբանությունն ու կենդանաբանությունը։ Կենսաբանական գիտությունները դասակարգվում են ըստ օրգանիզմի ձևի (ձևաբանություն կամ մորֆոլոգիա), վարքի և միջավայրի հետ փոխհարաբերության (էկոլոգիա), կենսական ֆունկցիաների (ֆիզիոլոգիա), ժառանգականության (գենետիկա), անհատական զարգացման օրինաչափությունների (զարգացման կենսաբանություն), կառուցվածքի (անատոմիա, հյուսվածաբանություն), բջիջների (բջջաբանություն) և այլն։ 20-րդ դարում են ձևավորվել նաև մոլեկուլային կենսաբանությունը, տիեզերական կենսաբանությունը, կենսաֆիզիկական կենսաբանությունը և այլն։

Ստորև ներկայացված են կենսաբանության հիմնական բաժինները[79][80]

  • Աերոկենսաբանություն - գիտություն օդածին օրգանական մասնիկների մասին,
  • Գյուղատնտեսություն - գիտություն մշակաբույսերի և կենդանիների ցեղատեսակների արտադրման մասին՝ կիրառական ուղղվածությամբ,
  • Անատոմիա - գիտություն մարդու, այլ կենդանիների, բույսերի և այլ օրգանիզմների ձևի և կառուցվածքի մասին,
  • Աստղակենսաբանություն (էքզոկենսաբանություն, էքզոհնէաբանություն, կենսաստղագիտություն) - գիտություն տիեզերքում կյանքի էվոլյուցիայի, տարածման և ապագայի մասին,
  • Կենսաքիմիա - գիտություն կյանքի գոյության և կենսագործունեության համար անհրաժեշտ քիմիական ռեակցիաների մասին, կենտրոնացած բջջային մակարդակի վրա,
  • Կենսաճարտարագիտություն, բիոինժեներիա - գիտություն կյանքի ձևերի ինժեներիայում կիրառման մասին՝ կիրառական ուղղվածությամբ, մոտ է կենսատեխնոլոգիային,
  • Կենսաաշխարհագրություն - գիտություն տեսակների տարածական և ժամանակային բաշխվածության մասին,
  • Կենսաինֆորմատիկա - գիտություն գենոմի և այլ կենսաբանական տեղեկատվության ուսումնասիրման, հավաքագրման և պահպանման նպատակով տեղեկատվական տեխնոլոգիաների կիրառման մասին,
  • Կենսալեզվաբանություն - գիտություն լեզվի կենսաբանության և էվոլյուցիայի մասին,
  • Կենսամաթեմատիկա (մաթեմատիկական կենսաբանություն) - գիտություն կենսաբանական գործընթացների քանակական և որակական հետազոտման մասին,
  • Կենսամեխանիկա - գիտություն կենդանի օրգանիզմների մեխանիկայի մասին,
  • Կենսաբժշկական հետազոտություններ - գիտություն առողջության և հիվանդությունների կապի մասին,
    • Դեղագիտություն - գիտություն դեղերի և արհեստական դեղամիջոցների ստեղծման, կիրառման և ազդեցության մասին,
  • Կենսաերաժշտաբանություն - գիտություն կենսաբանական տեսակետից երաժշտության հետազոտման մասին,
  • Կենսաֆիզիկա - գիտություն ֆիզիկայի տեսությունների և մեթոդների միջոցով կենսաբանական գործընթացները հետազոտելու մասին,
  • Կենսանշանագիտություն - գիտություն կենսաբանական գործընթացները նշանագիտության միջոցով հետազոտելու մասին՝ իմաստավորման և հաղորդակցման մոդելների կիրառմամբ,
  • Կենսատեխնոլոգիա - գիտություն կենսաբանական նյութի գենետիկական, սինթետիկ և այլ ձևերով ձևափոխման մասին,
    • Սինթետիկ կենսաբանություն - գիտություն, որը ներառում է ինժեներիան և կենսաբանությունը՝ կենսագործունեության մեջ բացակայող և բնության մեջ չհանդիպող ֆունկցիաների ստեղծումը,
  • Կառուցման կենսաբանություն - գիտություն սենյակային պայմաններում ապրող միջավայրի ստեղծման մասին,
  • Բուսաբանություն - գիտություն բույսերի մասին,
  • Բջջաբանություն - գիտություն բջջի ամբողջական միավոր լինելու և բջջի ներսում կատարվող մոլեկուլային և քիմիական գործընթացների մասին,
  • Կոգնիտիվ կենսաբանություն - գիտություն մտածողության՝ որպես կենսաբանական գործընթաց լինելու մասին,
  • Հատուկ պահպանության կենսաբանություն - գիտություն բնական միջավայրի, կենսահամակարգերի, վեգետացիայի և վայրի բնության պահպանության, պաշտպանության և վերականգնման մասին,
  • Կրիոկենսաբանություն - գիտություն կենդանի օրգանիզմների վրա նորմայից ցածր ջերմաստիճանի ազդեցությունների մասին,
  • Զարգացման կենսաբանություն - գիտություն օրգանիզմների՝ զիգոտից մինչև հասուն վիճակի զարգացման մասին,
  • Էկոլոգիա - գիտություն կենդանի օրգանիզմների միմյանց և արտաքին միջավայրի անկենդան տարրերի հետ ունեցած փոխհարաբերությունների մասին,
  • Շրջակա միջավայրի կենսաբանություն - գիտություն բնական միջավայրի որպես մեկ ամբողջություն լինելու մասին՝ մարդկային ազդեցությունը հաշվի առնելով,
  • Համաճարակաբանություն - գիտություն հասարակական առողջության, պոպուլյացիաների առողջության վրա ազդող գործոնների մասին,
  • Էվոլյուցիոն կենսաբանություն - գիտություն ժամանակի ընթացքում տեսակների ծագման, զարգացման և ոչնչացման մասին,
  • Գենետիկա - գիտություն գեների և ժառանգականության մասին,
    • Էպիգենետիկա - գիտություն ԴՆԹ-ի հաջորդականությամբ չպայմանավորված գեների էքսպրեսիայի և բջջային ֆենոտիպի ժառանգական փոփոխությունների մասին,
  • Արյունաբանություն - գիտություն արյան և արյունաստեղծ օրգանների մասին,
  • Համակցական կենսաբանություն - գիտություն ամբողջական օրգանիզմների հետազոտման մասին,
  • Լճագիտություն - գիտություն լճերի մասին,
  • Օվկիանոսի կենսաբանություն - գիտություն օվկիանոսի էկոհամակարգերի, բույսերի, կենդանիների և այլ կենդանի օրգանիզմների մասին,
  • Մանրէաբանություն - գիտություն միկրօրգանիզմների և նրանց՝ այլ օրգանիզմների հետ փոխհարաբերությունների մասին,
  • Մոլեկուլային կենսաբանություն - գիտություն մոլեկուլային մակարդակում տեղի ունեցող կենսաբանական գործընթացների մասին, հաճախ հատվում է կենսաքիմիայի հետ,
  • Նանոկենսաբանություն - գիտություն այն մասին, թե ինչպես կարող է նանոտեխնոլոգիան կիրառվել կենսաբանության մեջ և կենդանի օրգանիզմների նանո մակարդակում ունեցած կառույցների մասին,
  • Նեյրոգիտություն - գիտություն նյարդային համակարգի անատոմիայի, ֆիզիոլոգիայի, ախտաբանության մասին,
  • Պոպուլյացիոն կենսաբանություն - գիտություն տեսակների պոպուլյացիաների մասին,
  • Հնէաբանություն - գիտություն բրածո մնացորդների և նախապատմական կյանքի մասին,
  • Ախտակենսաբանություն կամ ախտաբանություն - գիտություն հիվանդությունների, դրանց պատճառների, գործընթացների, բնույթի և զարգացման մասին,
  • Ֆիզիոլոգիա - գիտություն կենդանի օրգանիզմի, օրգանների և մարմնի մասերի կենսագործունեության մասին,
  • Ֆիտոպաթոլոգիա - գիտություն բույսերի հիվանդությունների մասին,
  • Հոգեկենսաբանություն - գիտություն հոգեբանության կենսաբանական հիմքերի մասին,
  • Քվանտային կենսաբանություն - գիտություն կենսաբանական օբյեկտների քվանտային մեխանիկայի մասին,
  • Սոցիոկենսաբանություն - գիտություն սոցիոլոգիայի կենսաբանական հիմքերի մասին,
  • Կառուցվածքային կենսաբանություն - մոլեկուլային կենսաբանության, կենսաքիմիայի և կենսաֆիզիկայի բնագավառ, որն ուսումնասիրում է կենսամոլեկուլների մոլեկուլային կառուցվածքը,
  • Կենդանաբանություն - գիտություն կենդանիների, դրանց դասակարգման, ֆիզիոլոգիայի, զարգացման և վարքի մասին,

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Բրոքհաուսի և Եփրոնի հանրագիտական բառարանը, Կենսաբանություն
  2. Based on definition from: «Aquarena Wetlands Project glossary of terms». Texas State University at San Marcos. Արխիվացված է օրիգինալից 2004 թ․ հունիսի 8-ին.
  3. «Life Science, Weber State Museum of Natural Science». Community.weber.edu. Արխիվացված է օրիգինալից 2016 թ․ հունվարի 6-ին. Վերցված է 2013 թ․ հոկտեմբերի 2-ին.
  4. Հրաչյա Աճառյան, Հայերեն արմատական բառարան, հ. 2, Երևան, «Երևանի Համալսարանի Հրատարակչություն», 1926, էջ 564։
  5. Հրաչյա Աճառյան, Հայերեն արմատական բառարան, հ. 1, Երևան, «Երևանի Համալսարանի Հրատարակչություն», 1926, էջ 403։
  6. «Who coined the term biology?». Info.com. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ մայիսի 9-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 3-ին.
  7. «biology». Online Etymology Dictionary.
  8. Richards, Robert J. (2002). The Romantic Conception of Life: Science and Philosophy in the Age of Goethe. University of Chicago Press. ISBN 0-226-71210-9.
  9. Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences, Revised and Expanded. CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6.
  10. Anthony Serafini (2013). The Epic History of Biology. Վերցված է 2015 թ․ հուլիսի 14-ին.
  11.  One or more of the preceding sentences incorporates text from a publication now in the public domainChisholm, Hugh, ed. (1911). «Theophrastus». Encyclopædia Britannica (անգլերեն) (11th ed.). Cambridge University Press.
  12. Fahd, Toufic (1996). «Botany and agriculture». In Morelon, Régis; Rashed, Roshdi (eds.). Encyclopedia of the History of Arabic Science. Vol. 3. Routledge. էջ 815. ISBN 0-415-12410-7.
  13. Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences, Revised and Expanded. CRC Press. էջեր 133–144. ISBN 978-0-203-91100-6.
  14. Coleman, William (1977) Biology in the Nineteenth Century: Problems of Form, Function, and Transformation, Ch. 2. Cambridge University Press: New York. 0-521-29293-X
  15. Mayr, The Growth of Biological Thought, chapter 4
  16. Mayr, The Growth of Biological Thought, chapter 7
  17. Gould, Stephen Jay. The Structure of Evolutionary Theory. The Belknap Press of Harvard University Press: Cambridge, 2002. 0-674-00613-5. p. 187.
  18. Lamarck (1914)
  19. Mayr, The Growth of Biological Thought, chapter 10: "Darwin's evidence for evolution and common descent"; and chapter 11: "The causation of evolution: natural selection"
  20. Larson, Edward J. (2006). «Ch. 3». Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. Random House Publishing Group. ISBN 978-1-58836-538-5.
  21. Noble, Ivan (2003 թ․ ապրիլի 14). «BBC NEWS | Science/Nature | Human genome finally complete». BBC News. Վերցված է 2006 թ․ հուլիսի 22-ին.
  22. Այվազյան, Հովհաննես, ed. (2012). «Հայաստան» հանրագիտարան. Երևան: Հայկական հանրագիտարան հրատարակություն. ISBN 9785897000401.
  23. Mazzarello, P (1999). «A unifying concept: the history of cell theory». Nature Cell Biology. 1 (1): E13–E15. doi:10.1038/8964. PMID 10559875.
  24. De Duve, Christian (2002). Life Evolving: Molecules, Mind, and Meaning. New York: Oxford University Press. էջ 44. ISBN 0-19-515605-6.
  25. Futuyma, DJ (2005). Evolution. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. OCLC 57311264.
  26. Shermer p. 149.
  27. Packard, Alpheus Spring (1901). Lamarck, the founder of Evolution: his life and work with translations of his writings on organic evolution. New York: Longmans, Green. ISBN 0-405-12562-3.
  28. Dobzhansky, T. (1973). «Nothing in biology makes sense except in the light of evolution». The American Biology Teacher. 35 (3): 125–129. doi:10.2307/4444260.
  29. Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species, John Murray.
  30. The Complete Works of Darwin Online – Biography. darwin-online.org.uk. Retrieved on 2006-12-15
  31. Simpson, George Gaylord (1967). The Meaning of Evolution (Second ed.). Yale University Press. ISBN 0-300-00952-6.
  32. «Phylogeny». Bio-medicine.org. 2007 թ․ նոյեմբերի 11. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ հոկտեմբերի 4-ին. Վերցված է 2013 թ․ հոկտեմբերի 2–ին-ին.
  33. Montévil, Maël; Mossio, Matteo; Pocheville, Arnaud; Longo, Giuseppe (2016 թ․ հոկտեմբերի 1). «Theoretical principles for biology: Variation». Progress in Biophysics and Molecular Biology. From the Century of the Genome to the Century of the Organism: New Theoretical Approaches. 122 (1): 36–50. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.005.
  34. Marcial, Gene G. (August 13, 2007) From SemBiosys, A New Kind Of Insulin. businessweek.com
  35. Ռասել, Պիտեր (2001). iԾագումնաբանություն (անգլերեն). Նյու Յորք: Benjamin Cummings. ISBN 0-805-34553-1.
  36. «Genotype definition – Medical Dictionary definitions». Medterms.com. 2012 թ․ մարտի 19. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ սեպտեմբերի 21-ին. Վերցված է 2013 թ․ հոկտեմբերի 2-ին.
  37. Raven, PH; Johnson, GB. (1999) Biology, Fifth Edition, Boston: Hill Companies, Inc. p. 1058. 0697353532.
  38. Rodolfo, Kelvin (2000-01-03) What is homeostasis? Scientific American.
  39. Bryant, D.A.; Frigaard, N.-U. (2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. {{cite journal}}: Invalid |name-list-style=yes (օգնություն)
  40. Smith, A. L. (1997). Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. էջ 508. ISBN 0-19-854768-4. «Photosynthesis – the synthesis by organisms of organic chemical compounds, esp. carbohydrates, from carbon dioxide using energy obtained from light rather than the oxidation of chemical compounds.»
  41. Edwards, Katrina. Microbiology of a Sediment Pond and the Underlying Young, Cold, Hydrologically Active Ridge Flank. Woods Hole Oceanographic Institution.
  42. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B (2001). «6». Biology. Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2. OCLC 47521441. {{cite book}}: Invalid |name-list-style=yes (օգնություն)
  43. Bartsch, John and Colvard, Mary P. (2009) The Living Environment. New York State Prentice Hall. 0133612023.
  44. «Molecular Biology – Definition». biology-online.org. Վերցված է 2013 թ․ հոկտեմբերի 2-ին.
  45. Gray, Henry (1918) "Anatomy of the Human Body". 20th edition.
  46. Anthony J. F. Griffiths ... (2000). «Genetics and the Organism: Introduction». In Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, William M. (eds.). An Introduction to Genetic Analysis (7th ed.). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2.
  47. Hartl D, Jones E (2005). Genetics: Analysis of Genes and Genomes (6th ed.). Jones & Bartlett. ISBN 0-7637-1511-5.
  48. Fields S, Johnston M (2005). «Cell biology. Whither model organism research?». Science. 307 (5717): 1885–6. doi:10.1126/science.1108872. PMID 15790833.
  49. Brenner, S. (1974). «The genetics of Caenorhabditis elegans». Genetics. 77 (1): 71–94. PMC 1213120. PMID 4366476.
  50. Sang, James H. (2001). «Drosophila melanogaster: The Fruit Fly». In Eric C. R. Reeve (ed.). Encyclopedia of genetics. USA: Fitzroy Dearborn Publishers, I. էջ 157. ISBN 978-1-884964-34-3.
  51. Haffter P; Nüsslein-Volhard C (1996). «Large scale genetics in a small vertebrate, the zebrafish». Int. J. Dev. Biol. 40 (1): 221–7. PMID 8735932.
  52. Keller G (2005). «Embryonic stem cell differentiation: emergence of a new era in biology and medicine». Genes Dev. 19 (10): 1129–55. doi:10.1101/gad.1303605. PMID 15905405.
  53. Rensink WA, Buell CR (2004). «Arabidopsis to Rice. Applying Knowledge from a Weed to Enhance Our Understanding of a Crop Species». Plant Physiol. 135 (2): 622–9. doi:10.1104/pp.104.040170. PMC 514098. PMID 15208410.
  54. Coelho SM, Peters AF, Charrier B, և այլք: (2007). «Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms». Gene. 406 (1–2): 152–70. doi:10.1016/j.gene.2007.07.025. PMID 17870254.
  55. Jablonski D (1999). «The future of the fossil record». Science. 284 (5423): 2114–16. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868.
  56. Gillespie, John H. (1998) Population Genetics: A Concise Guide, Johns Hopkins Press. 0-8018-5755-4.
  57. Vassiliki Betta Smocovitis (1996) Unifying Biology: the evolutionary synthesis and evolutionary biology. Princeton University Press. 0-691-03343-9.
  58. Neill, Campbell (1996). Biology; Fourth edition. The Benjamin/Cummings Publishing Company. էջ G-21 (Glossary). ISBN 0-8053-1940-9.
  59. Douglas, Futuyma (1998). Evolutionary Biology; Third edition. Sinauer Associates. էջ 88. ISBN 0-87893-189-9.
  60. Margulis, L; Schwartz, KV (1997). Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth (3rd ed.). WH Freeman & Co. ISBN 978-0-7167-3183-2. OCLC 223623098.
  61. 61,0 61,1 Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proc Natl Acad Sci USA. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  62. Rybicki EP (1990). «The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics». S Aft J Sci. 86: 182–186.
  63. Silyn-Roberts, Heather (2000). Writing for Science and Engineering: Papers, Presentation. Oxford: Butterworth-Heinemann. էջ 198. ISBN 0-7506-4636-5.
  64. «ICTV Virus Taxonomy 2009». Ictvonline.org. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ հոկտեմբերի 4-ին. Վերցված է 2013 թ․ հոկտեմբերի 2-ին.
  65. Index of Viruses – Pospiviroidae (2006). In: ICTVdB – The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C (Ed), Columbia University, New York, USA. Version 4 is based on Virus Taxonomy, Classification and Nomenclature of Viruses, 8th ICTV Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Fauquet, CM, Mayo, MA, Maniloff, J, Desselberger, U, and Ball, LA (EDS) (2005) Elsevier/Academic Press, pp. 1259.
  66. Prusiner SB; Baldwin M; Collinge J; DeArmond SJ; Marsh R; Tateishi J; Weissmann C. «90. Prions – ICTVdB Index of Viruses». United States National Institutes of Health. Արխիվացված է օրիգինալից 2009 թ․ օգոստոսի 27-ին. Վերցված է 2009 թ․ հոկտեմբերի 28-ին.
  67. Mayo MA; Berns KI; Fritsch C; Jackson AO; Leibowitz MJ; Taylor JM. «81. Satellites – ICTVdB Index of Viruses». United States National Institutes of Health. Արխիվացված է օրիգինալից 2009 թ․ մայիսի 1-ին. Վերցված է 2009 թ․ հոկտեմբերի 28-ին.
  68. McNeill, John (1996 թ․ նոյեմբերի 4). «The BioCode: Integrated biological nomenclature for the 21st century?». Proceedings of a Mini-Symposium on Biological Nomenclature in the 21st Century.
  69. «The Draft BioCode (2011)». International Committee on Bionomenclature (ICB).
  70. Greuter, W.; Garrity, G.; Hawksworth, D.L.; Jahn, R.; Kirk, P.M.; Knapp, S.; McNeill, J.; Michel, E.; Patterson, D.J.; Pyle, R.; Tindall, B.J. (2011). «Draft BioCode (2011): Principles and rules regulating the naming of organisms». Taxon. 60: 201–212.
  71. Hawksworth, David L. (2011). «Introducing the Draft BioCode (2011)». Taxon. 60: 199–200.
  72. Begon, M.; Townsend, C. R.; Harper, J. L. (2006). Ecology: From individuals to ecosystems. (4th ed.). Blackwell. ISBN 1-4051-1117-8.
  73. Habitats of the world. New York: Marshall Cavendish. 2004. էջ 238. ISBN 978-0-7614-7523-1.
  74. Black, J (2002). «Darwin in the world of emotions». Journal of the Royal Society of Medicine. 95 (6): 311–3. doi:10.1258/jrsm.95.6.311. PMC 1279921. PMID 12042386.
  75. Gerstein, A. C.; Otto, S. P. (2006). «Why have sex? The population genetics of sex and recombination». Biochemical Society Transactions. 34 (4): 519–522. doi:10.1042/BST0340519. PMID 16856849.
  76. Agrawal, A. F. (2006). «Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes?». Current Biology. 16 (17): R696–R704. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096.
  77. Bernstein, Harris; Bernstein, Carol and Michod, Richard E. (2011). "Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair". Chapter 19 in DNA Repair. Inna Kruman editor. InTech Open Publisher. doi:10.5772/25117
  78. Hörandl, Elvira (2013). Meiosis and the Paradox of Sex in Nature, Meiosis, Dr. Carol Bernstein (Ed.), 978-953-51-1197-9, InTech, doi:10.5772/56542.
  79. «Branches of Biology». Biology-online.org. Վերցված է 2013 թ․ հոկտեմբերի 2-ին.
  80. «Biology on». Bellaonline.com. Վերցված է 2013 թ․ հոկտեմբերի 2-ին.

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 5, էջ 367