Պոպուլյացիոն գենետիկա

Պոպուլյացիոն գենետիկա կամ պոպուլյացիաների գենետիկա, գենետիկայի մի բաժին, որը ուսումնասիրում է ալլելների բաշխման հաճախականությունը և դրանց փոփոխությունները էվոլյուցիայի շարժիչ ուժերի` մուտագենեզի, բնական ընտրության, գեների դրեյֆի, գաղթի գործընթացների ազդեցության տակ: Այն նաև ուշադրություն է դարձնում ենթապոպուլյացիոն կառուցվածքին և պոպուլյացիայի տարածական կառուցվածքին: Պոպուլյացիոն գենետիկան փորձում է բացատրել հարմարվողականությունն (ադապտացիան) ու մասնագիտացումը և հանդիսանում է էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմնական բաղադրիչներից մեկը: Պոպուլյացիոն գենետիկայի ձևավորման վրա առավել մեծ ազդեցություն են ունեցել Սյուել Ռայթը (անգլ. Sewell Wright), Ռոնալդ Ֆիշերը (անգլ. Ronald Fisher), Ջոն Հոլդեյնը (անգլ. John Haldane) և Սերգեյ Սերգեյեվիչ Չետվերիկովը, իսկ Գոդֆրի Հարդին (անգլ. Godfrey Harold Hardy) և Վիլհելմ Վայբերգը ձևակերպել են վճռորոշ օրինաչափությունները, որոնք որոշում են ալլելների հաճախականությունները պոպուլյացիաներում:

Կիրառման ոլորտ և տեսական մաս

Հնարավոր է էվոլյուցիայի ժամանակակից սինթետիկ տեսության առավել նշանակի ֆորմալ նվաճումն է հանդիսանում պոպուլյացիոն գենետիկայի մատեմատիկական հիմքերի ձևավորումը: Որոշ հեղինակներ անգամ գտնում են, որ պոպուլյացիաների դինամիկայի մաթեմատիկական բացատրությունը էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմքն է: Ռիչարդ Լևոնտինը ձևակերպել է պոպուլյացիոն գենետիկայի տեսական խնդիրները: Նա ներկայացրել է տեսական գենետիկայի 2 ոլորտ ` գենետիկական և ֆենոտիպային: Պոպուլյացիոն գենետիկայի ավարտված տեսության հիմնական նպատակը օրենքների հավաքածուի ձևակերպումն է, որոնք կարտահայտեն (G1) գենոտիպային հավաքածուից անցումը հնարավոր ֆենոտիպերի (P1) սերիային` հաշվի առնելով բնական ընտրության ազդեցությունը, ինչպես նաև օրենքների այն հավաքածուն, որը թույլ կտար ֆենոտիպերի (P2) հավաքածուին բնութագրել աստացված պոպուլյացիայում ներկայացված (G2) գենոտիպը: Եվ քանի որ մենդելեևի •ենետիկան կարող է կանխագուշակել գենոտիպերի հաջորդ սերունդը ըստ ֆենոտիպերի հավաքածուի, շղթան փակվում է: Ահա այս ձևափոխության սխեմատիկ պատկերը.

$G_1 \rightarrow^{T_1}P_1 \rightarrow^{T_2}P_2 \rightarrow^{T_3}G_2 \rightarrow^{T_4}G_1' \rightarrow \cdots$

(Ըստ Lewontin 1974, p. 12). Անգամ մի կողմ դնելով այն պահը, որ դասական աշխատանքների ընթացքում ժառանգության ուսումնասիրման և մոլեկուլյար գենետիակական հետազոտությունների մակարդակով հայտնաբերվել են մենդելեևի ժառանգականությունից բազում շեղումներ, ապա դա հսկայական խնդիր է: T1-ը ներկայացնում է գենետիկական և էպիգենետիակական օրենքներ, գործառնական կենսաբանության կամ զարգացման կենսաբանության տեսակետներ, որոնք բնութագրում են գենոտիպից ֆենոտիպին անցումը: Նշանակենք այն որպես «գենոտիպ-ֆենոտիպ արտացոլում»: T2-ը դա բնական ընտրության գործունեության հետ կապված փոփոխություններն են T3-ը էներգետիկ կապերն են որոնք որոշում են գենոտիպերը ընտրված ֆենոտիպերի հիման վրա, և վերջապես T4-ը մենդելեևի գենետիկայի օրինաչափությունները: Գործնականորեն կա էվոլյուցիոն տեսության 2 ճյուղ, որոնք գոյություն ունեն իրար զուգահեռ` ավանդական պոպուլյացիոն գենետիկա, որը գործողությունն է իրականացնում գենոտիպի հավաքածուների հետ, և կենսամետրիկ տեսություն, որը գործողություններ է իրականացնում ուսումնասիրվող օբյեկտների ֆենոտիպային հավաքածուների հետ, որոնք օգտագործվում են կենդանիների և բույսերի ընտրասերման ժամանակ: Համակարգի որոշակի մասը` ֆենոտիպից անցումը գենոտիպին, որպես կանոն, կորում է: Դա հանգեցնում է նրան, որ համակարգի որոշ մոտեցումների կողմից բնութագրվող փոփոխականությունը, բնորոշվում է որպես կայուն կամ հաստատուն, այլ մոտեցումնեի կամ մեթոդների օգտագործման պայմաններում բնութագրվում է որպես էվոլյուցիոն օրինաչափորեն փոփոխվող: Հետևաբար որևէ համապատասխան պոպուլյացիոն հետազոտության իրականացման համար անհրաժեշտ է ունենալ որոշակի գիտելիքներ ուսումնասիրվող համակարգի վերաբերյալ: Մասնավորապես, եթե ֆենոտիպը ամբողջությամբ որոշվում է գենոտիպով (օրինակ` մանգաղաձև-բջջային անեմիա) կամ ուսումնասիրման ժամանակահատվածը շատ փոքր է, ապա դուրս բերված ցուցանիշները կարող են դիտվել որպես հաստատուն, սակայն շատ դեպքերում դա ոչ կոռեկտ է:

Պոպուլյացիաների գենետիկայի զարգացման փուլերը

1. 20-ականների 2-րդ կեսերից մինչև 20-րդ դարի 30-ականների վերջ: Այս ժամանակաշրջանում տեղի էր ունենուն պոպուլյացիաների գենետիակական հետերոգենության վերաբերյալ տվյալների կուտակում: Այն ավարտվեց պոպուլյացիաների պոլիմորֆիզմի վերաբերյալ պատկերացման ձևավորմամբ:
2. 40-ականներից մինչև 20-րդ դարի 60-ական թվականների կեսերը: Պոպուլյացիաների գենետիակական պոլիմորֆիզմի ապահովման մեխանիզմների ուսումնասիրում: Գենետիակական պոլիմորֆիզմի ձևավորման մեջ հետերոզիսի կարևոր դերի վերաբերյալ պատկերացումների առաջացում և զարգացում:
3. 60-ականների 2-րդ կեից մինչև 20-րդ դարի 70-ական թվականների վերջ: Այս փուլը բնորոշվում էպոպուլյացիաների ուսումնասիրման համար սպիտակուցային էլեկտրոֆարեզի կիրառմամբ: Պատկերացում է ձևավորվում էվոլյուցիայի չեզոք բնույթի վերաբերյալ:
4. 1970-ական թվականների վերջ: Այս շրջանը բնութագրվում է պոպուլյացիաներում տեղի ունեցող գործընթացների առանձնահատկությունների ուսումնասիրման համար դեպի ԴՆԹ տեխնոլոգիաների օգտագործումը մեթոդական տեղաշարժով: Այս փուլի կարևոր պահ է հաշվողական տեխնիկայի և մասնա գիտացված ծրագրերի (օրինակ` PHYLIP, ClustalW ) կիրառումը:

Հայտնի պոպուլյացիոն գենետիկներ

Ֆունդամենտալ օրինաչափությունը, որը նկարագրում է գեների և ֆենոտիպերի ալլելների հաճախականությունների միջև փոխհարաբերությունը իրարից անկախ դուրս են բերել Հարդին և Վայնբերգը 1908 թվականին: Այդ ժամանակաշրջանում պոպուլյացիոն գենետիկա դեռ գոյություն չուներ, այնուամենայնիվ հետազոտողների կողմից հայտնաբերված կախվածությունը գտնվում է տվյալ գիտության հիմքում: Ս.Ս. Չետվերիկովի աշխատանքները ռեցեսսիվ մուտացիաների կողմից Drosophila melanogaster բնական պոպուլյացիաների հագեցվածության արտահայտման ուղղությամբ նույնպես կարևոր խթան հանդիսացան գենետիկ պոպուլյացիոն հետազոտությունների զարգացման համար: Պոպուլյացիոն գենետիկայի տեսական և մաթեմատիկական ապարատի հիմնադիրներ կարելի է համարել անգլիացի բուսաբաններ Ռոնալդ Ֆիշերին (1890-1962) և Ջոն Հոլդեյնին (1892-1964), ինչպես նաև ամերիկացի գիտնական Սյուել Ռայթին(1889-1998): Ֆիշերը և Ռայթը տարաձայնություններ ունեին մի շարք ֆունդամենտալ հարցերի շուրջ և բանավիճում էին ընտրության և գենետիկական դրեյֆի վերաբերյալ: Ֆրանսիացի հետազոտող Գուստավ Մալեկոն (1911-1998) նույնպես կարևոր ներդրում ունեցավ դիտարկվող դիսցիպլինի վաղ զարգացման մեջ: Ամերիկյան և բրիտանական դպրոցների միջև տարաձայնություննրը շարունակվում էին երկար տարիներ: Ջոն Մեյնարդ Սմիթը (1920-2004) Հոլդեյնի աշակերտն էր այն ժամանակ, երբ Ու. Դ. Համիլտոնը (1936-2000) գտնվում էր Ֆիշերի աշխատանքների ազդեցության տակ: Ամերիկացի գիտնական Ջորջ Պրայսը (1922-1975) աշխատել է երկուսի հետ: Ռայթի ներկայացուցիչները ԱՄՆ-ում դարձան ճապոնացի գենետիկ [[Մոտո Կիամուրան (1924-1994): Իտալացի Լուիջի Լուկա Կավալի-Սֆորցան պոպուլյացիաների գենետիկը Ռայթի հետևորդները ԱՄՆ-ում դարձան ճապոնացի գենետիկ Մոտո Կամուրան: Իտալացի Լուիջի Լուկա Կավալի-Սֆորցան պոպուլյացիաների գենետիկ 1970-ական թվականներին աշխատել է Ստենֆորդում և հատուկ ուշադրություն էր դարձնում մարդու պոպուլյացիայի գենետիկային:

Գրականություն

1. Кайданов Л. З. Генетика популяций. Москва. Изд-во "Высшая школа", 1996. 320 с.