ՌՆԹ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
նախա-ՌՆԹ մասնիկ: Ուշադրություն դարձրեք իր ազոտաշատ (կապույտ) հիմքերը և թթվածնաշատ (կարմիր) հիմնուղին:

Ռիբոնուկլեինաթթու (ՌՆԹ), բոլոր կենդանի օրգանիզմներում պարունակվող երեք հիմնական մակրոմոլեկուլներից մեկը (մյուս երկուսը ԴՆԹ-ն և սպիտակուցներն են):

Այնպես ինչպես ԴՆԹ-ն, ՌՆԹ-ն նույնպես կազմված է նուկլեոտիդների շղթայից:[1] Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ կազմված է ազոտային հիմքից, միաշաքարից (ռիբոզ) և ֆոսֆատային խմբից: Նուկլեոտիդների հաջորդականության շնորհիվ ՌՆԹ-ն կարողանում է կոդավորել գենետիկական ինֆորմացիան: Բոլորը բջջային օրգանիզմները օգրագործում են մՌՆԹ-ն սպիտակուցների սինթեզը ծրագրավորելու համար:

Բջջային ՌՆԹ առաջանում է տրանսկրիպցիայի արդյունքում, որը ԴՆԹ-ի կաղապարի հիման վրա իրականացվող ՌՆԹ-ի ֆերմենտատիվ սինթեզն է: Այս գործընթացն իրականանում է հատուկ ֆերմենտների ՌՆԹ-պոլիմերաների միջոցով: Տրանսկրիպցիայի արդյունքում առաջացած ՌՆԹ-ները հետագայում մասնակցում են սպիտակուցի կենսասինթեզին, որն իրականացնում են ռիբոսոմները: Տրանսկրիպցիայից հետո մյուս ՌՆԹ-ները ենթարկվում են քիմիական ձևափոխությունների և կախված ՌՆԹ-ի տեսակից առաջացնում երկրորդային և երրորդային կառուցվածքներ:

Միաշղթա ՌՆԹ-ները բնութագրվում են տարածական կառուցվածքներով, որտեղ շղթայի նույն նուկլեոտիդային հաջորդականությունները կապված են միմյանց հետ: Որոշ բարձրակառուցվածքային ՌՆԹ-ներ, ինչպիսին օրինակ փ-ՌՆԹ-ներն են, մասնակցում են սպիտակուցի կենսասինթեզին, ծառայում են կոդոնների ճանաչմանը և համապատասխան ամինաթթվի տեղափոխմանը սպիտակուցի սինթեզի վայր, իսկ ռՌՆԹ-ները կազմում են ռիբոսոմի հիմնական կառուցվածքային միավորը:

ՌՆԹ-ի ֆունկցիաները չեն սահմանափակվում միայն տրանսլյացիայում ունեցած նրանց դերով: Կարճ կորիզային ՌՆԹ-ներն օրինակ մասնակցում են էուկարիոտների իՌՆԹ-ների սփլայսինգին:

ՌՆԹ-ները մտնում են նաև որոշ ֆերմենտների կազմի մեջ (օրինակ՝ թելոմերազներ), որոշ ՌՆԹ-ների մոտ նկատվել է սեփական ֆերմենտատիվ ակտիվություն:

Մի շարք վիրուսների գենոմը կազմված է ՌՆԹ-ից, որը նրանց մոտ ունի այն նշանակությունը, ինչ բարձրակարգ օրգանիզմների մոտ ԴՆԹ-ն: ՌՆԹ-ի ֆունկցիայի այսպիսի բազմազանության պատճառով, ենթադրվում է, որ նախաբջջային առաջին կրկնապատկման ունակ մոլեկուլները եղել են ՌՆԹ-ները:

Ուսումնասիրման պատմություն[խմբագրել]

Նուկլեինաթթուները հայտնաբերվել են 1868 թվականին շվեյցարացի գիտնական Յոհան Միշերի կողմից: Միշերը այս միացություններին անվանեց նուկլեին, քանի որ դրանք առանձնացվել էին կորիզից(լատ.՝ nucleus)[2]: Հետագայում պարզվեց, որ նախակորիզավոր բջիջները նույնպես պարունակում են նուկլեինաթթուներ: ՌՆԹ-ի դերը սպիտակուցների սինթեզում առաջարկվել է 1939 թվականին Տորբյորն Օսկար Կասպերսոնի, Ժան Բրաչետի և Ջեկ Շուլցի աշխատանքներում[3]:

Ջերարդ Միարբաքսը առանձնացրել է առաջին ՌՆԹ-ն, որը կոդավորում էր ճագարի հեմոգլովինը և ցույց է տվել, որ երբ այն մտցվում է օոցիտի մեջ, ապա բջջում սկսվում է սինթեզվել հեմոգլոբին[4]:

1956-1957 թվականներին աշխատանքներ են տարվել բջջի ՌՆԹ-ի կառուցվածքի պարզման ուղղությամբ և եկել են այն եզրակացության, որ բջջում ՌՆԹ-ի հիմնական մասը ռիբոսոմային է (ռՌՆԹ)[5]:

Սեվերո Օչոան 1959 թվականին ստացել է բժշկության Նոբելյան մրցանակ` ՌՆԹ-ի սինթեզի մեխանիզմի պարզման համար[6]:

Խմորասնկերից մեկի (S. cerevisiae) փՌՆԹ-ի 77 նուկլեոտիդների հաջորդականությունը պարզվել է 1965 թվականին Ռոբերտ Հոլեյի լաբորատորիայում և որի համար, վերջիններս 1968 թվականին ստացել են բժշկության Նոբելյան մրցանակ[7]: 1967 թվականին Կարլ Վյոզեն ենթադրեց, որ ՌՆԹ-ն օժտված է նաև կատալիտիկ հատկություններով: Նա առաջադրեց այսպես կոչված ՌՆԹ աշխարհի հիպոթեզը, ըստ որի պորտոօրգանիզմների ՌՆԹ-ն ծառայել է ինչպես տեղեկատվության պահպանման համար (այժմյան օրգանիզմների մոտ այդ դերը կատարում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլը), այնպես էլ ունեցել է կատալիտիկ ակտիվություն (ներկայումս այս ֆունկցիան կատարում են հիմնականում սպիտակուցները)[8]: 1976 թվականի սկզբին պարզվեց, որ բույսերի գենոմում օտար գեների ներմուծումը բերում է բույսերի համապատասխան գեների ճնշմանը[9]: Միաժամանակ ցույց տրվեց նաև, որ մոտ 22 հիմքից կազմված ԴՆԹ-ները, որոնք ներկայումս անվանվում են միկրոՌՆԹ-ներ, կարևոր դեր ունեն C. elegans նեմատոդների օնտոգենեզում[10]:

Քիմիական կառուցվածք և մոնոմերների ձևափոխություններ[խմբագրել]

ՌՆԹ-ի պոլինուկլեոտիդային շղթայի քիմիական կառուցվածքը

ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդները կազմված են մոնոշաքար ռիբոզից, որին 1' դիրքում միանում է ադենին, գուանին, ցիտոզին կամ ուրացիլ հիմքերից մեկը: Ֆոսֆատային խումբը ռիբոզները միացնում է շղթայի մեջ՝ առաջացնելով կապ ռիբոզներից մեկի 3' դիրքի ածխածնի ատոմի և մյուսի 5'-ի ածխածինների միջև: Ֆոսֆատային խմբերը ֆիզիոլոգիական pH-ում բացասական լիցքավորված են, դրա համար ՌՆԹ-ն պոլիանիոն է: ՌՆԹ-ն տրանսկրիպցվում է որպես 4 հիմքերի պոլիմերային մոլեկուլ, բայց հասուն ՌՆԹ-ներում կան շատ ձևափոխված հիմքեր և միաշաքարներ[11]: ՌՆԹ-ում հաշվում են մոտ 100 տարբեր տեսակի ձևափոխված նուկլեոտիդներ, որոնցից 2'-O-մետալռիբոզը մոնոշաքարի, իսկ փսևդոուրինո ազոտային հիմքի ամենից հաճախ հանդիպող ձևափոխությունն էе[12]:

Փսևդոուրիդինի (Ψ) ուրացիլի և ռիբոզի կապը C-N չէ, այլ՝ C-C. այս նուկլեոտիդը ՌՆԹ-ի մոլեկուլում հանդիպում է տարբեր դիրքերում: Մասնավորապես, փսևդոուրիդինը կարևոր է փՌՆԹ ֆունկցիոնալ ակտիվության համար[13]: Հաջորդ կարևոր ձևափոխված հիմքը դա հիպոքսանտինն է՝ դեամինացված գուանինը, որի նուկլեոզիդը կրում է ինոզին անվանումը: Ինոզինը կարևոր դեր ունի գենետիկական կոդի ընդհանրության ֆունկցիայի ապահովման համար:

Շատ այլ ձևափոխությունների դերը դեռևս ամբողջությամբ պարզ չէ, սակայն ռիբոսոսմային ՌՆԹ-ի շատ հետտրանսկրիպցիոն ձևափոխություններ գտնվում են կարևոր ֆունկցիոնալ հատվածներում:

Համեմատություն ԴՆԹ-ի հետ[խմբագրել]

ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի միջև գոյություն ունի 3 հիմնական տարբերություն.

  1. ԴՆԹ-ն պարունակում է դեզօքսիռիբոզ, իսկ ՌՆԹ-ն՝ ռիբոզ, որն ունի լրացուցիչ հիդրօքսիլ խումբ: Այս խումբը մեծացնում է մոլեկուլի հիդրոլիզի հավանականությունը, այսինքն՝ նվազեցնում ՌՆԹ-ի մոլեկուլի կայունությունը:
  2. Ադենինին կոմպլեմենտար նուկլեոտիդը ոչ թե թիմինն է, ինչպես ՌՆԹ-ում, այլ՝ ուրացիլը, որը թիմինի չմեթիլացված ձևն է:
  3. ԴՆԹ-ն հանդես է գալիս երկպարույրի տեսքով, որը կազմված է առանձին երկու մոլեկուլներից: ՌՆԹ-ի մոլեկուլներն հիմնականում ավելի կարճ են և միաշղթա:

Սպիտակուց չգաղտնագրող սպիտակուցների՝ փՌՆԹ-ի, ռՌՆԹ-ի և մկՌՆԹ-ի կառուցվածքային անալիզը ցույց է տվել, որ վերջիններս կազմված են կարճ միմյանց հետ կապված շղթաներից, որոնք առաջացնում են սպիտակուցների երրորդային կառուցվածքներին նման կառույցներ: Սրա հետևանքով ՌՆԹ-ն կարող է կատալիզել տարբեր քիմիական ռեակցիաներ, օրինակ՝ ռիբոսոմի պեպտիդ-տրանսֆերազային կենտրոնը, ամբողջությամբ կազմված է ՌՆԹ-ից և մասնակցում է սպիտակուցների պեպտիդային կապերի առաջացմանը[14][15]:

ՌՆԹ-ի սինթեզ[խմբագրել]

Կենդանի բջիջներում ՌՆԹ-ի սինթեզն իրականացվում է հատուկ ֆերմենտի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազի միջոցով: Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի տարբեր տեսակները սինթեզվում են տարբեր կերպ՝ հատուկ մասնագիտացված ՌՆԹ-պոլմերազներով: ՌՆԹ-ի սինթեզի համար կաղապար կարող է ծառայել ինչպես ՌՆԹ-ն այնպես էլ ԴՆԹ-ն: Օրինակ, որոշ պոլիովիրուսների ՌՆԹ-ից բաղկացած գենետիկական նյութի կրկնապատկման համար օգտագործվում է ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազան[16]: ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ սինթեզը տեղի է ունենում ինչպես վիրուսներում, այնպես էլ բջջային օրգանիզմներում ՌՆԹ-ինտերֆերենցիայի ընթացքում[17]:

Եվ ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազները, և ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազները, միանում են պրոմոտորային հաջորդականությանը: Մատրիքսի մոլեկուլի երկրորդային կառուցվածքը ճեղքվում է հելիկազային ակտիվություն ունեցող պոլիմերազների միջոցով, որը սուբստրատի վրա շարժվում է 3'-5' ուղղությամբ և միաժամանակ, սինթեզում ՌՆԹ 5' → 3' ուղղությամբ: Սկզբնական մոլեկուլի վրա գտնվող տերմինատորը որոշում է տրանսկրիպցիայի ավարտը: ՌՆԹ-ի շատ մոլեկուլների սինթեզվում են իրենց նախնական ձևերով, որոնք հետագայում ենթարգվում են խմբագրումների՝ ՌՆԹ-սպպիտակուցային համակարգերի միջոցով հեռացվում են անպետք հատվածները[18]:

Օրինակ աղիքային ցուփիկի մոտ մեկ օպերոնի սահմաններում տեղակայված ռՌՆԹ-ի գեները (rrnB-ում դասավորման հաջորդականությունն այսպիսին է. 16S — tRNAGlu 2 — 23S —5S) ճանաչվում են մեկ երկար մոլեկուլի ձևով, որը հետագայում ենթարկվում է ճեղքման մի քանի հատվածներից, սկզբում՝ նախա-ՌՆԹ-ի և ապա ռՌՆԹ-ի հասուն մոլեկուլների տեսքով[19]: ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդների հաջորդականության փոփոխությունը ՌՆԹ-ի սինթեզից հետո անվանվում է ՌՆԹ-ի խմբագրում կամ պրոցեսսինգ:

Տրանսկրիպցիայի ավարտից հետո ՌՆԹ-ն հաճախ ենթարկվում է տարբեր ձևափոխությունների, որոնք անմիջականորեն կախված են տվյալ մոլեկուլի կատարած ֆունկցիայից: Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի մոլեկուլի հասունացումը հաճախ ընդգրկում է սփլայսինգը, որի ընթացքում ռիբոպրոտեիդների (սփլայսոսոմներ) միջոցով հեռացվում են չկոդավորող հատվածները (ինտրոնները): Այնուհետև նախա-մՌՆԹ-ի 5'ծայրին ավելացվում է հատուկ ձևափոխված նուկլեոտիդ (կեպ), իսկ 3' ծայրին՝ մի քանի ադենիններ, այսպես կոչված պոլի-A պոչը[18]:

ՌՆԹ-ի տեսակները[խմբագրել]

մՌՆԹ-ն կամ իՌՆԹ-ն, ԴՆԹ-ում գաղտնագրված ինֆորմացիայի դեպի ռիբոսոմներ փոխադրման ժամանակ ծառայում է որպես միջնորդ: իՌՆԹ-ում գաղտնագրված հաջորդականությունը որոշում է սինթեզվող սպիտակուցի պոլիպետիդային շղթայի ամինաթթվային հաջորդականությունը[20]: ՌՆԹ-ների ճնշող մեծամասնությունը սպիտակուց չի կոդավորում: Այս չգաղտնագրող ՌՆԹ-ները կարող են տրանսկրիպցվել տարբեր գեների հետ (օրինակ՝ ռՌՆԹ) կամ լինել պատահական ինտրոններ[21]: Դասական, մանրամասն հետազոտված չկոդավորող ՌՆԹ-ի տեսկաները, դրանք փոխադրող ՌՆԹ-ներն են (փՌՆԹ) և ռՌՆԹ-ները, որոնք մասնակցում են տրանսլյացիային[22]: Գոյություն ունեն նաև ՌՆԹ-ի դասեր, որոնք ապահովում են գեների կարգավորումը, ռՌՆԹ-ի պրոցեսինգը և այլն: Բացի այդ, կան նաև այնպիսի ՌՆԹ-ի տեսակներ, որոնք ունեն ֆերմենտատիվ ակտիվություն (օրինակ՝ ՌՆԹ-ի մոլեկուլների ճեղքումը և սոսնձումը[23]: Էնզիմ անվան նմանությամբ ՌՆԹ-ի կատալիտիկ ակտիվություն ցուցաբերող մոլեկուլներն անվանվում են ռիբոզիմներ:

Մասնակցությունը տրանսլյացիային[խմբագրել]

ՌՆԹ-ի տարբեր տեսակների նշանակությունը սպիտակուցի սինթեզում:

Սպիտակուցի ամինաթթվային հաջորդականության մասին տեղեկատվությունը գտնվում է իՌՆԹ-ում: Երեք նուկլեոտիդների հաջորդականությունը համապատասխանում է ամինաթթուներից մեկին: Էուկարիոտների բջիջներում նախա-իՌՆԹ-ն կամ պրե-իՌՆԹ-ն ենթարկվում է պրոցեսինգի, որի հետևանքում ձևավորվում է հասուն իՌՆԹ-ն: Պրոցեսինգն ներառում է սպիտակուց չկոդավորող հատվածների՝ ինտրոնների հեռացումը: Այնուհետև իՌՆԹ-ն դուրս է բերվում բջջակորիզից դեպից ցիտոպլազմա, որտեղ վերջինիս միանում են ռիբոսոմները և սկսում սպիտակուցի կենսասինթեզը՝ տրանսլյացիան, փՌՆԹ-ին միացած ամինաթթուների մասնակցությամբ:

Նախակորիզավոր բջիջներում (բակտերիաներ և արքեաներ) ռիբոսոմները կարող են միանալ իՌՆԹ-ին անմիջապես տրանսկրիցիայից հետո: Էուկարիոտների և պրոկարիոտների մոտ իՌՆԹ-ի կյանքի ցիկլն ավարտվում է ռիբոնուկլեազների միջոցով, որոնք ճեղքում են իՌՆԹ-ի մոլեկուլները[20]:

Փոխադրող ՌՆԹ (փՌՆԹ) կարճ, մոտ 80 նուկլեոտիդներից բաղկացաշ երրորդային կառուցվածք ունեցող մոլեկուլներ են: փՌՆԹ-ները սինթեզի վայր են տեղափոխում յուրահատուկ ամինաթթուներ: Յուրաքանչյուր փՌՆԹ ունի ամինաթթվի միանալու և անտիկոդոնի վայր:

Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն (ռՌՆԹ) ռիբոսոմի կատալիտիկ կառուցվածքային մասն է: Էուկարիոտների ռիբոսոմները պարունակում են 4 տեսակի ռՌՆԹ 18S, 5.8S, 28S и 5S: 4 տեսակի ռՌՆԹ-ներից երեքը սինթեզվում են կորիզակում: Ցիտոպլազմայում ռիբոսոմային ՌՆԹ-ները միանում են ռիբոսոմային սպիտակուցների հետ և առաջացնում նուկլեոպրոտեիններ՝ ռիբոսոմ[20]: Ռիբոոմները միանում են մՌՆԹ-ի հետ և սինթեզում սպիտակուցներ: ռՌՆԹ-ն կազմում է էուկարիոներիում հանդիպող ՌՆԹ-ի ընդհանուր քանակի 80%-ը[24]:

Շատ բակտերիաներում և պլաստիդներում հայտնաբերվել է ՌՆԹ-ի յուրահատուկ տեսակ, որը փոխարինում է էուկարիոտների փՌՆԹ-ն և մՌՆԹ-ն (փմՌՆԹ): Առնանց ստոպ կոդոնի՝ դեֆեկտային ՌՆԹ-ների վրա, ռիբոսոմի կանգի ժամանակ փմՌՆԹ-ին միանում է ոչ մեծ մի պեպտիդ, որը սպիտակուցի մոլեկուլը ուղղորդում է դեպի դեգրադացիա[25]:

Գեների ակտիվության կարգավորում[խմբագրել]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված ՝ ՌՆԹ ինտերֆերենցիա

Կենդանի բջիջներում հայտնաբերված է մի քանի տեսակի ՌՆԹ-ներ, որոնք կարող են նվազեցնել գեների էքսպրեսսիան: Միկրո-ՌՆԹ-ները, որոնք ունեն 21-22 նուկլեոտիդ երկարություն, հայտնաբերվել են էուկարիոների մոտ: Սրանք ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի մեխանիզմների միջոցով ազդում են գեների ակտիվության վրա: Միկրո-ՌՆԹ-ֆերմենտ համակարգերը կարող են մեթիլացնել ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդները, սրանով նորից նվազեցնելով գեների ակտիվությունը: իՌՆԹ-ի կարգավորման այլ մեխանիմների դեպքում, կոմպլեմենտար միկրո-ՌՆԹ-ն դեգրադացվում է[26]:

Սակայն կան նաև այնպիսի միՌՆԹ-ներ, որոնք ոչ թե նվազեցնում, այլ բարձրացնում են գեների էքսպրեսիան[27]: Կարճ ինտերֆերացնող ՌՆԹ-ները ունեն 20-25 նուկլեոտիդ երկարություն և հաճախ ձևավորվում են վիրուսային ՌՆԹ-ի ճեղքման հետևանքով: Կան նաև էնդոգենային բջջային կիՌՆԹ-ներ[28]:

Կարճ ինտերֆերացնող ՌՆԹ-ները նույնպես ազդում են ՌՆԹ-ինտերֆերացիոն համակարգի միջոցով և նման են միկրո-ՌՆԹ-ներին[29]: Կենդանիների մոտ հայտնաբերվել են այսպես կոչված piՌՆԹ-ները, որոնք սեռական բջիջներում գործում են տրանսպոզոնների դեմ և մասնակցում են գամետների ձևավորմանը[30][31]:

ՌՆԹ-ի տեսակները[խմբագրել]

Ռիբոզիմի կառուցվածքը


Տարբեր տեսակների ՌՆԹ-ներ գոյություն ունեն, որոնցից են՝


ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի համեմատությունը

Աղբյուրներ[խմբագրել]

  1. 1,0 1,1 «ՌՆԹ-ի բացատրություն (անգլերեն)»։ http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=5382։ Վերցված է 2009-06-07։ 
  2. Dahm R (2005). «Friedrich Miescher and the discovery of DNA». Developmental Biology 278 (2): 274–88. PMID 15680349. 
  3. {{{վերնագիր}}} {{{վայր}}}. — ISBN 3-527-30638-2.
  4. Carlier M (июнь 2003)։ «L’ADN, cette «simple» molécule»։ Esprit libre։ Արխիվացված օրիգինալից 2011-08-23-ին։ http://www.webcitation.org/619Q3oGYs։ Վերցված է ???։ 
  5. {{{վերնագիր}}} {{{վայր}}}.
  6. Ochoa S. (1959)։ «Enzymatic synthesis of ribonucleic acid»։ Nobel Lecture։ Արխիվացված օրիգինալից 2011-08-23-ին։ http://www.webcitation.org/619Q4GWbp։ Վերցված է ???։ 
  7. Holley RW et al. Structure of a ribonucleic acid // Science. — 1965. — Vol. 147. — № 1664. — P. 1462–65. — doi:10.1126/science.147.3664.1462
  8. Szathmáry E. The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world // Trends Genet.. — 1999. — Vol. 15. — № 6. — P. 223–9. — doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8
  9. Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R. Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans. // Plant Cell. — 1990. — Vol. 2. — № 4. — P. 279–89. — PMID 12354959.:
  10. Ruvkun G. Glimpses of a tiny RNA world // Science. — 2001. — Vol. 294. — № 5543. — P. 797–99. — doi:10.1126/science.1066315
  11. Jankowski JAZ, Polak JM (1996)։ Clinical gene analysis and manipulation: tools, techniques and troubleshooting։ Cambridge University Press, 14։ ISBN 0521478960։ 
  12. Kiss T (2001). «Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs». The EMBO Journal 20: 3617–22. doi:10.1093/emboj/20.14.3617. 
  13. Yu Q, Morrow CD (2001). «Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity». J Virol. 75 (10): 4902–6. doi:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001. 
  14. Higgs PG (2000). «RNA secondary structure: physical and computational aspects». Quarterly Reviews of Biophysics 33: 199–253. doi:10.1017/S0033583500003620. 
  15. Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000). «The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis». Science 289 (5481): 920–30. doi:10.1126/science.289.5481.920. 
  16. Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz (1997). «Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus». Structure 5 (8): 1109–22. doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X. 
  17. Ahlquist P (2002). «RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing». Science 296 (5571): 1270–73. doi:10.1126/science.1069132. 
  18. 18,0 18,1 Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters (2002)։ Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition։ New York and London: Garland Science, 302–303։ ISBN 0-8153-3218-1։ 
  19. Wagner R., Theissen G., Zacharias (1993)։ Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E.coli, 119–129։ 
  20. 20,0 20,1 20,2 Cooper GC, Hausman RE (2004)։ The Cell: A Molecular Approach, 3rd edition, Sinauer, 261–76, 297, 339–44։ ISBN 0-87893-214-3։ 
  21. Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named transcriptome
  22. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002)։ Biochemistry, 5th edition, WH Freeman and Company, 118–19, 781–808։ ISBN 0-7167-4684-0։ 
  23. Rossi JJ (2004). «Ribozyme diagnostics comes of age». Chemistry & Biology 11 (7): 894–95. doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002. 
  24. Kampers T, Friedhoff P, Biernat J, Mandelkow E-M, Mandelkow E (1996). «RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments». FEBS Letters 399: 98–100, 344–49. PMID 8985176. 
  25. Gueneau de Novoa P, Williams KP (2004). «The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts». Nucleic Acids Res. 32 (Database issue): D104-8. doi:10.1093/nar/gkh102. PMID 14681369. 
  26. Matzke MA, Matzke AJM (2004). «Planting the seeds of a new paradigm». PLoS Biology 2 (5): e133. doi:10.1371/journal.pbio.0020133. PMID 15138502. 
  27. Check E (2007). «RNA interference: hitting the on switch». Nature 448 (7156): 855–58. doi:10.1038/448855a. PMID 17713502. 
  28. Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, Lepers C, Gasciolli V, Mallory AC, Hilbert J, Bartel DP, Crété P (2004). «Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs». Molecular Cell 16 (1): 69–79. doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028. PMID 15469823. 
  29. Doran G (2007). «RNAi – Is one suffix sufficient?». Journal of RNAi and Gene Silencing 3 (1): 217–19. http://libpubmedia.co.uk/RNAiJ-Issues/Issue-5/Doran.htm. 
  30. name=fruitfly_piRNA>Horwich MD, Li C Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007). «The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC». Current Biology 17: 1265–72. doi:10.1016/j.cub.2007.06.030. PMID 17604629. 
  31. Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA (2006). «A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins». Nature 442: 199–202. doi:10.1038/nature04917. PMID 16751776.