Ֆոտոսինթեզ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Բույսի տերևը
Ֆոտոսինթեզի պրոցեսը

Ֆոտոսինթեզ (հուն.՝ φωτο- «լույս» և σύνθεσις - «սինթեզ» բառերի համակցումից, լուսասինթեզ) ածխաթթու գազից և ջրից` լույսի ազդեցության տակ օրգանական նյութերի առաջացումն է ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի (բույսերի մոտ` քլորոֆիլ, բակտերիաների մոտ՝ բակտերիոքլորոֆիլ և բակտերիոռոդօպսին) մասնակցությամբ։ Բույսերի ժամանակակից ֆիզիոլոգիայում ֆոտոսինթեզի տակ հասկանում են նրանց ֆոտոավտոտրոֆ գործառույթը` ֆոտոնի կլանման, էներգիայի փոխակերպման և օգտագործման գործառույթների համախմբությունը տարբեր էնդերգոնիկական ռեակցիաներում,այդ թվում ածխաթթու գազի փոխակերպումը օրգանական նյութերի:

Ֆոտոսինթեզի տեսակները[խմբագրել]

Ոչ քլորոֆիլային ֆոտոսինթեզ[խմբագրել]

Իրականանում է Halobacterium ցեղի բակտերիաների կողմից:

Հանդիսանում է ֆոտոսինթեզի առավել պարզեցված տեսակը:

Լույսի քվանտները կլանվում են բակտերիռոդօպսին սպիտակուցի կողմից, որը նման է ռոդօպսինի (պարունակում է ռետինալ):

Ֆոտոսինթեզի այս տեսակը տարբերվում է էլեկտրոնափոխադրումային շղթայի բացակայությամբ, ԱԵՖ-ի սինթեզը իրականացվում է քլորի իոնների և պրոտոնների էլեկտրոքիմիական գրադիենտի ստեղծման միջոցով:

Քլորոֆիլային ֆոտոսինթեզ[խմբագրել]

Անթթվածին[խմբագրել]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված ՝ Անթթվածին ֆոտոսինթեզ

Առանց թթվածնի ֆոտոսինթեզը իրականացվում է մուգ կարմիր և կանաչ բակտերիաների, նաև հելիկոբակտերիաների կողմից:

Թթվածնով[խմբագրել]

Թծվածնով ֆոտոսինթեզը ավելի տարածված է: Իրականանում է բույսերի ցիանոբակտերիաների և պռոքլորոֆիտների կողմից:

Ֆոտոսինթեզի փուլերը

  • ֆոտոֆիզիկական
  • ֆոտոքիմիական
  • քիմիական

Առաջին փուլում տեղի է ունենում լույսի քվանտների կլանում գունանյութերի կողմից , այնուհետև դրանք անցնում են գրգռված վիճակի և հաղորդում են էներգիան ֆոտոհամակարգի մյուս մոլեկուլներին:

Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում լիցքերի բաժանում ռեակցիոն կենտրոնում էլեկտրոնների տեղափողում ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոն-փոխադրումային շղթայով, ինչն ավարտվում ԱԵՖ-ի NADFН-ի սինթեզով: Առաջին երկու ձուլերը միասին կոչվում են ֆոտոսինթեզի լուսակախվածային փուլ:

Երրորդ փուլը կատարվում է լույսի ոչ պարտադիր մասնակցությամբ և ներառում է իր մեջ օրգանական նյութերի սինթեզման կենսաքիմիական ռեակցիաները: Այդ ժամանակ օգտագործվում է լուսային փուլում կուտակված էներգիան: Հաճախ, որպես այդպիսի ռեակցիաներ դիտվում են Կալվինի ցիկլը և գլյուկոգենեզը, շաքարի և օսլայի առաջացումը օդի ածխաթթու գազից:

Տարածական տեղակայում[խմբագրել]

Քլորոպլաստները տերևի բջջում

Բույսերի ֆոտոսինթեզը կատարվում է քլորոպլաստներում` բջջի երկթաղանթ օրգանելլաներում։ Դրանք կարող են լինել պտուղների, ցողունների բջիջներում, սակայն ֆոտոսինթեզի հիմնական օրգանը տերևն է։ Կլանվող լույսի քանակությունը ապահովվում է տերևի տափակ ձևով։ Ջուրը արմատից հասնում է տերև, զարգացած ջղերի ցանցով։ Ածխաթթու գազը մեծ մասամբ կլանվում է կուտիկուլայից և էպիդերմիսից, դիֆուզիայի եղանակով, հերձանքների միջով դրա մեծ մասը դիֆուզվում է միջբջջային տարածությունից։ Բույսերը, որոնք կատարում են C4 և CAM ֆոտոսինթեզ, ձևավորել են հատուկ մեխանիզմներ ածխաթթու գազի ակտիվ ասսիմիլյացիայի համար։

Քլորոպլաստների ներքին տարածությունը լցված է անգույն պարունակությամբ՝ ստրոմայով, որի մեջ ներթափանցում են թաղանթներ (լամելաներ), որոնք միանալով միմյանց հետ առաջացնում են տիլակոիդներ, որոնք իրենց հերթին խմբավորվում են՝ առաջացնելով սյունակներ։ Ներտիլակոիդային տարածությունը սահմանում զատված է և չի հաղորդակցվում ստրոմայի մյուս մասերի հետ։ Ենթադրվում է նաև, որ բոլոր տիլակոիդների ներքին տարածությունները հաղորդակցվում են միմյանց հետ։ Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլերը վերագրվում են թաղանթներին, CO2–ի ավտոտրոֆ ֆիքսացիան կատարվում է ստրոմայում։

Քլորոպլաստներն ունեն սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ և ռիբոսոմներ (70s տիպի), նրանցում կատարվում է սպիտակուցի սինթեզ։ Դրանք նորից չեն սինթեզում , առաջանում են նախորդներից ` բաժանման եղանակով : Այս ամենը թույլ է տվել դրանց համարել ազատ ցիանոբակտերիաների նախնիներ, որոնք սիմբիոգենեզի գործընթացում մտնում են էուկարիոտիկ բջջի կազմի մեջ:

Այսպիսով` ցիանոբակտերիաները հանդես են գալիս, որպես քլորոպլաստներ և նրանց բջջում ֆոտոսինթետիկ ապարատը չի մտնում հատուկ օրգանսայի մեջ։ Նրանց տիլակոիրդները սակայն չեն առաջացնում հասքեր, այլ ձևավորում են տարբեր ծալքավոր կառուցվածքներ (միայն Gloeobacter violaceus ցիանոբակտերիայի տիլակոիդները ընդհանրապես բացակայում են, իսկ ամբողջ ֆոտոսինթետիկ ապարատը գտնվում է ցիտոպլազմատիկ թաղանթում)։ Նրանց և բույսերի մոտ տարբերվում են նաև լուսահավաք համալիրները և պիգմենտային կազմը։

Լուսային (լուսակախվածային) փուլ[խմբագրել]

Լուսային փուլի ընթացքում առաջանում են բարձր էներգետիկ նյութեր՝ ԱԵՖ, որը բջջում հանդիսանում է էներգիայի աղբյուր, և NADPН, որն օգտագործվում է որպես վերականգնիչ։ Կողմնակի նյութի ձևով անջատվում է թթվածին։

Գործընթացի ֆոտոքիմիական էությունը[խմբագրել]

Քլորոֆիլը ունի գրգռման երկու մակարդակ։ Առաջինը կապված է էլեկտրոնի առավել բարձր էներգետիկ մակարդակի անցման հետ, երկրորդը պորֆիրինային կորիզի մագնեզիումի և ազոտիկենտ էլեկտրոնների գրգռման հետ։ Երկրորդ գրգռված վիճակը առավել բարձր էներգետիկ արժեք ունի անկայուն է և քլորոֆիլը 10−12 վրկ-ում անցնում է գրգռման առաջին մակարդակի՝ կորցնելով 100կՋ/մոլ էներգիա միայն ջերմության ձևով։ Առաջին սինգլետ և տրիպլետ վիճակից մոլեկուլը կարող է անցնել հիմնականի՝ անջատելով էներգիա լույսի (ֆլյուորեսցենցիա) կամ ջերմության ձևով, հաղորդելով էներգիան այլ մոլեկուլի, կամ քանի որ էլեկտրոնը բարձր էներգետիկ մակարդակում թույլ է կապված կորիզի հետ, փոխանցում է էլեկտրոնը այլ միացության։

Առաջին հնարավորությունը իրականցվում է լուսահավաք համալիրներում, երկրորդը՝ ռեակցիոն կենտրոններում, որտեղ լույսի քվանտի ազդեցության գրգռված վիճակի անցնող քլորոֆիլը վերածվում է էլեկտրոնի դոնորի (վերականգնող) և փոխանցվում է այն առաջնային ակցեպտորի։ Որպեսզի խոչընդոտվի էլեկտրոնի վերադարձը դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, առաջնային ակցեպտորը փոխանցվում է այն երկրորդայինին։ Բացի այդ ստացված միացությունների կյանքի տևողությունն ավելի բարձր է քան քլորոֆիլի գրգռված մոլեկուլինը։ Տեղի է ունենում էներգիայի կայունացում և լիցքերի տարանջատում։ Հետագա կայունացման համար երկրորդային դոնորը վերականգնում է դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, թթվածնային ֆոտոսինթեզի ժամանակ առաջնային դոնոր է հանդիսանում ջուրը։ Թթվածնային ֆոտոսինթեզ կատատրող օրգանիզմների մոտ խնդիր է հանդիսանում ջրի H2O → O2 E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 Վ), ի օքսիդացման վերականգման պոտենցիալների տարբերությունը։ Քլորոֆիլը պետք է հիմնական վիճակում ունենա 0,82Վ-ի մեծ պոտենցիալ, որպեսզի օքսիդացնի ջուրը, բայց միևնույն ժամանակ գրգռված վիճակում ունենա -0,32Վ-ից ցածր պոտենցիալ, որպեսզի վերականգնի НАДФ+- ն։ Քլորֆիլի մեկ մոլեկուլը չի կարող պատասխանել 2-ի պահանջներին։ Այդ պատճառով ձևավորվել են 2 ֆոտոհամակարգեր և գործընթացի ամբողջական կատարման համար անհրաժեշտ է լույսի 2քվանտ և 2 տարբեր տիպի քլորոֆիլ։

Լուսահավաք համալիրներ[խմբագրել]

Քլորոֆիլը կատարում է 2 ֆունկցիա՝ էներգիայի կլանում և հաղորդում։ քլորոպլաստների քլորոֆիլների 90%- ից ավելի կազմի մեջ մտնում են լուսահավաք համալիրները, որոնք ալեհավաքների դեր են կատարում՝ հաղորդում են էներգիան առաջին կամ երկրորդ ֆոտոհամակարգերի ռեակցիոն կենտրոն։ Լուսահավաք կոմպլեքսներում բացի քլորֆիլից կան նաև կարոտինոիդներ, իսկ որոշ ջրիմուռների և ցիանոբակտերիաների մոտ՝ ֆիկոբիլիններ, որոնք կլանում են այն երկարության ալիքները որոնք քլորոֆիլը համեմատաբար թույլ է կլանում։ Էներգիայի հաղորդումը կատարվում է ռեզոնանսային ուղղով (ֆյոստերի մեխանիզմ) և մեկ զույգ մոլեկուլի համար զբաղեցնում է 10−10 - 10−12 Վ այն տարածությանը որի երկայնքով կատարված հաղորդումը կազմում է մոտ 1Նմ։ Հաղոդումը ուղղեկցվում է էներգիայի որոշակի կորստով (10% -ը a քլորոֆիլից b քլորոֆիլին, 60%-ը կարոտինոդից քլորոֆիլին), ինչի հետևանքով հնարավոր է միայն փոքր երկարությամբ ալիքների առավելագույն կլանմամբ պիգմենտից ավելի մեծ երկարությամբ ալիքներ կլանող պիգմենտին։ Հենց այդ կարգով էլ փոխադարձ տեղակայվում են լուսահավաք կոմպլեքսի պիգմենտները, ընդ որում առավել երկարալիք քլորոֆիլները գտնվում են ռեակցիոն կենտրոններում։ Էներգիայի անցումը հակառակ ուղղությամբ անհնար է ։ բույսերի լուսահավաք կոմպլեքսները տեղակայված են տիլակոիդների թաղանթներում, ցիանոբակտերիաների մոտ դրա հիմնական մասը դուրս է գալիս թաղանթների սահմաններից և ամրացվում է նրանց ֆիկոբիլիսոմներով, որոնք ծուպիկային պոլիպեպտիդային–պիգմենտային համալիրներ են, որոնցում գտնվում են տարբեր ֆիկոբիլիններ՝ ծայրամասում՝ ֆիկո էրիթրիններ (առավելագույն կլանումը 495- 565Նմ- դեպքում) դրանցից հետո ֆիկոցիանիններն են (550-615Նմ), և ալլոֆիկոցիանիններ (610-670Նմ), որոնք հաջորդաբար հաղորդում են էներգիան ռեակցիոն կենտրոնի քլորոֆիլ a-ին (680-700Նմ)։

Էլեկտրափոխադրման շղթայի հիմնական բաղադրիչները[խմբագրել]

Ֆոտոհամակարգ 2-րդ[խմբագրել]

Ֆոտոհամակարգը դա լուսահավաք համալիրի, ռեակցիոն կենտրոնի և էլեկտրոնի փոխադրիչների համախումբն է։ Երկրորդ լուսահավաք համալիրը պարունակում է քլորոֆիլ a-ի 200մոլեկուլ քլորոֆիլ, b-ի 100մոլեկուլ, կարոտինոիդների 50 մոլեկուլ և ֆեոֆիտինի 2 մոլեկուլ։ 2-րդ ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոնը հանդիսանում է պիգմենտ-սպիտակուցային համալիր, որը տեղակայված է տիլակոիդ թաղանթներում և շրջապատված է լուսահավաք համալիրով։ Նրանում գտնվում է քլորոֆիլ a-i դիմերը՝ առավելագույն կլանմամբ 680Նմ-ի դեպքում։ Դրան է փոխանցվում լույսի քվանտի էներգիան լուսահավաք համալիրից, որի արդյունքում էլեկտրոններից մեկը անցնում է առավել բարձր էներգետիկ վաիճակի, նրա կապը կորիզի հետ թուլանում է և գրգռված մոլեկուլը (Պ 680) դառնում է ուժեղ վերականգնիչ (E0=-0,7 В)

Պ680 վերականգնում է ֆեոֆիտինը, հետագայում էլեկտրոնը անցնում է խինոներին, որոնք մտնում են 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ, իսկ հետագայում պլաստոխինոների, որոնք տեղափոխվում են վերականգնված ձևով b6f համալիր։ պլաստոխինոնի 1 մոլեկուլը տեղափոխում է 2 էլեկտրոն և 2 պրոտոն, որոնք վերցվում են ստրոմայից։

Պ680 մոլեկուլում էլեկտրոնների համալրումը կատարվում է ջրի հաշվին։ 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ մտնում է ջուր օքսիդացնող համալիրը, որը ակտիվ կենտրոնում պարունակում է 4 մանգանի իոններ։ Թթվածնի 1 մոլեկուլի առաջացման համար պահանջվում է 2 մոլեկուլ ջուր, որոնք տալիս են 4 էլեկտրոն։ Ուստի գործընթացի լրիվ իրականացման համար պահանջվում է լույսի 4 քվանտ։ Կոմպլեքսը գտնվում է ներտիլակոիդ տարածության կողմից և ստացված 4 պրոտոնները նետվում են նրա մեջ։ Այսպիսով 2-րդ ֆոտոհամակարագի աշխատանքի վերջնական արդյունքը դա ջրի 2 մոլեկուլի օքսիդացումն է Լույսի 4 քվանտի օգնությամբ, որի արդյունքում առաջանում է 4 պրոտոն ներտիլակոիդի տարածքում և 2 վերականգնված պլաստոխիններ թաղանթում։

b6f կամ b/f համալիր[խմբագրել]

b6f համալիրը հանդիսանում է միջոց, որը պրոտոնները մղում է ստրոմայից ներտիլակոիդային տարածություն և ստեղծում է դրանց կոնցետրացիայի գրադիենտ էներգիայի էլեկտրոն-տրանսպորտային շղթայում՝ օքսիդացիոն- վերականգնողական ռեակցիաների հաշվին։ 2 պլաստախինոները մղում են 4պրոտոն։ Հետագայում տրամնսմեմբրանային պրոտոնային գրադիենտ (ստրոմային pH կամ ներտիլակոիդ տարածությունը՝ 5) օգտագործվում է АТФ-ի սինթեզի համար՝ АТФ–սինթետազ ֆերմենտի օգնությամբ։

1-ին ֆոտոհամակարգ[խմբագրել]

1-ին լուսահավաք համալիրը պարունակում է քլորոֆիլի մոտ 200 մոլեկուլ։1 -ին ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոնում գտնվում է քլորոֆիլ-a-ի դերը՝ (առավելագույն կլանումը 700 նմ –ի դեպքում `Պ 700): Լույսի քվանտից գրգռվելով , այն վերականգնում է առաջնային ակցեպտորը` քլորոֆիլ a, իսկ դա իր հերթին ` 2-րդայինի (վիտամին K1-ն կամ ֆիլոխինում), որից հետո էլեկտրոնը փոխանցվում է ֆերոդոքսին, որը և վերականգում է НАДФН` ֆերոդոքսին ռեագտալյացիայի օգնությումբ։

Պլաստոցիանի սպիտակուցը որը վերականգնվում է b6f համալիրում, փոխադրվում է 1-ին ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոն և փոխանցում է էլեկտրոնը օքսիդացված Պ 700։

Էլեկտրոնի ցիկլիկ և ֆոտոցիկլիկ փոխադրումը[խմբագրել]