Ֆոտոսինթեզ

Բույսի տերևը

Ֆոտոսինթեզի պրոցեսը

Ֆոտոսինթեզ (հուն.՝ φωτο- «լույս» և σύνθεσις - «սինթեզ» բառերի համակցումից, լուսասինթեզ) ածխաթթու գազից և ջրից` լույսի տակ օրգանական նյութերի առաջացումն է ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի (բույսերի մոտ` քլորոֆիլ, բակտերիաների մոտ` բակտերիոքլորոֆիլ և բակտերիոռոդօպսին) մասնակցությամբ: Բույսերի ժամանակակից ֆիզիոլոգիայում ֆոտոսինթեզի տակ հասկանում են նրանց ֆոտոավտոտրոֆ գործառույթը` լույսի քվանտի էներգիայի կլանման, փոխակերպման և օգտագործման գործառույթների համախմբությունը տարբեր էնդերգոնիկական ռեակցիաներում,այդ թվում ածխաթթու գազի փոխակերպումը օրգանական նյութերի:

Ֆոտոսինթեզի տեսակները

Ոչ քլորոֆիլային ֆոտոսինթեզ

Իրականանում է Halobacterium ցեղի բակտերիաների կողմից:

Հանդիսանում է ֆոտոսինթեզի առավել պարզեցված տեսակը:

Լույսի քվանտները կլանվում են բակտերիռոդօպսին սպիտակուցի կողմից, որը նման է ռոդօպսինի (պարունակում է ռետինալ):

Ֆոտոսինթեզի այս տեսակը տարբերվում է էլեկտրոնափոխադրումային շղթայի բացակայությամբ, ԱԵՖ-ի սինթեզը իրականացվում է քլորի իոնների և պրոտոնների էլեկտրոքիմիական գրադիենտի ստեղծման միջոցով:

Քլորոֆիլային ֆոտոսինթեզ

Անթթվածին

     Հիմնական հոդված ՝ Անթթվածին ֆոտոսինթեզ

Առանց թթվածնի ֆոտոսինթեզը իրականացվում է մուգ կարմիր և կանաչ բակտերիաների, նաև հելիկոբակտերիաների կողմից:

Թթվածնով

Թծվածնով ֆոտոսինթեզը ավելի տարածված է: Իրականանում է բույսերի ցիանոբակտերիաների և պռոքլորոֆիտների կողմից:

Ֆոտոսինթեզի փուլերը

• ֆոտոֆիզիկական
• ֆոտոքիմիական
• քիմիական

Առաջին փուլում տեղի է ունենում լույսի քվանտների կլանում գունանյութերի կողմից , այնուհետև դրանք անցնում են գրգռված վիճակի և հաղորդում են էներգիան ֆոտոհամակարգի մյուս մոլեկուլներին:

Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում լիցքերի բաժանում ռեակցիոն կենտրոնում էլեկտրոնների տեղափողում ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոն-փոխադրումային շղթայով, ինչն ավարտվում ԱԵՖ-ի NADFН-ի սինթեզով: Առաջին երկու ձուլերը միասին կոչվում են ֆոտոսինթեզի լուսակախվածային փուլ:

Երրորդ փուլը կատարվում է լույսի ոչ պարտադիր մասնակցությամբ և ներառում է իր մեջ օրգանական նյութերի սինթեզման կենսաքիմիական ռեակցիաները: Այդ ժամանակ օգտագործվում է լուսային փուլում կուտակված էներգիան: Հաճախ, որպես այդպիսի ռեակցիաներ դիտվում են Կալվինի ցիկլը և գլյուկոգենեզը, շաքարի և օսլայի առաջացումը օդի ածխաթթու գազից:

Տարածական տեղակայում

Քլորոպլաստները տերևի բջջում

Բույսերի ֆոտոսինթեզը կատարվում է քլորոպլաստներում` բջջի երկթաղանթ օրգանելլաներում: Դրանք կարող են լինել պտուղների, ցողունների բջիջներում, սակայն ֆոտոսինթեզի հիմնական օրգանը տերևն է: Կլանվող լույսի քանակությունը ապահովվում է տերևի տափակ ձևով: Ջուրը արմատից հասնում է տերև, զարգացած ջղերի ցանցով: Ածխաթթու գազը մեծ մասամբ կլանվում է կուտիկուլայից և էպիդերմիսից, դիֆուզիայի եղանակով, հերձանքների միջով դրա մեծ մասը դիֆուզվում է միջբջջային տարածությունից: Բույսերը, որոնք կատարում են C4 և CAM ֆոտոսինթեզ, ձևավորել են հատուկ մեխանիզմներ ածխաթթու գազի ակտիվ ասսիմիլյացիայի համար:

Քլորոպլաստների ներքին տարածությունը լցված է անգույն պարունակությամբ՝ ստրոմայով, որի մեջ ներթափանցում են թաղանթներ (լամելաներ), որոնք միանալով միմյանց հետ առաջացնում են տիլակոիդներ, որոնք իրենց հերթին խմբավորվում են՝ առաջացնելով սյունակներ: Ներտիլակոիդային տարածությունը սահմանում զատված է և չի հաղորդակցվում ստրոմայի մյուս մասերի հետ: Ենթադրվում է նաև, որ բոլոր տիլակոիդների ներքին տարածությունները հաղորդակցվում են միմյանց հետ: Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլերը վերագրվում են թաղանթներին, CO₂–ի ավտոտրոֆ ֆիքսացիան կատարվում է ստրոմայում:

Քլորոպլաստներն ունեն սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ և ռիբոսոմներ (70s տիպի), նրանցում կատարվում է սպիտակուցի սինթեզ: Դրանք նորից չեն սինթեզում , առաջանում են նախորդներից ` բաժանման եղանակով : Այս ամենը թույլ է տվել դրանց համարել ազատ ցիանոբակտերիաների նախնիներ, որոնք սիմբիոգենեզի գործընթացում մտնում են էուկարիոտիկ բջջի կազմի մեջ:

Այսպիսով` ցիանոբակտերիաները հանդես են գալիս, որպես քլորոպլաստներ և նրանց բջջում ֆոտոսինթետիկ ապարատը չի մտնում հատուկ օրգանսայի մեջ: Նրանց տիլակոիրդները սակայն չեն առաջացնում հասքեր, այլ ձևավորում են տարբեր ծալքավոր կառուցվածքներ (միայն Gloeobacter violaceus ցիանոբակտերիայի տիլակոիդները ընդհանրապես բացակայում են, իսկ ամբողջ ֆոտոսինթետիկ ապարատը գտնվում է ցիտոպլազմատիկ թաղանթում): Նրանց և բույսերի մոտ տարբերվում են նաև լուսահավաք համալիրները և պիգմենտային կազմը:

Լուսային (լուսակախվածային) փուլ

Լուսային փուլի ընթացքում առաջանում են բարձր էներգետիկ նյութեր` ԱԵՖ, որը բջջում հանդիսանում է էներգիայի աղբյուր, և NADPН, որն օգտագործվում է որպես վերականգնիչ: Կողմնակի նյութի ձևով անջատվում է թթվածին:

Գործընթացի ֆոտոքիմիական էությունը

Քլորոֆիլը ունի գրգռման երկու մակարդակ: Առաջինը կապված է էլեկտրոնի առավել բարձր էներգետիկ մակարդակի անցման հետ, երկրորդը պորֆիրինային կորիզի մագնեզիումի և ազոտիկենտ էլեկտրոնների գրգռման հետ: Երկրորդ գրգռված վիճակը առավել բարձր էներգետիկ արժեք ունի անկայուն է և քլորոֆիլը 10⁻¹² վրկ-ում անցնում է գրգռման առաջին մակարդակի` կորցնելով 100կՋ/մոլ էներգիա միայն ջերմության ձևով: Առաջին սինգլետ և տրիպլետ վիճակից մոլեկուլը կարող է անցնել հիմնականի` անջատելով էներգիա լույսի (ֆլյուորեսցենցիա) կամ ջերմության ձևով, հաղորդելով էներգիան այլ մոլեկուլի, կամ քանի որ էլեկտրոնը բարձր էներգետիկ մակարդակում թույլ է կապված կորիզի հետ, փոխանցում է էլեկտրոնը այլ միացության:

Առաջին հնարավորությունը իրականցվում է լուսահավաք համալիրներում, երկրորդը՝ ռեակցիոն կենտրոններում, որտեղ լույսի քվանտի ազդեցության գրգռված վիճակի անցնող քլորոֆիլը վերածվում է էլեկտրոնի դոնորի (վերականգնող) և փոխանցվում է այն առաջնային ակցեպտորի: Որպեսզի խոչընդոտվի էլեկտրոնի վերադարձը դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, առաջնային ակցեպտորը փոխանցվում է այն երկրորդայինին: Բացի այդ ստացված միացությունների կյանքի տևողությունն ավելի բարձր է քան քլորոֆիլի գրգռված մոլեկուլինը: Տեղի է ունենում էներգիայի կայունացում և լիցքերի տարանջատում: Հետագա կայունացման համար երկրորդային դոնորը վերականգնում է դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, թթվածնային ֆոտոսինթեզի ժամանակ առաջնային դոնոր է հանդիսանում ջուրը: Թթվածնային ֆոտոսինթեզ կատատրող օրգանիզմների մոտ խնդիր է հանդիսանում ջրի H₂O → O₂ E₀=+0,82 В) и НАДФ⁺ (E₀=-0,32 Վ) -ի օքսիդացման վերականգման պոտենցիալների տարբերությունը: Քլորոֆիլը պետք է հիմնական վիճակում ունենա 0,82Վ-ի մեծ պոտենցիալ, որպեսզի օքսիդացնի ջուրը, բայց միևնույն ժամանակ գրգռված վիճակում ունենա -0,32Վ-ից ցածր պոտենցիալ, որպեսզի վերականգնի НАДФ⁺- ն: Քլորֆիլի մեկ մոլեկուլը չի կարող պատասխանել 2-ի պահանջներին: Այդ պատճառով ձևավորվել են 2 ֆոտոհամակարգեր և գործընթացի ամբողջական կատարման համար անհրաժեշտ է լույսի 2քվանտ և 2 տարբեր տիպի քլորոֆիլ:

Լուսահավաք համալիրներ

Քլորոֆիլը կատարում է 2 ֆունկցիա` էներգիայի կլանում և հաղորդում: քլորոպլաստների քլորոֆիլների 90%- ից ավելի կազմի մեջ մտնում են լուսահավաք համալիրները, որոնք ալեհավաքների դեր են կատարում` հաղորդում են էներգիան առաջին կամ երկրորդ ֆոտոհամակարգերի ռեակցիոն կենտրոն: Լուսահավաք կոմպլեքսներում բացի քլորֆիլից կան նաև կարոտինոիդներ, իսկ որոշ ջրիմուռների և ցիանոբակտերիաների մոտ` ֆիկոբիլիններ, որոնք կլանում են այն երկարության ալիքները որոնք քլորոֆիլը համեմատաբար թույլ է կլանում: Էներգիայի հաղորդումը կատարվում է ռեզոնանսային ուղղով (ֆյոստերի մեխանիզմ) և մեկ զույգ մոլեկուլի համար զբաղեցնում է 10<sup>−10</sup>—10<sup>−12</sup> Վ այն տարածությանը որի երկայնքով կատարված հաղորդումը կազմում է մոտ 1Նմ: Հաղոդումը ուղղեկցվում է էներգիայի որոշակի կորստով (10% -ը a քլորոֆիլից b քլորոֆիլին, 60%-ը կարոտինոդից քլորոֆիլին), ինչի հետևանքով հնարավոր է միայն փոքր երկարությամբ ալիքների առավելագույն կլանմամբ պիգմենտից ավելի մեծ երկարությամբ ալիքներ կլանող պիգմենտին: Հենց այդ կարգով էլ փոխադարձ տեղակայվում են լուսահավաք կոմպլեքսի պիգմենտները, ընդ որում առավել երկարալիք քլորոֆիլները գտնվում են ռեակցիոն կենտրոններում: Էներգիայի անցումը հակառակ ուղղությամբ անհնար է : բույսերի լուսահավաք կոմպլեքսները տեղակայված են տիլակոիդների թաղանթներում, ցիանոբակտերիաների մոտ դրա հիմնական մասը դուրս է գալիս թաղանթների սահմաններից և ամրացվում է նրանց ֆիկոբիլիսոմներով, որոնք ծուպիկային պոլիպեպտիդային–պիգմենտային համալիրներ են, որոնցում գտնվում են տարբեր ֆիկոբիլիններ` ծայրամասում` ֆիկո էրիթրիններ (առավելագույն կլանումը 495- 565Նմ- դեպքում) դրանցից հետո ֆիկոցիանիններն են (550-615Նմ), և ալլոֆիկոցիանիններ (610-670Նմ), որոնք հաջորդաբար հաղորդում են էներգիան ռեակցիոն կենտրոնի քլորոֆիլ a-ին (680-700Նմ):

Էլեկտրափոխադրման շղթայի հիմնական բաղադրիչները

     Հիմնական հոդված ՝ Ֆոտոսինթեզի էլեկտրոնների փոխադրման շղթա

Ֆոտոհամակարգ 2-րդ

Ֆոտոհամակարգը դա լուսահավաք համալիրի, ռեակցիոն կենտրոնի և էլեկտրոնի փոխադրիչների համախումբն է: Երկրորդ լուսահավաք համալիրը պարունակում է քլորոֆիլ a-ի 200մոլեկուլ քլորոֆիլ, b-ի 100մոլեկուլ, կարոտինոիդների 50 մոլեկուլ և ֆեոֆիտինի 2 մոլեկուլ: 2-րդ ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոնը հանդիսանում է պիգմենտ-սպիտակուցային համալիր, որը տեղակայված է տիլակոիդ թաղանթներում և շրջապատված է լուսահավաք համալիրով: Նրանում գտնվում է քլորոֆիլ a-i դիմերը` առավելագույն կլանմամբ 680Նմ-ի դեպքում: Դրան է փոխանցվում լույսի քվանտի էներգիան լուսահավաք համալիրից, որի արդյունքում էլեկտրոններից մեկը անցնում է առավել բարձր էներգետիկ վաիճակի, նրա կապը կորիզի հետ թուլանում է և գրգռված մոլեկուլը (Պ 680) դառնում է ուժեղ վերականգնիչ (E₀=-0,7 В)

Պ680 վերականգնում է ֆեոֆիտինը, հետագայում էլեկտրոնը անցնում է խինոներին, որոնք մտնում են 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ, իսկ հետագայում պլաստոխինոների, որոնք տեղափոխվում են վերականգնված ձևով b₆f համալիր: պլաստոխինոնի 1 մոլեկուլը տեղափոխում է 2 էլեկտրոն և 2 պրոտոն, որոնք վերցվում են ստրոմայից:

Պ680 մոլեկուլում էլեկտրոնների համալրումը կատարվում է ջրի հաշվին: 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ մտնում է ջուր օքսիդացնող համալիրը, որը ակտիվ կենտրոնում պարունակում է 4 մանգանի իոններ: Թթվածնի 1 մոլեկուլի առաջացման համար պահանջվում է 2 մոլեկուլ ջուր,որոնք տալիս են 4 էլեկտրոն: Ուստի գործընթացի լրիվ իրականացման համար պահանջվում է լույսի 4 քվանտ:Կոմպլեքսը գտնվում է ներտիլակոիդ տարածության կողմից և ստացված 4 պրոտոնները նետվում են նրա մեջ: Այսպիսով 2-րդ ֆոտոհամակարագի աշխատանքի վերջնական արդյունքը դա ջրի 2 մոլեկուլի օքսիդացումն է Լույսի 4 քվանտի օգնությամբ, որի արդյունքում առաջանում է 4 պրոտոն ներտիլակոիդի տարածքում և 2 վերականգնված պլաստոխիններ թաղանթում:

b₆f կամ b/f համալիր

b₆f համալիրը հանդիսանում է միջոց, որը պրոտոնները մղում է ստրոմայից ներտիլակոիդային տարածություն և ստեղծում է դրանց կոնցետրացիայի գրադիենտ էներգիայի էլեկտրոն-տրանսպորտային շղթայում` օքսիդացիոն- վերականգնողական ռեակցիաների հաշվին: 2 պլաստախինոները մղում են 4պրոտոն:Հետագայում տրամնսմեմբրանային պրոտոնային գրադիենտ (ստրոմային pH կամ ներտիլակոիդ տարածությունը` 5) օգտագործվում է АТФ-ի սինթեզի համար` АТФ–սինթետազ ֆերմենտի օգնությամբ:

1-ին ֆոտոհամակարգ

1-ին լուսահավաք համալիրը պարունակում է քլորոֆիլի մոտ 200 մոլեկուլ:1 -ին ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոնում գտնվում է քլորոֆիլ-a-ի դերը` (առավելագույն կլանումը 700 նմ –ի դեպքում `Պ 700): Լույսի քվանտից գրգռվելով , այն վերականգնում է առաջնային ակցեպտորը` քլորոֆիլ a, իսկ դա իր հերթին ` 2-րդայինի (վիտամին K₁-ն կամ ֆիլոխինում), որից հետո էլեկտրոնը փոխանցվում է ֆերոդոքսին, որը և վերականգում է НАДФН` ֆերոդոքսին ռեագտալյացիայի օգնությումբ:

Պլաստոցիանի սպիտակուցը որը վերականգնվում է b₆f համալիրում, փոխադրվում է 1-ին ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոն և փոխանցում է էլեկտրոնը օքսիդացված Պ 700: