Քլորոպլաստ

Տեսանելի քլորոպլաստ Plagiomnium affine բջիջներում

Քլորոպլաստները օրգանոիդներ են հայտնաբերված բուսական բջիջներում և այլ կորիզավոր (էուկարիոտ) օրգանիզմներում, որոնք կատարում են ֆոտոսինթեզ։ Քլորոպլաստները կլանում են լուսային էներգիան` վերածելով ԱԵՖ-ի, որը էներգիայի հիմնական պահոցն է հանդիսանում։ Սինթեզում են նաև ՆԱԴ և ՆԱԴH միացություններ, որոնք մասնակցում են ֆոտոսինթեզին։^[1]

Քլորոպլաստները կանաչ են, քանի որ նրանք պարունակում են քլորոֆիլ պիգմենտը։ Քլորոպլաստ (χλωροπλάστης) բառը առաջացել է հունարեն «քլորոս» (հուն.՝ χλωρός) բառից, որը նշանակում է կանաչ, և «պլաստիս» (հուն.՝ χλωρός) բառից, նշանակում է փոփոխող։ Քլորոպլաստները պատկանում են պլաստիդներ կոչվող օրգանոիդների դասին։

Էվոլուցիոն ծագումը [խմբագրել]

Քլորոպլաստի մոդել

Քլորոպլաստաները բուսական բջիջների բազմաթիվ օրգանոիդներից մեկն են։ Ընդհանուր առմամբ, ըստ էնդոսիմբիոզի տեսության, նրանք ծագել են ցիանոբակտերիաներից։ Այդ տեսությունը առաջադրվել է Կոնստանտին Մերեժկովսկիի կողմից 1905 թվականին^[2] այն բանից հետո, երբ Շիմբերը 1883-ին հայտնաբերել է, որ քլորոպլաստները շատ նման են ցիանոբակտերիաներին^[3]։ Քլորոպլաստները առաջացել են ուղղակի կամ անուղղակի կերպով էնդոսիմբիոտիկ եղանակով։

Քլորոպլաստները իրենց կառուցվածքով շատ նման են միտոքոնդրիումներին, բայց նրանք գոյություն ունեն միայն բույսերում և էուկարիոտ բակտերիաներում։ Քլորոպլաստը շրջապատված է երկթաղանթ մեմբրանով, որի մեջ կա միջմեմբրանային տարածություն` որում կա ցանց։ Քլորոպլստն ունի իր սեփական ԴՆԹ-ն^[4], որոնք կոդավորում են վերօքս սպիտակուցներ, որոնք ֆոտոսինթեզի ժամանակ տեղափոխում են էլեկտրոններ։^[5]

Կանաչ բույսերի մոտ քլորոպլաստները շրջապատված են երկշերտ լիպիդային թաղանթով։ Դրանք կարծես թե համապատասխանում են հնագույն ցիանոբակտերիաների արտաքին և ներքին թաղանթներին։^[6] Քլորոպլաստներն ունեն սեփական գենոմը, որը զգալիորեն տարբերվում է ազատ կենսակերպ վարող ցիանոբակտերիաների գենոմից։ Պլաստիդների գենոմը կազմված է 60-100 գեներից, իսկ ցիանոբակտերիաներն ունեն ավելի քան 1500 գեն։^[7] Պլաստիդների մոտ բացակայող գեները կոդավում են կորիզը։ ^[8]

Շատ ջրիմուռների մոտ քլորոպլաստները զարգացել են էնդոսիմբիոզի երկրորդ ձևից, ըստ որի էուկարիոտ բջիջը կուլ է տվել այլ էուկարիոտ բջջի, որը պարունակում էր քլորոպլաստ, և ձևավորվել են երեք, չորս մեմբրանային թաղանթներով քլորոպլաստներ։

Կառուցվածքը [խմբագրել]

Քլորոպլաստի կառուցվածք
1. արտաքին թաղանթ (մեմբրան)
2. միջմեմբրանային տարածություն
3. ներքին մեմբրան (1+2+3 ծրար (envelope))
4. ստրոմա (ջրիկ հեղուկ)
5. թիլակոիդյան տարածություն (թիլակյիդի ներսը)
6. թիլակոիդի թաղանթ (մեմբրան)
7. գրաններ (փաթեթների ձևով դասավորված թիլակոիդներ)
8. թիլակոիդ (լամմելա)
9. օսլա
10. ռիբոսոմ
11. ԴՆԹ-ի շրջանաձև մոլեկուլ
12. պլաստոգոլբուլ (plastoglobule, լիպիդների կաթիլներ)

Քլորոպլաստներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք, 2-ից մինչև տասը միկրոմետր տրամագիծ և մեկ միկրոմետր հաստություն։ Քլորոպլաստը շրջապատված է ներքին և արտաքին ֆոսֆոլիպիդային շերտեր ունեցող թաղանթով։ Այդ երկու շերտերի միջև գտնվում է միջմեմբրանային տարածությունը։

Քլորոպլաստի ներքին նյութը կոչվում է ստրոմա, համապատասխան ցիտոպլազման բակտերիաներում, և կազմված է մեկ կամ մի քանի ԴՆԹ-ի շրջանաձև մոլեկուլից։ Այն կազմված է նաև ռիբոսոմներից, բայց նրա սպիտակուցները սինթեզվում են կորիզի խիտ նյութում, որտեղից և տեղափոխվում են քլորոպլաստ։

Ստրոմայում կան թիլակոիդների փաթեթներ, որոնք ֆոտոսինթեզի տեղն են։ Փաթեթների ձևով դասավորված թիլակոիդները կոչվում են գրաններ։ Թիլոկոիդներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք։ Ներսում դատարկ տարածություն է, որը կոչվում է թիլակոիդյան տարածություն։ Ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում թիլակոիդների մեմբրանի վրա։ Ինչպես միտոքոնդրիումներում օքսիդային ֆոսֆորիլացումն է, այն տեղի է ունենում մեմբրանի վրա բիոսինթեզներով` պրոտոնային էլեկտրոքիմիական գրադիենտի անկնման պատճառով։

Քլորոպլաստի տեսքը էլեկտրոնային մանրադիտակով

Էլեկտրոնային մանրադիտակով դիտելիս թիլակոիդները մերթ մուգ, մերթ բաց գույներով են։ Թիլակոիդները կազմված են իրենց մեջ խորասուզված պիգմենտներից, որոնք իրենց հերթին քլորֆիլ կամ կարոտինոիդներ են, ինչպես նաև սպիտակուցներից, որոնք ծածկում են պիգմենտները։ Այս կոմպլեքսը մեծացնում է լույսի կլանման մակերեսը և թույլ են տալիս ֆոտոններին անարգել անցնել այդ միջավայր։ Այդ ֆոտոնների էներգիան կլանվում է պիգմենտների կողմից։ Այդ էներգիան անցնում է կոմպլեքսի ռեակցիայի կենտրոն։ Քլորոֆիլի երկու մոլեկուլներ իոնացնում են այդ էներգիան` էլեկտրոնները տեղափոխելով դեպի ֆոտոքիմիական ռեակցիայի կենտրոն։

Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ քրոմոսոմները միմյանց հետ կապված են գլանաձև կամրջակներով, որոնք կոչվում են ստրոմուլներ` ձևավորված արտաքին թաղանթում։^[9] ^[10] Քլորոպլաստները փոխարկում են սպիտակուցները ստրոմուլների, այպիսով ստեղծելով ցանց։^[11]

Ծանոթագրություններ [խմբագրել]

↑ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006)։ Biology: Exploring Life։ Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall։ ISBN 978-0-13-250882-7։ (անգ.)
↑ Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25: 593–604.
↑ Schimper AFW (1883). «Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper». Bot. Zeitung 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. (անգ.)
↑ C.Michael Hogan. 2010. Deoxyribonucleic acid. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. eds. S.Draggan and C.Cleveland. Washington DC (անգ.)
↑ Krause K (September 2008). «From chloroplasts to "cryptic" plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants». Curr. Genet. 54 (3): 111–21. doi:10.1007/s00294-008-0208-8. PMID 18696071. (անգ.)
↑ Joyard J Block MA, Douce R (1991). «Molecular aspects of plastid envelope biochemistry». Eur J Biochem. 199 (3): 489–509. doi:10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x. PMID 1868841. (անգ.)
↑ Martin W, Rujan T, Richly E (September 2002). «Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (19): 12246–51. doi:10.1073/pnas.182432999. PMID 12218172. PMC 129430. արխիվացված օրիգինալից 2010-11-18-ին. http://www.webcitation.org/5uKjjsvvn. (անգ.)
↑ Huang CY, Ayliffe MA, Timmis JN (March 2003). «Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus». Nature 422 (6927): 72–6. doi:10.1038/nature01435. PMID 12594458. (անգ.)
↑ Köhler RH, Hanson MR (1 January 2000). «Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated». J. Cell. Sci. 113 (Pt 1): 81–9. PMID 10591627. արխիվացված օրիգինալից 2010-11-18-ին. http://www.webcitation.org/5uKjkRKBB. (անգ.)
↑ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). «Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids». Plant Biology 3 (3): 223–33. doi:10.1055/s-2001-15204. (անգ.)
↑ Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR (June 1997). «Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids». Science 276 (5321): 2039–42. doi:10.1126/science.276.5321.2039. PMID 9197266. արխիվացված օրիգինալից 2010-11-18-ին. http://www.webcitation.org/5uKjlSNJo. (անգ.)

Արտաքին հղումներ [խմբագրել]

Քլորոպլաստների տվյալների բազա (անգ.)
Chloroplasts (Քլորոպլաստներ) և Photosynthesis: The Role of Light (Ֆոտոսինթեզ՝ Լոյսի դերը) Կիմբալի կեսնաբանության էջերում (Kimball's Biology Pages)(անգ.)
Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (July 1994). «Rates and patterns of chloroplast DNA evolution». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6795–801. doi:10.1073/pnas.91.15.6795. PMID 8041699. (անգ.)
Թիլակոիդների թաղանթի հետ կապված պրոտեիների եռաչափ կառուցվածքներ (անգ.)
Քլորոպլաստների փոփոխությանը նվիրված Քո-Էքստրայի (Co-Extra) հետազություն (անգ.)

[Campbell_2006-1] Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006)։ Biology: Exploring Life։ Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall։ ISBN 978-0-13-250882-7։ (անգ.)

[2] Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25: 593–604.

[3] Schimper AFW (1883). «Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper». Bot. Zeitung 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. (անգ.)

[4] C.Michael Hogan. 2010. Deoxyribonucleic acid. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. eds. S.Draggan and C.Cleveland. Washington DC (անգ.)

[5] Krause K (September 2008). «From chloroplasts to "cryptic" plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants». Curr. Genet. 54 (3): 111–21. doi:10.1007/s00294-008-0208-8. PMID 18696071. (անգ.)

[6] Joyard J Block MA, Douce R (1991). «Molecular aspects of plastid envelope biochemistry». Eur J Biochem. 199 (3): 489–509. doi:10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x. PMID 1868841. (անգ.)

[7] Martin W, Rujan T, Richly E (September 2002). «Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (19): 12246–51. doi:10.1073/pnas.182432999. PMID 12218172. PMC 129430. արխիվացված օրիգինալից 2010-11-18-ին. http://www.webcitation.org/5uKjjsvvn. (անգ.)

[8] Huang CY, Ayliffe MA, Timmis JN (March 2003). «Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus». Nature 422 (6927): 72–6. doi:10.1038/nature01435. PMID 12594458. (անգ.)

[9] Köhler RH, Hanson MR (1 January 2000). «Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated». J. Cell. Sci. 113 (Pt 1): 81–9. PMID 10591627. արխիվացված օրիգինալից 2010-11-18-ին. http://www.webcitation.org/5uKjkRKBB. (անգ.)

[Gray2001-10] Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). «Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids». Plant Biology 3 (3): 223–33. doi:10.1055/s-2001-15204. (անգ.)

[11] Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR (June 1997). «Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids». Science 276 (5321): 2039–42. doi:10.1126/science.276.5321.2039. PMID 9197266. արխիվացված օրիգինալից 2010-11-18-ին. http://www.webcitation.org/5uKjlSNJo. (անգ.)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

Քլորոպլաստ

Բովանդակություն

Էվոլուցիոն ծագումը [խմբագրել]

Կառուցվածքը [խմբագրել]

Ծանոթագրություններ [խմբագրել]

Արտաքին հղումներ [խմբագրել]

Նավիգացիոն ցանկ

Անձնական գործիքներ

Անվանատարածքներ

Տարբերակներ

Դիտումները

Գործողություններ

Որոնել

Նավարկում

Մասնակցել

Գործիքներ

Այլ լեզուներով