Նյութափոխանակություն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search
Էներգետիկ նյութափոխանակության կենտրոնական միջնորդանյութ ադենոզինեռֆոսֆատի (ԱԵՖ) կառուցվածքը

Նյութափոխանակությունը կամ մետաբոլիզմը (հուն․՝ μεταβολή metabolē նշանակում է փոփոխություն), օրգանիզմների կենսապահովման քիմիական փոխարկումների ամբողջությունն է: Մետաբոլիզմի 3 հիմնական ուղղություններն են՝ սննդանյութերի/վառելանյութի փոխակերպումն էներգիայի՝ բջջային գործընթացների իրականացման համար, սննդանյութերի/վառելանյութի փոխարկումը սպիտակուցների, լիպիդների, նուկլեինաթթուների և որոշ ածխաջրերի կառուցվածքային միավորների, և ազոտային արգասիքների հեռացումը: Ֆերմենտներով կատալիզվող այս ռեակցիաներն օրգանիզմներին թույլ են տալիս աճել և բազմանալ, պահպանել իրենց կառուցվածքը և պատասխանել իրենց շրջակա միջավայրի ազդակներին:

Մետաբոլիզմ բառը կարող է վերաբերվել նաև կենդանի օրգանիզմներում տեղի ունեցող բոլոր քիմիական ռեակցիաներին, այդ թվում՝ մարսողությանը և դեպի բջիջներ, ինչպես նաև տարբեր բջիջների միջև նյութերի փոխադրմանը, որոնց դեպքում բջջում տեղի ունեցող ռեակցիաների ամբողջությունն անվանում են միջանկյալ կամ միջնորդավորված մետաբոլիզմ:

Նյութափոխանակությունը սովորաբար բաժանում են 2 կատեգորիայի. կատաբոլիզմ՝ օրգանական միացությունների ճեղքումն է, օրինակ՝ բջջային շնչառության ընթացքում գլյուկոզի ճեղքումը մինչև պիրուվատ (պիրոխաղողաթթու), և անաբոլիզմ՝ բջջի կառուցվածքային բաղադրիչների սինթեզն է, որոնցից են սպիտակուցներն ու նուկլեինաթթուները: Սովորաբար, ճեղքման արդյունքում էներգիան անջատվում է, սինթեզի ժամանակ՝ ծախսվում:

Նյութափոխանակության քիմիական ռեակցիաները խմբավորված են նյութափոխանակային ուղիներում, որոնցում հաջորդաբար գործող ֆերմենտների շնորհիվ մեկ քիմիական միացությունը մի քանի փուլերով փոխակերպվում է մեկ այլ քիմիական միացության: Ֆերմենտները կարևոր նշանակություն ունեն նյութափոխանակության գործընթացում, քանի որ նրանք թույլ են տալիս օրգանիզմներին իրականացնել էներգիա պահանջող ցանկացած ռեակցիա, որն ինքնուրույն տեղի ունենալ չի կարող, դրանք զուգակցում են էներգիայի անջատմամբ ուղեկցվող սպոնտան (ինքնակամ) ռեակցիաների հետ: Ֆերմենտները գործում են որպես կատալիզատորներ, որոնց շնորհիվ ռեակցիաներն ավելի արագ են կատարվում: Բացի այդ ֆերմենտները հնարավորություն են տալիս կարգավորել մետաբոլիկ ուղիներն ի պատասխան բջջի շրջակա միջավայրի փոփոխություններին կամ այլ բջիջներից եկող ազդակներին:

Որոշակի օրգանիզմի նյութափոխանակային համակարգով որոշվում է, թե որ միացություներն են տվյալ օրգանիզմի համար սննդանյութեր, և որոնք թունավոր նյութեր: Օրինակ՝ որոշ պրոկարիոտներ ծծմբաջրածինն օգտագործում են որպես սննդանյութ, մինչդեռ կենդանիների համար այս գազը թունավոր է[1]: Նյութափոխանակության արագությունը կամ ինտենսիվությունն ազդում է օրգանիզմի կողմից պահանջվող սննդանյութերի քանակի, ինչպես նաև նրա կողմից այդ սննդանյութերի ստացման ունակության վրա:

Նյութափոխանակության զարմանալի առանձնահատկությունը նույնիսկ իրարից նշանակալիորեն տարբերվող տեսակների միջև մետաբոլիկ ուղիների և նրանց բաղադրամասերի նմանությունն է[2]: Օրինակ՝ կարբոնաթթուների հավաքածուն, որոնք առավել հայտնի են որպես լիմոնաթթվային ցիկլի միջանկյալ միացություններ, առկա են բոլոր օրգանիզմներում, հայտնաբերվել են այնպիսի տարատեսակ օրգանիզմներում, ինչպիսիք են միաբջիջ Escherichia coli բակտերիան և հսկայական բազմաբջիջ օրգանիզմները, ինչպիսիք են փղերը[3]: Մետաբոլիկ ուղիների այս զարմանալի նմանությունները հավանաբար կապված են էվոլյուցիայի պատմության վաղ փուլերում ի հայտ գալու և և արդյունավետության շնորհիվ պահպանվելու հետ[4][5]:

Բովանդակություն

Բանալի կենսաքիմիական մոլեկուլներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրիացիլգլիցերոլի կառուցվածքը

Հիմնական հոդվածներ՝ Բջիջ, Կենսաքիմիա

Մարդու օրգանիզմի նյութափոխանակային ուղիների ընդարձակ ցանցը նկարագրող դիագրամ

Միացությունների մեծամասնությունը, որոնք մտնում են կենդանիների, բույսերի և մանրէների կազմության մեջ, բաղկացած են մոլեկուլների 3 հիմնական դասերից՝ ամինաթթուներ, ածխաջրեր և լիպիդներ (հաճախ անվանում են նաև ճարպեր): Քանի որ այդ մոլեկուլները կենսական նշանակություն ունեն, նյութափոխանակային ռեակցիաները կենտրոնացած են այս մոլեկուլների առաջացման վրա՝ բջիջների և հյուսվածքների նորոգման ընթացքում, կամ նրանց ճեղքման վրա, երբ դրանք օգտագործվում են որպես էներգիայի աղբյուր: Այս միացությունները կարող են միանալ իրար և առաջացնել այնպիսի պոլիմերներ, ինչպիսիք են՝ ԴՆԹ-ն և սպիտակուցները՝ կյանքի համար անհրաժեշտ մակրոմոլեկուլները:

Մոլեկուլի տիպը Մոնոմերի անվանումը Պոլիմերի անվանումը Պոլիմերների օրինակներ
Ամինաթթուներ Ամինաթթու Սպիտակուցներ (բաղկացած են պոլիպեպտիդներից) Ֆիբրիլյար և գլոբուլյար սպիտակուցներ
Ածխաջրեր Մոնոսախարիդ Պոլիսախարիդներ Օսլա, գլիկոգեն և ցելյուլոզ
Նուկլեինաթթուներ Նուկլեոտիդ Պոլինուկլեոտիդներ ԴՆԹ և ՌՆԹ

Ամինաթթուներ և սպիտակուցներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սպիտակուցները բաղկացած են ամինաթթուներից, որոնք դասավորված են գծային շղթայում և իրար միացած են պեպտիդային կապերով: Շատ սպիտակուցներ ֆերմենտներ են, որոնք կատալիզում են նյութափոխանակության քիմիական ռեակցիաները: Այլ սպիտակուցներ ունեն կառուցվածքային կամ մեխանիկական ֆունկցիաներ, որոնցից են բջջակմախքը ձևավորող սպիտակուցները[6]: Սպիտակուցները կարևոր դեր ունեն նաև բջջի ազդանշանման, իմունային պատասխանների, ադհեզիայի, թաղանթներով ակտիվ տրանսպորտի գործընթացներում և բջջային ցիկլում[7]: Ամինաթթուները մասնակցում են նաև բջջային էներգետիկ մետաբոլիզմին՝ ածխածնի աղբյուր հանդիսանալով լիմոնաթթվային ցիկլի համար (եռկարբոնաթթվային ցիկլ)[8], հատկապես այն ժամանակ, երբ էներգիայի հիմնական աղբյուրը, ինչպիսին է գլյուկոզը, անբավարար է, կամ էլ բջիջների մետաբոլիկ սթրեսի ընթացքում[9]:

Լիպիդներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լիպիդները կենսաքիմիկատների ամենաբազմազան խումբն են կազմում: Նրանք հիմնականում հանդիսանում են արտաքին և ներքին կենսաբանական թաղանթների կառուցվածքային բաղադրամասեր, որոնցից է բջջի թաղանթը, կամ էներգիայի աղբյուր[7]: Լիպիդները բնութագրվում են որպես հիդրոֆոբ կամ ամֆիպատիկ կենսաբանական մոլեկուլներ, բայց լուծվում են օրգանական լուծիչներում, ինչպիսիք են՝ բենզոլը կամ քլորոֆորմը[10]: Ճարպերը գլիցերին և ճարպաթթուներ պարունակող միացությունների մեծ խումբ են կազմում: Գլիցերինի և նրան միացած 3 ճարպաթթուների էսթերն անվանում են տրիացիլգլիցերիդ[11]: Գոյություն ունեն այս հիմնական կառույցի մի քանի տարբերակներ, որոնք ներառում են այլընտրանքային բաղադրիչներ, ինչպիսիք են սֆինգոզինը՝ սֆինգոլիպիդներում, և հիդրոֆիլ խմբերը, որոնցից են ֆոսֆոլիպիդների ֆոսֆատային խմբերը: Լիպիդների մեկ այլ խոշոր դաս են կազմում ստերոիդները, որոնցից է խոլեստերոլը[12]:

Ածխաջրեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գլյուկոզի մոլեկուլը կարող է գոյություն ունենալ ուղիղ շղթայի և ցիկլի ձևով

Ածխաջրերը կամ շաքարները մի քանի հիդրօքսիլ խմբեր պարունակող ալդեհիդներ կամ կետոններ են, որոնք կարող են հանդես գալ գծային կամ ցիկլային ձևով: Սրանք ամենատարածված կենսաբանական մոլեկուլներն են և կատարում են հետևյալ ֆունկցիաները՝ էներգիայի պահեստավորում և փոխադրում (օսլա, գլիկոգեն), կառուցվածքային ֆունկցիա (ցելյուլոզը բույսերի մոտ, խիտինը սնկերի և կենդանիների մոտ)[7]: Ածխաջրերի կառուցվածքային միավորները կոչվում են մոնոսախարիդներ: Դրանց թվին են պատկանում գալակտոզը, ֆրուկտոզը և ամենակարևորը՝ գլյուկոզը: Մոնոսախարիդները (միաշաքարներ) կարող են միմյանց միանալով ձևավորել պոլիսախարիդներ (բազմաշաքարներ)[13]:

Նուկլեինաթթուներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

ԴՆԹ-ն և ՌՆԹնուկլեոտիդների պոլիմերներ են: Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ բաղկացած է ազոտային հիմքից, ռիբոզ կամ դեզօքսիռիբոզ ածխաջրից և ֆոսֆատային խմբից: Նուկլեինաթթուները որոշիչ դեր ունեն գենետիկական տեղեկատվության պահպանման և դրսևորման գործընթացում, որն իրականացվում է տրանսկրիպցիայի և սպիտակուցի կենսասինթեզի միջոցով[7]: Այս ինֆորմացիան պահպանվում է ԴՆԹ-ի վերականգնման (ռեպարացիոն) մեխանիզմների շնորհիվ և սերնդեսերունդ փոխանցվում է կրկնապատկման (ռեպլիկացիայի) միջոցով: Բազմաթիվ վիրուսների գենոմը ներկայացված է ՌՆԹ-ի ձևով, օրինակ՝ ՄԻԱՎ-ը, որը հետադարձ տրանսկրիպցիայի մեխանիզմով ստեղծում է իր վիրուսային ՌՆԹ-ին համապատասխան ԴՆԹ[14]: ՌՆԹ-ների որոշ մոլեկուլներ օժտված են կատալիտիկ ֆունկցիայով (ռիբոզիմներ) և մտնում են սփլայսոսոմների ու ռիբոսոմների կազմի մեջ:

Նուկլեոզիդները կազմված են ազոտային հիմքից և նրան միացած ռիբոզ ածխաջրից: Ազոտային հիմքերն ազոտ պարունակող հետերոցիկլիկ օղակներ են, որոնք դասակարգվում են 2 խմբի՝ պուրինային և պիրիմիդինային հիմքեր: Որոշ նուկլեոտիդներ ֆունկցիոնալ խմբերի փոխանակման ռեակցիաներում հանդես են գալիս որպես կոֆերմենտներ[15]:

Կոֆերմենտներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիմնական հոդված՝ Կոֆերմենտներ

Ացետիլացման կոֆերմենտի կառուցվածքը: Մոլեկուլի ձախ ծայրում՝ ծծմբի ատոմին միացած է շարժական ացետիլ խումբը

Մետաբոլիզմն ընդգրկում է քիմիական ռեակցիաների լայն տիրույթ, սակայն դրանց մեծ մասը հիմնված է ատոմների ֆունկցիոնալ խմբերի և մոլեկուլներում նրանց միջև եղած կապերի տեղափոխության վրա[16]: Այս ընդհանրությունը բջիջներին հնարավորություն է տալիս մետաբոլիկ միջնորդանյութերի փոքր հավաքածուի միջոցով իրականացնել քիմիական խմբերի տեղափոխություն տարբեր ռեակցիաների ընթացքում[17]: Ֆունկցիոնալ խմբեր փոխադրող այդ միջնորդանյութերն անվանում են կոֆերմենտներ: Ֆունկցիոնալ խմբերի տեղափոխման ռեակցիաների յուրաքանչյուր դաս իրականացվում է մի որոշակի կոֆերմենտով, որը սուբստրատ է հանդիսանում այն արտադրող և յուրացնող ֆերմենտների համար: Այդ պատճառով էլ կոֆերմենտներն անընդհատ առաջանում, յուրացվում և վերաօգտագործվում են[18]:

Կենտրոնական կոֆերմենտներից մեկն ադենոզինեռֆոսֆատն է (ԱԵՖ)՝ բջիջների էներգիայի ունիվերսալ աղբյուրը: Այս նուկլեոտիդն օգտագործվում է տարբեր քիմիական ռեակցիաների ընթացքում մակրոէրգիկ կապերում պահեստավորված քիմիական էներգիայի փոխանցման համար: Բջիջներում քիչ քանակությամբ ԱԵՖ է պարունակվում, սակայն այն մշտապես վերականգնվում է ԱԿՖ-ից և ԱՄՖ-ից: Օրվա ընթացքում մարդու օրգանիզմում օգտագործվում է նրա զանգվածին հավասար քանակությամբ ԱԵՖ[19]: ԱԵՖ-ը "կամուրջ" է հանդիսանում կատաբոլիզմի և անաբոլիզմի միջև: Կատաբոլիզմի ժամանակ մոլեկուլների ճեղքման ընթացքում առաջանում է ԱԵՖ, իսկ անաբոլիկ ռեակցիաների ընթացքում՝ մոլեկուլների միացման ժամանակ ԱԵՖ-ը ծախսվում է: Այն հանդիսանում է նաև ֆոսֆատային խմբերի դոնոր՝ ֆոսֆորիլացման ռեակցիաների ժամանակ:

Վիտամինները փոքր քանակություններով անհրաժեշտ ցածրամոլեկուլային օրգանական միացություններ են, ընդ որում՝ օրինակ մարդու օրգանիզմում վիտամիններ չեն սինթեզվում, այլ ստացվում են սննդից կամ ստամոքս-աղիքային ուղու միկրոֆլորայի միջոցով: Մարդու օրգանիզմում վիտամինների մեծ մասը մոդիֆիկացիայի ենթարկվելուց հետո գործում են որպես կոֆերմենտներ, օրինակ՝ ջրալուծ վիտամինները ֆոսֆորիլացվում են կամ կապվում նուկլեոտիդների հետ[20]:

Նիկոտինամիդդինուկլեոտիդը (ՆԱԴ+) վիտամին B3-ի (նիացին) ածանցյալն է, որը նաև կարևոր կոֆերմենտ է և գործում է որպես ջրածնի ակցեպտոր: Հարյուրավոր տարատեսակ դեհիդրոգենազներ իրենց սուբստրատներից էլեկտրոնը տեղափոխում են ՆԱԴ+-ի վրա, վերականգնելով այն ՆԱԴH-ի: Այս կոֆերմենտի վերականգնված ձևը սուբստրատ է հանդիսանում բջջի տարբեր ռեդուկտազների համար[21]: Նիկոտինամիդադենինդինուկլեոտիդը բջջում 2 ձևով է հանդիպում՝ ՆԱԴH և ՆԱԴՖH: ՆԱԴ+/ՆԱԴH ձևն ավելի կարևոր է կատաբոլիկ ռեակցիաներում, մինչդեռ ՆԱԴՖ+/ՆԱԴՖH-ն օգտագործվում է անաբոլիկ պրոցեսներում:

Անօրգանական միացություններ և կոֆակտորներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիմնական հոդվածներ՝ Մետաղների նյութափոխանակություն, Կենսաանօրգանական քիմիա

Հեմոգլոբինի կառուցվածքը: Սպիտակուցի ենթամիավորները ներկված են կարմիրով և կապույտով, իսկ երկաթ-պարունակող հեմային խմբերը՝ կանաչով

Անօրգանական միացություններն էական դեր են կատարում նյութափոխանակության մեջ: Որոշների պարունակությունը բարձր է (օրինակ՝ նատրիումկամ կալիում), մինչդեռ մյուսները գործում են աննշան կոնցենտրացիաներով: Կաթնասունների օրգանիզմի զանգվածի շուրջ 99%-ը կազմում են ածխածինը, ազոտը, կալցիումը, նատրիումը, քլորը, կալիումը, ջրածինը, ֆոսֆորը, թթվածինը և ծծումբը[22]: Ածխածնի և ազոտի մեծ մասը պարունակվում է օրգանական միացություններում (սպիտակուցներ, լիպիդներ և ածխաջրեր), իսկ թթվածինն ու ջրածինը հիմնականում ջրի կազմում են հանդես գալիս[23]:

Անօրգանական միացությունների մեծ մասը գործում են որպես իոնային էլեկտրոլիտներ: Օրգանիզմի համար առավել կարևոր են նատրիումի, կալիումի, կալցիումի, մագնեզիումի, քլորի, ֆոսֆատ և բիկարբոնատ իոնները: Բջջաթաղանթի 2 կողմերում իոնային գրադիենտի հաստատունությունն ապահովում է օսմոտիկ ճնշման և pH-ի պահպանումը[24]: Իոնների կոնցենտրացիան կարևոր դեր է կատարում նաև նյարդերի և մկանների գործունեության համար, քանի որ այս հյուսվածքներում գործողության պոտենցիալն առաջանում է արտաբջջային հեղուկի և ցիտոպլազմայի միջև իոնների փոխանակման արդյունքում[25]: Էլեկտրոլիտները բջիջ են մտնում և դուրս են գալիս բջջաթաղանթի սպիտակուցների միջոցով, որոնց անվանում են իոնային անցքուղիներ: Օրինակ՝ մկանային կծկումը կապված է բջջաթաղանթի իոնային անցքուղիներով և T-խողովակներով կալցիումի, նատրիումի և կալիումի իոնների շարժման հետ[26]:

Օրգանիզմում անցումային մետաղները ներկայացված են միկրոտարրերի ձևով, որոնցից ամենահայտնին ցինկն ու երկաթն են[27][28]: Այս մետաղները կոֆակտորներ են հանդիսանում որոշ սպիտակուցների համար և անհրաժեշտ են ֆերմենտների ակտիվության համար, ինչպիսիք են կատալազը և թթվածին-կապող սպիտակուցները, որոնցից է հեմոգլոբինը[29]: Մետաղական կոֆակտորներն ամուր կապվում են սպիտակուցների սպեցիֆիկ տեղամասերին, սակայն ֆերմենտների կոֆակտորները կատալիզի ընթացքում կարող են մոդիֆիկացվել և ռեակցիայի ավարտին վերադառնալ իրենց նախնական վիճակին: Օրգանիզմում մետաղ-միկրոտարրերը յուրացվում են հատուկ փոխադրիչ սպիտակուցների միջոցով և ազատ վիճակում չեն հանդիպում, քանի որ կապվում են պահեստային սպիտակուցների հետ, որոնցից են ֆերիտինը և մետալլոթիոնեինը[30][31]:

Օրգանիզմների դասակարգումն ըստ մետաբոլիզմի տիպերի[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կախված օգտագործվող էներգիայի, ածխածնի աղբյուրից և էլեկտրոնների դոնորից (օքսիդացվող սուբստրատից) բոլոր կենդանի օրգանիզմներին կարելի է բաժանել 8 խմբերի[32]՝

  1. Որպես էներգիայի աղբյուր կենդանի օրգանիզմները կարող են օգտագործել լուսային էներգիան (ֆոտոտրոֆներ) կամ քիմիական կապերի էներգիան (քեմոտրոֆներ): Մակաբույծ օրգանիզմների բնութագրման համար, որոնք օգտագործում են տեր բջջի էներգետիկ ռեսուրսները, կիրառվում է պարատրոֆհասկացությունը:
  2. Որպես էլեկտրոնների դոնոր (վերականգնիչ) կենդանի օրգանիզմները կարող են օգտագործել անօրգանական (լիթոտրոֆ) կամ օրգանական (օրգանոտրոֆ) միացությունները:
  3. Որպես ածխածնի աղբյուր կենդանի օրգանիզմներն օգտագործում են ածխաթթու գազը (ավտոտրոֆներ) կամ օրգանական միացությունները (հետերոտրոֆներ): Երբեմն ավտոտրոֆ և հետերոտրոֆ հասկացությունները վերաբերվում են կենսաբանական մոլեկուլների կազմի մեջ մտնող և վերականգնված վիճակում գտնվող տարրերին (օր.՝ ազոտ, ծծումբ): Այս դեպքում, "ըստ ազոտի ավտոտրոֆ" կհամարվեն այն տեսակները, որոնք որպես ազոտի աղբյուր օգտագործում են օքսիդացած անօրգանական միացությունները (օր.՝ բույսերն իրականացնում են նիտրատների վերականգնում): Իսկ "ըստ ազոտի հետերոտրոֆ" կհամարվեն այն օրգանիզմները, որոնք ունակ չեն իրականացնել ազոտի օքսիդացած ձևերի վերականգնում և որպես ազոտի աղբյուր օգտագործում են օրգանական միացություններ (օր.՝ կենդանիները, որոնց համար ազոտի աղբյուր են հանդիսանում ամինաթթուները):

Մետաբոլիզմի տիպի անվանումը կազմվում է համապատասխան արմատներից, և վերջում ավելացվոււմ է -տրոֆ բառը: Աղյուսակում ներկայացված են մետաբոլիզմի հնարավոր տիպերն ու օրինակները[33].

Էներգիայի աղբյուր Էլեկտրոնների դոնոր Ածխածնի աղբյուր Մետաբոլիզմի տիպ Օրինակներ
Արևային լույս

Ֆոտո-

Օրգանական միացություններ

-օրգանո-

Օրգանական միացություններ -հետերոտրոֆ Ֆոտոօրգանոհետերոտրոֆներ Ծիրանագույն ոչ ծծմբային բակտերիաներ, Հալոբակտերիաներ, որոշ ցիանոբակտերիաներ
Ածխաթթու գազ

-ավտոտրոֆ

Ֆոտոօրգանոավտոտրոֆներ Մետաբոլիզմի հազվադեպ հանդիպող տիպ, որը կապված է չյուրացվող կամ բարդ յուրացվող միացությունների օքսիդացման հետ: Բնորոշ է որոշ ծիրանագույն բակտերիաների:
Անօրգանական միացություններ -լիթո-* Օրգանական միացություններ -հետերոտրոֆ Ֆոտոլիթոհետերոտրոֆներ Որոշ ցիանոբակտերիաներ, ծիրանագույն և կանաչ բակտերիաներ, ինչպես նաև հելիոբակտերիաներ:
Ածխաթթու գազ -ավտոտրոֆ Ֆոտոլիթոավտոտրոֆներ Բարձրակարգ բույսեր, ջրիմուռներ, ցիանոբակտերիաներ, ծիրանագույն ծծմբային բակտերիաներ, կանաչ բակտերիաներ:
Քիմիական կապի էներգիա

Քեմո-

Օրգանական միացություններ

-օրգանո-

Օրգանական միացություններ -հետերոտրոֆ Քեմոօրգանոհետերոտրոֆներ Կենդանիներ, Սնկեր, ռեդուցենտ միկրոօրգանիզմների մեծամասնությունը:
Ածխաթթու գազ

-ավտոտրոֆ

Քեմոօրգանոավտոտրոֆներ Դժվար յուրացվող նյութերի օքսիդացում, օր.՝ ֆակուլտատիվ մեթիլոտրոֆները, որոնք օքսիդացնում են մրջնաթթուն:
Անօրգանական միացություններ

-լիթո-*

Օրգանական միացություններ -հետերոտրոֆ Քեմոլիթոհետերոտրոֆներ Մեթանառաջացնող արքեյներ, ջրածնային բակտերիաներ
Ածխաթթու գազ -ավտոտրոֆ Քեմոլիթոավտոտրոֆներ Երկաթաբակտերիաներ, ջրածնային բակտերիաներ, նիտրիֆիկացնող բակտերիաներ, ծծմբային բակտերիաներ

*Որոշ հեղինակներ -լիթո- բառի փոխարեն օգտագործում են -հիդրո-, երբ էլեկտրոնների դոնորը ջուրն է:

Դասակարգումը մշակվել է մի շարք հեղինակների կողմից (Ա. Լվով, Կ. վան Նիլ, Ֆ. Ջ. Ռայան, Է. Տեյտեմ) և հաստատվել Քոլդ-Սփրինգ-Հարբորի լաբորատորիայի 11-րդ սիմպոզիումին: Սկզբում այն կիրառվում էր միկրոօրգանիզմների սնուցման տիպերի բնութագրման համար: Սակայն, ներկայումս այն կիրառվում է նաև այլ օրգանիզմների մետաբոլիզմի բնութագրման համար[34]:

Աղյուսակից երևում է, որ պրոկարիոտների նյութափոխանակային հնարավորությունները զգալիորեն ավելի բազմազան են էուկարիոտների համեմատ, որոնք բնութագրվում են մետաբոլիզմի ֆոտոլիթոավտոտրոֆ և քեմոօրգանոհետերոտրոֆ տիպերով:

Պետք է նշել, որ որոշ միկրոօրգանիզմներ կախված շրջակա միջավայրի պայմաններից (լուսավորություն, օրգանական միացությունների հասանելիություն և այլն) և ֆիզիոլոգիական վիճակից, կարող են իրականացնել տարբեր տիպերի մեաբոլիզմ: Մետաբոլիզմի մի քանի տիպերի այդպիսի համակցումն անվանում են միքսոտրոֆիա կամ խառը սնուցում:

Այս դասակարգումը բազմաբջիջ օրգանիզմներին վերագրելիս, կարևոր է հաշվի առնել, որ մի օրգանիզմի ներսում կարող են լինել բջիջներ, որոնք տարբերվում են նյութերի փոխանակության տիպով: Այսպես, բազմաբջիջ բույսերի վերգետնյա, ֆոտոսինթեզող օրգանների բջիջները բնութագրվում են նյութափոխանակության ֆոտոլիթոավտոտրոֆ տիպով, մինչդեռ ստորգետնյա օրգանների բջիջներն ըստ իրենց մետաբոլիզմի քեմոօրգանոհետերոտրոֆ են: Ինչպես միկրոօրգանիզմների, այնպես էլ բազմաբջիջ օրգանիզմների բջիջների մետաբոլիզմի տիպը կարող է փոխվել՝ շրջակա միջավայրի պայմանների, զարգացման փուլի և ֆիզիոլոգիական վիճակի փոփոխման դեպքում: Օրինակ՝ բարձրակարգ բույսերի բջիջները մթության մեջ և սերմի ծլման փուլում իրականացնում են քեմոօրգանոհետերոտրոֆ տիպի մետաբոլիզմ:

Սնուցման ավտոտրոֆ և հետերոտրոֆ եղանակները[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կախված նրանից, թե կենսասինթեզի համար քիմական տարրերն, առաջին հերթին ածխածինն ինչ ձևով են անցնում բջիջ, կենդանի օրգանիզմները բաժանվում են ավտոտրոֆների և հետերոտրոֆների։ Ավտոտրոֆները որպես ածխածնի աղբյուր օգտագործում են անօրգանական միացություն CO2 և սինթեզում են օրգանական միացություններ։ Ավտոտրոֆ սննդառության եղանակներից են ֆոտոսինթեզը և քեմոսինթեզը։ Ֆոտոսինթեզի դեպքում որպես էներգիայի աղբյուր ծառայում է լուսային էներգիան, իսկ քեմոսինթեզի դեպքում՝ անօրգանական միացությունների օքսիդացումից անջատված էներգիան։ Երկրի վրա ապրող օրգանիզմներից ֆոտոսինթեզ իրականացնում են բույսերի մեծ մասը, ֆոտոսինթեզող բակտերիաները և կապտականաչ ջրիմուռները, որոշ նախակենդանիներ։ Էներգիայի սկզբնաղբյուրն Արեգակի էներգիան է, որն այս օրգանզիմները վերափոխում են քիմիական կապի էներգիայի։ Հետագայում այդ էներգիան սնման շղթաներով օգտագործվում է հետերոտրոֆ օրգանիզմների կողմից։ Քեմոսինթեզ իրականացնում են որոշ բակտերիաներ[35](ծծմբաբակտերիաներ)։

Հետերոտրոֆ օրգանիզմներն ընդունակ չեն անօրգանական միացություններից սինթեզելու օրգանական միացություններ։ Նրանք իրենց կենսագործունեության համար անհրաժեշտ օրգանական նյութերը՝ օրինակ՝ ածխաջրերը լիպիդները, սպիտակուցները, նուկլեինաթթուները, սինթեզում են օգտագործելով արտաքին միջավայրից ստացված օրգանական նյութերը։ Հետերոտրոֆ սննդառության եղանակներից են՝ սապրոֆիտները և մակաբույծները։ Սապրոֆիտները մահացած օրգանիզմների օրգանական նյութերի հաշվին սնվողներն են։ Այդպիսիք են կենդանիների մի մասը, նեխման և խմորման բակտերիաները, գլխարկավոր սնկերը, բորբոսասնկերը և դրոժները։ Մակաբույծները կենդանի օրգանիզմների օրգանական նյութերի հաշվին սնվողներն են։ Այդպիսիք են որոշ նախակենդանիներ, մակաբույծ որդեր, տզեր, արյունածուծ միջատներ, բակտերիոֆագեր, հիվանդություն առաջացնող բակտերիաներ, մակաբույծ սնկեր, ծաղկավոր բույսեր։ Արտաքին միջավայրից տարբեր կենդանի օրգանիզմների բջիջների թափանցող և դրանցից արտազատվող նյութերի բնույթն էապես տարբերվում է միմյանցից։ Օրինակ՝ կանաչ բույսերն արտաքին միջավայրից կլանում են ածխաթթու գազ, ջուր,հանքային նյութեր, իսկ արտաքին միջավայր են արտազատում ֆոտոսինթեզի արդյունքում առաջացած թթվածինը։ Միևնույն ժամանակ ամբողջ օրվա ընթացքում շնչառության համար կլանում են թթվածին և արտազատում՝ ածխաթթու գազ։[36]

Մարդն արտաքին միջավայրից ստանում է ածխաջրեր, լիպիդներ, սպիտակուցներ, ջուր, հանքային աղեր,վիտամինները, իսկ միջավայր է արտազատում կենսագործունեության արդյունքում առաջացած և օրգանիզմին արդեն ոչ պիտանի ածխաթթու գազ, միզանյութ, միզաթթու, ջրի ու աղերի ավելցուկները և այլն։

Մարդու, կենդանիների մեծ մասի և որոշ մանրէների կողմից կլանված և արտաքին միջավայր արտազատված նյութերը բնույթով նման են։

Ազոտ ֆիքսող բակտերիաները մթնորոլտից կլանելով մոլեկուլային ազոտն՝ այն վերածում են ամոնիակի, ինչն իրականանում է նիտրոգենազ ֆերմենտի միջոցով։ Գոյություն ունեն ինչպես ազատ ապրող, այնպես էլ սիմբիոտիկ հարաբերությունների մեջ գտնող ազոտ ֆիքսող բակտերիաներ։ Ավելի հաճախ ազոտ ֆիքսող բակտերիաները սիմբիոզի մեջ են մտնում ընդավորների ընտանիքին պատկանող բույսերի հետ՝ լոբի, ոլոռ, սոյա և այլն։ Ազոտ ֆիքսող բակտերիաների դերը շատ մեծ է ազոտի շրջապտույտում, քանի որ դրանք մոլեկուլային ազոտը, որը բույսերն ուղղակիորեն ընդունակ չեն յուրացնել, վերածում են բույսերի համար պիտանի վիճակի։

Ֆոտոսինթեզող ծծմբաբակտերիաներն արտաքին միջավայրից կլանում են ածխաթթու գազ, ծծմբաջրածին և արտազատում են ծծումբ, որը փառի ձևով կարող է ծածկել ջրի և հողի մակերևույթը։

Այսպիսով, քանի դեռ բջիջը կենդանի է, արտաքին միջավայրից նյութերը թափանցում են բջիջ, իսկ բջջից՝ արտաքին միջավայր, ընդ որում նյութերի կոնցենտրացիաները բջջում և արտաքին միջավայրում էապես կարող են տարբերվել միմյանցից։[37]

Աերոբ և անաերոբ օրգանիզմներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեր մոլորակի կենդանի օրգանիզմների մեծ մասի կենսագործունեության համար անհրաժեշտ է թթվածնի առկայությունն, առանց որի այդ օրգանիզմները չեն կարող գոյատևել։ Դրանք աէրոբ օրգանիզմներ են։

Անաէրոբ օրգանիզմների կենսագործունեության համար թթվածնի առկայությունը պարտադիր չէ։ Դրանց մի մասի համար նույնիսկ թթվածինը թույն է հանդիսանում, այդ պատճառով դրանք կարող են ապրել միայն անթթվածին պայմաններում։ Ֆակուլտատիվ (ոչ պարտադիր) անաէրոբ օրգանիզմներն աճում են ինչպես թթվածնի առկայության, այնպես էլ դրա բացակայության պայմաններում։ Դրանց մի մասն անաէրոբ են, ինչպես թթվածնի առկայության, այնպես էլ նրա բացակայության պայմաններում, իսկ մյուս մասը թթվածնի բացակայության պայմաններում իրենց դրսևորում են որպես անաէրոբ, իսկ թթվածնի առկայության պայմաններում որպես աէրոբ օրգանիզմներ։

Պլաստիկ և էներգետիկ նյութափոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Յուրաքանչյուր կենդանի օրգանիզմ, ինչպես նաև առանձին բջիջ, իրենից ներկայացնում է բարդ, կազմվավորված բաց համակարգ, որն արտաքին միջավայրի հետ գտնվում է նյութերի, էներգիայի և տեղեկատվության փոխանակության մեջ։ Շրջապատող միջավայրից նյութերն անընդհատ թափանցում են բջիջներ, որտեղ դրանք ենթարկվում են տարբեր փոխարկումների որոնց հետևանքով սինթեզվում են բջիջներին անհրաժեշտ նյութեր, իսկ նյութափոխանակության ոչ պիտանի արգասիքները դուրս են բերվում բջիջներից։

Բջջում ընթացող ռեակցիաները կարելի է բաժանել երկու խմբի։ Ռեակցիաների առաջին խումբը նպատակաուղղված է բջիջն էներգիայով ապահովելուն։ Սրանք ճեղքավորման ռեակցիաներ են, որոնց ամբողջությունը կազմում է բջջի էներգիական փոխանակությունը, դիսիմիլյացիա կամ կատաբոլիզմը (հուն․՝ καταβολή - ներքև հատում, ճեղքում)։ Այս ռեակցիաների արդյունքում խոշոր մոլեկուլները ճեղքվում են ավելի փոքր և պարզ մոլեկուլների, ինչն ուղեկցվում է էներգիայի անջատմամբ։ Այդ էներգիան բջիջն օգտագործում է իր կենսագործունեության տարբեր գործընթացների իրականացման համար (շարժում, նյութերի կենսասինթեզ, բջջի բաժանում և այլն), և մի ձևից այն կարող է ձևափոխվել մեկ այլ ձևի։

Կենսաբանական օքսիդացման ընթացքում առաջանում են ածխաթթու գազ, ամոնիակ, նատրիումի, ֆոսֆորի, քլորի միացություններ, որոնք հեռացվում են օրգանիզմից։ Այդ ընթացքում առաջանում է նաև էներգիա, որն օգտագործվում է բջջի կենսագործունեության, ինչպես նաև նոր նյութերի սինթեզման համար։ Հաշվարկները ցույց են տվել, որ 70 կգ զանգված ունեցող մարդու օրգանիզմում ֆիզիկական ծանրաբեռնվածության պայմաններում 1 օրում քայքայվող ածխաջրերի, ճարպերի, սպիտակուցների ճեղքման հետևանքով առաջանում է 12600 կՋ էներգիա։

Ռեակցիաների երկրորդ խումբը նպատակաուղղված է բջջի կառուցվածքային բաղադրամասերով ապահովմանը, որոնք անհրաժեշտ են բջջի աճի, նորոգման, նոր պայմաններին հարմարվելու համար։ Դրանք սինթեզի ռեակցիաներն են, որոնց ամբողջությունը կոչվում է պլաստիկ փոխանակություն (հուն․՝ πλαστός -ծեփել, քանդակել), ասիմիլյացիա կամ անաբոլիզմ (հուն․՝ ἀναβολή - վերելք, բարձրացում)։ Պլաստիկ փոխանակության արդյունքում սինթեզվում են բջջի կառուցվածքային բաղադրամասերը, դրանց թվում՝ ածխաջրեր, լիպիդներ, սպիտակուցներ, նուկլեինաթթուներ և այլն, որոնք օգտագործվում են ինչպես բջջի աճը և նորոգման, այնպես էլ կենսագործունեության ապահովման համար։ Պլաստիկ փոխանակության ռեակցիաներն ընթանում են ինչպես երիտասարդ, այնպես էլ աճը և զարգացումը ավարտած բջիջներում։ Օրինակ՝ սպիտակուցների «կյանքի տևողությունը» մի քանի ժամից մինչև մի քանի օր, հազվադեպ՝ տարիներ, և անընդհատ անհրաժեշտ է դրանց փոխարինումը նոր սինթեզված սպիտակուցներով։

Պլաստիկ և էներգետիկ փոխանակությունները միասին կազմում են բջջի նյութափոխանակությունը կամ մետաբոլիզմը, որի միջոցով իրականանում է բջջի կապն արտաքին միջավայրի հետ։[35]

Պլաստիկ և էներգիական փոխանակություններն անքակտելիորեն կապված են միմյանց հետ։ Նախ՝ պլաստիկ փոխանակության ելանյութերն էներգիական փոխանակության վերջանյութերն են և հակառակը։ Երկրորդ՝ միջանկյալ նյութերը նույնն են։ Երրորդ՝ էներգիական փոխանակության արդյունքում անջատվում է էներգիա, իսկ պլաստիկ փոխանակության ռեակցիաներն ուղեկցվում են էներգիայի կլանմամբ։ Չորրորդ՝ և՛ պլաստիկ, և՛ էներգիական փոխանակության ռեակցիաները հիմնականում իրականանում են ֆերմենտների մասնակցությամբ, որոնք սինթեզվում են պլաստիկ փոխանակության արդյունքում։ Նշենք նաև, որ կենդանի օրգանիզմների բջիջներում կան շատ նուրբ համակարգեր, որոնք կարգավորում են նյութափոխանակությունն, ապահովում տարբեր քիմիական ռեակցիաների համաձայնեցված ընթացքը։ Տարբեր կենդանի օրգանիզմներում նյութափոխանակությունը կարող է ընթանալ ընդհանուր և միանման ուղիներով, սակայն կան նաև նյութափոխանակային գործընթացների յուրահատուկ ուղիներ։[38]

Կատաբոլիզմ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիմնական հոդված՝ Կատաբոլիզմ

Կատաբոլիզմ անվանում են նյութափոխանակային գործընթացների ամբողջությունը, որոնց ընթացքում տեղի է ունենում հարաբերականորեն խոշոր օրգանական մոլեկուլների ճեղքում: Կատաբոլիզմի արդյունքում առաջանում են ավելի պարզ օրգանական մոլեկուլներ, որոնք անհրաժեշտ են անաբոլիզմի՝ կենսասինթետիկ ռեակցիաների համար: Սննդի մարսման ընթացքում առաջացած օրգանական մոլեկուլների քիմիական կապերի էներգիան կատաբոլիկ ռեակցիաների ընթացքում փոխակերպվում է ավելի հասանելի ձևերի. ԱԵՖ, վերականգնված կոֆերմենտներ և տրանսթաղանթային էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ: "Կատաբոլիզմ" և "էներգետիկ նյութափոխանակություն" հասկացությունները հոմանիշներ չեն. բազմաթիվ օրգանիզմների (օր.՝ ֆոտոտրոֆների) մոտ էներգիայի պահեստավորման հիմնական գործընթացներն ուղղակիորեն կապված չեն օրգանական մոլեկուլների ճեղքման հետ: Ինչպես նշված է վերևում, օրգանիզմների դասակարգումն ըստ նյութափոխանակության տիպերի կարող է հիմնված լինել էներգիայի աղբյուրի վրա: Քեմոտրոֆներն օգտագործում են քիմիական կապերի, իսկ ֆոտոտրոֆները՝ արևի լուսային էներգիան: Սակայն, նյութերի փոխանակության այս բոլոր տարատեսակները կախված են օքսիդավերականգնման ռեակցիաներից, որոնք կապված են վերականգնված-դոնոր մոլեկուլներից ակցեպտորներին էլեկտրոնների փոխանցման հետ: Էլեկտրոնների դոնորներ են օրգանական մոլեկուլները, ջուրը, ամոնիակը, ծծմբաջրածինը, իսկ ակցեպտորներ են թթվածինը, նիտրատները կամ սուլֆատը[39]: Կենդանիների մոտ այս ռեակցիաները զուգակցված են բարդ օրգանական մոլեկուլների մինչև ավելի պարզ նյութերի ճեղքման հետ, որոնցից են ածխաթթու գազը և ջուրը: Ֆոտոսինթեզող օրգանիզմներում՝ բույսերում և ցիանոբակտերիաներում, էլեկտրոնների փոխանցման ռեակցիաների ընթացքում էներգիա չի անջատվում, բայց դրանք օգտագործվում են որպես արևի լուսային էներգիայի պահեստավորման ձև[40]:

Կենդանիների մոտ կատաբոլիզմը բաժանվում է 3 հիմնական փուլերի: Առաջին փուլում խոշոր օրգանական մոլեկուլները, ինչպիսիք են սպիտակուցները, բազմաշաքարները (պոլիսախարիդներ) և լիպիդները, բջիջներից դուրս ճեղքվում են ավելի փոքր բաղադրիչների: Այնուհետև այդ ոչ մեծ մոլեկուլները թափանցում են բջիջներ և վերածվում են էլ ավելի փոքր մոլեկուլների, օրինակ՝ ացետիլ-KoA-ի: Կոֆերմենտ A-ի ացետիլ խումբն էլ իր հերթին Կրեբսի ցիկլում և շնչառական շղթայում օքսիդանում է մինչև ջուր և ածխաթթու գազ, ընդ որում՝ անջատվում է էներգիա, որը պահեստավորվում է ԱԵՖ-ի ձևով:

Մարսողություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիմնական հոդվածներ՝ Մարսողություն և Ստամոքս-աղիքային ուղի

Այնպիսի մակրոմոլեկուլները, ինչպիսիք են օսլան, ցելյուլոզը կամ սպիտակուցները, մինչև բջիջների կողմից յուրացվելը պետք է ճեղքվեն ավելի պարզ մոլեկուլների: Դրանց ճեղքավորման գործընթացին մասնակցում են մի քանի դասի ֆերմենտներ. պրոտեազներ, որոնք ճեղքում են սպիտակուցները մինչև պեպտիդներ և ամինաթթուներ, գլիկոզիդազները, որոնք էլ բազմաշաքարները ճեղքում են մինչև օլիգոշաքարներ և մոնոշաքարներ:

Միկրոօրգանիզմները հիդրոլիտիկ ֆերմենտներ են արտազատում դեպի իրենց շրջակա միջավայր[41], մինչդեռ կենդանիների օրգանիզմում նման ֆերմենտներ արտազատվում են աղիների, ինչպես նաև ստամոքսի, ենթաստամոքսային գեղձի և թքագեղձերի, այսինքն՝ մասնագիտացված գեղձային բջիջներից[42]: Արտաբջջային ֆերմենտների ազդեցությամբ առաջացած ամինաթթուներն ու մոնոշաքարներն ակտիվ տրանսպորտի միջոցով թափանցում են բջջի մեջ[43]:

Սպիտակուցների, ածխաջրերի և ճարպերի կատաբոլիզմի պարզեցված սխեման

Էներգիայի ստացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիմնական հոդվածներ՝ Բջջային շնչառություն, Խմորում, Ածխաջրերի կատաբոլիզմ, Ճարպերի կատաբոլիզմ, Սպիտակուցների կատաբոլիզմ

Ածխաջրերի կատաբոլիզմի ընթացքում բարդ շաքարները ճեղքվում են մինչև մոնոշաքարներ[44], որոնք յուրացվում են բջիջների կողմից: Շաքարները (օրինակ՝ գլյուկոզը և ֆրուկտոզը) թափանցելով բջջի մեջ ճեղքավորվում են գլիկոլիզի ընթացքում, վերածվում պիրոխաղողաթթվի (պիրուվատ), ընդ որում՝ առաջանում է որոշակի քանակությամբ ԱԵՖ[45]: Պիրոխաղողաթթուն հանդիսանում է մի քանի մետաբոլիկ ուղիների միջանկյալ միացություն, սակայն նրա հիմնական մասն աերոբ գլիկոլիզի միջոցով փոխակերպվում է ացետիլ-КоА-ի, որն էլ ներգրավվում է եռկարբոնաթթվային ցիկլի մեջ: Կրեբսի ցիկլում ավելի շատ ԱԵՖ է առաջանում, բայց եռկարբոնաթթվային ցիկլի ամենակարևոր արգասիքը ՆԱԴH-ն է, որն առաջանում է ՆԱԴ+-ից՝ ացետիլ-КоАօքսիդացման ընթացքում: Օքսիդացման արդյունքում որպես վերջնական արգասիք անջատվում է ածխաթթու գազ: Անաերոբ պայմաններում, լակտատ-դեհիդրոգենազա ֆերմենտով պիրուվատից առաջանում է լակտատ, տեղի է ունենում ՆԱԴH-ի օքսիդացում մինչև ՆԱԴ+, որն էլ կրկին օգտագործվում է գլիկոլիզի ընթացքում: Մոնոշաքարների ճեղքավորման այլընտրանքային ուղին պենտոզոֆոսֆատային ուղին է, որի ընթացքում տեղի է ունենում էներգիայի պահեստավորում ՆԱԴՖH-ի ձևով և պենտոզների առաջացում, որոնցից է ռիբոզը՝ նուկլեինաթթուների ածխաջրային բաղադրիչը:

Ճարպերն իրենց կատաբոլիզմի առաջին փուլում հիդրոլիզվում են, առաջացնելով ազատ ճարպաթթուներ և գլիցերին: Գլիցերինը ներգրավվում է գլիկոլիզի մեջ, իսկ ճարպաթթուները ճեղքավորվում են բետա-օքսիդացման արդյունքում, առաջացնելով ացետիլ-КоА: Վերջինս ընդգրկվում է եռկարբոնաթթվային ցիկլի մեջ: Ճարպաթթուների օքսիդացման արդյունքում ավելի շատ էներգիա է անջատվում, քան ածխաջրերի դեպքում, քանի որ ածխաջրերն իրենց կառուցվածքում ավելի շատ թթվածին են պարունակում: Ստերոիդները քայքայվում են որոշ բակտերիաների կողմից մի գործընթացի արդյունքում, որը նման է բետա-օքսիդացմանը: Այդ ճեղքավորման գործընթացի արդյունքում առաջանում են ացետիլ-КоА-ի, պրոպիոնիլ-КоА-ի և պիրուվատի նշանակալի քանակություններ: Դրանք կարող են օգտագործվել բջջին էներգիայով ապահովելու համար: M. tuberculosis-ը կարող է աճել այնպիսի պայմաններում, երբ ածխածնի միակ աղբյուրը խոլեստերինն է, ընդ որում՝ հաստատվել է, որ այն գեները, որոնք պատասխանատու են խոլեստերինի յուրացման համար, կարևոր են M. tuberculosis-ի կենսացիկլի տարբեր փուլերում[46]:

Ամինաթթուներն օգտագործվում են սպիտակուցների և այլ կենսամոլեկուլների սինթեզի համար, կամ օքսիդանում են մինչև միզանյութ և ածխածնի երկօքսիդ, հանդիսանալով էներգիայի աղբյուր: Օքսիդացումը սկսվում է տրանսամինազ ֆերմենտով ամինո-խմբի հեռացմամբ: Ամինո-խումբն անցնում է միզանյութի ցիկլ, իսկ դեզամինացված ածխածնային կմախքից առաջանում է կետոթթու: Այդ կետոթթուներից որոշները լիմոնաթթվային ցիկլի միջնորդանյութեր են, օրինակ՝ գլուտամինաթթվի դեզամինացումից առաջացած ալֆա-կետո-գլյուտարաթթուն: Գլյուկոգեն ամինաթթուները գլյուկոնեոգենեզի միջոցով փոխարկվում են գլյուկոզի[47]:

Էներգիայի փոխակերպումները[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիդացիոն ֆոսֆորիլացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

ԱԵՖ-սինթազի աշխատանքի մեխանիզմը: Կարմիրը ԱԵՖ-ն է, վարդագույնը՝ ԱԿՖ-ն և ֆոսֆատը, իսկ սևը՝ պտտվող ենթամիավորը

Հիմնական հոդվածներ՝ Օքսիդացիոն ֆոսֆորիլացում, Քեմիօսմոս, Միտոքոնդրիում

Օքսիդացիոն ֆոսֆորիլացման ընթացքում օրգանական մոլեկուլներից պոկված էլեկտրոնները փոխանցվում են թթվածնին և անջատված էներգիան օգտագործվում է ԱԵՖ-ի սինթեզի համար: Էուկարիոտների մոտ այս գործընթացն իրականացվում է միտոքոնդրիումների թաղանթներին ամրացած մի շարք սպիտակուցների միջոցով, որոնց ամբողջությունն անվանում են էլեկտրոնների փոխանցման շղթա: Պրոկարիոտների մոտ այս սպիտակուցները տեղակայված են բջջի ներքին թաղանթում[48]: Էլեկտրոնների փոխանցման շղթայի սպիտակուցները վերականգնված մոլեկուլներից (օրինակ՝ NADH) թթվածնին էլեկտրոնների անցման ժամանակ անջատված էներգիան օգտագործում են թաղանթով պրոտոնների արտամղման համար[49]:

Պրոտոնների դուրսմղման արդյունքում միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթի երկու կողմերում ստեղծվում է ջրածնի իոնների կոնցենտրացիոն տարբերություն և առաջանում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտ[50]: Վերջինս էլ շարժիչ ուժ է հանդիսանում է պրոտոններն ԱԵՖ-սինթազ մղելու համար: Պրոտոնների հոսքը նպաստում է c-ենթամիավորների պտույտին, ինչը հանգեցնում է սինթազի ակտիվ տեղամասի կոնֆորմացիոն փոփոխության և ադենոզին կրկնաֆոսֆատի ֆոսֆորիլացման՝ ԱԵՖ-ի առաջացման:

Անօրգանական միացությունների էներգիան[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Մանրէների նյութափոխանակություն, Ազոտի շրջապտույտ

Քեմոլիթոտրոֆիան պրոկարիոտների մոտ հայտնաբերված նյութափոխանակության տիպերից մեկն է, որի դեպքում էներգիան ստացվում է անօրգանական միացություններից: Այս օրգանիզմները որպես էներգիայի աղբյուր կարող են օգտագործել մոլեկուլային ջրածինը[51], ծծմբի միացությունները (օրինակ՝ սուլֆիդները, ծծմբաջրածինը և թիոսուլֆատները), երկարժեք երկաթը[52], ամոնիակը[53], ընդ որում՝ այս միացությունների օքսիդացումից էներգիան առաջանում է էլեկտրոնների ակցեպտորների միջոցով, որոնցից են թթվածինը և նիտրիտները[54]: Այս մանրէաբանական գործընթացները կարևոր են համաշխարհային կենսաերկրաքիմիական շրջապտույտներում, որոնցից են ացետոգենեզը, նիտրիֆիկացումը և դենիտրիֆիկացումը[55][56]:

Լուսային էներգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Ֆոտոտրոֆ, Ֆոտոֆոսֆորիլացում, Քեմոտրոֆ

Արևային էներգիան կլանվում է բույսերի, ցիանոբակտերիաների, ծիրանագույն բակտերիաների, կանաչ ծծմբային բակտերիաների և որոշ պարզագույն օրգանիզմների կողմից: Այս գործընթացը հաճախ զուգակցվում է ածխածնի երկօքսիդը օրգանական միացությունների փոխակերպման հետ, որպես ֆոտոսինթեզի մի մաս: Սակայն, որոշ պրոկարիոտների մոտ էներգիայի կլանման և ածխածնի ֆիքսման համակարգերը կարող են գործել առանձին-առանձին, օրինակ՝ ծիրանագույն բակտերիաների և կանաչ ծծմբային բակտերիաները[57]:

Շատ օրգանիզմների կողմից արևային էներգիայի կլանումը սկզբունքորեն նման է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացմանը, քանի որ այն ներառում է էներգիայի պահեստավորում պրոտոնային կոնցենտրացիոն գրադիենտի ձևով: Այս պրոտոնաշարժ ուժն էլ հանգեցնում է ԱԵՖ-ի սինթեզին: Էլեկտրոնները, որոնք անհրաժեշտ են էլեկտրոնների փոխանցման շղթայի աշխատանքի համար, գալիս են լուսահավաք սպիտակուցներից, որոնք կոչվում են ֆոտոսինթետիկ ռեակցիոն կենտրոններ: Դրանցից են օրինակ ռոդօփսինները: Ռեակցիոն կենտրոնները առկա ֆոտոսինթետիկ պիգմենտի տիպից կախված երկու դասերի են բաժանվում: Ֆոտոսինթետիկ բակտերիաների մեծ մասն ունի միայն մեկ տիպը, մինդեռ բույսերը և ցիանոբակտերիաները՝ երկուսը[58]:

Բույսերի, ջրիմուռների և ցիանոբակտերիաների մոտ ֆոտոհամակարգ II-ն օգտագործում է լուսային էներգիան ջրից էլեկտրոններ պոկելու համար, ընդ որում՝ որպես ռեակցիայի կողմնակի պրոդուկտ անջատվում է թթվածին: Այնուհետև էլեկտրոններն անցնում են ցիտոքրոմ b6f կոմպլեքս, որն օգտագործում է նրանց էներգիան՝ պրոտոնները քլորոպլաստի տիլակոիդների թաղանթից դուրս մղելու համար: Ստեղծված էլեկտրաքիմիական գրադիենտի հաշվին պրոտոնները շարժվում են հակառակ ուղղությամբ և խթանում են ԱԵՖ-սինթազի աշխատանքը: Այնուհետև էլեկտրոններն անցնում են ֆոտոհամակարգ I-ով և կարող են օգտագործվել ՆԱԴՖ+-ի վերականգնման համար՝ Կալվինի ցիկլում օգտագործվելու համար, կամ էլ վերացիկլացվել՝ ԱԵՖ-ի առաջացման համար[59]:

Անաբոլիզմ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Անաբոլիզմ

Անաբոլիզմը կառուցողական նյութափոխանակային գործընթացների ամբողջություն է, երբ կատաբոլիզմի ընթացքում անջատված էներգիան օգտագործվում է բարդ մոլեկուլների սինթեզի համար: Այդ բարդ մոլեկուլները, որոնք հանդիսանում են բջջային կառույցների կառուցվածքային բաղադրիչներ, սինթեզվում են ավելի փոքր և պարզ նախանյութերից՝ հաջորդական ռեակցիաների արդյունքում: Անաբոլիզմն ընդգրկում է երեք հիմնական փուլեր: Առաջինը՝ նախանյութ-մոլեկուլների սինթեզն է, որոնցից են ամինաթթուները, միաշաքարները, տերպենոիդները և նուկլեոտիդները: Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում նախանյութերի ակտիվացում, ինչը կատարվում է ԱԵՖ-ի էներգիայի հաշվին: Երրորդ փուլում ակտիվացած նախանյութ-մոլեկուլներից առաջանում են այնպիսի բարդ մոլեկուլներ, ինչպիսիք են սպիտակուցները, բազմաշաքարները, լիպիդները և նուկլեինաթթուները:

Ոչ բոլոր կենդանի օրգանիզմները կարող են սինթեզել օրգանական միացություններ: Ավտոտրոֆները (օրինակ՝ բույսերը) պարզ անօրգանական միացություններից, որոնցից են ածխածնի երկօքսիդը և ջուրը, կարող են սինթեզել բարդ օրգանական մոլեկուլներ, օրինակ՝ բազմաշաքարներ: Մինչդեռ հետերոտրոֆ օրգանիզմներին նման բարդ մոլեկուլների սինթեզի համար անհրաժեշտ են ավելի բարդ օրգանական մոլեկուլներ, ինչպիսիք են՝ միաշաքարները և ամինաթթուները: Օրգանիզմներն ըստ էներգիայի հիմնական աղբյուրի բաժանվում են հետևյալ խմբերի՝ ֆոտոավտոտրոֆներ և ֆոտոհետերոտրոֆներ, որոնք էներգիան ստանում են լույսից, քեմոավտոտրոֆներ և քեմոհետերոտրոֆներ, որոնք էլ էներգիան ստանում են անօրգանական միացությունների օքսիդացման ռեակցիաներից:

Ածխածնի ֆիքսումը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Ֆոտոսինթեզ, Ածխածնի ֆիքսում, Քեմոսինթեզ

Բուսական բջիջները, որոնք պարունակում են կանաչ քլորոպլաստներ

Ֆոտոսինթեզն ածխաջրերի սինթեզն է ածխածնի երկօքսիդից՝ լուսային էներգիայի հաշվին: Բույսերի, ցիանոբակտերիաների և ջրիմուռների մոտ թթվածնային ֆոտոսինթեզի ժամանակ տեղի է ունենում ջրի ֆոտոլիզ, ընդ որում՝ որպես կողմնակի պրոդուկտ առաջանում է թթվածին: CO2-ից 3-ֆոսֆոգլիցերատի առաջացման ժամանակ օգտագործվում է ֆոտոսինթետիկ ռեակցիոն կենտրոններում պահեստավորված ԱԵՖ-ի և ՆԱԴՖH-ի էներգիան: 3-ֆոսֆոգլիցերատը հետագայում փոխակերպվում է գլյուկոզի: Ածխածնի ֆիքսման այս ռեակցիան իրականացվում է ռիբուլոզոբիֆոսֆատկարբօքսիլազա ֆերմենտով և հանդիսանում է Կալվինի ցիկլի մի մաս[60]: Բույսերի մոտ առանձնացնում են ֆոտոսինթեզի 3 տիպ՝ C3-ուղի, C4-ուղի և CAM-ֆոտոսինթեզ: Ֆոտոսինթեզի այս 3 տիպերը տարբերվում են ածխաթթու գազի կապման և Կալվինի ցիկլ նրա մուտք գործելու ուղիներով: Այսպես՝ C3-բույսերի մոտ CO2-ի կապումը տեղի է ունենում հենց Կալվինի ցիկլում, իսկ C4 և CAM-ֆոտոսինթեզի դեպքում սկզբում ածխածծու գազից առաջանում են այլ միացություններ: Ֆոտոսինթեզի տարբեր ձևերը հարմարողական մեխանիզմներ են արևի ճառագայթների ինտենսիվ հոսքի և չոր պայմանների նկատմամբ[61]:

Ֆոտոսինթեզող պրոկարիոտների մոտ ածխածնի ֆիքսման մեխանիզմներն ավելի բազմազան են: Նրանց մոտ ածխածնի երկօքսիդը կարող է ֆիքսվել Կալվինի ցիկլում, հետադարձ Կրեբսի ցիկլում [62] կամ ացետիլացման կոֆերմենտի կարբօքսիլացման ժամանակ[63][64]: Քեմոավտոտրոֆ պրոկարիոտները CO2-ը ֆիքսում են նաև Կալվինի ցիկլում, սակայն օգտագործում են անօրգանական միացությունների էներգիան[65]:

Ածխաջրեր և գլիկաններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Գլյուկոնեոգենեզ, Գլիօքսալատային ցիկլ, Գլիկոգենեզ, Գլիկոզիլացում

Ածխաջրերի անաբոլիզմի ընթացքում պարզ օրգանական թթուները կարող են փոխակերպվել միաշաքարների, օրինակ՝ գլյուկոզի, այնուհետև օգտագործվել բազմաշաքարների կենսասինթեզում, ինչպիսին է օսլան: Գլյուկոզի առաջացումն այնպիսի միացություններից, ինչպիսիք են պիրոխաղողաթթուն, կաթնաթթուն, գլիցերոլը, 3-ֆոսֆոգլիցերատը և ամինաթթուները, անվանում են գլյուկոնեոգենեզ: Գլյուկոնեոգենեզի ընթացքում պիրոխաղողաթթվից գլյուկոզո-6-ֆոսֆատի առաջացումը կատարվում է այնպիսի միջանկյալ միացությունների միջոցով, որոնց մեծ մասն առաջանում են նաև գլիկոլիզի ընթացքում: Այնուամենայնիվ, գլյուկոնեոգենեզը գլիկոլիզի հետադարձ ուղղությունը չէ, քանի որ մի քանի ռեակցիաներ կատալիզվում են ոչ գլիկոլիտիկ ֆերմենտներով: Հենց սա էլ հնարավորություն է տալիս գլյուկոզի սինթեզն ու քայքայումը կարգավորել առանձին-առանձին և կանխում է այսպես կոչված անօգուտ կամ սուբստրատային ցիկլը, այսինքն՝ 2 հակառակ ուղիների միաժամանակյա աշխատանքը[66][67]:

Կենդանի օրգանիզմների մեծամասնության մոտ էներգիայի հիմնական պահեստային ձևը ճարպն է, սակայն ողնաշարավորների, այդ թվում՝ մարդկանց օրգանիզմում ճարպաթթուները գլյուկոնեոգենեզի ընթացքում չեն կարող փոխակերպվել գլյուկոզի, քանի որ այս օրգանիզմներում բացակայում են ացետիլացման կոֆերմենտը պիրոխաղողաթթվի փոխակերպող ֆերմենտները: Բույսերի մոտ այս գործընթացն իրականացվում է[68]: Երկարատև քաղցի պայմաններում ողնաշարավորների օրգանիզմում ճարպաթթուներից սինթեզվում են կետոնային մարմիններ, որոնք կարող են փոխարինել գլյուկոզին այնպիսի հյուսվածքներում, ինչպիսին ուղեղային հյուսվածքն է, որը չի կարող յուրացնել ճարպաթթուները[69]: Այլ օրգանիզմներում, որոնցից են բույսերը, բակտերիաները, այս մետաբոլիկ խնդիրը լուծվում է գլիօքսալատային ցիկլի միջոցով, որը շրջանցում է լիմոնաթթվային ցիկլի դեկարբօքսիլացման քայլը և թույլ է տալիս ացետիլացման կոֆերմենտը փոխակերպել օքսալոացետատի և հետագայում օգտագործել գլյուկոզի սինթեզի համար[70]:

Բազմաշաքարները և գլիկաններն առաջանում են միաշաքարներից, երբ գլիկոզիլտրանսֆերազա ֆերմենտն աճող բազմաշաքարային շղթային հաջորդաբար միացնում է ակտիվացած շաքարի մնացորդը (ուրիդին-դիֆոսֆո-գլյուկոզ (ՈւԴՖ-գլյուկոզ)): Քանի որ այդ աճող շղթայի միավորներից յուրաքանչյուրի հիդրօքսիլ խումբը կարող է ակցեպտոր հանդիսանալ նոր մնացորդի միացման համար, այդ պատճառով էլ առաջացած բազմաշաքարները կարող են ունենալ ուղիղ և ճյուղավորված կառուցվածքներ[71]: Բազմաշաքարները կարող են ունենալ կառուցողական կամ նյութափոխանակային ֆունկցիաներ, կամ օլիգոսախարիլտրանսֆերազա ֆերմենտներով միացվել լիպիդների և սպիտակուցների[72][73]:

Ճարպաթթուներ, տերպենոիդներ և ստերոիդներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

<figure class="mw-default-size">Sterol synthesis.svg<figcaption>Ստերոիդների սինթեզի պարզեցված ուղին, որտեղ ներկայացված են իզոպենտենիլ-պիրոֆոսֆատը, դիմեթիլալլիլ պիրոֆոսֆատը, գերանիլ պիրոֆոսֆատը և սքվալենը:</figcaption></figure>Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Ճարպաթթուների կենսասինթեզ, ստերոիդների նյութափոխանակություն

Ճարպաթթուները սինթեզվում են ացետիլ-CoA-ից՝ ճարպաթթվային սինթազ ֆերմենտներով: Ճարպաթթվի ածխածնային կմախքը երկարում է հաջորդաբար ընթացող ռեակցիաների արդյունքում, որոնց ընթացքում նախ տեղի է ունենում ացետիլ խմբի միացում, ապա կարբոնիլային խմբի վերականգնում հիդրօքսիլ խմբի, դեհիդրատացում և նորից վերականգնում: Ճարպաթթուների կենսասինթեզի ֆերմենտները բաժանվում են երկու խմբի. կենդանիների և սնկերի մոտ բոլոր ճարպաթթուները սինթեզվում են I տիպի բազմաֆունկցիոնալ սպիտակուցով[74], մինչդեռ բույսերի պլաստիդներում և բակտերիաների մոտ յուրաքանչյուր քայլը կատալիզվում է II տիպի տարբեր ֆերմենտներով[75][76]:

Տերպենները և տերպենոիդները բուսական ծագման լիպիդների մեծ խումբ են կազմում[77]: Այս միացությունները հանդիսանում են իզոպրենի ածանցյալներ և առաջանում են իզոպենտիլ-պիրոֆոսֆատի և դիմեթիլալլիլ պիրոֆոսֆատի ակտիվացած նախանյութերից, որոնք իրենց հերթին առաջանում են նյութափոխանակության տարբեր գործընթացներում[78]: Կենդանիների և արքեյների մոտ այս միացությունները սինթեզվում են մևալոնատային ուղիում՝ ացետիլ-CoA-ից[79], մինչդեռ բույսերի և բակտերիաների մոտ՝ ոչ մևալոնատային ուղիում՝ պիրուվատից և գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատից[80]: Ստերոիդների կենսասինթեզի ժամանակ իզոպրենի մոլեկուլները միավորվում են, առաջացնելով սքվալեն, որն էլ հետագայում առաջացնում է ցիկլիկ կառուցվածքով լանոստերոլ[81]: Վերջինս կարող է փոխակերպվել այլ ստերոիդների, որոնցից են խոլեստեոլը և էրգոստերոլը[82]:

Սպիտակուցներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Սպիտակուցների կենսասինթեզ, Ամինաթթուների սինթեզ

Օրգանիզմները տարբերվում են 20 հիմնական ամինաթթուները սինթեզելու ունակությամբ: Բազմաթիվ բակտերիաներ և բույսեր սինթեզում են բոլոր 20 ամինաթթուները, բայց կաթնասունները կարողանում են սինթեզել միայն 11 ամինաթթուներ, իսկ մնացած 9-ը ամինաթթուներն օրգանիզմ են ներմուծվում սննդի հետ: Որոշ պարզագույն մակաբույծներ, ինչպիսին է ''Mycoplasma pneumoniae''-ն, ոչ մի ամինաթթու չեն սինթեզում և իրենց անհրաժեշտ ամինաթթուները ստանում են անմիջապես իրենց տեր-օրգանիզմից[83]: Բոլոր ամինաթթուները սինթեզվում են գլիկոլիզի, լիմոնաթթվային ցիկլի կամ պենտոզոֆոսֆատային ուղու միջնորդանյութերից: Սինթեզի ընթացքում ազոտի աղբյուր են հանդիսանում գլյուտամատը և գլյուտամինը: Ամինաթթուների սինթեզը կախված է համապատասխան կետո-թթվի առաջացումից, որն այնուհետև տրանսամինացվում է, առաջացնելով ամինաթթու[84]:

Ամինաթթուներն իրար միանալով պեպտիդային կապի միջոցով ձևավորում են սպիտակուցներ: Յուրաքանչյուր սպիտակուց ունի ամինաթթվային մնացորդների որոշակի հաջորդականություն, որն էլ սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքն է: Ինչպես այբուբենի տառերի կապակցումներից կարող են առաջանալ գրեթե անվերջ թվով բառեր, այնպես էլ ամինաթթուները կարող են իրար միանալ տարբեր հաջորդականություններով և առաջացնել ապիտակուցների հսկայական բազմազանություն: Սպիտակուցներն առաջանում են ամինաթթուներից, որոնք ակտիվանում են փ-ՌՆԹ-ի մոլեկուլին էսթերային կապով միանալու շնորհիվ: Ամինոացիլ-փ-ՌՆԹ-սինթետազ ֆերմենտը կատալիզում է ամինաթթվի կապումը փ-ՌՆԹ-ին բարդ եթերային կապով, որը ԱԵՖ-կախյալ գործընթաց է և հանգեցնում է ամինոացիլ-փ-ՌՆԹ-ի առաջացման[85]: Վերջինս էլ սուբստրատ է հանդիսանում ռիբոսոմի համար, որն էլ ի-ՌՆԹ-ի ինֆորմացիայի հիման վրա հաջորդաբար միացնում է ամինաթթուները՝ երկարացնելով սպիտակուցային շղթան[86]:

Նուկլեոտիդների սինթեզը և փրկության ուղիները[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Նուկլեոտիդների փրկության ուղիներ, Պիրիմիդինների կենսասինթեզ, Պուրինների նյութափոխանակություն

Նուկլեոտիդները սինթեզվում են ամինաթթուներից, ածխածնի երկօքսիդից և մրջնաթթվից՝ մեծ քանակությամբ էներգիա պահանջող նյութափոխանակային ուղիներում[87]: Հետևաբար, բազմաթիվ օրգանիզմներ ունեն սինթեզված նուկլեոտիդների փրկության արդյունավետ համակարգեր[88]: Պուրինները սինթեզվում են նուկլեոզիդներից, որոնք բաղկացած են ազոտային հիմքից և նրան միացած ռիբոզ ածխաջրից[89]: Ե՛վ ադենինը, և՛ գուանինը սինթեզվում են միևնույն նախորդ-միացությունից՝ ինոզին մոնոֆոսֆատից, որն էլ սինթեզվում է օգտագործելով գլիցինի, գլյուտամինի և ասպարագինաթթվի, ինչպես նաև մեթենիլ-տետրահիդրոֆոլաթթվից փոխադրված ատոմներ: Պիրիմիդինները սինթեզվում են օրոտաթթվից, որն էլ իր հերթին առաջանում է գլյուտամինից և ասպարտատից[90]:

Քսենոբիոտիկներ և օքսիդավերականգնողական նյութափոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Քսենոբիոտիկների նյութափոխանակություն, Դեղամիջոցների նյութափոխանակություն, Ալկոհոլների նյութափոխանակություն, Հակաօքսիդանտներ

Բոլոր օրգանիզմներին մշտապես հանդիպում են այնպիսի միացություններ, որոնք նրանք չեն կարող օգտագործել որպես սնունդ[91]: Բացի այդ նման նյութերը կարող են վնասակար ազդեցություն թողնել բջիջներում կուտակվելու դեպքում, քանի որ նրանք նյութափոխանակային ֆունկցիա չունեն: Այսպիսի պոենցիալ վնաս ներկայացնող բաղադրիչները կոչվում են քսենոբիոտիկներ: Քսենոբիոտիկները, որոնցից են սինթետիկ դեղամիջոցները, բնական թույները և հակաբիոտիկները, չեզոքացվում են քսենոբիոտիկների նյութափոխանակությունն իրականացնող ֆերմենտներով: Մարդու օրգանիզմում այդ ֆերմենտների շարքին են դասվում ցիտոքրոմ P450-օքսիդազները[92], ՈՒԿՖ-գլյուկուրոնոզիլտրանսֆերազները[93] և գլյուտատիոն-S-տրանսֆերազը[94]: Ֆերմենտների այս համակարգը գործում է 3 փուլերով. առաջին փուլում կատարվում է քսենոբիոտիկի օքսիդացում, երկրորդ փուլում՝ մոլեկուլի ջրալուծ խմբերի կոնյուգացում, իսկ երրորդ փուլում մոդիֆիկացված ջրալուծ քսենոբիոտիկը կարող է դուրս մղվել բջիջներից կամ ենթարկվել հետագա նյութափոխանակության՝ արտազատումից առաջ: Այս ռեակցիաները կարևոր են աղտոտիչների մանրէային կենսաքայքայման և աղտոտված հողերի ու վառելանյութի կենսամաքրման (բիոռեմեդիացիայի) համար[95], ընդ որում՝ այդ ռեակցիաներից շատերն ընդհանուր են նաև բազմաբջիջ օրգանիզմների համար: Սակայն, մանրէների տեսակների անհավանական բազմազանության պատճառով, այս օրգանիզմներն ունակ են ներգործել քսենոբիոտիկների ավելի լայն սպեկտրի վրա, քան բազմաբջիջ օրգանիզմները և կարող են քայքայել նույնիսկ այնպիսի կայուն օրգանական աղտոտիչներ, որոնցից են քլոր-օրգանական միացությունները[96]:

Աերոբ օրգանիզմների համար սրա հետ կապված խնդիր է օքսիդատիվ սթրեսը[97]: Օքսիդացիոն ֆոսֆորիլացման և սպիտակուցների ֆոլդինգի ժամանակ դիսուլֆիդային կապերի առաջացման ընթացքում արտադրվում են թթվածնի ակտիվ ձևեր, որոնցից է ջրածնի պերօքսիդը[98]: Այսպիսի վնասակար օքսիդանտները հեռացվում են հակաօքսիդանտներով, որոնցից են գլյուտատիոնը և կատալազ, պերօքսիդազ ֆերմենտները[99][100]:

Կենդանի օրգանիզմների թերմոդինամիկան[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Կենսաբանական թերմոդինամիկա

Կենդանի օրգանիզմները ենթարկվում են թերմոդինամիկայի օրենքներին, որոնք բնութագրում են ջերմության և աշխատանքի փոխակերպումները: Թերմոդինամիկայի երկրորդ օրենքի համաձայն ցանկացած մեկուսացված համակարգում էնտրոպիայի մակարդակը չի նվազում: Սակայն, կենդանի օրգանիզմների զարմանալի կոմպլեքսայնությունը հակասում է այս օրենքին. կյանքը հնարավոր է, քանի որ բոլոր օրգանիզմները բաց համակարգեր են, որոնք նյութեր և էներգիա են փոխանակում շրջակա միջավայրի հետ: Այսպիսով, կենդանի օրգանիզմները չեն գտնվում թերմոդինամիկ հավասարակշռության մեջ, բայց փոխարենը հանդես են գալիս որպես դիսիպացիոն համակարգեր, որոնք պահպանում են իրենց բարդ կազմավորման վիճակը` շրջակա միջավայրում էնտրոպիայի մեծ փոփոխություններ առաջացնելով[101]: Այս ամենը տեղի է ունենում շնորհիվ բջիջների նյութափոխանակության ընթացքում կատաբոլիզմի սպոնտան (ինքնակամ) գործընթացների և անաբոլիզմի ոչ սպոնտան գործընթացների զուգակցման[102]:

Կարգավորումը և վերահսկումը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Նյութափոխանակային ուղիներ, Նյութափոխանակային վերահսկման վերլուծություն, Հորմոններ, Կարգավորիչ ֆերմենտներ, Բջջային ազդանշանում

Հոմեոստազը օրգանիզմի ներքին միջավայրի հաստատունությունն է: Օրգանիզմների մեծամասնության շրջակա միջավայրն անընդհատ փոփոխվում է և բջիջների ներսում միջավայրի հաստատունության պահպանման համար նյութափոխանակային ռեակցիաները պետք է կարգավորվեն[103][104]: Նյութափոխանակության կարգավորումն օրգանիզմներին հնարավորություն է տալիս նաև պատասխանել ազդակներին և ակտիվորեն փոխազդել շրջակա միջավայրի հետ[105]: Նյութափոխանակային ուղիների վերահսկման գործընթացի պարզաբանման համար կարևոր նշանակություն ունեն 2 սկզբունքներ. Առաջինը վերաբերում է տվյալ նյութափոխանակային ուղուն մասնակցող ֆերմենտի կարգավորմանը, թե ինչպես է փոխվում նրա ակտիվությունը` բարձրանում կամ նվազում, ի պատասխան ազդանշանների: Երկրորդ` ֆերմենտը վերահսկում է նյութափոխանակային ուղին, ինչը դրսևորվում է որպես ֆերմենտի ակտիվության փոփոխության հետևանք[106]: Օրինակ` ֆերմենտը կարող է ցուցաբերել ակտիվության լայն փոփոխություններ, այսինքն` խիստ կարգավորվել, սակայն եթե այդ փոփոխությունները քիչ ազդեցություն են թողնում նյութափոխանակային ուղու վրա, ապա այդ ֆերմենտը ներգրավված չէ ուղու կարգավորման գործընթացում[107]:<figure class="mw-default-size">Insulin glucose metabolism ZP.svg<figcaption>Ինսուլինի ազդեցությունը գլյուկոզի կլանման և նյութափոխանակության վրա: Ինսուլինը կապվում է իր ռեցեպտորին (1), ինչը հանգեցնում է կասկադային մեխանիզմով բազմաթիվ սպիտակուցների ակտիվացման (2): Այս գործընթացը ներառում է GLUT4 փոխադրիչի տրանսլոկացիա պլազմային թաղանթում և գլյուկոզի անցում դեպի բջիջ (3), գլիկոգենի սինթեզ (4), գլիկոլիզ (5) և ճարպաթթուների սինթեզ (6):</figcaption></figure>Նյութափոխանակության կարգավորման մի քանի մակարդակներ են առանձնացվում: Ներքին վերահսկման դեպքում նյութափոխանակային ուղին ենթարկվում է ինքնակարգավորման` ի պատասխան սուբստրատների կամ պրոդուկտների մակարդակների փոփոխության, օրինակ` պրոդուկտի քանակության նվազումը կարող է փոխհատուցվել տվյալ նյութափոխանակային ուղիում սուբստրատի հոսքի կամ մատակարարման ավելացմամբ: Կարգավորման այս տիպը հաճախ ընդգրկում է տվյալ ուղու բազմաթիվ ֆերմենտների ակտիվության ալլոստերիկ կարգավորումը[108]: Արտաքին վերահսկումը ներառում է բազմաբջիջ օրգանիզմի բջջին, որը փոփոխում է իր նյութափոխանակությունն ի պատասխան այլ բջիջներից եկող ազդանշանների: Այդ ազդանշանները հիմնականում հանդես են գալիս լուծելի "մեսենջերների" ձևով, որոնցից են հորմոնները և աճի գործոնները, և հայտնաբերվում են բջջի մակերևութային հատուկ ռեցեպտորների կողմից[109]: Այնուհետև այդ ազդանշանները փոխադրվում են բջջի ներս` երկրորդային մեսենջերների համակարգերով, որոնք հաճախ ընդգրկում են սպիտակուցների ֆոսֆորիլացում[110]:

Նյութափոխանակության արտաքին վերահսկման ամենալավ ուսումնասիրված օրինակը գլյուկոզի նյութափոխանակությունն է, որը կարգավորվում է ինսուլին հորմոնով[111]: Ինսուլինն արտադրվում է ի պատասխան արյան մեջ գլյուկոզի մակարդակի բարձրացման[112]: Հորմոնի կապումը բջջի ինսուլինային ռեցեպտորին ակտիվացնում է պրոտեին կինազների կասկադը, ինչն էլ իր հերթին հանգեցնում է բջիջների կողմից գլյուկոզի կլանման և նրա պահեստավորմանը այնպիսի պաշարային մոլեկուլների ձևով, ինչպիսիք են ճարպաթթուները և գլիկոգենը: Գլիկոգենի նյութափոխանակությունը վերահսկվում է գլիկոգենը քայքայող ֆերմենտ ֆոսֆորիլազի և գլիկոգեն սինթեզող ֆերմենտ` գլիկոգեն-սինթազի ակտիվությամբ: Այս ֆերմենտները փոխկապակցված են միմյանց հետ. ֆոսֆորիլացմամբ գլիկոգեն-սինթազի ակտիվությունը ճնշվում է, մինչդեռ ֆոսֆորիլազն ակտիվանում է: Ինսուլինը խթանում է գլիկոգենի սինթեզը պրոտեին ֆոսֆատազների ակտիվացմամբ, որոնք դեֆոսֆորիլացնում և այդպիսով ակտիվացնում են ֆոսֆորիլազ ֆերմենտներին[113]:

Էվոլյուցիան[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Էվոլյուցիա, Ֆիլոգենետիկա

Օրգանիզմների ֆիլոգենետիկական ծառը, որը ցույց է տալիս բոլոր 3 դոմենների օրգանիզմների ընդհանուր ծագումը: Բակտերիաների դոմենը նշված է կապույտով, էուկարիոտներինը` կարմիրով, իսկ արքեյներինը` կանաչով: Ծառի շուրջը ներկայացված է որոշ տիպերի փոխադարձ կամ ազգակցական կապը:

Վերևում նկարագրված նյութափոխանակության կենտրոնական ուղիները, որոնցից են գլիկոլիզը և Կրեբսի ցիկլը, առկա են կենդանի օրգանիզմների բոլոր 3 դոմեններում և հայտնաբերված են վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնի օրգանիզմի մոտ[114]: Այդ նախնի օրգանիզմը պրոկարիոտ էր, հավանաբար մեթանոգեն և ուներ ամինաթթվային, նուկլեոտիդային, ածխաջրային և լիպիդային նյութափոխանակություն[115][116]: Էվոլյուցիայի ընթացքում այս հնագույն ուղիների պահպանման պատճառը կարող է լինել այն, որ այս ռեակցիաներն օպտիմալ են նյութափոխանակային կոնկրետ խնդիրների լուծման համար: Այսպես, գլիկոլիզի և Կրեբսի ցիկլի վերջնական պրոդուկտներն առաջանում են բարձր արդյունավետությամբ և նվազագույն թվով ռեակցիաների արդյունքում: Առաջին ֆերմենտային նյութափոխանակային ուղիները կարող են պուրինային նուկլեոտիդների նյութափոխանակության մի մասը լինել, մինչդեռ նախորդ նյութափոխանակային ուղիները հնագույն ՌՆԹ-աշխարհի ման են կազմում[117]: Առաջարկվել են բազմաթիվ մոդելներ, որոնցով բացատրվում են նյութափոխանակային ուղիների էվոլյուցիայի մեխանիզմները: Սա ներառում է մի շարք ֆերմենտների հաջորդական ավելացումը կարճ նախնական ուղիում, կրկնապատկումը (դուպլիկացիա) և բոլոր ուղիների տարամիտումը, ինչպես նաև արդեն առկա ֆերմենտների վերաօգտագործումը և դրանց ներգրավումը նոր նյութափոխանակային ուղիներում[118]: Այս մեխանիզմների հարաբերական կարևորությունը դեռևս ամբողջությամբ պարզաբանված չէ, բայց գենոմային ուսումնասիրություններով ցույց է տրվել, որ նյութափոխանակային ուղու ֆերմենտներն ընդհանուր ծագում ունեն: Սա ենթադրում է, որ շատ ուղիներ առաջացել են քայլ առ քայլ` նոր ֆունկցիաներով, որոնք ստեղծվել են նախորդ քայլում եղած ուղու հիման վրա[119]: Այլընտրանքային մոդելը հիմնված է այն հետազոտությունների վրա, որոնք արտացոլում են նյութափոխանակային ցանցում սպիտակուցների կառուցվածքի էվոլյուցիան: Ենթադրվում է, որ ֆերմենտները հավաքվել են տարբեր նյութափոխանակային ուղիներում նման ֆունկցիաների իրականացման համար (MANET տվյալների բազա)[120]: Հավաքման այս գործընթացները բերել են ֆերմենտատիվ խճանկարի էվոլյուցիայի[121]: Երրորդ տարբերակն էլ այն է, որ նյութափոխանակության որոշ գործընթացներ գոյություն են ունեցել մոդուլների ձևով, որոնք կարող էին օգտագործվել տարբեր ուղիներում և իրականացնել նման ֆունկցիաներ[122]:

Էվոլյուցիան կարող է հանգեցնել նաև նյութափոխանակային ուղիների կորստի: Օրինակ` որոշ մակաբույծների նյութափոխանակային գործընթացներ, որոնք պարտադիր չեն նրանց գոյության համար, կորսվել են: Դրա փոխարեն այդ օրգանիզմներն իրենց անհրաժեշտ պատրաստի ամինաթթուները, նուկլեոտիդները և ածխաջրերը վերցնում են տեր-օրգանիզմից[123]: Նյութափոխանակային ունակությունների այսպիսի ռեդուկցիա, այսինքն` կրճատում, հայտնաբերված է էնդոսիմբիոտիկ օրգանիզմների մոտ[124]:

Հետազոտության մեթոդները[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Սպիտակուցների ուսումնասիրման մեթոդներ, Պրոտեոմիկա, Մետաբոլոմիկա, Նյութափոխանակային ցանցերի մոդելավորում

Arabidopsis thalianaեռկարբոնաթթվային ցիկլի նյութափոխանակային ցանցը: Ֆերմենտները և միջանկյալ միացությունները (մետաբոլիտները) նշված են կարմիր քառակուսիներով, իսկ սև գծերը ցույց են տալիս դրանց միջև եղած փոխազդեցությունները

Նյութափոխանակության ուսումնասիրման դասական եղանակի հիմքում պարզեցված մոտեցումն է, որը կենտրոնացած է որոշակի նյութափոխանակային ուղու վրա: Կարևոր նշանակություն ունի նշադրված ատոմների կիրառումն ամբողջական օրգանիզմային, հյուսվածքային և բջջային մակարդակներում: Ելանյութերի փոխակերպման ուղին մինչև վերջնական արգասիքներ կարելի է որոշել ռադիոակտիվ նիշը կրող միջանկյալ միացությունների և արգասիքների նույնականացմամբ[125]: Ֆերմենտները, որոնք կատալիզում են այս քիմիական ռեակցիաները, կարող են անջատվել` կինետիկ ցուցանիշների և ինհիբիտորներին պատասխանելու յուրահատկության ուսումնասիրման համար: Զուգահեռ մոտեցման էությունը կայանում է բջիջներում և հյուսվածքներում ոչ մեծ մոլեկուլների նույնականացման մեջ: Այդ մոլեկուլների հավաքածուն կոչվում է մետաբոլոմ: Ընդհանուր առմամբ այսպիսի հետազոտությունները բավարար պատկերացում են տալիս պարզ նյութափոխանակային ուղիների կառուցվածքի և ֆունկցիայի մասին, սակայն արդյունավետ չեն ավելի բարդ համակարգերում կիրառման դեպքում, ինչպիսին է բջջի ամբողջ նյութափոխանակային ցանցը[126]:

Բջջի հազարավոր տարբեր ֆերմենտներ ընդգրկող նյութափոխանակային ցանցերի բարդությունը ներկայացված է աջ կողմում պատկերված նկարում, որն արտացոլում է 43 սպիտակուցների և 40 մետաբոլիտների փոխազդեցություն, իսկ գենոմի սեքվենավորման արդյունքում հայտնաբերվել են 45000 գեներ[127]: Գենոմային տվյալների օգտագործմամբ այժմ հնարավոր է վերակառուցել կենսաքիմիական ռեակցիաների ամբողջական ցանցեր և ստանալ ավելի ամբողջական մաթեմատիկական մոդելներ, որոնցով հնարավոր կլինի բացատրել և կանխատեսել դրանց ընթացքը[128]: Այս մոդելները նշանակալի դեր ունեն հատկապես այն դեպքում, երբ կատարվում է դասական մեթոդների հիման վրա նյութափոխանակային ուղիների և մետաբոլիտների մասին ստացված տվյալների ինտեգրում` պրոտեոմային և ԴՆԹ-միկրոչիպերի մեթոդով գեների էքսպրեսիայի ուսումնասիրության տվյալների հետ միասին[129]: Այս տեխնիկաների կիրառման միջոցով այժմ ստեղծվում է մարդու օրգանիզմի նյութափոխանակության մոդելը, որն ուղենիշ կհանդիսանա ապագայում դեղամիջոցների հայտնաբերման և կենսաքիմիական հետազոտությունների համար[130]: Այս մոդելները ներկայումս օգտագործվում են նյութափոխանակային ցանցերի վերլուծության, ընդհանուր սպիտակուցներ կամ մետաբոլիտներ ունեցող հիվանդությունների խմբավորման համար[131][132]:

Բակտերիալ նյութափոխանակային ցանցերի վառ օրինակն այսպես կոչված թիթեռնիկ-փողկապն է[133][134][135], որը հնարավորություն է տալիս ներմուծել լայն շրջանակի սննդանյութեր, ստանալ բազմազան արգասիքներ և բարդ մակրոմոլեկուլներ` օգտագործելով ոչ մեծ բազմազանության ընդհանուր միջանկյալ միացություններ:

Այս ինֆորմացիան հիմնականում տեխնիկապես կիրառվում է նյութափոխանակային ինժեներիայում: Այս ոլորտում, օրգանիզմները, ինչպիսիք են խմորասնկերը, բույսերը կամ բակտերիաները գենետիկորեն մոդիֆիկացվում են կենսատեխնոլոգիական արդյունավետության բարձրացման և դեղամիջոցների արտադրության նպատակով, որոնցից են հակաբիոտիկները կամ արտադրական քիմիկատները (1,3-պրոպանդիոլ, շիկիմաթթու)[136]: Այսպիսի գենետիկակական փոփոխություններն ուղղված են արտադրության ժամանակ օգտագործվող էներգիայի նվազեցմանը, շահույթի բարձրացմանը և արտադրական թափոնների նվազեցմանը[137]:

Պատմությունը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Կենսաքիմիայի պատմություն, Մոլեկուլային կենսաբանության պատմություն

Նյութափոխանակության բաց հոսքի մոդելն ըստ Արիստոտելի

Մետաբոլիզմ անավնումն առաջացել է հունարեն Μεταβολισμός` մետաբոլիզմոս բառից, որը նշանակում է փոփոխություն կամ քայքայում[138]:

Արիստոտելն իր "Կենդանիների մասերի մասին" աշխատությունում բաց հոսքով նյութափոխանակային մոդելի վերաբերյալ բավական մանրամասներ է ներկայացրել: Նա կարծում էր, որ գործընթացի յուրաքանչյուր փուլում սննդանյութերը փոխակերպվում են, անջատվում է ջերմություն և առաջանում են կողմնակի նյութեր` մեզ, լեղի և կղանք, որոնք էլ արտազատվում են[139]:

Նյութափոխանակություն հասկացությունը հանդիպում է Իբն ալ-Նաֆիսի (1213-1288թթ.) աշխատանքներում: Նա գրել է. "Մարմինը և նրա մասերը մշտապես գտնվում են քայքայման և սնուցման վիճակում, այնպես որ դրանք անխուսափելիորեն ենթարկվում են փոփոխության"[140]: Մետաբոլիզմի գիտական հետազոտությունների պատմությունն ընդգրկում է մի քանի դարեր: Վաղ հետազոտությունները կատարվել են ամբողջական կենդանիների վրա, սակայն ժամանակի ընթացքում անցում է կատարվել առանձին նյութափոխանակային ռեակցիաների ուսումնասիրմանը: Մարդու նյութափոխանակության վերաբերյալ առաջին վերահսկվող ուսումնասիրությունները հրապարակվել են Սանտորիո Սանտորիոյի կողմից` 1614թ. նրա Ars de statica medicina գրքում[141]: Նա նկարագրել է, թե ինչպես է կշռել իր քաշը ուտելուց առաջ և հետո, քնելուց, աշխատանքից, սեռական հարաբերություններից առաջ և հետո, ծարավ վիճակում, ջուր խմելուց և միզելուց հետո: Նա հայտնաբերեց, որ սննդի մեծ մասը, որը նա ընդունում էր, ծախսվում էր մի գործընթացի ժամանակ, որը նա անվանեց "աննկատ գոլորշացում":

Սանտորիո Սանտորիոն և պողպատե կշեռքը, նկարը 1914թ. հրատարակված Ars de statica medicina գրքից

Վաղ հետազոտություններում նյութափոխանակային գործընթացները հայտնաբերված չէին և կար կարծիք այն մասին, որ կենդանի հյուսվածքը կառավարվում է կենդանի ուժով[142]: 19-րդ դարում Լուի Պաստյորը խմորասնկերի կողմից շաքարների խմորումն ուսումնասիրելիս եկավ այն եզրակացության, որ խմորումը կատալիզվում է խմորասնկային բջիջների որոշակի բաղադրիչներով, որոնց անվանեցին ֆերմենտներ: Նա գրել է, որ սպիրտային խմորումը կյանքի հետ կապված գործընթաց է և իրականացվում է խմորասնկային բջիջների կողմից, այն կապված չէ մահվան և բջիջների քայքայման հետ[143]: Այս հայտնագործությունը և 1828թ. միզանյութի քիմիական սինթեզի վերաբերյալ Ֆրիդրիխ Վյոլերի հրատարակած հոդվածը էական նշանակություն ունեն, քանի որ այն առաջին օրգանական միացությունն էր, որը սինթեզվեց անօրգանական նախանյութերից[144]: Սա ապացուցում էր, որ բջիջներում հայտնաբերված օրգանական միացությունները և քիմիական ռեակցիաները սկզբունքորեն չեն տարբերվում քիմիայի այլ բաժիններից:

20-րդ դարի սկզբին Էդուարդ Բյուխների կողմից ֆերմենտների հայտնաբերումից հետո նյութափոխանակային ռեակցիաների և բջիջների ուսումնասիրությունները տարանջատվեցին և սկիզբ դրեցին կենսաքիմիային որպես գիտություն[145]: Դրանից հետո սկսվեց կենսաքիմիայի բնագավառում գիտելիքների արագ կուտակումը: Այդ ժամանակաշրջանի հայտնի կենսաքիմիկոսներից մեկը Հանս Կրեբսն էր, ով հսկայական ներդրում է ունեցել նյութափոխանակության ուսումնասիրման գործընթացում[146]: Նա հայտնաբերեց միզանյութի ցիկլը, իսկ հետագայում աշխատելով Հանս Կորնբերգի հետ, հայտնաբերեց նաև լիմոնաթթվային և գլիօքսալատային ցիկլերը[147]: Ժամանակակից կենսաքիմիական հետազոտություններում կիրառվում են նորագույն մեթոդներ, որոնցից են քրոմատոգրաֆիան, ռենտգենակառուցվածքային անալիզը, ՄՄՌ-սպեկտրոսկոպիան, ռադիոիզոտոպային նշադրումը, էլեկտրոնային մանրադիտարկումը և մոլեկուլային դինամիկայի մեթոդները: Այս մեթոդները հնարավորություն են տալիս բացահայտել և մանրամասն ուսումնասիրել բազմաթիվ մոլեկուլներ և նյութափոխանակային ուղիներ:Էներգետիկ փոխանակություն

Բջիջն էներգիայով ապահովելու համար օգտագործում են օրգանական նյութեր՝ ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ։[148]

Բջիջների մեծ մասը որպես էներգիայի աղբյուր առաջին հերթին օգտագործում են ածխաջրերը։ Օրինակ՝ կաթնասուննների գլխուղեղի բջիջների համար էներգիայի աղբյուր է գլյուկոզը։ Պոլիսախարիդները ներգրավվում են կատաբոլիզմի ռեակցիաներում նախապես հիդրոլիզվելով մինչև մոնոսախարիդների։

Ճարպերը նախապես ճեղքվում են գլիցերինի և ճարպաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր սկսվում են օգտագործվել, գլխավորապես այն ժամանակ, երբ վերջանում են ածխաջրերը։ Սակայն կան բջիջներ, որոնք գերադասում են որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործել ճարպաթթուները։[149]

Սպիտակուցները նախապես ճեղքվում են ամինաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործվում, եթե վերջացել են բջջում աշծաջրերը և ճարպերը, քանի որ սպիտակուցները բջջում իրականացնում են այլ շատ կարևոր ֆունկցիաներ։ Սպիտակուցները որպես էներգիայի աղբյուր կարող են օգտագործվել միայն երկար սովահարության պայմաններում։

Բջջում գլյուկոզի ճեղքումը (որի հետևանքով կատարվում է ԱԵՖ-ի սինթեզը) տեղի է ունենում իրար հաջորդող երկու փուլով։ Առաջինը կոչվում է գլիկոլիզ կամ անթթվածին ճեղքում։ Երկրորդ փուլն անվանում են շնչառություն կամ թթվածնային ճեղքում։

Գլիկոլիզ (անթթվածին ճեղքում)[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գլյուկոզի անթթվածին ճեղքումը կոչվում է գլիկոլիզ, որն ընդհանուր է ինչպես անաէրոբ, այնպես էլ աէրոբ ճեղքավորումների համար։ Դիտարկենք գլյուկոզի անթթվածին ճեղքման գումարային հավասարումը.

C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4C3H6O3 + 2ԱԵՖ + 2H2Օ

Գլիկոլիզի արդյունքում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից առաջանում են երկու մոլեկուլ պիրոխաղողաթթու և ջրածնի չորս ատոմ։ Անջատված էներգիայի հաշվին սինթեզվում են երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Ջրածինների (նաև էլեկտրոնների) համար որպես ակցեպտոր հանդես է գալիս ՆԱԴ+-ը (նիկոտինամիդադենինդինուկլեոտիդը),որն, իրեն միացնելով ջրածինները, վերականգնվում է՝ ՆԱԴ •H + H+ (ՆԱԴ•H2)։ Գլիկոլիզը էուկարիոտ բջիջներում տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում,և այդ գործընթացի իրականացման համար անհրաժեշտ չէ թթվածնի առկայությունը։

Գլյուկոզի մինչև պիրոխաղողաթթու ճեղքման գումարային հավասարումը կարելի է ներկայացնել հետևյալ տեսքով.

C6H12O6 + 2 ՆԱԴ+ + 2ԱԿՖ + 2H3PO4→CH3COCOOH+2ՆԱԴ•H2+2ԱԵՖ+2H2O

Գլիկոլիզի գումարային հավասարումը գործընթացի մեխանիզմի մասին պատկերացում չի տալիս։ Իրականում, գլիկոլիզը բազմաստիճան բարդ պրոցես է։ Այն իրար հաջորդող 10 ռեակցիաների ամբողջություն է։ Յուրաքանչյուր ռեակցիա կատալիզվում է հատուկ ֆերմենտով։ Յուրաքանչյուր ռեակցիայի հետևանքով փոքր քանակությամբ էներգիա է անջատվում, իսկ գումարում կազմում է 150 կՋ/մոլ։ Այդ էներգիայի մի մասը (60 %), որպես ջերմային էներգիա, ցրվում է, իսկ մյուս մասը (40 %) պահպանվում է ԱԵՖ-ի ձևով։

Գլիկոլիզի պրոցեսը կարելի է բաժանել երկու փուլի. առաջին փուլի ընթացքում գլյուկոզի փոխարկումների արդյունքում ծախսվում է երկու մոլ ԱԵՖ, իսկ հետագա ճեղքավորման արդյունքում սինթեզվում է չորս մոլեկուլ ԱԵՖ, այսինքն գլիկոլիզի մաքուր ելքը կազմում է երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Պիրոխաղողաթթվի վերջնական ճակատագիրը կախված է բջջում թթվածնի առկայությունից և քանակից։

Որոշ օրգանիզմներ ԱԵՖ-ի սինթեզը կարող են իրականացնել՝ օգտագործելով միայն անթթվածին ճեղքումը։ Այդ դեպքում միջավայրում կուտակվում է որևէ օրգանական վերջնանյութ։ Դրանք խմորման պրոցեսներն են, որոնց թվում կամ նաև գերակշռող վերջնանյութով գործընթացներ։ Եթե գերակշռող վերջնանյութն էթիլ սպիրտն է, ապա պրոցեսը կոչվում է սպիրտային խմորում, եթե կաթնաթթուն է՝ կաթնաթթվային խմորում, եթե քացախաթթուն է՝ քացախաթթվային խմորում և այլն։ Խմորման տարբեր տիպերը բնորոշ են տարբեր օրգանիզմներին։

Խմորման տարբեր գործընթացները հիմնականում նման են և տարբերվում են վերջին փուլերով։ Կաթնաթթվային խմորման դեպքում առաջացած պիրոխաղողաթթուն ֆերմենտների ազդեցության տակ վերածվում է կաթնաթթվի։ Նույնը տեղի է ունենում մկաններում թթվածնի պակասի հետևանքով.

CH3COCOOH+2ՆԱԴ•H2→ CH3CH(OH)COOH + ՆԱԴ+

Կաթնաթթվային խմորման գումարային հավասարումն է.

C6H12O6+2ԱԿՖ+2H3PO4→2C3H6O3+2H2O

Խմորման այս տեսակն է ընկած կաթի թթվեցման, կաթից՝ մածուն, հում սերից՝ թթվասեր ստանալու և այլ պրոցեսների հիմքում։ Կաթնաթթուն կարող է կուտակվել նաև աէրոբ օրգանիզմներում թթվածնի պակասի հետևանքով։

Սպիրտային խմորման դեպքում, որը բնորոշ է որոշ բակտերիաներին և խմորասնկերին (դրոժներին, առաջանում են էթիլ սպիրտ և ածխաթթու գազ։

Անջատված էներգիայի քանակը կազմում է 210 կՋ/մոլ։

C6H12O6+2ԱԿՖ+2H3PO4→2C2H5OH+2CO2+2ԱԵՖ+2H2O

Սպիրտային խմորման վրա են հիմնված գինու, գարեջրի, կվասի, հացաթխման և այլ արտադրությունները։

Բջջային շնչառություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գլիկոլիզի ավարտին հաջորդում է երկրորդ փուլը՝ բջջային շնչառությունը կամ թթվածնային ճեղքումը։ Թթվածնային գործընթացին, բացի սուբստրատից, մասնակցում են բազմաթիվ ֆերմենտներ, փոխադրիչ մոլեկուլներ, ջուր և մոլեկուլային թթվածին։ Թթվածնային ճեղքման բնականոն ընթացքի հիմնական պայմանը՝ միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթներն են։

Գլիկոլիզի վերջնական արդյունքը՝ կաթնաթթուն, թափանցում է միտոքոնդրիումի մեջ, որտեղ լրիվ քայքայվում է.

C3H6O6+3H2O→3CO+12H

Առաջացած ածխածնի (IV) օքսիդն ազատ անցնում է միտոքոնդրիումի թաղանթով և հեռանում է շրջապատող միջավայր։ Ջրածնի ատոմները վերցվում են փոխադրիչ մոլեկուլների կողմից և տեղափոխում են միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթի վրա, որտեղ օքսիդանում են, այսինքն էլեկտրոն են կորցնում.

H2-2e→2H+

Էլեկտրոնները և ջրածնի իոնները (H+) փոխադրիչ-մոլեկուլների կողմից տեղափոխում են թաղանթի հակադիր կողմեր. էլեկտրոնները՝ թաղանթի ներքին կողմը, իսկ ջրածնի իոնները՝ թաղանթի արտաքին կողմը։[150]

Միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթն իոնների համար անթափանցել է։ Դրա հետևանքով թաղանթի արտաքին կողմում կուտակվում են դրական լիցքավորված մասնիկներ (H+)։ Եվ այսպես թաղանթը դրսից լիցքավորվում է դրական լիցքով։ Իոնների կոնցենտրացիայի մեծացման հետևանքով այդ հատվածը արտաքին կողմում ձեռք է բերում դրական լիցքավորում։

Թաղանթի ներքին մակերեսի վրա էլեկտրոնները ջրածնի իոնների հետ միասին փոխազդում են թթվածնի մոլեկուլի հետ.

Օ2+4e+4H+→2H2O

Մոլեկուլային թթվածինը դիֆուզիայի ճանապարհով անցնում է միտոքոնդրիումների մեջ շրջապատող միջավայրից, իսկ H+ իոնները մատակարարվում են ջրից.

H2ՕH++ OH-

Դրա արդյունքում թաղանթի ներքին կողմում H+ իոնների կոնցենտրացիան փոքրանում է, և, հետևաբար, OH- իոնների խտությունը մեծանում։ Թաղանթի այդ կողմը ձեռք է բերում հիմնայնություն և դառնում է էլեկտրաբացասական։

Թաղանթի երկու կողմում հակառակ լիցքեր ունեցող մասնիկների կոնցենտրացիաների մեծացմանը զուգընթաց աճում է նաև նրանց միջև էլեկտրական պոտենցիալների տարբերությունը։

Հաստատված է, որ այդ թաղանթի որոշ հատվածներում ներառված են ԱԵՖ-ի մոլեկուլը սինթեզող ֆերմենտներ (ԱԵՖ-սինթետազ)։ Ֆերմենտի մոլեկուլում կա անցքուղի, որի միջով կարող են անցնել ջրածնի իոնները (H+)։ Սակայն դա տեղի չի ունենում այն դեպքում, երբ թաղանթի վրա ջրածնի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաներով պայմանավորված պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալներ) հասնում է որոշ սահմանային (կրիտիկական) մակարդակը (մոտավորապես 200 մվ) այս արժեքին հասնելուն պես դրական լիցքավորված մասնիկները էլեկտրական դաշտի ուժի հաշվին անցքուղով հրվում են ԱԵՖ-սինթետազ ֆերմենտի մոլեկուլի մեջ և անցնում թաղանթի ներքին մասը՝ դրանով իսկ վերականգնվելով մոլեկուլային թթվածնի վերականգման ռեակցիայում ծախսված H+ իոնները։

ԱԵՖ-սինթետազ ֆերմենտի անցքուղով ջրածնի իոնի (H+) անցման հաշվին տեղի է ունենում ԱԿՖ-ից և ֆոսֆորական թթվից ԱԵՖ-ի սինթեզ։

Թթվածնային ճեղքման շատ ռեակցիաներ (ջրածնի ատոմների օքսիդացում, էլեկտրոնների փոխադրում, թթվածնի վերականգնում և այլն) ուղեկցվում են էներգիայի ազատմամբ։ Գումարային արդյունքում յուրաքանչյուր 2 մոլեկուլ կաթնաթթվից լրիվ ճեղքումից անջատվում է 2800 կՋ էներգիա։ Այդ էներգիայի մոտ կեսը կուտակվում է ԱԵՖ-ի ձևով, իսկ մնացածը ցրվում է որպես ջերմություն։

Կաթնաթթվի թթվածնային ճեղքումը ներկայացվում է հետևյալ հավասարումով.

2C3H6O3+6O2+36ԱԿՖ+36H3PO4→36ԱԵՖ+6CO2+42H2O

Գումարելով անթթվածին և թթվածնային գործընթացների հավասարումները՝ կստանանք գլյուկոզի մոլեկուլի լրիվ ճեղքման հավասարումը.

C6H12O6+6O2+38ԱԿՖ+38H3PO4→38ԱԵՖ+6CO2+44H2O

Գլյուկոզի լրիվ ճեղքման գումարային հավասարումը պրոկարիոտ օրգանիզմներում կլինի.

C6H12O6+6O2+26H3PO4+26ԱԿՖ→6CO2+26ԱԵՖ+32H2O

Անթթվածին և թթվածին ճեղքման պրոցեսների հիման վրա կարելի է հանգել որոշ եզրակացությունների.

1.ԱԵՖ-ի սինթեզը գլիկոլիզի ընթացքում թաղանթի առկայության կարիք չի զգում։ Այն ընթանում է նաև փորձանոթում, եթե առկա են բոլոր անհրաժեշտ նյութերը և ֆերմենտները։ Թթվածնային ճեղքման իրականացման համար անհրաժեշտ է միտոքոնդրիումների չվնասված ներքին թաղանթ, քանի որ որոշիչ դերն են խաղում նրանում ընթացող էլեկտրական երևույթները։

2.Բջջում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզի ճեղքումը մինչև ածխաթթու գազ և ջուր՝ ապահովում է 38 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզ, որից 2 մոլեկուլը սինթեզվում է անթթվածին փուլում, իսկ 36 մոլեկուլը՝ թթվածնային։ Վերջին տարիներին պարզաբանվել է, որ միտոքոնդրիումներում գլյուկոզի թթվածնային ճեղքման փուլում առավելագույնս սինթեզվում է ԱԵՖ-ի 30 (ոչ թե 36) մոլեկուլ, ու հետևաբար բջջում գլյուկոզի լրիվ ճեղքումը զուգորդվում է 32 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզի հետ։ Այսպիսով թթվածնային գործընթացը համարյա 20 անգամ ավելի արդյունավետ է, քան անթթվածինը։

3.Նորածին երեխաների, կենդանիների մերկ ծնված ձագերի, ձմեռային քուն մտած կենդանիների մեջքի մասում կա գորշ գույնի ճարպ։ Նրա բջիջներում շատ միտոքոնդրիումներ կան, որոնց թաղանթը ներթափանցված է ծակոտիներով։ Դրանցով ազատորեն անցնում են ջրածնի իոնները։

Ֆոտոսինթեզ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսերի բջիջներում, որոնցում քլորոֆիլ է պարունակվում, տեղի են ունենում կենդանի աշխարհի համար վիթխարի նշանակություն ունեցող ուրույն գործընթացներ։ Բուսական բջիջներն ընդունակ են օրգանական նյութեր սինթեզելու պարզ անօրգանական միացություններից՝ դրա համար օգտագործելով Արեգակի ճառագայթային էներգիան։ Արեգակնային (լուսային) ճառագայթման հաշվին կատարվող օրգանական միացությունների սինթեզը կոչվում է ֆոտոսինթեզ։

Ֆոտոսինթեզն արտահայտվում է հետևյալ գումարային հավասարումով.

6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2

Այս գործընթացում էներգիայով աղքատ նյութերից՝ ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրից առաջանում է էներգիայով հարուստ ածխաջուր (գլյուկոզ,C6H12O6)։ Ֆոտոսինթեզի հետևանքով առաջանում է նաև մոլեկուլային թթվածին։ Ֆոտոսինթեզը բաժանվում է երկու փուլի՝ լուսային և մթնային։ Լուսային փուլը ընթանում է միայն լույսի առկայության պայմաններում, իսկ մթնային փուլը կարող է իրականանալ ինչպես լուսային, այնպես էլ մթնային պայմաններում։ Ֆոտոսինթեզի պրոցեսում կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզող գունակի՝ քլորոֆիլի դերը։ Գունակները ներդրված են քլորոպլաստի գրանների մեջ և շրջապատված են սպիտակուցները,լիպիդների և այլ նյութերի մոլեկուլներով։ Քլորոֆիլն իր կառուցվածքով նման է հեմոգլոբինում պարունակվող հեմին, բայց այն տարբերությամբ, որ հեմում պարունակվում է երկաթ, իսկ քլորոֆիլում մագնեզիում։ Քլորոֆիլը հիմնականում կլանում է կարմիր և կապտամանուշակագույն լույսը, իսկ կանաչն անդրադարձնում է, որի պատճառով բույսերը հիմնականում կանաչ գույն ունեն, իհարկե, եթե դրան չեն խանգարում այլ գունակներ։

Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոսինթեզը բարդ, բազմաստիճան գործընթաց է։ Նրա մեջ կենտրոնական դերը պատկանում է քլորոֆիլին՝ կանաչ գույնի օրգանական նյութին, որի միջոցով արեգակնային ճառագայթման էներգիան փոխակերպվում է քիմիական կապի էներգիայի։

Ֆոտոսինթեզը սկսվում է՝ քլորոպլաստը տեսանելի լույսով լուսավորվելով։ Ֆոտոնը, ընկնելով քլորոֆիլի մոլեկուլի վրա, գրգռում է նրան. մոլեկուլի էլեկտրոններն անցնում են բարձր մակարդակի, այսինքն՝ միջուկից ավելի հեռու գտնվող ուղեծրի վրա։ Դրա շնորհիվ հեշտանում է էլեկտրոնների անջատումը մոլեկուլներից։ Գրգռված էլեկտրոններից մեկն անցնում է փոխադրիչ մոլեկուլի վրա, որը նրան տանում և տեղափոխում է թաղանթի մյուս կողմը։ Քլորոֆիլի մոլեկուլը վերականգնում է էլեկտրոնի կորուստը՝ այն վերցնելով ջրի մոլեկուլից։ Էլեկտրոնների կորցնելու հետևանքով ջրի մոլեկուլներն ենթարկվում են ֆոտոլիզի.

2H2O→4H++4e+O2

Թթվածնի ատոմներից առաջանում է մոլեկուլային թթվածին, որն անցնում է թաղանթով դիֆուզիայի եղանակով և արտամղվում մթնոլորտ։ Ջրածնի իոնները (H+) թաղանթով դիֆուզվել չեն կարող, հետևաբար կուտակվում են նիստերում (գրաններում)։ Այսպիսով, թաղանթի մի կողմում հավաքվում են դրական լիցքավորված պրոտոնները, իսկ մյուս կողմում՝ բացասական լիցքով լիցքավորված մասնիկները։

Թաղանթի երկու կողմում հակադիր լիցքերով լիցքավորված մասնիկների կուտակմանը զուգընթաց աճում է ջրածնի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաներով պայմանավորված պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալ)։ Ինչպես միտոքոնդրիումների, այնպես էլ նիստերի թաղանթներում դասավորված են ԱԵՖ սինթեզող ֆերմենտի մոլեկուլները (ԱԵՖ սինթետազ)։ ԱԵՖ սինթետազի ներսում կան անցքուղի, որի միջով կարող են անցնել պրոտոններ։ Երբ պրոտոնային պոտենցիալի մեծությունը հասնում է կրիտիկական մակարդակի, էլեկտրական դաշտի ուժը խողովակից պրոտոնները ծախսվում է ԱԵՖ-ի սինթեզի վրա։ Առաջացած ԱԵՖ-ն ուղղվում է քլորոպլաստի այն մասերը, որտեղ ածխաջրերի սինթեզ է տեղի ունենում։

Թաղանթի մյուս կողմում գտնվող ջրածնի իոնները հանդիպում են փոխադրիչ-մոլեկուլների միջոցով բերված էլեկտրոնների։ Պրոտոնները փոխարկվում են ջրածնի ատոմի, որոնք շարժվում են դեպի քլորոպլաստի այն մասը, որտեղ տեղի է ունենում ածխաջրերի սինթեզը։

Այսպիսով, արեգակնային ճառագայթման էներգիան առաջացնում է երեք պրոցես՝ ջրի քայքայման հետևանքով մոլեկուլային թթվածնի առաջացում, ԱԵՖ-ի սինթեզ, ատոմային ջրածնի առաջացում։ Այս 3 գործընթացներն ընթանում են լույսի առկայության պայմաններում և կազմում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը։

Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոսինթեզի հետագա ռեակցիաները կապված են ածխաջրերի առաջացման հետ։ Այս ռեակցիաներն ընթանում են ինչպես լույսի տակ, այնպես էլ մթության մեջ (եթե առկա են ԱԵՖ և H) և կոչվում են մթնային փուլի ռեակցիաներ։ Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը կազմված է մի շարք հաջորդական ֆերմենտային ռեակցիաներից։ Այդ ռեակցիաների հետևանքով ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրածնից առաջանում են ածխաջրեր։ Մթնային ռեակցիաների համար անընդհատ ելանյութեր են թափանցում լուսային փուլից։ Ածխածնի օքսիդը թափանցում է շրջապատող մթնոլորտից և ֆիքսվում հատուկ ֆերմենտի ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազի միջոցով, որի արդյունքում առաջանում է վեցածխածնային միացություն։ Ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազ ֆերմենտը մեծ քանակությամբ գտնվում է քլորոպլաստների պարունակության մեջ՝ ստրոմայում։ Այն բնության մեջ ամենաշատ տարածված ֆերմենտներից է։ Ջրածինն առաջանում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում ջրի ֆոտոլիզի հետևանքով։ Էներգիայի աղբյուր է ԱԵՖ-ը, որը սինթեզվում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում։ Այս բոլոր նյութերի շնորհիվ քլորոպլաստներում իրականանում է ածխաջրերի սինթեզը։

6CO2+24H→C6H12O6+6H2O

Առաջացած գլյուկոզից կարող են սինթեզվել այլ ածխաջրեր։ Կարևոր ածխաջրերից են սախարոզը և օսլան։ Տերևներից ածխաջրերը կարող են լուբով փոխադրվել հիմնականում դիսախարիդ սախարոզի ձևով, իսկ պահեստավորվում են հիմնականում պոլիսախարիդ օսլայի ձևով։ Բուսական բջիջները կարող են սինթեզել իրենց անհրաժեշտ բոլոր նյութերը։ Սինթեզի համար անհրաժեշտ ազոտը, ֆոսֆորը, ծծումբը և այլ տարրեր բույսերը ստանում են հողից արմատների միջոցով։

Ֆոտոսինթեզի վրա ազդող գործոններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գյուղատնտեսական մշակաբույսերի բերքատվության համար կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզի արագությունը, որը կախված է բազմաթիվ գործոններից։ Լուսավորվածությունը, ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան և ջերմաստիճանը այն գլխավոր գործոններից են, որոնցից կախված է ֆոտոսինթեզի արագությունը։

Լույսի ազդեցության գնահատման համար կարևոր են լույսի ուժգնությունը (ինտենսիվությունը), որակը (սպեկտրային կազմը) և ազդելու ժամանակամիջոցը։ Մթնային փուլի ռեակցիաների իրականացման համար անհրաժեշտ են ԱԵՖ և ջրածին, որոնք ստացվում են լույսի ազդեցության տակ։ Ցածր լուսավորվածության պայմաններում այս նյութերի սինթեզի արագությունը պակասում է, որից դանդաղում են նաև մթնային փուլի ռեակցիաները։ Լուսավորվածության ավելացման զուգընթաց, ֆոտոսինթեզի արագությունն սկզբնական շրջանում է ուղիղ համեմատական կարգով, սակայն հետագա գործընթացը դանդաղում է և գալիս է մի պահ, երբ լուսավորվածության ավելացումը չի մեծացնում ֆոտոսինթեզի արագությունը։ Լույսի շատ բարձր ինտենսիվության պայմաններում, երբեմն քլորոֆիլը սկսվում է գունազրկվել, որը դանդաղեցնում է ֆոտոսինթեզը։

Հիմնականում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայի նվազումն է դանդաղեցնում ֆոտոսինթեզը։ Դրա ավելացումը էապես արագացնում է ֆոտոսինթեզը, ինչը կիրառվում է ջերմոցային տնտեսություններում որոշ բույսերի աճեցման ժամանակ։

Ջերմաստիճանը, ջուրը, քլորոֆիլի քանակը նույնպես ազդում են ֆոտոսինթեզի արագության վրա։ Թթվածնի բարձր կոնցենտրացիան ֆոտոսինթեզի պրոցեսի վրա ունի ճնշող ազդեցություն, որովհետև պարզ է, որ թթվածինը մրցակցում է ածխաթթու գազի է հետ ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօսիլազ ֆերմենտի ակտիվ կենտրոնի համար, որը իջեցնում է ֆոտոսինթեզի գումարային ինտենսիվությունը։ Ֆոտոսինթեզի վրա բացասաբար են ազդում նաև շրջապատող միջավայրի աղտոտվածության աստիճանը, հատկապես արդյունաբերական ծագում ունեցող տարբեր գազերը։

Ֆոտոսինթեզի նշանակությունը բնության համար[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոսինթեզի ժամանակ ածխաթթու գազը յուրացման ընթացքում լույսի և քլորոֆիլի դերի ուսումնասիրության մեջ մեծ ավանդ է ներդրել ռուս խոշորագույն գիտնական Կ.Ա. Տիմիրյազևը։ Նա ֆոտոսինթեզի մասին գրել է այսպես. «դա մի գործընթաց է, որից ի վերջո կախված են կյանքի բոլոր դրսևորումները մեր մոլորակի վրա»։ Այդ կարծիքը միանգամայն հիմնավորված է, որովհետև ֆոտոսինթեզը Երկրի վրա ոչ միայն օրգանական միացությունների, այլև ազատ թթվածնի հիմնական մատակարարն է։

Ֆոտոսինթեզն ունի համամոլորակային նշանակություն, քանի որ արեգակնային էներգիան վերափոխվում է քիմիական կապի էներգիայի, առաջանում են օրգանական միացություններ, որոնք օգտագործվում են ինչպես ավտոտրոֆ, այնպես էլ հետերոտրոֆ օրգանիզմների կողմից։ Ֆոտոսինթեզի շնորհիվ պահպանվում է Երկրի մթնոլորտի որոշակի բադադրությունը։ Ֆոտոսինթեզի արդյունքում առաջանում է մոլեկուլային թթվածին, որն անհրաժեշտ է բոլոր աէրոբ օրգանիզմների համար։ Բացի դրանից առաջացած մոլեկուլային թթվածնի հետ է կապված նաև օզոնային էկրանի գոյությունը, որը պաշտպանում է բոլոր երկրային կենդանի օրգանիզմները մահացու ուլտրամանուշակագույն ճառագայթներից։

Կարևոր է նաև ածխաթթու գազի կլանումը ֆոտոսինթեզի գործընթացում, որի արդյունքում նվազում է նրա քանակը մթնոլորտում, և ածխածինը անօրգանական նյութից անցնում է օրգանական նյութի բաղադրության մեջ, ինչը կաևոր դեր ունի ածխածնի շրջապտույտում։

Երկրի բուսականությունը տարեկան կապում է 75 • 109 տ ածխածին։ Բացի այդ, բույսերը սինթեզի մեջ ներառում են միլիարդավոր տոննաներով ազատ ֆոսֆոր, ծծումբ, կալցիում, մագնեզիում, կալիում և այլ տարրեր։ Որպես արդյունք տարեկան սինթեզվում է մոտավորապես 15 • 1010 տ օրգանական նյութ։

Չնայած վիթխարի մասշտաբներին՝ ֆոտոսինթեզը դանդաղ և քիչ արդյունավետ գործընթաց է. կանաչ տերևը ֆոտոսինթեզի համար օգտագործում է իր վրա ընկած արեգակնային էներգիայի ընդամենը 1 %-ը։ Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը 1 ժամում կազմում է, մոտավորապես, 1 գ օրգանական նյութ 1 մ2 տերևային մակերեսի վրա։ Այսպիսով, ամռանը մեկ օրում 1 մ2 տերևային մակերեսը սինթեզում է 15-16 գ օրգանական նյութ։ Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը կարելի է բարձրացնել՝ մեծացնելով ածխածնի (IV) օքսիդի պարունակությունը մթնոլորտում, բարելավելով լուսավորվածությունը, ջրամատակարարումը և այլն։ Անհրաժեշտ է նաև հիշել, որ բուսական բջիջները, ինչպես և այլ բջիջները, մշտապես շնչում են, այսինքն կլանում են թթվածին և անջատում ածխածնի (IV) օքսիդ։ Ցերեկը, շնչառության հետ միասին, բուսական բջիջները լուսային էներգիան փոխարկում են քիմիական էներգիայի և օրգանական նյութեր են սինթեզում։ Այդ ընթացքում, որպես ռեակցիայի կողմնակի նյութ, անջատվում է մոլեկուլային թթվածին։ Ֆոտոսինթեզի ընթացքում բուսական բջջի կողմից արտադրված թթվածնի քանակը 20-30 անգամ ավելին է, այդ նույն ընթացքում շնչառության համար կլանվող թթվածնի քանակից։

Ֆոտոսինթեզի առանձնահատկությունները նախակորիզավոր բջիջներում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ամենայն հավանականությամբ, ֆոտոսինթեզն առաջին անգամ ի հայտ է եկել պրոկարիոտ բջիջներում, այդ պատճառով, այն առանձնակի հետաքրքրություն է ներկայացնում։ Նախակորիզավոր օրգանիզմներից ֆոտոսինթեզի ընդունակ են կապտականաչ ջրիմուռները և որոշ բակտերիաներ։

Բակտերիաներում ընթացող ֆոտոսինթեզն որոշակիորեն տարբերվում է բույսերում ընթացող ֆոտոսինթեզի գործընթացից։ Նախ բակտերիաներում բացակայում են քլորոպլաստները, և քլորոֆիլի փոխարեն հանդիպում է բակտերիաքլորոֆիլը և այլ ֆոտոսինթեզի գունակներ։ Այդ գունակները, ավելի հաճախ կապված են լինում պլազմային թաղանթին։ Բացի դրանից, բակտերիաները որպես ջրածնի դոնոր կարող են օգտագործել մոլեկուլային ջրածինը, ծծմբաջրածինը, նաև որոշ օրգանական միացություններ, ուստի բակտերիաների ֆոտոսինթեզի դեպքում թթվածին չի անջատվում։ Օրինակ՝ որոշ ծծմբակտերիաների ֆոտոսինթեզի արդյունքում միջավայրում ծծումբ է կուտակվում։ Որոշ բակտերիաներ ֆոտոսինթեզն իրականացնում են աէրոբ, իսկ մյուսներն՝ անաէրոբ պայմաններում։ Ֆոտոսինթեզող բակտերիաների գերակշռող մեծամասնությունը կարողանում է նաև ֆիքսել մոլեկուլային ազոտը։ Կապտականաչ ջրիմուռներում նույնպես բացակայում են քլորոպլաստները, բայց դրանք պարունակում են քլորոֆիլ և որպես ջրածնի աղբյուր օգտագործում են ջուրը, այդ պատճառով դրանց ֆոտոսինթեզն ուղեկցվում է թթվածնի անջատումով։

Քեմոսինթեզ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անօրգանական նյութերից օրգանական նյութեր սինթեզելու ընդունակություն ունեն նաև բակտերիաների որոշ տեսակներ։ Այն եղանակը, որի շնորհիվ դրանք էներգիա են կուտակում սինթեզի ռեակցիաների համար, սկզբունքորեն այլ է բուսական բջիջների համեմատությամբ։ Փոխանակության այս տիպը հայտնաբերել է ռուս գիտնական, մանրէաբան Ա.Ն. Վինոգրադսկին։ Այդ բակտերիաներն օժտված են հատուկ ֆերմենտային ապարատով, որը նրանց հնարավորություն է տալիս օրգանական միացություններ։ Այս գործընթացը կոչվում է քեմոսինթեզ։ Էներգիա կարող է անջատվել ջրածնի, ծծմբաջրածնի, ծծմբի, երկաթի (II),ամոնիակի, նիտրիտի և այլ անօրգանական միացությունների օքսիդացումից։

Կարևոր քեմոսինթեզողներից են նիտրիֆիկացնող բակտերիաները։ Դրանից մի տեսակի համար էներգիայի աղբյուրն ամոնիակի օքսիդացումն է ազոտային թթվի, իսկ նիտրիֆիկացնող բակտերիաների մյուս խումբն օգտագործում է ազոտային թթուն ազոտականի օքսիդացնելու ժամանակ անջատվող էներգիան։

NH3→NO2-+էներգիա

NO2-→NO3-+էներգիա

Ամոնիակը (ամոնիում իոնը), որը կարող է առաջանալ ինչպես ազոտֆիքսացիայի, այնպես էլ օրգանական նյութերի հանքայնացման արդյունքում, թթվածնի առկայության պայմաններում, հողում արագ ենթարկվում է օքսիդացման։ Կատիոնի փոխարկումն անիոնի բերում է հողի թթվայնության մեծացմանը, դրանով իսկ մեծացնելով հանքային աղերի լուծելիությունը։

Ավտոտրոֆ քեմոսինթեզողներ են նաև երկաթաբակտերիաները և ծծմբակատերիաները։ Դրանցից առաջիններն օգտագործում են երկվալենտ երկաթն, եռավալենտ երկաթի փոխարկվելուց անջատվող էներգիան, երկրորդներն՝ օրինակ, անգույն ծծմբակտերիաները, ծծումբը օքսիդացնում են մինչև ծծմբական թթու.

Fe2+→Fe3++էներգիա

S→SO4-+էներգիա

Երկաթ և ծծումբ օքսիդացնող որոշ բակտերիաներ օգտագործվում են աղքատ հանքաքարերից տարբեր մետաղների՝ պղնձի, ցինկի, նիկելի, մոլիբդենի, ուրանի և այլ մետաղների կորզման համար։ Ներկայումս այդ մեթոդը լայն կիրառություն ունի հանքարդյունաբերության բնագավառում։

Բոլոր քննարկված բակտերիաներն աէրոբ օրգանիզմներ են։ Քեմոսինթեզողների դերը շատ մեծ է։ Դրանք կարևոր նշանակություն ունեն նյութերի և տարրերի շրջապտույտում։

Սպիտակուցների փոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սպիտակուցներն ամինաթթուներից կազմված, ազոտ պարունակող բարդ միացություններ են, որոնք բջջի կառուցվածքային հիմնական բաղադրամասեր են։ Սպիտակուցների հետ են կապված կենսական շատ ֆունկցիաներ, ինչպիսին են թթվածնի փոխադրումը, մկանների կծկումը, հորմոնային կարգավորման իրականացումը, իմունիտետի ապահովումը և ուրիշ։ Բուսական և կենդանական բոլոր սպիտակուցները կազմված են ամինաթթուներից, որոնց քանակը մոտավորապես 20 է։ Ամինաթթուների տարբեր զուգակցումներից առաջանում են տարբեր կառուցվածքի սպիտակուցներ։ Մարսողական խողովակում սննդի բարդ սպիտակուցները մարսողական հյութերի ազդեցությամբ ճեղքվում են և վերածվում ամինաթթուների։ Վերջիններս ներծծվում են բարակ աղիքի թավիկներով և արյան միջոցով հասնում օրգանիզմի բոլոր բջիջներին։ Յուրաքանչյուր բջիջ ամինաթթուներից սինթեզում է իրեն մենահատուկ սպիտակուցները։ Սպիտակուցների կենսասինթեզի անհրաժեշտ պայմանն ամինաթթուների անընդհատ ներմուծումն է օրգանիզմ։

Ածխաջրերի փոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ածխաջրերն օրգանիզմի էներգիայի հիմնական աղբյուրն են, մտնում են բջիջների կազմության մեջ։ Ածխաջրերով առավել հարուստ է բուսական ծագում ունեցող սննդամթերքը։ Մարսողական խողովակում բարդ ածխաջրերը ճեղքվում են մինչև գլյուկոզի, որն աղիքի թավիկներից ներծծվում են արյան մեջ, անցնում լյարդ,մկաններ և վերափոխվում կենդանական օսլայի՝ գլիկոգենի։

Երկարատև քաղցի ժամանակ արյան մեջ գլյուկոզի մակարդակի իջեցման դեպքում գլիկոգենը ճեղքվում է և առաջացած գլյուկոզը անցնում է արյունատար հուն։ Ընդհակառակը, արյան մեջ գլյուկոզի ավելցուկի դեպքում այն լյարդում վերափոխվում է գլիկոգենի։ Այսպիսի ինքնակարգավորման շնորհիվ արյան մեջ պահպանվում է գլյուկոզի հաստատուն մակարդակը։

Ճարպերի փոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ճարպերն ունեն կառուցողական, ջերմամեկուսիչ նշանակություն,էներգիայի կաևոր աղբյուր են, կատարում են պաշտպանական, մեխանիկական ֆունկցիա։ Սննդի հետ ընդունած ճարպերը մարսողական խողովակում ճեղքվում են, վերածվում ճարպաթթուների և գլիցերինի, որոնցից բարակ աղիքի էպիթելային բջիջներում սինթեզվում են օրգանիզմին մենահատուկ ճարպեր և ներծծվում ավշի մեջ, այնուհետև արյունով փոխադրվում օրգաններ և հյուսվածքներ։ Ճարպերի մեծ մասը կուտակվում է ենթամաշկային բջջանքում, ներքին որոշ օրգանների շուրջը, լյարդում, մկաններում։ Այդ պաշարներն օգտագործվում են սննդի պակասի ժամանակ։

Սննդի մեջ ճարպի պակասի դեպքում խանգարվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի և բազմացման օրգանների գործունեությունը, թուլանում օրգանիզմի դիմադրողականությունը զանազան հիվանդությունների նկատմամբ։ Ճարպերի հետ օրգանիզմ են անցնում կենսաբանորեն կարևոր նշանակություն ունեցող ճարպալույծ վիտամիններ (A,D,E)։

Ջրի և հանքային աղերի փոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ջուրը և հանքային աղերը սննդանյութեր չեն համարվում, էներգիայի աղբյուր չեն ծառայում, սակայն նրանց մուտքը և ելքը համարվում է օրգանիզմի կենսագործունեության պարտադիր և անհրաժեշտ պայման։

Ջուրը և հանքային աղերը մասնակցում են օրգանիզմի ներքին միջավայրի կազմավորմանը։ Ջուրն արյան, ավշի, հյուսվածքային հեղուկի, մարսողական հյութերի հիմնական բաղադրամասն է։ Բոլոր նյութերի փոխարկումները տեղի են ունենում ջրային միջավայրում։ Ջուրը կազմում է մարմնի զանգվածի 2/3-ը։ Օրգանիզմում ջրի պակասից առաջանում են ծանր խանգարումներ, նույնիսկ մահ։ Ջրի օրական պահանջը 1,5-2 լ է, որի մի մասն օրգանիզմն ընդունում է խմելու ջրի, մյուս մասը՝ թեյի և այլ հեղուկների ձևով։ Մարսողական խողովակում ջուրը ներծծվում է արյան մեջ բարակ և հաստ աղիներից։ Արյունից ջուրը սննդանյութերի և աղերի հետ անցնում է հյուսվածքներ, մասնակցում նյութափոխանակության գործընթացներին։ Օրգանիզմից ջուրը հեռանում է երիկամներով, մաշկով, թոքերով և կղանքով։

Օրգանիզմին անհրաժեշտ են նաև հանքային աղեր։ Հանքային «քաղցի» դեպքում չնայած օրգանիզմը ստանում են սննդանյութեր և ջուր, սակայն դիտվում է ախորժակի բացակայություն, հյուծում և մահ։ Աղերի նշանակությունը տարբեր է։ Կալցիումի և ֆոսֆորի աղերը մտնում են ոսկրերի բաղադրության մեջ։ Կալցիումը մասնակցում է նաև արյան մակարդմանը, մկանների կծկմանը։ Ֆոսֆորը մտնում է էներգիայիով հարուստ միացությունների, երկաթը՝ հեմոգլոբինի կազմի մեջ։ Սովորաբար սնունդ օրգանիզմի համար պարունակվում է բավարար չափով հանքային աղեր, բացի կերակրի աղից, որի պակասը լրացվում է սննդի խոհարարական մշակման ժամանակ։ Նրա շատ օգտագործումը վնասակար է օրգանիզմի համար։

Օրգանական միացությունների փոխարկումն օրգանիզմում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սննդի մեջ որևէ օրգանական միացության պակասը որոշակիորեն փոխարկվում է մյուսով։ Այսպես, սպիտակուցները կարող են փոխարկվել ճարպերի, իսկ դրանք՝ ածխաջրերի։ Այս գործընթացները կատարվում են հատուկ ֆերմենտների ներգործությամբ։ Միայն սննդի մեջ եղած սպիտակուցների պակասը չի լրացվում, որովհետև դրանք առաջանում են ամինաթթուներից։ Այդ պատճառով օրգանիզմի համար հատկապես վտանգավոր է սպիտակուցային «քաղցը»։

Նյութափոխանակության կարգավորումը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նյութափոխանակությունը կարգավորվում է նյարդային և հումորալ ճանապարհով։

Նյարդային կարգավորումն իրականանում է միջանկյալ ուղեղի, մեծ կիսագնդերի կեղևի միջոցով։ Առանձնապես կարևոր նշանակություն ունի ենթատեսաթումբը, որտեղ տեղակայված են ածխաջրային, սպիտակուցային, ճարպային, ջրա-հանքային փոխանակությունը կարգավորող կենտրոններ։ Ենթատեսաթմբի որոշ կորիզների քայքայման դեպքում առաջանում է ճարպակալում, այլ կորիզների քայքայման դեպքում՝ հյուծում։ Իսկ որոշ կորիզների գրգռման դեպքում բարձրանում է արյան գլյուկոզի մակարդակը, առաջանում է շաքարամիզություն։ Ենթատեսաթմբի որոշ կորիզների վնասման դեպքում կտրուկ ուժեղանում է սպիտակուցների ճեղքումը։

Ենթատեսաթմբում կան հատուկ նյարդաբջիջներ, որոնք զգայուն են ջրի և իոնների խտության փոփոխությունների նկատմամբ։

Հումորալ կարգավորումն իրականանում է վահանագեղձի, ենթաստամոքսային գեղձի, հիպոֆիզի, մակերիկամների, սեռական գեղձերի հորմոններով, որոնք հաստատում են պահում շաքարի, սպիտակուցների, հանքային աղերի, ճարպաթթուների մակարդակը։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Friedrich C (1998)։ «Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria»։ Adv Microb Physiol։ Advances in Microbial Physiology 39: 235–89։ ISBN 978-0-12-027739-1։ PMID 9328649։ doi:10.1016/S0065-2911(08)60018-1 
  2. Pace NR (January 2001)։ «The universal nature of biochemistry»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (3): 805–8։ Bibcode:2001PNAS...98..805P։ PMC 33372։ PMID 11158550։ doi:10.1073/pnas.98.3.805 
  3. «Universality in intermediary metabolism»։ Proc Natl Acad Sci USA 101 (36): 13168–73։ 2004։ Bibcode:2004PNAS..10113168S։ PMC 516543։ PMID 15340153։ doi:10.1073/pnas.0404922101 
  4. «Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems»։ Bull Math Biol 63 (1): 21–55։ 2001։ PMID 11146883։ doi:10.1006/bulm.2000.0197 
  5. «The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution»։ J Mol Evol 43 (3): 293–303։ 1996։ PMID 8703096։ doi:10.1007/BF02338838 
  6. «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton»։ Annu Rev Biochem 75: 467–92։ 2006։ PMID 16756499։ doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Nelson David L., Michael M. Cox (2005)։ Lehninger Principles of Biochemistry։ New York: W. H. Freeman and company։ էջ 841։ ISBN 0-7167-4339-6 
  8. Kelleher J, Bryan 3rd, B, Mallet R, Holleran A, Murphy A, and Fiskum G (1987)։ «Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of 14CO2 ratios»։ Biochem J 246 (3): 633–639։ PMC 1148327։ PMID 3120698։ doi:10.1042/bj2460633 
  9. Hothersall, J & Ahmed, A (2013)։ «Metabolic fate of the increased yeast amino acid uptake subsequent to catabolite derepression»։ J Amino Acids 2013: e461901։ PMC 3575661։ PMID 23431419։ doi:10.1155/2013/461901 
  10. «A comprehensive classification system for lipids»։ J Lipid Res 46 (5): 839–61։ 2005։ PMID 15722563։ doi:10.1194/jlr.E400004-JLR200 
  11. «Nomenclature of Lipids»։ IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN)։ Վերցված է 2007-03-08 
  12. Hegardt F (1999)։ «Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis»։ Biochem J 338 (Pt 3): 569–82։ PMC 1220089։ PMID 10051425։ doi:10.1042/0264-6021:3380569 
  13. «Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans»։ Nat Methods 2 (11): 817–24։ 2005։ PMID 16278650։ doi:10.1038/nmeth807 
  14. «Basics of the virology of HIV-1 and its replication»։ J Clin Virol 34 (4): 233–44։ 2005։ PMID 16198625։ doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004 
  15. «Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions»։ Annu Rev Biochem 47: 1031–78։ 1978։ PMID 354490։ doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123 
  16. Mitchell P (1979)։ «The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems»։ Eur J Biochem 95 (1): 1–20։ PMID 378655։ doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x 
  17. «Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series»։ EMBO Rep 7 (3): 276–82։ March 2006։ PMC 1456893։ PMID 16607397։ doi:10.1038/sj.embor.7400646 
  18. «Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series»։ EMBO Rep 7 (3): 276–82։ March 2006։ PMC 1456893։ PMID 16607397։ doi:10.1038/sj.embor.7400646 
  19. «Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series»։ EMBO Rep 7 (3): 276–82։ March 2006։ PMC 1456893։ PMID 16607397։ doi:10.1038/sj.embor.7400646 
  20. Coulston Ann, Kerner John, Hattner JoAnn, Srivastava Ashini (2006)։ «Nutrition Principles and Clinical Nutrition»։ Stanford School of Medicine Nutrition Courses։ SUMMIT 
  21. «The power to reduce: pyridine nucleotides – small molecules with a multitude of functions»։ Biochem J 402 (2): 205–18։ 2007։ PMC 1798440։ PMID 17295611։ doi:10.1042/BJ20061638 
  22. «Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models»։ Am J Physiol 261 (2 Pt 1): E190–8։ 1991։ PMID 1872381 
  23. Քաղվածելու սխալ՝ Սխալ <ref> պիտակ՝ Heymsfield3 անվանումով ref-երը տեքստ չեն պարունակում:
  24. Sychrová H (2004)։ «Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations» (PDF)։ Physiol Res։ 53 Suppl 1: S91–8։ PMID 15119939 
  25. Levitan I (1988)։ «Modulation of ion channels in neurons and other cells»։ Annu Rev Neurosci 11: 119–36։ PMID 2452594։ doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.001003 
  26. Dulhunty A (2006)։ «Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium»։ Clin Exp Pharmacol Physiol 33 (9): 763–72։ PMID 16922804։ doi:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x 
  27. «Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight»։ J Anim Sci 76 (2): 506–12։ 1998։ PMID 9498359 
  28. «Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics»։ Anal Bioanal Chem 378 (1): 171–82։ 2004։ PMID 14551660։ doi:10.1007/s00216-003-2219-0 
  29. «Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors»։ Science 300 (5621): 931–6։ 2003։ Bibcode:2003Sci...300..931F։ PMID 12738850։ doi:10.1126/science.1085049 
  30. «Mammalian zinc transport, trafficking, and signals»։ J Biol Chem 281 (34): 24085–9։ 2006։ PMID 16793761։ doi:10.1074/jbc.R600011200 
  31. «Iron uptake and metabolism in the new millennium»։ Trends Cell Biol 17 (2): 93–100։ 2007։ PMID 17194590։ doi:10.1016/j.tcb.2006.12.003 
  32. Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А. И. Нетрусов, И. Б. Котова — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 352 с. ISBN 5-7695-2583-5
  33. Микробиология: учебник для студ. биол. специальностей вузов / М. В. Гусев, Л. А. Минеева — 4-е изд., стер. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с. ISBN 5-7695-1403-5
  34. A. Lwoff, C. B. van Neil, F. J. Ryan et al. Nomenclature of nutritional types of microorganisms. — 1946.
  35. 35,0 35,1 Campbell Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006)։ [http: //www.phschool.com/el_marketing.html Biology: Exploring Life]։ Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall։ ISBN 978-0-13-250882-7  (անգլ.)
  36. Speer Brian R.։ «Life History and Ecology of Cyanobacteria»։ University of California Museum of Paleontology։ Վերցված է 2012 թ․ հուլիսի 17 
  37. Campbell Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006)։ Biology: Exploring Life (անգլերեն)։ Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall։ ISBN 0-13-250882-6 
  38. Knowles JR (1980)։ «Enzyme-catalyzed phosphoryl transfer reactions (անգլերեն)»։ Annu. Rev. Biochem. 49: 877–919։ PMID 6250450։ doi:10.1146/annurev.bi.49.070180.004305 
  39. Nealson K, Conrad P (1999)։ «Life: past, present and future»։ Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 354 (1392): 1923–39։ PMC 1692713։ PMID 10670014։ doi:10.1098/rstb.1999.0532 
  40. Nelson N, Ben-Shem A (2004)։ «The complex architecture of oxygenic photosynthesis»։ Nat Rev Mol Cell Biol 5 (12): 971–82։ PMID 15573135։ doi:10.1038/nrm1525 
  41. «Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases»։ Microbiol Rev 57 (4): 823–37։ December 1993։ PMC 372940։ PMID 8302217 
  42. Hoyle T (1997)։ «The digestive system: linking theory and practice»։ Br J Nurs 6 (22): 1285–91։ PMID 9470654 
  43. «How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators»։ JPEN J Parenter Enteral Nutr 16 (6): 569–78։ 1992։ PMID 1494216։ doi:10.1177/0148607192016006569 
  44. «Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters»։ J Biol Chem 268 (26): 19161–4։ 1993։ PMID 8366068 
  45. «The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes»։ Endocr Rev 25 (5): 807–30։ 2004։ PMID 15466941։ doi:10.1210/er.2003-0026 
  46. Wipperman Matthew, F., Thomas Suzanne, T., Sampson Nicole, S. (2014)։ «Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by Mycobacterium tuberculosis»։ Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 49 (4): 269–93։ PMC 4255906։ PMID 24611808։ doi:10.3109/10409238.2014.895700 
  47. «Glutamine: the emperor or his clothes?»։ J Nutr 131 (9 Suppl): 2449S–59S; discussion 2486S–7S։ 2001։ PMID 11533293 
  48. «Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes»։ Annu Rev Biochem 75: 165–87։ 2006։ PMC 2659341։ PMID 16756489։ doi:10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730 
  49. «Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes»։ Annu Rev Biophys Biomol Struct 30: 23–65։ 2001։ PMID 11340051։ doi:10.1146/annurev.biophys.30.1.23 
  50. «Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor»։ Trends Biochem Sci 27 (3): 154–60։ 2002։ PMID 11893513։ doi:10.1016/S0968-0004(01)02051-5 
  51. «Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs»։ Annu Rev Microbiol 47: 351–83։ 1993։ PMID 8257102։ doi:10.1146/annurev.mi.47.100193.002031 
  52. «Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction»։ Nat Rev Microbiol 4 (10): 752–64։ 2006։ PMID 16980937։ doi:10.1038/nrmicro1490 
  53. «The anaerobic oxidation of ammonium»։ FEMS Microbiol Rev 22 (5): 421–37։ 1998։ PMID 9990725։ doi:10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x 
  54. Simon J (2002)։ «Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification»։ FEMS Microbiol Rev 26 (3): 285–309։ PMID 12165429։ doi:10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x 
  55. Conrad R (1996)։ «Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO)»։ Microbiol Rev 60 (4): 609–40։ PMC 239458։ PMID 8987358 
  56. «Microbial co-operation in the rhizosphere»։ J Exp Bot 56 (417): 1761–78։ 2005։ PMID 15911555։ doi:10.1093/jxb/eri197 
  57. «Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park»։ Appl Environ Microbiol 71 (7): 3978–86։ July 2005։ PMC 1168979։ PMID 16000812։ doi:10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 
  58. «Photosynthetic reaction centers»։ FEBS Lett 438 (1–2): 5–9։ 1998։ PMID 9821949։ doi:10.1016/S0014-5793(98)01245-9 
  59. «Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis»։ Nature 429 (6991): 579–82։ 2004։ Bibcode:2004Natur.429..579M։ PMID 15175756։ doi:10.1038/nature02598 
  60. «Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase»։ Annu Rev Biochem 52: 507–35։ 1983։ PMID 6351728։ doi:10.1146/annurev.bi.52.070183.002451 
  61. «Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic»։ J Exp Bot 53 (369): 569–80։ 2002։ PMID 11886877։ doi:10.1093/jexbot/53.369.569 
  62. «Evidence for Autotrophic CO2 Fixation via the Reductive Tricarboxylic Acid Cycle by Members of the ɛ Subdivision of Proteobacteria»։ J Bacteriol 187 (9): 3020–7։ May 2005։ PMC 1082812։ PMID 15838028։ doi:10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005 
  63. «Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle»։ Eur J Biochem 215 (3): 633–43։ 1993։ PMID 8354269։ doi:10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x 
  64. Wood H (1991)։ «Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy»։ FASEB J 5 (2): 156–63։ PMID 1900793 
  65. «Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs»։ Annu Rev Microbiol 52: 191–230։ 1998։ PMID 9891798։ doi:10.1146/annurev.micro.52.1.191 
  66. «Design of glycolysis»։ Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 293 (1063): 5–22։ 1981։ Bibcode:1981RSPTB.293....5B։ PMID 6115423։ doi:10.1098/rstb.1981.0056 
  67. «Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics»։ Diabetes Care 13 (6): 582–99։ 1990։ PMID 2162755։ doi:10.2337/diacare.13.6.582 
  68. Ensign S (2006)։ «Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation»։ Mol Microbiol 61 (2): 274–6։ PMID 16856935։ doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x 
  69. «Proteolytic and lipolytic responses to starvation»։ Nutrition 22 (7–8): 830–44։ 2006։ PMID 16815497։ doi:10.1016/j.nut.2006.04.008 
  70. «Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle»։ Nature 179 (4568): 988–91։ 1957։ Bibcode:1957Natur.179..988K։ PMID 13430766։ doi:10.1038/179988a0 
  71. «Glycobiology»։ Annu Rev Biochem 57: 785–838։ 1988։ PMID 3052290։ doi:10.1146/annurev.bi.57.070188.004033 
  72. «Concepts and principles of glycobiology»։ FASEB J 7 (14): 1330–7։ 1993։ PMID 8224606 
  73. «Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review)»։ Mol Membr Biol 17 (1): 1–16։ 2000։ PMID 10824734։ doi:10.1080/096876800294443 
  74. «Structure and function of animal fatty acid synthase»։ Lipids 39 (11): 1045–53։ 2004։ PMID 15726818։ doi:10.1007/s11745-004-1329-9 
  75. «The structural biology of type II fatty acid biosynthesis»։ Annu Rev Biochem 74: 791–831։ 2005։ PMID 15952903։ doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524 
  76. «Regulation of fatty acid synthesis»։ Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 48: 109–136։ 1997։ PMID 15012259։ doi:10.1146/annurev.arplant.48.1.109 
  77. «An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants» (PDF)։ J Biosci 28 (5): 637–46։ 2003։ PMID 14517367։ doi:10.1007/BF02703339։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 15 April 2007-ին 
  78. «Diversity of the biosynthesis of the isoprene units»։ Nat Prod Rep 20 (2): 171–83։ 2003։ PMID 12735695։ doi:10.1039/b109860h 
  79. «Methanocaldococcus jannaschii Uses a Modified Mevalonate Pathway for Biosynthesis of Isopentenyl Diphosphate»։ J Bacteriol 188 (9): 3192–8։ May 2006։ PMC 1447442։ PMID 16621811։ doi:10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 
  80. Lichtenthaler H (1999)։ «The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants»։ Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 50: 47–65։ PMID 15012203։ doi:10.1146/annurev.arplant.50.1.47 
  81. Schroepfer G (1981)։ «Sterol biosynthesis»։ Annu Rev Biochem 50: 585–621։ PMID 7023367։ doi:10.1146/annurev.bi.50.070181.003101 
  82. «Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review»։ Lipids 30 (3): 221–6։ 1995։ PMID 7791529։ doi:10.1007/BF02537824 
  83. «Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae»։ Nucleic Acids Res. 24 (22): 4420–49։ November 1996։ PMC 146264։ PMID 8948633։ doi:10.1093/nar/24.22.4420 
  84. Guyton Arthur C., John E. Hall (2006)։ Textbook of Medical Physiology։ Philadelphia: Elsevier։ էջեր 855–6։ ISBN 0-7216-0240-1 
  85. «The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis»։ EMBO Rep 2 (5): 382–7։ 2001։ PMC 1083889։ PMID 11375928։ doi:10.1093/embo-reports/kve095։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 1 May 2011-ին 
  86. «Mechanism of protein biosynthesis»։ Bacteriol Rev 33 (2): 264–301։ 1969։ PMC 378322։ PMID 4896351 
  87. Rudolph F (1994)։ «The biochemistry and physiology of nucleotides»։ J Nutr 124 (1 Suppl): 124S–127S։ PMID 8283301  «Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants»։ Annu Rev Plant Biol 57: 805–36։ 2006։ PMID 16669783։ doi:10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421 
  88. «Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants»։ J Plant Physiol 160 (11): 1271–95։ 2003։ PMID 14658380։ doi:10.1078/0176-1617-01169 
  89. «Characterisation of multiple substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism»։ BMB Reports 45 (4): 259–64։ 2012։ PMID 22531138։ doi:10.5483/BMBRep.2012.45.4.259 
  90. Smith J (1995)։ «Enzymes of nucleotide synthesis»։ Curr Opin Struct Biol 5 (6): 752–7։ PMID 8749362։ doi:10.1016/0959-440X(95)80007-7 
  91. «The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview»։ Chem Biodivers 3 (10): 1053–101։ 2006։ PMID 17193224։ doi:10.1002/cbdv.200690111 
  92. Danielson P (2002)։ «The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans»։ Curr Drug Metab 3 (6): 561–97։ PMID 12369887։ doi:10.2174/1389200023337054 
  93. «UDP-glucuronosyltransferases»։ Curr Drug Metab 1 (2): 143–61։ 2000։ PMID 11465080։ doi:10.2174/1389200003339171 
  94. «Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily»։ Biochem J 360 (Pt 1): 1–16։ November 2001։ PMC 1222196։ PMID 11695986։ doi:10.1042/0264-6021:3600001 
  95. «Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool»։ Trends Biotechnol 23 (10): 497–506։ 2005։ PMID 16125262։ doi:10.1016/j.tibtech.2005.08.002 
  96. «Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities»։ Environ Microbiol 7 (12): 1868–82։ 2005։ PMID 16309386։ doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x 
  97. Davies K (1995)։ «Oxidative stress: the paradox of aerobic life»։ Biochem Soc Symp 61: 1–31։ PMID 8660387։ doi:10.1042/bss0610001 
  98. «Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences»։ J Cell Biol 164 (3): 341–6։ 2004։ PMC 2172237։ PMID 14757749։ doi:10.1083/jcb.200311055 
  99. Sies H (1997)։ «Oxidative stress: oxidants and antioxidants» (PDF)։ Exp Physiol 82 (2): 291–5։ PMID 9129943։ doi:10.1113/expphysiol.1997.sp004024 
  100. «The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview»։ Curr Pharm Des 10 (14): 1677–94։ 2004։ PMID 15134565։ doi:10.2174/1381612043384655 
  101. «Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth»։ Biochim Biophys Acta 1412 (3): 191–211։ 1999։ PMID 10482783։ doi:10.1016/S0005-2728(99)00065-1 
  102. «Thermodynamics and bioenergetics»։ Biophys Chem 97 (2–3): 87–111։ 2002։ PMID 12050002։ doi:10.1016/S0301-4622(02)00069-8 
  103. Albert R (2005)։ «Scale-free networks in cell biology»։ J Cell Sci 118 (Pt 21): 4947–57։ PMID 16254242։ arXiv:q-bio/0510054։ doi:10.1242/jcs.02714 
  104. Brand M (1997)։ «Regulation analysis of energy metabolism»։ J Exp Biol 200 (Pt 2): 193–202։ PMID 9050227 
  105. «Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes»։ J Theor Biol 238 (2): 416–25։ 2006։ PMID 16045939։ doi:10.1016/j.jtbi.2005.05.030 
  106. «Metabolic control»։ Essays Biochem 28: 1–12։ 1994։ PMID 7925313 
  107. «Modern theories of metabolic control and their applications (review)»։ Biosci Rep 4 (1): 1–22։ 1984։ PMID 6365197։ doi:10.1007/BF01120819 
  108. «Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation»։ Biochem J 311 (Pt 1): 35–9։ 1995։ PMC 1136115։ PMID 7575476 
  109. Hendrickson W (2005)։ «Transduction of biochemical signals across cell membranes»։ Q Rev Biophys 38 (4): 321–30։ PMID 16600054։ doi:10.1017/S0033583506004136 
  110. Cohen P (2000)։ «The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update»։ Trends Biochem Sci 25 (12): 596–601։ PMID 11116185։ doi:10.1016/S0968-0004(00)01712-6 
  111. «How cells absorb glucose»։ Sci Am 266 (1): 86–91։ 1992։ Bibcode:1992SciAm.266a..86L։ PMID 1734513։ doi:10.1038/scientificamerican0192-86 
  112. Roach P (2002)։ «Glycogen and its metabolism»։ Curr Mol Med 2 (2): 101–20։ PMID 11949930։ doi:10.2174/1566524024605761 
  113. «Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1» (PDF)։ Diabetes 49 (12): 1967–77։ 2000։ PMID 11117996։ doi:10.2337/diabetes.49.12.1967 
  114. «Evolution of carbohydrate metabolic pathways»։ Res Microbiol 147 (6–7): 448–55։ 1996։ PMID 9084754։ doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2 
  115. Koch A (1998)։ «How did bacteria come to be?»։ Adv Microb Physiol։ Advances in Microbial Physiology 40: 353–99։ ISBN 978-0-12-027740-7։ PMID 9889982։ doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6 
  116. «The emergence of major cellular processes in evolution»։ FEBS Lett 390 (2): 119–23։ 1996։ PMID 8706840։ doi:10.1016/0014-5793(96)00631-X 
  117. «The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture»։ Proc Natl Acad Sci USA 104 (22): 9358–63։ 2007։ Bibcode:2007PNAS..104.9358C։ PMC 1890499։ PMID 17517598։ doi:10.1073/pnas.0701214104 
  118. «Metabolites: a helping hand for pathway evolution?»։ Trends Biochem Sci 28 (6): 336–41։ 2003։ PMID 12826406։ doi:10.1016/S0968-0004(03)00114-2 
  119. «Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli»։ BMC Bioinformatics 5: 15։ 2004։ PMC 394313։ PMID 15113413։ doi:10.1186/1471-2105-5-15  «Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective»։ J Mol Biol 320 (4): 751–70։ 2002։ PMID 12095253։ doi:10.1016/S0022-2836(02)00546-6 
  120. «MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks»։ BMC Bioinformatics 7: 351։ 2006։ PMC 1559654։ PMID 16854231։ doi:10.1186/1471-2105-7-351 
  121. «Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic»։ Trends Biotechnol 19 (12): 482–6։ 2001։ PMID 11711174։ doi:10.1016/S0167-7799(01)01813-3 
  122. «A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity»։ Proc Natl Acad Sci USA 103 (23): 8774–9։ June 2006։ Bibcode:2006PNAS..103.8774S։ PMC 1482654։ PMID 16731630։ doi:10.1073/pnas.0510258103 
  123. Lawrence J (2005)։ «Common themes in the genome strategies of pathogens»։ Curr Opin Genet Dev 15 (6): 584–8։ PMID 16188434։ doi:10.1016/j.gde.2005.09.007  Wernegreen J (2005)։ «For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism»։ Curr Opin Genet Dev 15 (6): 572–83։ PMID 16230003։ doi:10.1016/j.gde.2005.09.013 
  124. «Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks»։ Nature 440 (7084): 667–70։ 2006։ Bibcode:2006Natur.440..667P։ PMID 16572170։ doi:10.1038/nature04568 
  125. Rennie M (1999)։ «An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism»։ Proc Nutr Soc 58 (4): 935–44։ PMID 10817161։ doi:10.1017/S002966519900124X 
  126. Phair R (1997)։ «Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology»։ Metabolism 46 (12): 1489–95։ PMID 9439549։ doi:10.1016/S0026-0495(97)90154-2 
  127. «How many genes are there in plants (... and why are they there)?»։ Curr Opin Plant Biol 10 (2): 199–203։ 2007։ PMID 17289424։ doi:10.1016/j.pbi.2007.01.004 
  128. «From genomes to in silico cells via metabolic networks»։ Curr Opin Biotechnol 16 (3): 350–5։ 2005։ PMID 15961036։ doi:10.1016/j.copbio.2005.04.008 
  129. «Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks»։ Trends Biochem Sci 31 (5): 284–91։ 2006։ PMID 16616498։ doi:10.1016/j.tibs.2006.03.007 
  130. «Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (6): 1777–82։ February 2007։ Bibcode:2007PNAS..104.1777D։ PMC 1794290։ PMID 17267599։ doi:10.1073/pnas.0610772104 
  131. «The human disease network»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (21): 8685–90։ May 2007։ Bibcode:2007PNAS..104.8685G։ PMC 1885563։ PMID 17502601։ doi:10.1073/pnas.0701361104 
  132. «The implications of human metabolic network topology for disease comorbidity»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (29): 9880–9885։ July 2008։ Bibcode:2008PNAS..105.9880L։ PMC 2481357։ PMID 18599447։ doi:10.1073/pnas.0802208105 
  133. «Bow ties, metabolism and disease»։ Trends Biotechnol. 22 (9): 446–50։ 2004։ PMID 15331224։ doi:10.1016/j.tibtech.2004.07.007 
  134. «The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks»։ Bioinformatics 19 (11): 1423–30։ 2003։ PMID 12874056։ doi:10.1093/bioinformatics/btg177 
  135. «Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks»։ BMC Bioinformatics 7: 386։ 2006։ PMC 1560398։ PMID 16916470։ doi:10.1186/1471-2105-7-386 
  136. «Metabolic engineering of beta-lactam production»։ Metab Eng 5 (1): 56–69։ 2003։ PMID 12749845։ doi:10.1016/S1096-7176(03)00003-X  «Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol»։ Metab Eng 7 (5–6): 329–36։ 2005։ PMID 16095939։ doi:10.1016/j.ymben.2005.06.001  «Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid»։ Metab Eng 5 (4): 277–83։ 2003։ PMID 14642355։ doi:10.1016/j.ymben.2003.09.001 
  137. «Metabolic engineering»։ Annu Rev Biomed Eng 1: 535–57։ 1999։ PMID 11701499։ doi:10.1146/annurev.bioeng.1.1.535 
  138. «Metabolism»։ The Online Etymology Dictionary։ Վերցված է 20 February 2007 
  139. Leroi, Armand Marie (2014)։ The Lagoon: How Aristotle Invented Science։ Bloomsbury։ էջեր 400–401։ ISBN 978-1-4088-3622-4 
  140. Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher, Encyclopedia of Islamic World [1])
  141. Eknoyan G (1999)։ «Santorio Sanctorius (1561–1636) – founding father of metabolic balance studies»։ Am J Nephrol 19 (2): 226–33։ PMID 10213823։ doi:10.1159/000013455 
  142. Williams, H. S. (1904) A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences Harper and Brothers (New York) Retrieved on 26 March 2007
  143. Dubos J. (1951)։ «Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepared mind»։ Trends Biotechnol 13 (12): 511–515։ PMID 8595136։ doi:10.1016/S0167-7799(00)89014-9 
  144. «Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs»։ Am J Nephrol 19 (2): 290–4։ 1999։ PMID 10213830։ doi:10.1159/000013463 
  145. Eduard Buchner's 1907 Nobel lecture at http://nobelprize.org Accessed 20 March 2007
  146. Kornberg H (2000)։ «Krebs and his trinity of cycles»։ Nat Rev Mol Cell Biol 1 (3): 225–8։ PMID 11252898։ doi:10.1038/35043073 
  147. «Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper»։ Z. Physiol. Chem. 210: 33–66։ 1932։ doi:10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33  «Metabolism of ketonic acids in animal tissues»։ Biochem J 31 (4): 645–60։ April 1937։ PMC 1266984։ PMID 16746382։ doi:10.1042/bj0310645 
  148. Törnroth-Horsefield S, Neutze R (December 2008)։ «Opening and closing the metabolite gate (անգլերեն)»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (50): 19565–6։ PMID 19073922։ doi:10.1073/pnas.0810654106 
  149. Rumpho ME, Worful JM, Lee J և այլք: (November 2008)։ «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871։ PMC 2584685։ PMID 19004808։ doi:10.1073/pnas.0804968105։ Վերցված է 2008 թ․ նոյեմբերի 24–ին 
  150. Физиология человека. В 3-х т. Т. 2. Пер с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — М.։ Мир, 1996. — 313 с.։ ил. — ISBN 5-03-002544-8.