Գլխուղեղ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Գլխուղեղ
Chimp Brain in a jar.jpg
Շիմպանզեի գլխուղեղ

Գլխուղեղ, օրգան, որը ծառայում է որպես նյարդային համակարգի կենտրոն ողնաշարավորների և անողնաշարավորների մեծ մասի մոտ։ Միայն որոշ անողնաշարավորներ, ինչպիսին օրինակ՝ սպունգները, մեդուզաները, ասցիդաները և ծովաստղերը չունեն գլխուղեղ, որի փոխարեն ցրված կամ կենտրոնացած նյարդային հանգույցներն են։ Գլխուղեղը գտնվում է գլխում, սովորաբար առաջնային զգայական օրգաններին՝ տեսողության, լսողության, հավասարակշռության, համի և հոտառության մոտ։ Գլխուղեղը ողնաշարավորների մարմնի ամենաբարդ օրգանն է։ Մարդու մոտ, օրինակ, գլխուղեղի կեղևը կազմված է 15-33 միլիարդ նեյրոններից[1], որոնցից յուրաքանչյուրը սինապսներով կապված է հազարավոր այլ նեյրոնների հետ։ Այս նեյրոնները միմյանց հետ կապվում են երկար պրոտոպլազմատիկ լարերով՝ աքսոններով, որոնցով ազդակները՝ գործողության պոտենցիալները, փոխանցվում են գլխուղեղի կամ մարմնի տարբեր հատվածներ՝ ընդունիչ բջիջներ։

Ֆիզիոլոգիապես, գլխուղեղի ֆունկցիան մարմնի օրգանների կենտրոնացված կառավարումն է։ Գլխուղեղը ազդում է օրգանիզմի վրա մկանային ակտիվության առաջացմամբ և քիմիական հատուկ միացությունների՝ հորմոնների սինթեզով։ Այս կենտրոնացված կառավարումը թույլ է տալիս առաջացնել արագ և համակարգված պատասխաններ՝ արտաքին միջավայրի փոփոխություններին համապատասխան։ Պատասխան ռեակիցայի ավելի պարզ տեսակները, օրինակ՝ ռեֆլեքսները կարող են միջնորդավորվել ողնուղեղով կամ ծայրամասային հանգույցներով, բայց ավելի նպատակային վարքային կառավարման համար անհրաժեշտ է կենտրոնացված կառավարում՝ հիմնված զգայական համակարգերի տվյալների վրա, որն ապպահովում է գլխուղեղը։

Գլխուղեղի բջիջների աշխատանքը որպես առանձին միավորներ լավ ուսումնասիրված, սակայն թե ինչպես են նրանք աշխատում միլիոններով, համակարգաված դեռևս պարզ չէ[2]։ Ժամանակակակից նյարդաբանության վերջին մոդելները գլխուղեղին վերաբերում են ինչպես կենսաբանական համակարգիչ, որը չնայած էլեկտրոնային համակարգչից տարբեր է իր մեխանիզմով, բայց նման է այն առումով, որ այն տեղեկատվություն է հավաքում արտաքին աշխարհի մասին, պահպանում և մշակում այն տարբեր եղանակներով՝ էլեկտրական համակարգչի կենտրոնական պրոցեսորի համանմանությամբ (CPU)։

Այս հոդվածը կենդանիների տարբեր տեսակների գլխուղեղի առանձնահատկությունների համեմատությունն է՝ հատուկ ուշադրություն է հատկացված անողնաշարավորներին։ Այն նաև ներառում է մարդու գլխուղեղի որոշ առանձնահատկություններ նույնպես, սակայն մարդու գլխուղեղի մյուս առանձնահատկությունները, կառուցվածքը, գլխուղեղի հիվանդությունները ամբողջությամբ առկա են մարդու գլխուղեղ հոդվածում։

Անատոմիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գլխուղեղի ձևը և չափերը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր են, և ընդհանուր հատկանիշներ գտնելը հաճախ դժվար է[3]։ Այնուամենայնիվ, կան գլխուղեղի կազմության մի շարք սկզբունքներ, որոնք ընդհանուր են շատ տեսակների համար[4]։ Գլխուղեղի կառուցվածքի շատ սկզբունքներ էլ ընդհանուր են համարյա բոլոր կենդանիների համար[5], տարբերում են «զարգացած» և ավելի պարզագույն գլխուղեղներ կամ ողնաշարավորների և անողնաշարավորների գլխուղեղներ[3]։

Գլխուղեղի անատոմիայի ամենապարզ ուսումնասիրությունը տեսողական զննությունն է, սակայն մշակված են նաև ավելի բարդ և խորը զննության մեթոդներ։ Գլլխուղեղի հյուսվածքը բնական վիճակում շատ փափուկ է աշխատանքի համար, բայց այն հնարավոր է ամրացնել ալկոհոլի կամ այլ ֆիքսատորների միջոցով, հետագայում կտրտել՝ ավելի մանրամասն ուսումնասիրության համար։ Տեսողապես գլխուղեղը կազմված է գորշ նյութից, որը ավելի մուգ է և սպիտակ նյութից, որն ունի ավելի բաց գունավորում։ Մյուս տարբերությունները տեսանելի են դառնում, երբ գլխուղեղի շերտերը ներկվում են այլ քիմիական միացություններով՝ ներկերով, որի ժամանակ պարզ երևում են այն հատվածները, որտեղ որոշ տարրերի մոլեկուլներ ունեն ավելի մեծ կոնցենտրացիա։ Գլխուղեղի միկրոկառուցվածքը և գլխուղեղի շերտերի միջև առկա կապերը հնարավոր է հետազոտել մանրադիտակի օգնությամբ[6]։

Բջջային կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գլխուղեղը կազված է բջիջների երկու մեծ դասերից՝ նեյրոններից և ուղեկից բջիջներից։ ուղեկից բջիջները (գլիալ բջիջներ կամ նեյրոգլիա) լինում են մի քանի տեսակի և իրականացնում մի շարք կարևոր ֆունկցիաներ, այդ թվում՝ կառուցվածքային, նյութափոխանակային, մեկուսացնող, զարգացմանը օժանդակող ֆունկցիաներ։ Նեյրոնները համարվում են գլխուղեղի ամենակարևոր բջիջները[7]։ Նեյրոնների ամենագլխավոր հատկությունը, դեպի թիրախ բջիջներ ազդակների փոխանցման կարողությունն է[7]։ Այս ազդակները փոխանցվում են աքսոնի երկարությամբ, որը բարակ պրոտոպլազմային լար է, նեյրոնի մարմնի ելուստ է, սովորաբար ճյուղավորվում է դեպի միմյանց մոտ կամ հեռու գտնվող օրգանիզմի հատվածներ։ Աքսոնի երկարությունը կարող է լինել շատ մեծ, եթե գլխուղեղի բրգաձև նեյրոնի չափը մեծացվի այնքան, որ նեյրոնի մարմինը լինի մարդու մարմնի չափի, ապա աքսոնի երկարությունը կլինի մեկ կիլոմետրից ավելի[8]։ Այս աքսոնները ազդակները փոխանցում են էլեկտրաքիմիական պարպումների՝ գործողության պոտենցիալների ձևով, որը տևում է վայրկյանի մեկ հազարերորդականից պակաս և աքսոնի երկարությամբ շարժվում է 1-100 մետր վայրկյան արագությամբ։ Որոշ նեյրոններ գործողության պոտենցիալ առաջացնում են անընդհատ, 10-100 պոտենցիալ մեկ վայրկյանում, սովորաբար ոչ պարբերական կերպով, այլ նեյրոններ երկար ժամանակ դադարի վիճակում են, բայց ժամանակ առ ժամանակ կարող են առաջացնել գործողության պոտենցիալներ[9]։ Աքսոնները ազդակը փոխանցում են այլ նեյրոններին հատուկ մասնագիտացած միացումների՝ սինապսների միջոցով։ Մեկ աքսոնը այլ բջիջների հետ կարող է ստեղծել մի քանի հազար միացումներ[7]։ Երբ գործողության պոտենցիալը շարժվելով աքսոնի երկարությամբ հասնում է սինապսին, սինապսում առաջանում է միջնորդանյութի (նեյրոմեդիատորի) սինթեզ։ Միջնորդանյութը միանում է թիրախ բջջի թաղանթին գտնվում ռեցեպտոր մոլեկուլների հետ[7]։

Սինապսները գլխուղեղի կարևորագույն տարրերից[10]։ Գլխուղեղի հիմնական ֆունկցիան բջիջ-բջիջ կապի ապահովումն է, իսկ սինապսները այն կառույցներն են, որով այդ հաղորդակցումն իրականանում է։ Մարդու գլխուղեղը ըստ որոշ հաշվարկների պարունակում է 100 տրիլիոն սինապս[11], իսկ օրինակ պտղաճանճի գլխուղեղը ունի մի քանի միլիոն սինապս[12]։ Սինապսների ֆունկցիան շատ բազմազան է, որոշները դրդող են, մյուսներն՝ արգելակող, մի մասը ակտիվացնում են երկրորդային ազդանշանային համակարգերը, որոնք բարդ կերպով փոփոխում են թիրախ բջիջների քիմիական ակտիվությունը[10]: Սինապսների որոշ մասը փոփոխական են, այսինքն ըստ ազդակի բնույթի կարող են փոփոխել իրենց ուժգնությունը։ Ընդունված է, որ սինապսների ակտիվությամբ կախյալ ձևափոխությունները ուսուցման և հիշողության գլխավոր մեխանիզմն են[10]։

Գլխուղեղի մեծ մասը կազմում են աքսոնները, որոնք սովորաբար միասին կազմում են նյարդեր։ Միելինապատ աքսոնները պատված են միելինի ճարպային մեկուսացնող շերտով, որը զգալի մեծացնում է ազդակի փոխանցման արագությունը (կան նաև միելինով չպատված աքսոններ)։ Միելինը սպիտակ է, որի պատճառով գլխուղեղի այն հատվածը, որտեղ նյարդեր են, ունի բաց գունավորում և անվանվում է սպիտակ նյութ, իսկ ավելի մուգ գունավորում ունեցող հատվածը՝ գորշ նյութը պարունակում է հիմնականում մեծ խտություն ունեցող նեյրոնների մարմինները[13]։

Էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Երկկողմանի համաչափ կենդանիների նյարդային համակարգ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բացի մի քանի ցածրակարգ օրգանիզմներից (սպունգները, որոնք չունեն նյարդային համակարգ և խայթողները, որոնց նյարդային համակարգը ցրված նյարդային ցանց է) բոլոր բազմաբջիջ կենդանիները երկկողմանի համաչափ են[14], որը նշանակում է, որ այդ կենդանիների մարմինը երկկողմանի համաչափ ձև ունի (բիլատերալ են, այսինքն մարմնի աջ և ձախ մասերը միմյանց հայելային պատկերն են[15]): Բոլոր երկկողմանի համաչափ կենդանիները առաջացել են միևնույն նախնուց, որը հայտնվել է վաղ քեմբրի դարաշրջանում, 485-540 միլիոն տարի առաջ, ենթադրվում է, որ այս կենդանին ունեցել է պարզագույն որդի ձև՝ հատվածավորված մարմնով[15]։ Սխիմատիկորեն այդ պարզագույն որդանման ձևը արտահայտում է ժամանակակից երկկողմանի համաչափ կենդանիների, այդ թվում նաև ողնաշարավորների մարմնի և նյարդային համակարգի առանձնահատկությունները[16]։ Երկկողմանի համաչափ կենդանիների մարմինը խողովակաձև է, ներսում մարսողական խոռոչը (խողովակը), որը ձգվում է բերանից մինչև անալ անցք և նյարդային խողովակը՝ մարմնի յուրաքանչյուր հատվածում իր լայնացումներով (հանգույցներով)։ Մարմնի առաջնային մասում գտնվող հանգույցները առավել մեծ են, որոնք կազմում են գլխուղեղը։ Գլխուղեղը փոքր է, ավելի պարզ որոշ տեսակների, օրինակ՝ նեմատոդների մոտ, այլ տեսակների մոտ, այդ թվում՝ ողնաշարավորների, այն օրգանիզմի ամենաբարդ կառուցվածք ունեցող օրգանն է[17]։ Որդերի որոշ տեսակներ, օրինակ՝ տզրուկները, լայնացած և չափերով ավելի մեծ նյարդային հանգույցներ ունեն նաև նյարդային խողովակի մյուս ծայրում, որը հայտնի է «պոչային ուղեղ» անվանումով[18]։

Կան մի քանի տեսակի երկկողմանի համաչափ կենդանիներ, որոնց մոտ բացակայում է ճանաչելի գլխուղեղը, օրինակ՝ ծովաստղերը, թրթուրաքորդավորները և տափակ որդերի որոշ պրիմիտիվ տեսակներ։ Դեռևս վերջնականապես պարզ չէ, արդյոք այս տեսակների մոտ գլխուղեղի բացակայությունը խոսում է այն մասին, որ սկզբնապես երկկողմանի համաչափ կենդանիների մոտ բացակայել է գլխուղեղը, թե այդ կենդանիների էվոլյուցիան ուղղակի ընթացել է այն ճանապարհով, որը բերել է գլխուղեղի անհետացմանը[19]։

Անողնաշարավորներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անողնաշարավորները ներառում են հոդվածոտանիները, փափկամարմինները և որդերի մի շարք տեսակներ։ Անողնաշարավորների մարմնի կառուցվածքի բազմազանությունը պատճառ է դարձել գլխուղեղի կառուցվածքի բազմազանության[20]։

Անողնաշարավորների երկու հիմնական խմբեր ունեն գլխուղեղի առավել բարդ կառուցվածք՝ հոդվածոտանիները (միջատներ, խեցգետնակերպեր, սարդակերպեր և այլն) և գլխոտանիները (ութոտանիներ, կաղամարներ և այլ փափկամարմիններ)[21]։ Հոդվածոտանիների և գլխոտանիների գլխուղեղը ձևավորվում է երկու զուգահեռ դասավորված նյարդային լարերից, որոնք տարածվում են կենդանու ամբողջ օրգանիզմով։ Հոդվածոտանիները ունեն կենտրոնական գլխուղեղ՝ երեք հատվածներով և յուրաքանչյուր աչքի հետին հատվածում լայն նյարդային բլթեր[21]։ Գլխոտանիները անողնաշարավորների մեջ ունեն ամենամեծ գլխուղեղը[22]։

Անողնաշարավորների որոշ տեսակների գլխուղեղները ուսումնասիրվել են ավելի մանրամասն, քանի որ այդ կենդանիները ունեն որոշ հատկանիշներ, որը հեշտացնում է փորձարարական աշխատանքը։ Այդ տեսակներն են՝

  • Դրոզոֆիլ պտղաճանճ (Drosophila), գենետիկայի ուսումնասիրման տարբեր տեխնիկաների առկայության պատճառով դարձել է գլխուղեղի զարգացման ժամանակ գեների դերը պարզելու հետազոտությունների օբյեկտ[23]: Չնայած միջատների և կաթնասունների միջև եղած հսկա էվոլյուցիոն տարբերության, դրոզոֆիլի շատ նյարդագենետիկական առանձնահատկություններ ճիշտ են նաև մարդու դեպքում: Առաջին կենսաբանական ժամացույցի գեներն, օրինակ, հայտնաբերվել են՝ օրվա ռիթմերը խախտված մուտանտ դրոզոֆիլները ուսումնասիրելիս[24]: Հետագայում ողնաշարավորների գենոմում նույնպես հայտնաբերվեցին համանման գեներ, որոնք նույն դերն ունեն մկների օրական ռիթմերում և համարյա հաստատ մարդու մոտ[25]: Դրոզոֆիլի վրա կատարված հետազոտությունները ցույց են տալիս նաև, որ գլխուղեղի առավել նեյտրոֆիլ շրջանները կյանքի ընթացքում կենսական վիճակներին ի պատասխան անընդհատ վերակազմավորվում են[26]:
  • Caenorhabditis elegans նեմատոդը դրոզոֆիլի պես լայնորեն ուսումնասիրվել է գենետիկայի համար ունեցած իր կարևորության համար[27] : Վաղ 1970-ականներին Սիդնի Բրեները այս նեմատոդին ընտրեց որպես մոդել՝ գեների կողմից զարգացման կառավարումն ուսումնասիրելու համար: Այս որդի հետ աշխատելու առավելություններից մեկն այն է, որ մարմնի կառույցը պարզ է և կայուն՝ հերմաֆրոդիտի նյարդային համակարգը կազմված է 302 նեյրոններից, միշտ նույն տեղադրությամբ և նույնական սինապսային կապերով[28]: Բրեննանի թիմը որդը բաժանել է հազարավոր ուլտրաբարակ շերտերի, նկարել յուրաքանչյուրը էլեկտրոնային մանրադիտակով և ապա շերտից շերտ համապատասխանացրել նյարդերը՝ օրգանիզմի յուրաքանչյուր նեյրոնը և սինապսը քարտեզագրելով[29]: Դարով ստեղծվել է C.elegan-ի ամբողջական նեյրոնային քարտեզը՝ կոնեկտոմը[30]: Այսպիսի մանրամասն սխեմա առկա չէ ոչ մի օրգանիզմի համար, այս տեղեկատվությունը թույլ տվեց իրականացնել բազմաթիվ հետազոտություններ, որոնք հակառակ դեպքում անհնարին կլինեին[31]:
  • Aplysia californica ծովային խխունջը ունի պարզ և հասանելի նյարդային համակարգ, որի համար Նոբելյան մրցանակի դափնեկիր Էրիկ Կանդելը ընտրել է այդ կենդանին ուսուցման և հիշողության բջջային հիմքը հետազոտելու համար[32]:

Ողնաշարավորներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առաջին ողնաշարավորները հայտնվել են շուրջ 500 միլիոն տարի առաջ՝ Քեմբրի դարաշրջանում և ենթադրաբար նման են եղել միքսիններին[33]: Շնաձկները հայտվել են շուրջ 450, երկկենցաղները 400, սողունները 350 իսկ կաթնասունները 200 միլիոն տարի առաջ: Յուրաքանչյուր տեսակ ունի հավասար երկար էվոլյուցիոն պատմություն, բայց ժամանակակից միքսինների, քարալեզների, շնաձկների, երկկենցաղների, սողունների և կաթնասունների գլխուղեղները չափերով և բարդության աստիճանով չեն համապատասխանում էվոլյուցիոն հաջորդականությանը: Բոլոր այս գլխուղեղները պարունակում են նույն քանակով անատոմիական բաղադրիչները, բայց շատ տարրեր ռուդիմենտ են միքսինների մոտ, այն դեպքում երբ կաթնասունների մոտ, օրինակ տելենցեֆալոնը՝ հետին ուղեղը լավ զարգացած է և լայնացած[34]:

Գլխուղեղներն ամենահեշտ համեմատելի են իրենց մեծությամբ: Գլխուղեղի, մարմնի և մարմնի տարբեր հատվածների չափերի հարաբերությունը ուսումնասիրվել է շատ ողնաշարավորների մոտ: Որպես կանոն գլխուղեղի չափը մեծանում է մարմնի չափերի մեծացմանը զուգահեռ, բայց ոչ ուղիղ համեմատական կերպով: Ընդհանուր առմամբ, փոքր կենդանիները մարմնի չափերի համեմատությամբ ունեն ավելի մեծ գլխուղեղ: Կաթնասունների մոտ գլխուղեղի ծավալի և մարմնի զանգվածի հարաբերությունը կազմում է 0.75???[35]: Այս հարաբերությունը բնութագրում է միայն ընդհանուր միտումը, քանի որ որոշ կաթնասունների ընտանիքների տեսակներ կախված իրենց վարքային առանձնահատկություններից կարող են ունենալ տարբեր մակարդակի զարգացած գլխուղեղ: Օրինակ, պրիմատները ունեն այս հարաբերությունից 5-10 անգամ ավելի մեծ գլխուղեղ: Գիշատիչները հակված են ունենալ ավելի մեծ գլխուղեղ, քան իրենց զոհը[36]:

Բոլոր ողնաշարավորների գլխուղեղը ունի ընդհանուր կառուցվածքային գծեր, որոնք ի հայտ են գալիս սաղմնային զարգացման վաղ փուլերում: Ամենասկզբում գլխուղեղն ունի նյարդային խողովակի առջևի հատվածում տեղակայված երեք արտափքումների տեսք: Այս արտափքումները հետագայում դառում են առջևի, միջին և հետին ուղեղները (համապատասխանաբար՝ prosencephalon, mesencephalon և rhombencephalon): Գլխուղեղի ձևավորման վաղ փուլերում այս հատվածներն ունեն նույն մեծությունը: Ողնաշարավորների շատ դասերի, օրինակ՝ ձկների և երկկենցաղների մոտ, այս երեք մասերը հավասար են մնում նաև հասուն առանձնյակների մոտ, իսկ կաթնասունների մոտ, օրինակ, հետին ուղեղը մյուս մասերից ավելի մեծ է դառնում, իսկ միջին ուղեղը շատ փոքրանում է[37]:

Ողնաշարավորների գլխուղեղը կազմված է շատ փափուկ հյուսվածքից[38]: Կենդանի գլխուղեղի հյուսվածքը արտաքինից վարդագույն երանգ ունի, իսկ ներսից հիմնականում սպիտակ է՝ երանգի շատ նուրբ փոփոխություններով: Ողնաշարավորների գլխուղեղը շրջապատված է շարակցահյուսվածքային թաղանթով՝ գլխուղեղի պատյանով, որը գանգը առանձնացնում է գլխուղեղից: Արյունատար անոթները կենտրոնական նյարդային համակարգ են թափանցում պատյանի վրա եղած անցքերով: Այս անոթների բջիջները շատ կիպ միանում են իրար՝ առաջացնելով արյունագլխուղեղային պատնեշը, որը արգելակում է շատ թույների և հարուցիչների մուտքը գլխուղեղ[39], բայց այդ թվում նաև շատ հակամարմինների և դեղամիջոցների մուտքը[40]:

Նյարդաանատոմները գլխուղեղը սովորաբար բաժանում են վեց մասերի՝ մեծ կիսագնդեր կամ տելենցեֆալոն (cerebral hemispheres), միջանկյալ ուղեղ կամ դիենցեֆալոն (թալամուսը և հիպոթալամուսը), միջին ուղեղը կամ մեզենցեֆալոնը (midbrain), ուղեղիկը, վարոլյան կամուրջը և երկարավուն ուղեղը: Սրանցից յուրաքանչյուրն ունի իր ներքին բարդ կառուցվածքը: Որոշ հատվածներ, օրինակ կիսագնդերի կեղևն ու ուղեղիկի կեղևը գալարապատ են՝ առկա տարածության մեջ տեղավորվելու համար: Այլ հատվածները, օրինակ տեսաթումբը և ենթատեսաթումբը, կազմված են փոքր կորիզների խմբերից: Նյարդային կառուցվածքի, քիմիայի և հաղորդակցման հիման վրա ողնաշարավորների գլխուղեղում հնարավոր է առանձնացնել հազարավոր տարբերվող շրջաններ[38]:

Չնայած գլխուղեղի բաղադրիչների ընդհանրությանը, ողնաշարավորների էվոլյուցիայի շատ ճյուղեր բերել են գլխուղեղի երկրաչափության և հատկապես առաջնային ուղեղի կառուցվածքային փոփոխմանը: Շնաձկների գլխուղեղը ունի վերը նշված կանոնավոր կառուցվածքը, բայց օրինակ ոսկրային ձկների մոտ առաջնային ուղեղը շրջված է գուլպայի պես: Թռչունների մոտ նույնպես կան առաջնային ուղեղի կառւոցվածքի փոփոխություններ[41]: Այս փոփոխությունները կարող են դժվարացնել տարբեր տեսակների միջև գլխուղեղի հատվածների համապատասխանեցումը[42]:

Ահա ողնաշարավորների գլխուղեղի ամենակարևոր բաղադրամասերը՝ նրանց կատարած ֆունկցիայի կարճ նկարագրությամբ.

  • Երկարավուն ուղեղը ողնուղեղի հետ պարունակում է մեծաքանակ փոքր կորիզներ, որոնք մասնակցում են զգայական և ոչ կամային շարժողական ֆունկցիաներին, օրինակ՝ փսխումը, սրտի զարկերը, մարսողական գործընթացները և այլն[43]:
  • Վարոլյան կամուրջը գտնվում է ուղեղաբնում երկարավուն ուղեղից վեր: Վարոլյան կամուրջի կորիզները կարգավորում են կամային բայց պարզ պրոցեսներ՝ քունը, շնչառությունը, կլլումը, միզապարկի ֆունկցիան, հավասարակշռությունը, աչքի շարժումը, դեմքի միմիկան և կեցվածքը[44]:
  • Ենթատեսաթումբը առաջնային ուղեղի փոքր հատված է, որը սակայն ունի շատ մեծ կարևորություն և բարդ կառուցվածք: Այն ունի բազմաթիվ փոքր կորիզներ, յուրաքանչյուրը տարբեր կապերով և նեյրոքիմիայով: Ենթատեսաթումբը ներգրավված է լրացուցիչ ոչ կամային կամ մասամբ կամային գործընթացներում՝ քնի և արթնության ցիկլերը, ուտելը և խմելը, որոշ հորմոնների ներզատումը[45]:
  • Տեսաթումբը տարբեր ֆունկցիա իրականացնող կորիզների ամբողջություն է: Որոշ կորիզներ ներգրավված են կիսագնդեր տեղեկատվության փոխանցմանը, մյուսները՝ դրդապատճառում: Ենթաթալամուսային շրջանը (zona incerta) ենթադրաբար մեծ դեր ունի ուտելու, խմելու, դեֆեկացիայի և կոպուլյացիայի վարքային գործընթացների առաջացման մեջ[46]:
  • Ուղեղիկը կարգավորում է գլխուղեղի այլ համակարգերի ելքերը անկախ նրանից շաժողական են դրանք, թե մտածական, դրանք ավելի կոնկրետ և ճշգրիտ դարնելու համար: Ուղեղիկի հեռացումը կենդանու մոտ որևէ գործողության արգելակում չի առաջացնում, բայց բոլոր գործողությունները դառնում են տատանողական և ոչ հաստատ: Ճշգրտությունը բնածին չէ, այլ ձեռք է բերվում, ուսուցվում փորձերի և սխալների միջոցով: Մկանների հավասարակշռությունը օրինակ հեծանիվ քշելիս, նեյրոնային պլաստիկության օրինակ է, որը հիմնականում տեղի է ունենում ուղեղիկում[47]: Գլխուղեղի զանվածի 10 տոկոսը ուղեղիկն է, այստեղ է գտնվում նաև նեյրոնների 50 տոկոսը[48]:
  • Տեսողական տանիքը տարածության մեջ ուղղորդում է գործողությունները դեպի գործողության կետը, որն ավելի հաճախ տեսողական կետ է։ Կաթնասունների մոտ այն համապատասխանում է տեսաթմբի վերին բլրակների հետ, լավ ուսումնասիրված է և իրականացնում է աչքի շարժման ուղղորդումը։ Այն նաև ուղղորդում է օբյեկտ-ուղղորդված գործողությունները։ Այն ընդունում է տեսողական ազդակները, բայց նաև ազդակներ այլ զգայարաններից, որոնք օգնում են գործողության իրականացման համար, ինչպես օրինակ լսողական ազդակները՝ բուերի կամ ջերմային զգայարանի ազդակները՝ օձերի մոտ։ Որոշ ցածրակարգ ձկների մոտ, այս շրջանը գլխուղեղի ամենամեծ շրջանն է[49]։ Վերին բլրակները միջին ուղեղի մասն են։
  • Ուղեղի ծածկույթի (pallium) առջևի ուղեղը ծածկող գորշ նյութն է, այն ամենաբարդ և էվոլյուցիոն տեսակետից ամենաերիտասարադ գլխուղեղի հատվածն է[50]։ Սողունների և կաթնասունների մոտ այն անվանվում է գլխուղեղի կեղև՝ cerebral cortex։ Ծածկույթն իրականացնում է բազմաթիվ ֆունկցիաներ, այդ թվում հոտառությունը և տարածական հիշողությունը։ Կաթնասունների մոտ այն գլխուղեղի ամենադոմինանտ հատվածն է։ Կեղևը կազմված է գալարներից, որոնք ստեղծում են ակոսներ։ Գալարները մեծացնում են կեղևի մակերեսը, գորշ նյութի քանակը՝ դրանով մեծացնելով պահպանվող և մշակվող տեղեկատվության քանակը[51]։
  • Հիպոկամպը կամ ծովաձիու գալարը որպես այդպիսին առկա է միայն կաթնասունների մոտ, սակայն գլխուղեղի այն հատվածը, որից հիպոկամպն առաջացել է՝ ուղեղի ծածկույթի միջին հատվածը (medial pallium) առկա է բոլոր ողնաշարավորների մոտ։ Կան փաստեր, որ հիպոկամպը ձկների, սողունների և կաթնասունների մոտ մասնակցում է տարածական հիշողությանը և կողմնորոշմանը[52]։
  • Հիմնային հանգույցը առաջնային ուղեղում միմյանց հետ կապված կառույցների խումբ։ Հիմնային հանգույցի առաջնային ֆունկցիան գործողությունների ընտրությունն է։ Հիմնային հանգույցից արգելակող ազդակներ են ուղարկվում դեպի գլխուղեղի տարբեր շարժողական վարք առաջացնող հատվածներ, իսկ անհրաժեշտ պահին արգելակումը դադարեցվում է, որ գործողությունը իրականանա։ Խրախուսանքի ու պատժի նյարդաբանական հիմնական փոփոխությունները ներառում են հենց հիմնային հանգույցը[53]։
  • Հոտառական կոճղեզը հատուկ կառույց է, որը մշակում է հոտառական զգայարանների ազդակները և դրանք ուղարկում ծածկույթի հոտառական հատված։ Շատ ողնաշարավորների մոտ այն գլխուղեղի մեծ հատվածներից մեկն է, բայց մարդու և այլ պրիմատների մոտ փոքրացած է, հոտառական զգայարանի առաջնային դերի նվազման պատճառով[54]։
Կաթնասուններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կաթնասունների և մյուս ողնաշարավորների գլխուղեղի հիմանական տարբերությունը չափնն է։ Միջինում կաթնասունի գլխուղեղը երկու անգամ մեծ է նույն մարմնի չափն ունեցող թռչնի գլխուղեղից և տասն անգամ մեծ՝ սողունի գլխուղեղից[55]։

Չափը սակայն միայն հիմնական տարբերությունը չէ։ Հետին և միջին ուղեղները նման են մյուս ողնաշարավորների համապատասխան հատվածներին, հիմնական տարբերությունները առաջնային ուղեղում են, որի կառույցը կաթնասունների մոտ տարբեր է[56]։ Կեղևը կաթնասունների ամենատարբերակիչ գլխուղեղի հատվածն է։ Ոչ կաթնասուն ողնաշարավորների մոտ առաջնային ուղեղը պատված է պարզ եռաշերտ թիկնոցով։ Կաթնասունների մոտ ուղեղի ծածկույթը էվոլուցվել է վերածվելով նեոկորտեքսի կամ իզոկորտեքսի[57]։ Նեոկորտեքսի եզրերը ընդգրկող հատվածները՝ հիպոկամպը և նշաձև կորիզը կաթնասունների մոտ նույնպես ավելի զարգացած են[56]։

Կեղևը զարգացումը բերել է գլխուղեղի մյուս հատվածների զարգացմանը։ տեսաթմբի վերին բլրակները, որոնք մեծ դեր ունեն ողնաշարավորների տեսողական վարքի կառավարման մեջ չափերով ավելի փոքրացել են, և այդ ֆունկցիան ներառվել է կեղևի տեսողական գոտում[55]։ Ուղեղիկում կա նոր հատված (նեոցերեբելում), որի ֆունկցիան գլխուղեղի կեղևի ֆունկցիայի օժանդակությունն է[58]։

Պրիմատներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1rightarrow.png  Տե՛ս նաև Մարդու գլխուղեղ 
Էնցեֆալիզացիայի գործակից
Տեսակ ԷԳ[59]
Մարդ 7.4–7.8
Շիմպանզե 2.2–2.5
Ռեզուս կապիկ 2.1
Աֆալինա դելֆին 4.14[60]
Փիղ 1.13–2.36[61]
Շուն 1.2
Ձի 0.9
Առնետ 0.4

Մարդու և այլ պրիմատների գլխուղեղը պարունակում է նույն կառույցները, ինչ մյուս կաթնասունների մոտ է, բայց ավելի մարմնի չափերի համեմատությամբ ավելի մեծ են[62]։ Տեսակների գլխուղեղների համեմատության ամենատարածված ձևը էնցեֆալիզացիայի (գլխուղեղայնացման) գործակցի հաշվարկն է, որը հաշվի է առնում ոչ գծային գլխուղեղ-մարմին հարաբերությունը[59]։ Մարդու ԷԳ-ն միջինում 7-8 է, իսկ պրիմատների մեծ մասինը՝ 2-3։ Դելֆինների մոտ այդ արժեքն ավելին է քան պրիմատների մոտ (մարդուց բացի)[60], իսկ մյուս կաթնասունների մոտ այս արժեքը նկատելիորեն ցածր է։

Պրիմատի գլխուղեղի մեծ մասն ընդգրկում է կեղևը և հատկապես նախաճակատային կեղևը և տեսողության մեջ ներգրավված հատվածները[63]։ Պրիմատների գլխուղեղում կան նվազագույնը 30 տարբերակիչ դաշտեր, փոխհարաբերությունների բարդ ցանցով։ Մոտավոր հաշվարկներով պրիմատների նեոկորտեքսի շուրջ կեսը զբաղեցնում են տեսողության մեջ ներգրավված դաշտերը[64]։ Նախաճակատային կեղևը իրականացնում է նախագծման, աշխատանքային հիշողության, դրդապտճառի, ուշադրության, կատարողական կառավարմանն առնչվող ֆունկցիաներ[65]։

Զարգացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գլխուղեղը պարզապես չի աճում ու չափերով մեծանում, այն զարգացնում է անցնելով մի շարք հաջորդող փուլեր[66]: Այն փոխում է ձևը նյարդային խողովակի առջևի մասի հանգույցից վերածվելով շերտերի և կապերի բարդ համակարգի: Նեյրոնները ստեղծվում են հատուկ դաշտերում որոնք պարունակում են ցողունային բջիջներ, ապա հյուսվածքով գաղթում են՝ իրենց յուրահատուկ տեղն զբաղացնելու նպատակով: Երբ նեյրոնը գրավում է իր դիրքը, աքսոնները աճում են՝ ճյուղավորվելով և լայնանալով մինչև ծայրը հասնում է թիրախներին և ձևավորում սինապսներ: Նյարդային համակարգի որոշ հատվածներում, նեյրոնները և սինապսները վաղ փուլերում արտադրվում են մեծ քանակով, իսկ հետո անպետքները կտրտվում և հեռացվում են[66]:

Ողնաշարավորների մոտ նյարդային զարգացման սկզբնական փուլերը նույնն են[67]: Երբ սաղմը բջիջների կլոր բուշտից վերածվում է որդաձև կառույցի մեջքի միջին հատվածի էկտոդերմի նեղ մի շերտ վերափոխվում է՝ առաջացնելով նյարդային թիթեղը՝ նյարդային համակարգի սկզբնակը: Թիթեղը պարուրվում է՝ առաջացնելով նյարդային ակոսը, որի եզրերը միանում են և կազմում նյարդային խողովակը։ Նյարդային խողովակի առաջնային հատվածում առաջանում են երեք բշտիկներ, որոնք են առաջային, միջին և հետին ուղեղները (prosencephalon, mesencephalon և rhombencephalon)։ Հաջորդ փուլում առաջային ուղեղը բաժանվում է ծայրային կամ վերջնային ուղեղի (telencephalon) և միջանկյալ ուղեղի (diencephalon), որը ներառում է տեսաթումբը և ենթատեսաթումբը։ Համարյա նույն ժամանակ հետին նախնական ուղեղային բշտիկը բաժանվում է երկու մասի, առջևի մասից (metencephalon) զարգանում է ուղեղիկը և վարոլյան կամուրջը իսկ հետին մասից (myelencephalon)` երկարավուն ուղեղը։ Այս դաշտերից յուրաքանչյուրը պարունակում է պրոլիֆերատիվ շրջաններ, որտեղ առաջանում են նեյրոնները և ուղեկից բջիջները, ձևավորվելուց հետո գաղթում են դեպի իրենց վերջնական դիրք[68][69]։

Հենց նեյրոնը գրավում է իր դիրքը, աքսոնը և դենդրիտները սկսում են տարածվել նրա շուրջը։ Աքսոնները, որպես կանոն նեյրոնի մարմնից շատ հեռու են ձգվում և հասնում որոշակի թիրախների՝ աճելով հատուկ բարդ ձևով։ Աճող աքսոնի ծայրը կրում է քիմիական ռեցեպտորներ և կազմված է պրոտոպլազմայի բշտից, որն անվանվում է աճի կոն։ Այս ռեցեպտորները զգում են արտաքին միջավայրը և դրանով աքսոնի աճող ծայրը կարողանում են ուղղել ճիշտ բջջային տարրերի կողմը, դրանով ուղղորդելով այն։ Արդյունքում աճող կոնը անցնելով գլխուղեղով հասնում է իր նպատակակետին, որտեղ այլ քիմիական միացությունների ազդեցությամբ սկսում են ձևավորվել սինապսները։ Ամբողջ գլխուղեղի մակարդակով հազարավոր գեների մասնակցում են աքսոնների աճման գործընթացին[70]։

Վերջնական ձևավորված սինապսների ցանցը միայն մասամբ է պայմանավորված գեներով։ Գլխուղեղի շատ հատվածներում աքսոնները շատ են աճում և ավելի խիտ ցանց ստեղծում, իսկ հետո, կախված նյարդային ակտիվությունից այդ կապերը սկսում են հատվել[71]։ Այս բարդ գործընթացի արդյունքում նեյրոններից ցանցը հետզհետե խտանում է և կարգավորվում, լիարժեք դառնում հասուն առանձնյակների մոտ[72]։

Նման գործընթացներ են տեղի ունենում գլխուղեղի տարբեր շրջաններում․ սկզբնական սինապսային կաղապարը ձևավորվում է ժառանգաբոր որոշվող քիմիական գործոնների ազդեցությամբ։ Որոշ դեպքերում, ակտիվությունը կախված է միայն զարգացող գլխուղեղում և գործում է միայն զարգացումն ուղղորդելու համար[72]։

Մարդու և այլ կաթնասունների մոտ, նոր նեյրոններն առաջանում են հիմնականում ծննդից առաջ, նորածնի գլխուղեղում ավելի շատ նեյրոններ կան քան չափահասի մոտ[73]։ Կան շրջաններ, սակայն, որտեղ նեյրոններ շարունակում են ձևավորվել նաև կյանքի ընթացքում։ Հասուն առանձնյակների մոտ առանձնացված են երկու շրջաններ, որտեղ նեյրոգենեզը շարունակվում է կյանքի ընթացքում՝ հոտառական կոճղեզը, որը ընդգրկված է հոռական զգայության մեջ և հիպոկամպի ատամնավոր գալարը, որտեղ նոր նեյրոնները մասնակցում են նոր հիշողությունների պահպանման մեջ։ Քիչ բացառություններով, վաղ մանկության ժամանակ առկա նեյրոնների խումբը պահպանվում է ամբողջ կյանքում։ Ուղեկից բջիջները մարմնի մյուս բջիջների նման են և ձևավորվում են ամբողջ կյանքի ընթացքում[74]։

Տևական քննարկումներ են ընթանում, թե արդյոք մտքի, անհատականության, իտելեկտի հատկանիշները ժառանգական են․ սա դաստիարակության և ժառանգականության վեճն է[75]։ Չնայած դեռ շատ մանրամասնություններ պարզ չեն, բայց նյարդագիտական հետազոտությունները ցույց են տվել որ երկու գործոնն էլ կարևոր է։ Գեները որոշում են գլխուղեղի ընդհանուր ձևը և ինչպես է գլխուղեղը արձագանքում փորձի նկատմամբ։ Փորձի համար սակայն անհրաժեշտ են սինապսային կապեր, որոնք շատ ավելի տեղեկատվություն են պարունակում քան գենոմը։ Այս ամենի համար զարգացման շրջադարձային փուլերում անհրաժեշտ է փորձի առկայություն[76]։ Փորձի քանակը և որակը նույնպես կարևոր է։ Օրինակ՝ բարելավված միջավայրում մեծացված կենդանիներն ունեն ավելի հաստ կեղև, որը խոսում է սինապսային կապերի ավելի մեծ խտության մասին[77]։

Ֆիզիոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գլխուղեղի ֆունկցիան պայմանավորված է նեյրոնների էլեկտրոքիմիական ազդակներ փոխանցելու և ստանալու ընդունակության վրա։ Նեյրոնի էլեկտական հատկանիշները կարգավորվում են մի շարք կենսաքիմիական և նյութափոխանակային գործընթացներով, որոնցից առավել կարևոր է սինապսներում ընթացող նյարդամիջնորդանյութերի և ռեցեպտորների փոխհարաբերությունը[78]։

Նյարդամիջնորդանյութեր և ռեցեպտորներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նյարդամիջնորդանյութերը կամ ուղղակի միջնորդանյութերը քիմիական միացություններ են, որոնք սինթեզվում են սինապսներում, երբ վերջիններս դրդվում են գործողության պոտենցիալով։ Սինթեզվելուց հետո միջնորդանյութի մոլեկուլները միանում են թիրախ բջջի սինապսային թաղանթի ռեցեպտորներին և դրանով ձևափոխում ռեցեպտորի մոլեկուլների քիմիական կամ էլեկտրական հատկանիշները։ Քիչ բացառություններով, գլխուղեղի յուրաքանչյուր նեյրոն սինթեզում է նույն միջնորդանյութը կամ միջնորդանյութերի ամբողջությունը, որը հայտնի է Դեյլի սկզբունք անունով[79]։ Այսպիոսով նեյրոնը կարող է բնութագրվել սինթեզած միջնորդանյութով։ Հոգեմետ դեղամիջոցների, թմրանյութերը մեծամասնությունը ազդում են ձևափոխելով կոնկրետ նյարդամիջնորդանյութային համակարգը։ Այսպիսի թմրանյութեր են՝ կանաբոիդները, նիկոտինը, հերոինը, կոկաինը, ալկոհոլը, ֆլուօքետինը, քլորոպլազմինը և այլն[80]։

Ողնաշարավորների գլխուղեղում լայնորեն տարածված միջնորդանյութերից են գլուտամինաթթուն, որը թիրախ նեյրոնների վրա համարյա միշտ ունենում է դրդող ազդեցություն և գամմա-ամինոկարագաթթու (ԳԱԿ), որը համարյա միշտ արգելակող է։ Այս միջնորդանյութերն օգտագործող նեյրոնները հանդիպում են գլխուղեղի համարյա բոլոր հատվածներում[81]։ Այս միջնորդանյութերի լայն տարածման պատճառով, այն թմրանյութերը որոնք ազդում են գլուտամինաթթվի կամ ԳԱԿ-ի վրա, ունենում են ավելի լայնածավալ և ուժեղ ազդեցություն։ Հանգստացնող միջոցներն ազդում են բարձրացնելով ԳԱԿ-ի ազդեցությունը[82]։

Կան տասնյակ այլ միջնորդանյութեր, որոնք ունեն ավելի տեղային բնույթ և սինթեզվում են սովորաբար գլխուղեղի այն հատվածներում, որոնք ունեն կոկրետ ֆունկցիա։ Սերոտոնինն օրինակ արտադրվում է ուղեղաբնի մի հատվածում՝ կարի կորիզում[83]։ Նորադրենալինը, որը մասնակցում է արթնության մեջ, արտադրվում է միայն երկնագույն բծում[84]։ Այլ միջնորդանյութեր՝ ացետիլխոլինը և դոֆամինը արտադրվում են գլխուղեղի տարբեր հատվածներում բայց այդպես լայնորեն տարածված չեն ինչպես գլուտամինաթթուն կամ ԳԱԿ-ը[85]։

Էլեկտրական ակտիվություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Որպես էլեկտրաքիմիական գործընթացների կողմնակի ազդեցություն գլխուղեղի հյուսվածքը ակտիվ լինելիս ձևավորում է էլեկտրական դաշտ: Երբ նեյրոնների մեծ քանակ համակարգված աշխատում են նրանց ձևավորած էլեկտրական դաշտը բավականին լայն և ուժեղ է գանգից դուրս էլեկտրաուղեղագրի (ԷՈՒԳ)[86] կամ մագնիս-ռեզոնանսային տոմոգրաֆիայով (ՄՌՏ) հայտնաբերելու համար: ԷՈՒԳ-ի գրանցումները ցույց են տալիս, որ կենդանու գլխուղեղը միշտ ակտիվ է, նույնիսկ քնի ժամանակ[87]: Գլխուղեղի յուրաքանչյուր հատված ցուցաբերում է պարբերական և ոչ պարբերական ակտիվություն, որը տարբեր է վարքային վիճակից կախված: Կաթնասունների մոտ գլխուղեղի կեղևի ակտիվությունը քնի ժամանակ արտահայտվում է լայն դանդաղ դելտա ալիքներով, ավելի արագ ալֆա ալիքները երևում են երբ կենդանին արթուն է, իսկ երբ կենդանին ինչ որ խնդրի մեջ է ներգրավված էլեկտրաուղեղագիրը քաոտիկ է։ Էպիլեպտիկ նոպայի ժամանակ, գլխուղեղի արգելումը կարգավորող մեխանիզմները չեն գործում և էլեկտրական ակտիվությունը բարձրանում է մինչև ախտաբանական ցուցանիշներ, ԷՈՒԳ-ում հայտնվում են լայն ալիքներ և սուր կորեր, որոնք առողջ գլխուղեղում չեն հանդիպում[88]։

Նյութափոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բոլոր ողնաշարավորներն ունեն արյունաուղեղային պատնեշ, որի շնորհիվ գլխուղեղի ներսում նյոթափոխանակությունը կարող է տարբերվել մարմնի այլ հատվածների նյութափոխանակությունից։ Ուղեկից բջիջները մեծ դեր ունեն գլխուղեղի նյութափոխանակության մեջ՝ կարգավորում են նեյրոնները շրջապատող հեղուկի քիմիական կազմը, այդ թվում՝ իոնների և սննդանյութերի քանակը[89]։

Գլխուղեղի հյուսվածքը իր ծավալի համեմատ սպառում է մեծ քանակությամբ էներգիա, որի համար մեծ գլխուղեղները ունեն խիստ բարձր նյութափոխանակային պահանջներ։ Որոշ տեսակների մոտ մարմնի զանգվածը պակասացնելու համար տեղի է ունեցել գլխուղեղի չափերի կրճատում, օրինակ՝ չղջիկներ[90]։ Գլխուղեղի սպառվող էներգիայի մեծ մասը ծախսվում է նեյրոնների թաղանթային պոտենցիալը՝ էլեկտրական լիցքը պահպանելու վրա[89]։ Ողնաշարավորների շատ տեսակների նյութափոխանակության հիմնական մասի 2-8%-ը ծախսվում է գլխուղեղի վրա, պրիմատների մոտ այս թիվն ավելի մեծ է, մարդու մոտ կազմում է 20-25%[91]: Գլխուղեղի էներգիայի ծախսը տարբեր ժամերին այդքան էլ չի տարբերվում, բայց գլխուղեղի ակտիվ հատվածներն սպառում են ավելի շատ էներգիա, քան ոչ ակտիվները։ Ակտիվության տարբերությունը հիմք է դառել ՊԷՏ, ֆՄՌՏ[92] և ՄԻՇ[93] սպեկտրոսկոպիայի մեթոդներին։ Գլխուղեղն իր էներգիայի մեծ մասն ստանում է գլյուկոզի (այսինքն շաքարների)[89] թթվածնային օքսիդացումից իսկ կետոնները տրամադրում են այլընտրանքային աղբյուրներ, այդ թվում նաև ճարպաթթուները (օկտանաթթու[94] և հեպտանաթթու[95]), կաթնաթթու[96] և ացետատ[97] և ենթադրաբար ամինաթթուները[98]։

Ֆունկցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էվոլյուցիոն-կենսաբանական տեսակետից գլխուղեղի ֆունկցիան կենդանու գործողությունների կարգավորումն է։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Pelvig DP, Pakkenberg H, Stark AK, Pakkenberg B (2008)։ «Neocortical glial cell numbers in human brains»։ Neurobiology of Aging 29 (11): 1754–1762։ doi:10.1016/j.neurobiolaging.2007.04.013։ PMID 17544173 
  2. Yuste Rafael, Church George M. (March 2014)։ «The new century of the brain»։ Scientific American 310 (3): 38–45։ Bibcode:2014SciAm.310c..38Y։ doi:10.1038/scientificamerican0314-38։ PMID 24660326 
  3. 3,0 3,1 Shepherd, GM (1994). Neurobiology. Oxford University Press. էջ 3. ISBN 978-0-19-508843-4. 
  4. Sporns, O (2010). Networks of the Brain. MIT Press. էջ 143. ISBN 978-0-262-01469-4. https://books.google.com/books?id=v1DBKE7-UrYC&pg=PA143. 
  5. Başar, E (2010). Brain-Body-Mind in the Nebulous Cartesian System: A Holistic Approach by Oscillations. Springer. էջ 225. ISBN 978-1-4419-6134-1. https://books.google.com/books?id=NAbMHo-ux58C&pg=PA225. 
  6. Singh, I (2006). «A Brief Review of the Techniques Used in the Study of Neuroanatomy». Textbook of Human Neuroanatomy. Jaypee Brothers. էջ 24. ISBN 9788180618086. https://books.google.com/books?id=bBMS013dmycC&pg=PA24. 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108. 
  8. Douglas RJ, Martin KA (2004)։ «Neuronal circuits of the neocortex»։ Annual Review of Neuroscience 27: 419–451։ doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144152։ PMID 15217339 
  9. Barnett MW, Larkman PM (2007)։ «The action potential»։ Practical Neurology 7 (3): 192–197։ PMID 17515599 
  10. 10,0 10,1 10,2 Shepherd, GM (2004). «Ch. 1: Introduction to synaptic circuits». The Synaptic Organization of the Brain. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-515956-1. 
  11. Williams RW, Herrup K (1988)։ «The control of neuron number»։ Annual Review of Neuroscience 11: 423–453։ doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.002231։ PMID 3284447 
  12. Heisenberg M (2003)։ «Mushroom body memoir: from maps to models»։ Nature Reviews Neuroscience 4 (4): 266–275։ doi:10.1038/nrn1074։ PMID 12671643 
  13. Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108. 
  14. Jacobs DK, Nakanishi N, Yuan D և այլք: (2007)։ «Evolution of sensory structures in basal metazoa»։ Integrative & Comparative Biology 47 (5): 712–723։ doi:10.1093/icb/icm094։ PMID 21669752 
  15. 15,0 15,1 Balavoine G (2003)։ «The segmented Urbilateria: A testable scenario»։ Integrative & Comparative Biology 43 (1): 137–147։ doi:10.1093/icb/43.1.137 
  16. Schmidt-Rhaesa, A (2007). The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press. էջ 110. ISBN 978-0-19-856669-4. 
  17. Shepherd, GM (1994). Neurobiology. Oxford University Press. էջ 3. ISBN 978-0-19-508843-4. 
  18. Kristan Jr WB, Calabrese RL, Friesen WO (2005)։ «Neuronal control of leech behavior»։ Prog Neurobiology 76 (5): 279–327։ doi:10.1016/j.pneurobio.2005.09.004։ PMID 16260077 
  19. Mwinyi A, Bailly X, Bourlat SJ, Jondelius U, Littlewood DT, Podsiadlowski L (2010)։ «The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis»։ BMC Evolutionary Biology 10: 309։ doi:10.1186/1471-2148-10-309։ PMC 2973942։ PMID 20942955 
  20. Barnes, RD (1987). Invertebrate Zoology (5th տպ.). Saunders College Pub.. էջ 1. ISBN 978-0-03-008914-5. 
  21. 21,0 21,1 Butler AB (2000)։ «Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head»։ Anatomical Record 261 (3): 111–125։ doi:10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F։ PMID 10867629 
  22. Bulloch, TH; Kutch, W (1995). «Are the main grades of brains different principally in numbers of connections or also in quality?». in Breidbach O. The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach. Birkhäuser. էջ 439. ISBN 978-3-7643-5076-5. https://books.google.com/books?id=dW5e6FHOH-4C&pg=PA439. 
  23. «Flybrain: An online atlas and database of the drosophila nervous system»։ Վերցված է 2011-10-14 
  24. Konopka RJ, Benzer S (1971)։ «Clock Mutants of Drosophila melanogaster»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 68 (9): 2112–6։ Bibcode:1971PNAS...68.2112K։ doi:10.1073/pnas.68.9.2112։ PMC 389363։ PMID 5002428 
  25. Shin Hee-Sup և այլք: (1985)։ «An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates»։ Nature 317 (6036): 445–8։ Bibcode:1985Natur.317..445S։ doi:10.1038/317445a0։ PMID 2413365 
  26. Heisenberg M, Heusipp M, Wanke C. (1995)։ «Structural plasticity in the Drosophila brain»։ J. Neurosci 15: 1951–1960 
  27. «WormBook: The online review of C. elegans biology»։ Վերցված է 2011-10-14 
  28. Hobert O (2005)։ The C. elegans Research Community, ed.։ «Specification of the nervous system»։ WormBook: 1–19։ doi:10.1895/wormbook.1.12.1։ PMID 18050401 
  29. White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (1986)։ «The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans»։ Philosophical Transactions of the Royal Society B 314 (1165): 1–340։ Bibcode:1986RSPTB.314....1W։ doi:10.1098/rstb.1986.0056։ PMID 22462104 
  30. Jabr Ferris (2012-10-02)։ «The Connectome Debate: Is Mapping the Mind of a Worm Worth It?»։ Scientific American։ Վերցված է 2014-01-18 
  31. Hodgkin, J (2001). «Caenorhabditis elegans». in Brenner S, Miller JH. Encyclopedia of Genetics. Elsevier. էջեր 251–256. ISBN 978-0-12-227080-2. 
  32. Kandel, ER (2007). In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind. WW Norton. էջեր 145–150. ISBN 978-0-393-32937-7. 
  33. Shu D.-G., Conway Morris S., Han J., Zhang Z.-F., Yasui K., Janvier P., Chen L., Zhang X.-L., Liu J.-N. և այլք: (2003)։ «Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys»։ Nature 421 (6922): 526–529։ Bibcode:2003Natur.421..526S։ doi:10.1038/nature01264։ PMID 12556891 
  34. Striedter, GF (2005). «Ch. 3: Conservation in vertebrate brains». Principles of Brain Evolution. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-820-9. 
  35. Armstrong E (1983)։ «Relative brain size and metabolism in mammals»։ Science 220 (4603): 1302–1304։ Bibcode:1983Sci...220.1302A։ doi:10.1126/science.6407108։ PMID 6407108 
  36. Jerison, HJ (1973). Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press. էջեր 55–74. ISBN 978-0-12-385250-2. 
  37. Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108. 
  38. 38,0 38,1 Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108. 
  39. Parent, A; Carpenter, MB (1995). «Ch. 1». Carpenter's Human Neuroanatomy. Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-06752-1. 
  40. Pardridge W (2005)։ «The Blood-Brain Barrier: Bottleneck in Brain Drug Development»։ NeuroRx 2 (1): 3–14։ doi:10.1602/neurorx.2.1.3։ PMC 539316։ PMID 15717053 
  41. Northcutt RG (2008)։ «Forebrain evolution in bony fishes»։ Brain Research Bulletin 75 (2–4): 191–205։ doi:10.1016/j.brainresbull.2007.10.058։ PMID 18331871 
  42. Reiner A, Yamamoto K, Karten HJ (2005)։ «Organization and evolution of the avian forebrain»։ The Anatomical Record Part A 287 (1): 1080–1102։ doi:10.1002/ar.a.20253։ PMID 16206213 
  43. Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108. 
  44. Siegel, A; Sapru, HN (2010). Essential Neuroscience. Lippincott Williams & Wilkins. էջեր 184–189. ISBN 978-0-7817-8383-5. 
  45. Swaab, DF; Boller, F; Aminoff, MJ (2003). The Human Hypothalamus. Elsevier. ISBN 978-0-444-51357-1. https://books.google.com/?id=Js81Pr1PmaAC. 
  46. Jones, EG (1985). The Thalamus. Plenum Press. ISBN 978-0-306-41856-3. https://books.google.com/?id=WMxqAAAAMAAJ. 
  47. Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108. 
  48. Knierim, James. "Cerebellum (Section 3, Chapter 5) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston." Cerebellum (Section 3, Chapter 5) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston. The University of Texas Health Science Center at Houston (UTHealth), 2015. Web. 2 June 2015. <http://neuroscience.uth.tmc.edu/s3/chapter05.html>.
  49. Saitoh K, Ménard A, Grillner S (2007)։ «Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey»։ Journal of Neurophysiology 97 (4): 3093–3108։ doi:10.1152/jn.00639.2006։ PMID 17303814 
  50. Richard Swann Lull; Harry Burr Ferris; George Howard Parker; James Rowland Angell; Albert Galloway Keller; Edwin Grant Conklin (1922). The evolution of man: a series of lectures delivered before the Yale chapter of the Sigma xi during the academic year 1921–1922. Yale University Press. էջ 50. https://books.google.com/books?id=J3AFAQAAIAAJ&pg=PA50. 
  51. Puelles L (2001)։ «Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium»։ Philosophical Transactions of the Royal Society B 356 (1414): 1583–1598։ doi:10.1098/rstb.2001.0973։ PMC 1088538։ PMID 11604125 
  52. Salas C, Broglio C, Rodríguez F (2003)։ «Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates: conservation across diversity»։ Brain, Behavior and Evolution 62 (2): 72–82։ doi:10.1159/000072438։ PMID 12937346 
  53. Grillner S և այլք: (2005)։ «Mechanisms for selection of basic motor programs—roles for the striatum and pallidum»։ Trends in Neurosciences 28 (7): 364–370։ doi:10.1016/j.tins.2005.05.004։ PMID 15935487 
  54. Northcutt RG (1981)։ «Evolution of the telencephalon in nonmammals»։ Annual Review of Neuroscience 4: 301–350։ doi:10.1146/annurev.ne.04.030181.001505։ PMID 7013637 
  55. 55,0 55,1 Northcutt RG (2002)։ «Understanding vertebrate brain evolution»։ Integrative & Comparative Biology 42 (4): 743–756։ doi:10.1093/icb/42.4.743։ PMID 21708771 
  56. 56,0 56,1 Barton RA, Harvey PH (2000)։ «Mosaic evolution of brain structure in mammals»։ Nature 405 (6790): 1055–1058։ doi:10.1038/35016580։ PMID 10890446 
  57. Aboitiz F, Morales D, Montiel J (2003)։ «The evolutionary origin of the mammalian isocortex: Towards an integrated developmental and functional approach»։ Behavioral and Brain Sciences 26 (5): 535–552։ doi:10.1017/S0140525X03000128։ PMID 15179935 
  58. Romer, AS; Parsons, TS (1977). The Vertebrate Body. Holt-Saunders International. էջ 531. ISBN 0-03-910284-X. 
  59. 59,0 59,1 Roth G, Dicke U (2005)։ «Evolution of the brain and Intelligence»։ Trends in Cognitive Sciences 9 (5): 250–257։ doi:10.1016/j.tics.2005.03.005։ PMID 15866152 
  60. 60,0 60,1 Marino Lori (2004)։ «Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity» (PDF)։ International Society for Comparative Psychology (17): 1–16։ Վերցված է 2010-08-29 
  61. Shoshani J, Kupsky WJ, Marchant GH (2006)։ «Elephant brain Part I: Gross morphology, functions, comparative anatomy, and evolution»։ Brain Research Bulletin 70 (2): 124–157։ doi:10.1016/j.brainresbull.2006.03.016։ PMID 16782503 
  62. Finlay BL, Darlington RB, Nicastro N (2001)։ «Developmental structure in brain evolution»։ Behavioral and Brain Sciences 24 (2): 263–308։ doi:10.1017/S0140525X01003958։ PMID 11530543 
  63. Calvin, WH (1996). How Brains Think. Basic Books. ISBN 978-0-465-07278-1. https://books.google.com/?id=z1r03ECL5A8C. 
  64. Sereno MI, Dale AM, Reppas AM, Kwong KK, Belliveau JW, Brady TJ, Rosen BR, Tootell RBH (1995)։ «Borders of multiple visual areas in human revealed by functional magnetic resonance imaging»։ Science (AAAS) 268 (5212): 889–893։ Bibcode:1995Sci...268..889S։ doi:10.1126/science.7754376։ PMID 7754376 
  65. Fuster, JM (2008). The Prefrontal Cortex. Elsevier. էջեր 1–7. ISBN 978-0-12-373644-4. 
  66. 66,0 66,1 Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. (1985). Principles of neural development. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC 10798963. 
  67. Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. (1985). Principles of neural development. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC 10798963. 
  68. Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. (1985). Principles of neural development. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC 10798963. 
  69. «Ընդերաբանություն, նյարդային համակարգ» (Հայերեն). Մարդու նորմալ անատոմիայի դասագիրք. Երևան: Լույս հրատարակչություն. 1974. էջ 341-434. 
  70. Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. (1985). Principles of neural development. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC 10798963. 
  71. Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. (1985). Principles of neural development. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC 10798963. 
  72. 72,0 72,1 Wong R (1999)։ «Retinal waves and visual system development»։ Annual Review of Neuroscience 22: 29–47։ doi:10.1146/annurev.neuro.22.1.29։ PMID 10202531 
  73. Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. (1985). Principles of neural development. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC 10798963. 
  74. Rakic P (2002)։ «Adult neurogenesis in mammals: an identity crisis»։ J. Neuroscience 22 (3): 614–618։ PMID 11826088 
  75. Ridley, M (2003). Nature via Nurture: Genes, Experience, and What Makes Us Human. Forth Estate. էջեր 1–6. ISBN 978-0-06-000678-5. https://books.google.com/?id=9TkUHQAACAAJ. 
  76. Wiesel T (1982)։ «Postnatal development of the visual cortex and the influence of environment» (PDF)։ Nature 299 (5884): 583–591։ Bibcode:1982Natur.299..583W։ doi:10.1038/299583a0։ PMID 6811951 
  77. van Praag H, Kempermann G, Gage FH (2000)։ «Neural consequences of environmental enrichment»։ Nature Reviews Neuroscience 1 (3): 191–198։ doi:10.1038/35044558։ PMID 11257907 
  78. Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108. 
  79. Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108. 
  80. Cooper, JR; Bloom, FE; Roth, RH (2003). The Biochemical Basis of Neuropharmacology. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-514008-8. https://books.google.com/?id=e5I5gOwxVMkC. 
  81. McGeer, PL; McGeer, EG (1989). «Chapter 15, Amino acid neurotransmitters». in G. Siegel. Basic Neurochemistry. Raven Press. էջեր 311–332. ISBN 978-0-88167-343-2. 
  82. Foster AC, Kemp JA (2006)։ «Glutamate- and GABA-based CNS therapeutics»։ Current Opinion in Pharmacology 6 (1): 7–17։ doi:10.1016/j.coph.2005.11.005։ PMID 16377242 
  83. Frazer, A; Hensler, JG (1999). «Understanding the neuroanatomical organization of serotonergic cells in the brain provides insight into the functions of this neurotransmitter». in Siegel, GJ. Basic Neurochemistry (Sixth տպ.). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-397-51820-X. 
  84. Mehler MF, Purpura DP (2009)։ «Autism, fever, epigenetics and the locus coeruleus»։ Brain Research Reviews 59 (2): 388–392։ doi:10.1016/j.brainresrev.2008.11.001։ PMC 2668953։ PMID 19059284 
  85. Rang, HP (2003). Pharmacology. Churchill Livingstone. էջեր 476–483. ISBN 0-443-07145-4. 
  86. Speckmann, E-J; Elger, CE (2004). «Introduction to the neurophysiological basis of the EEG and DC potentials». in Niedermeyer E, Lopes da Silva FH. Electroencephalography: Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields. Lippincott Williams & Wilkins. էջեր 17–31. ISBN 0-7817-5126-8. 
  87. Buzsáki, G (2006). Rhythms of the Brain. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9. OCLC 63279497. 
  88. Buzsáki, G (2006). Rhythms of the Brain. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9. OCLC 63279497. 
  89. 89,0 89,1 89,2 Nieuwenhuys, R; Donkelaar, HJ; Nicholson, C (1998). The Central Nervous System of Vertebrates, Volume 1. Springer. էջեր 11–14. ISBN 978-3-540-56013-5. 
  90. Safi K, Seid MA, Dechmann DK (2005)։ «Bigger is not always better: when brains get smaller»։ Biology Letters 1 (3): 283–286։ doi:10.1098/rsbl.2005.0333։ PMC 1617168։ PMID 17148188 
  91. Mink JW, Blumenschine RJ, Adams DB (1981)։ «Ratio of central nervous system to body metabolism in vertebrates: its constancy and functional basis»։ American Journal of Physiology 241 (3): R203–212։ PMID 7282965 
  92. Raichle M, Gusnard DA (2002)։ «Appraising the brain's energy budget»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (16): 10237–10239։ Bibcode:2002PNAS...9910237R։ doi:10.1073/pnas.172399499։ PMC 124895։ PMID 12149485 
  93. Mehagnoul-Schipper DJ, Van Der Kallen BF, Colier WNJM, Van Der Sluijs MC, Van Erning LJ, Thijssen HO, Oeseburg B, Hoefnagels WH, Jansen RW (2002)։ «Simultaneous measurements of cerebral oxygenation changes during brain activation by near-infrared spectroscopy and functional magnetic resonance imaging in healthy young and elderly subjects»։ Hum Brain Mapp 16 (1): 14–23։ doi:10.1002/hbm.10026։ PMID 11870923 
  94. Ebert D., Haller RG., Walton ME. (Jul 2003)։ «Energy contribution of octanoate to intact rat brain metabolism measured by 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy»։ J Neurosci 23 (13): 5928–35։ PMID 12843297 
  95. Marin-Valencia I., Good LB., Ma Q., Malloy CR., Pascual JM. (Feb 2013)։ «Heptanoate as a neural fuel: energetic and neurotransmitter precursors in normal and glucose transporter I-deficient (G1D) brain»։ J Cereb Blood Flow Metab 33 (2): 175–82։ doi:10.1038/jcbfm.2012.151։ PMC 3564188։ PMID 23072752 
  96. Boumezbeur F., Petersen KF., Cline GW., Mason GF., Behar KL., Shulman GI., Rothman DL. (Oct 2010)։ «The contribution of blood lactate to brain energy metabolism in humans measured by dynamic 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy»։ J Neurosci 30 (42): 13983–91։ doi:10.1523/JNEUROSCI.2040-10.2010։ PMC 2996729։ PMID 20962220 
  97. Deelchand DK., Shestov AA., Koski DM., Uğurbil K., Henry PG. (May 2009)։ «Acetate transport and utilization in the rat brain»։ J Neurochem։ 109 Suppl 1 (Suppl 1): 46–54։ doi:10.1111/j.1471-4159.2009.05895.x։ PMC 2722917։ PMID 19393008 
  98. Soengas JL, Aldegunde M (2002)։ «Energy metabolism of fish brain»։ Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 131 (3): 271–296։ doi:10.1016/S1096-4959(02)00022-2։ PMID 11959012