Բջջային շնչառություն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
ԱԵՖ-ի կառուցվածքը-գլխավոր միջնորդ է էներգետիկ նյութափոխանակությանը
Կատաբոլիզմի սխեմատիկ դիագրամ
ԱԵՖ-ի սինթեզը միտոքոնդրիումներում

Էներգետիկ փոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բջիջն էներգիայով ապահովելու համար օգտագործում են օրգանական նյութեր՝ ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ։[1]

Բջիջների մեծ մասը որպես էներգիայի աղբյուր առաջին հերթին օգտագործում են ածխաջրերը։ Օրինակ՝ կաթնասուննների գլխուղեղի բջիջների համար էներգիայի աղբյուր է գլյուկոզը։ Պոլիսախարիդները ներգրավվում են կատաբոլիզմի ռեակցիաներում նախապես հիդրոլիզվելով մինչև մոնոսախարիդների։

Ճարպերը նախապես ճեղքվում են գլիցերինի և ճարպաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր սկսվում են օգտագործվել, գլխավորապես այն ժամանակ, երբ վերջանում են ածխաջրերը։ Սակայն կան բջիջներ, որոնք գերադասում են որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործել ճարպաթթուները։[2]

Սպիտակուցները նախապես ճեղքվում են ամինաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործվում, եթե վերջացել են բջջում աշծաջրերը և ճարպերը, քանի որ սպիտակուցները բջջում իրականացնում են այլ շատ կարևոր ֆունկցիաներ։ Սպիտակուցները որպես էներգիայի աղբյուր կարող են օգտագործվել միայն երկար սովահարության պայմաններում։

Բջջում գլյուկոզի ճեղքումը (որի հետևանքով կատարվում է ԱԵՖ-ի սինթեզը) տեղի է ունենում իրար հաջորդող երկու փուլով։ Առաջինը կոչվում է գլիկոլիզ կամ անթթվածին ճեղքում։ Երկրորդ փուլն անվանում են բջջային շնչառություն կամ թթվածնային ճեղքում։

Բջջային շնչառություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գլիկոլիզի ավարտին հաջորդում է երկրորդ փուլը՝ շնչառությունը կամ թթվածնային ճեղքումը։ Թթվածնային գործընթացին, բացի սուբստրատից, մասնակցում են բազմաթիվ ֆերմենտներ, փոխադրիչ մոլեկուլներ, ջուր և մոլեկուլային թթվածին։ Թթվածնային ճեղքման բնականոն ընթացքի հիմնական պայմանը՝ միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթներն են։

Գլիկոլիզի վերջնական արդյունքը՝ կաթնաթթուն, թափանցում է միտոքոնդրիումի մեջ, որտեղ լրիվ քայքայվում է.

C3H6O6+3H2O→3CO+12H

Առաջացած ածխածնի (IV) օքսիդն ազատ անցնում է միտոքոնդրիումի թաղանթով և հեռանում է շրջապատող միջավայր։ Ջրածնի ատոմները վերցվում են փոխադրիչ մոլեկուլների կողմից և տեղափոխում են միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթի վրա, որտեղ օքսիդանում են, այսինքն էլեկտրոն են կորցնում.

H2-2e→2H+

Էլեկտրոնները և ջրածնի իոնները (H+) փոխադրիչ-մոլեկուլների կողմից տեղափոխում են թաղանթի հակադիր կողմեր.էլեկտրոնները՝ թաղանթի ներքին կողմը, իսկ ջրածնի իոնները՝ թաղանթի արտաքին կողմը։ Միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթն իոնների համար անթափանցել է։ Դրա հետևանքով թաղանթի արտաքին կողմում կուտակվում են դրական լիցքավորված մասնիկներ (H+)։ Եվ այսպես թաղանթը դրսից լիցքավորվում է դրական լիցքով։ Իոնների կոնցենտրացիայի մեծացման հետևանքով այդ հատվածը արտաքին կողմում ձեռք է բերում դրական լիցքավորում։

Թաղանթի ներքին մակերեսի վրա էլեկտրոնները ջրածնի իոնների հետ միասին փոխազդում են թթվածնի մոլեկուլի հետ.

Օ2+4e+4H+→2H2O

Մոլեկուլային թթվածինը դիֆուզիայի ճանապարհով անցնում է միտոքոնդրիումների մեջ շրջապատող միջավայրից, իսկ H+ իոնները մատակարարվում են ջրից.

H2ՕH++ OH-

Դրա արդյունքում թաղանթի ներքին կողմում H+ իոնների կոնցենտրացիան փոքրանում է, և,հետևաբար, OH- իոնների խտությունը մեծանում։ Թաղանթի այդ կողմը ձեռք է բերում հիմնայնություն և դառնում է էլեկտրաբացասական։

Թաղանթի երկու կողմում հակառակ լիցքեր ունեցող մասնիկների կոնցենտրացիաների մեծացմանը զուգընթաց աճում է նաև նրանց միջև էլեկտրական պոտենցիալների տարբերությունը։

Հաստատված է, որ այդ թաղանթի որոշ հատվածներում ներառված են ԱԵՖ-ի մոլեկուլը սինթեզող ֆերմենտներ (ԱԵՖ-սինթետազ)։ Ֆերմենտի մոլեկուլում կա անցքուղի, որի միջով կարող են անցնել ջրածնի իոնները (H+)։ Սակայն դա տեղի չի ունենում այն դեպքում, երբ թաղանթի վրա ջրածնի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաներով պայմանավորված պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալներ) հասնում է որոշ սահմանային (կրիտիկական) մակարդակը (մոտավորապես 200 մվ) այս արժեքին հասնելուն պես դրական լիցքավորված մասնիկները էլեկտրական դաշտի ուժի հաշվին անցքուղով հրվում են ԱԵՖ-սինթետազ ֆերմենտի մոլեկուլի մեջ և անցնում թաղանթի ներքին մասը՝ դրանով իսկ վերականգնվելով մոլեկուլային թթվածնի վերականգման ռեակցիայում ծախսված H+ իոնները։

ԱԵՖ-սինթետազ ֆերմենտի անցքուղով ջրածնի իոնի (H+) անցման հաշվին տեղի է ունենում ԱԿՖ-ից և ֆոսֆորական թթվից ԱԵՖ-ի սինթեզ։

Թթվածնային ճեղքման շատ ռեակցիաներ (ջրածնի ատոմների օքսիդացում, էլեկտրոնների փոխադրում, թթվածնի վերականգնում և այլն) ուղեկցվում են էներգիայի ազատմամբ։ Գումարային արդյունքում յուրաքանչյուր 2 մոլեկուլ կաթնաթթվից լրիվ ճեղքումից անջատվում է 2800 կՋ էներգիա։ Այդ էներգիայի մոտ կեսը կուտակվում է ԱԵՖ-ի ձևով, իսկ մնացածը ցրվում է որպես ջերմություն։

Կաթնաթթվի թթվածնային ճեղքումը ներկայացվում է հետևյալ հավասարումով.

2C3H6O3+6O2+36ԱԿՖ+36H3PO4→36ԱԵՖ+6CO2+42H2O

Գումարելով անթթվածին և թթվածնային գործընթացների հավասարումները՝ կստանանք գլյուկոզի մոլեկուլի լրիվ ճեղքման հավասարումը.

C6H12O6+6O2+38ԱԿՖ+38H3PO4→38ԱԵՖ+6CO2+44H2O

Գլյուկոզի լրիվ ճեղքման գումարային հավասարումը պրոկարիոտ օրգանիզմներում կլինի.

C6H12O6+6O2+26H3PO4+26ԱԿՖ→6CO2+26ԱԵՖ+32H2O

Անթթվածին և թթվածին ճեղքման պրոցեսների հիման վրա կարելի է հանգել որոշ եզրակացությունների.

1.ԱԵՖ-ի սինթեզը գլիկոլիզի ընթացքում թաղանթի առկայության կարիք չի զգում։ Այն ընթանում է նաև փորձանոթում, եթե առկա են բոլոր անհրաժեշտ նյութերը և ֆերմենտները։ Թթվածնային ճեղքման իրականացման համար անհրաժեշտ է միտոքոնդրիումների չվնասված ներքին թաղանթ, քանի որ որոշիչ դերն են խաղում նրանում ընթացող էլեկտրական երևույթները։

2.Բջջում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզի ճեղքումը մինչև ածխաթթու գազ և ջուր՝ ապահովում է 38 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզ, որից 2 մոլեկուլը սինթեզվում է անթթվածին փուլում, իսկ 36 մոլեկուլը՝ թթվածնային։ Վերջին տարիներին պարզաբանվել է, որ միտոքոնդրիումներում գլյուկոզի թթվածնային ճեղքման փուլում առավելագույնս սինթեզվում է ԱԵՖ-ի 30 (ոչ թե 36) մոլեկուլ, ու հետևաբար բջջում գլյուկոզի լրիվ ճեղքումը զուգորդվում է 32 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզի հետ։ Այսպիսով թթվածնային գործընթացը համարյա 20 անգամ ավելի արդյունավետ է, քան անթթվածինը։

3.Նորածին երեխաների, կենդանիների մերկ ծնված ձագերի, ձմեռային քուն մտած կենդանիների մեջքի մասում կա գորշ գույնի ճարպ։ Նրա բջիջներում շատ միտոքոնդրիումներ կան, որոնց թաղանթը ներթափանցված է ծակոտիներով։ Դրանցով ազատորեն անցնում են ջրածնի իոնները։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Törnroth-Horsefield S, Neutze R (December 2008)։ «Opening and closing the metabolite gate (անգլերեն)»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (50): 19565–6։ PMID 19073922։ doi:10.1073/pnas.0810654106 
  2. Rumpho ME, Worful JM, Lee J և այլք: (November 2008)։ «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871։ PMC 2584685։ PMID 19004808։ doi:10.1073/pnas.0804968105։ Վերցված է 2008 թ․ նոյեմբերի 24–ին