Ֆոտոսինթեզ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Բույսի տերևը
Ֆոտոսինթեզի պրոցեսը

Ֆոտոսինթեզ (հուն.՝ φωτο- «լույս» և σύνθεσις - «սինթեզ» բառերի համակցումից, լուսասինթեզ) ածխաթթու գազից և ջրից` լույսի ազդեցության տակ օրգանական նյութերի առաջացումն է ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի (բույսերի մոտ` քլորոֆիլ, բակտերիաների մոտ՝ բակտերիոքլորոֆիլ և բակտերիոռոդօպսին) մասնակցությամբ: Բույսերի ժամանակակից ֆիզիոլոգիայում ֆոտոսինթեզի տակ հասկանում են նրանց ֆոտոավտոտրոֆ գործառույթը` ֆոտոնի կլանման, էներգիայի փոխակերպման և օգտագործման գործառույթների համախմբությունը տարբեր էնդերգոնիկական ռեակցիաներում, այդ թվում ածխաթթու գազի փոխակերպումը օրգանական նյութերի:

Բույսերի բջիջներում, որոնցում քլորոֆիլ է պարունակվում, տեղի են ունենում կենդանի աշխարհի համար վիթխարի նշանակություն ունեցող ուրույն գործընթացներ: Բուսական բջիջներն ընդունակ են օրգանական նյութեր սինթեզելու պարզ անօրգանական միացություններից՝ դրա համար օգտագործելով Արեգակի ճառագայթային էներգիան: Արեգակնային (լուսային) ճառագայթման հաշվին կատարվող օրգանական միացությունների սինթեզը կոչվում է ֆոտոսինթեզ:

Ֆոտոսինթեզն արտահայտվում է հետևյալ գումարային հավասարումով.

6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2

Այս գործընթացում էներգիայով աղքատ նյութերից՝ ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրից առաջանում է էներգիայով հարուստ ածխաջուր (գլյուկոզ, C6H12O6): Ֆոտոսինթեզի հետևանքով առաջանում է նաև մոլեկուլային թթվածին: Ֆոտոսինթեզը բաժանվում է երկու փուլի՝ լուսային և մթնային: Լուսային փուլը ընթանում է միայն լույսի առկայության պայմաններում, իսկ մթնային փուլը կարող է իրականանալ ինչպես լուսային, այնպես էլ մթնային պայմաններում: Ֆոտոսինթեզի պրոցեսում կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզող գունակի՝ քլորոֆիլի դերը: Գունակները ներդրված են քլորոպլաստի գրանների մեջ և շրջապատված են սպիտակուցները, լիպիդների և այլ նյութերի մոլեկուլներով: Քլորոֆիլն իր կառուցվածքով նման է հեմոգլոբինում պարունակվող հեմին, բայց այն տարբերությամբ, որ հեմում պարունակվում է երկաթ, իսկ քլորոֆիլում մագնեզիում: Քլորոֆիլը հիմնականում կլանում է կարմիր և կապտամանուշակագույն լույսը, իսկ կանաչն անդրադարձնում է, որի պատճառով բույսերը հիմնականում կանաչ գույն ունեն, իհարկե, եթե դրան չեն խանգարում այլ գունակներ:

Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոսինթեզը բարդ, բազմաստիճան գործընթաց է: Նրա մեջ կենտրոնական դերը պատկանում է քլորոֆիլին՝ կանաչ գույնի օրգանական նյութին, որի միջոցով արեգակնային ճառագայթման էներգիան փոխակերպվում է քիմիական կապի էներգիայի:

Ֆոտոսինթեզը սկսվում է՝ քլորոպլաստը տեսանելի լույսով լուսավորվելով: Ֆոտոնը, ընկնելով քլորոֆիլի մոլեկուլի վրա, գրգռում է նրան.մոլեկուլի էլեկտրոններն անցնում են բարձր մակարդակի, այսինքն՝ միջուկից ավելի հեռու գտնվող ուղեծրի վրա: Դրա շնորհիվ հեշտանում է էլեկտրոնների անջատումը մոլեկուլներից: Գրգռված էլեկտրոններից մեկն անցնում է փոխադրիչ մոլեկուլի վրա, որը նրան տանում և տեղափոխում է թաղանթի մյուս կողմը: Քլորոֆիլի մոլեկուլը վերականգնում է էլեկտրոնի կորուստը՝ այն վերցնելով ջրի մոլեկուլից: Էլեկտրոնների կորցնելու հետևանքով ջրի մոլեկուլներն ենթարկվում են ֆոտոլիզի.

2H2O→4H++4e+O2

Թթվածնի ատոմներից առաջանում է մոլեկուլային թթվածին, որն անցնում է թաղանթով դիֆուզիայի եղանակով և արտամղվում մթնոլորտ: Ջրածնի իոնները (H+) թաղանթով դիֆուզվել չեն կարող, հետևաբար կուտակվում են նիստերում (գրաններում): Այսպիսով, թաղանթի մի կողմում հավաքվում են դրական լիցքավորված պրոտոնները, իսկ մյուս կողմում՝ բացասական լիցքով լիցքավորված մասնիկները:

Թաղանթի երկու կողմում հակադիր լիցքերով լիցքավորված մասնիկների կուտակմանը զուգընթաց աճում է ջրածնի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաներով պայմանավորված պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալ): Ինչպես միտոքոնդրիումների, այնպես էլ նիստերի թաղանթներում դասավորված են ԱԵՖ սինթեզող ֆերմենտի մոլեկուլները (ԱԵՖ սինթետազ): ԱԵՖ սինթետազի ներսում կան անցքուղի, որի միջով կարող են անցնել պրոտոններ: Երբ պրոտոնային պոտենցիալի մեծությունը հասնում է կրիտիկական մակարդակի, էլեկտրական դաշտի ուժը խողովակից պրոտոնները ծախսվում է ԱԵՖ-ի սինթեզի վրա: Առաջացած ԱԵՖ-ն ուղղվում է քլորոպլաստի այն մասերը, որտեղ ածխաջրերի սինթեզ է տեղի ունենում:

Թաղանթի մյուս կողմում գտնվող ջրածնի իոնները հանդիպում են փոխադրիչ-մոլեկուլների միջոցով բերված էլեկտրոնների: Պրոտոնները փոխարկվում են ջրածնի ատոմի, որոնք շարժվում են դեպի քլորոպլաստի այն մասը, որտեղ տեղի է ունենում ածխաջրերի սինթեզը:

Այսպիսով, արեգակնային ճառագայթման էներգիան առաջացնում է երեք պրոցես՝ ջրի քայքայման հետևանքով մոլեկուլային թթվածնի առաջացում, ԱԵՖ-ի սինթեզ, ատոմային ջրածնի առաջացում: Այս 3 գործընթացներն ընթանում են լույսի առկայության պայմաններում և կազմում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը:

Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոսինթեզի հետագա ռեակցիաները կապված են ածխաջրերի առաջացման հետ: Այս ռեակցիաներն ընթանում են ինչպես լույսի տակ, այնպես էլ մթության մեջ (եթե առկա են ԱԵՖ և H) և կոչվում են մթնային փուլի ռեակցիաներ: Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը կազմված է մի շարք հաջորդական ֆերմենտային ռեակցիաներից: Այդ ռեակցիաների հետևանքով ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրածնից առաջանում են ածխաջրեր: Մթնային ռեակցիաների համար անընդհատ ելանյութեր են թափանցում լուսային փուլից: Ածխածնի օքսիդը թափանցում է շրջապատող մթնոլորտից և ֆիքսվում հատուկ ֆերմենտի ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազի միջոցով, որի արդյունքում առաջանում է վեցածխածնային միացություն: Ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազ ֆերմենտը մեծ քանակությամբ գտնվում է քլորոպլաստների պարունակության մեջ՝ ստրոմայում: Այն բնության մեջ ամենաշատ տարածված ֆերմենտներից է: Ջրածինն առաջանում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում ջրի ֆոտոլիզի հետևանքով: Էներգիայի աղբյուր է ԱԵՖ-ը, որը սինթեզվում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում: Այս բոլոր նյութերի շնորհիվ քլորոպլաստներում իրականանում է ածխաջրերի սինթեզը:

6CO2+24H→C6H12O6+6H2O

Առաջացած գլյուկոզից կարող են սինթեզվել այլ ածխաջրեր: Կարևոր ածխաջրերից են սախարոզը և օսլան: Տերևներից ածխաջրերը կարող են լուբով փոխադրվել հիմնականում դիսախարիդ սախարոզի ձևով, իսկ պահեստավորվում են հիմնականում պոլիսախարիդ օսլայի ձևով: Բուսական բջիջները կարող են սինթեզել իրենց անհրաժեշտ բոլոր նյութերը: Սինթեզի համար անհրաժեշտ ազոտը, ֆոսֆորը, ծծումբը և այլ տարրեր բույսերը ստանում են հողից արմատների միջոցով:

Ֆոտոսինթեզի վրա ազդող գործոններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գյուղատնտեսական մշակաբույսերի բերքատվության համար կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզի արագությունը, որը կախված է բազմաթիվ գործոններից: Լուսավորվածությունը, ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան և ջերմաստիճանը այն գլխավոր գործոններից են, որոնցից կախված է ֆոտոսինթեզի արագությունը:

Լույսի ազդեցության գնահատման համար կարևոր են լույսի ուժգնությունը (ինտեսիվությունը), որակը (սպեկտրային կազմը) և ազդելու ժամանակամիջոցը: Մթնային փուլի ռեակցիաների իրականացման համար անհրաժեշտ են ԱԵՖ և ջրածին, որոնք ստացվում են լույսի ազդեցության տակ: Ցածր լուսավորվածության պայմաններում այս նյութերի սինթեզի արագությունը պակասում է, որից դանդաղում են նաև մթնային փուլի ռեակցիաները: Լուսավորվածության ավելացման զուգընթաց, ֆոտոսինթեզի արագությունն սկզբնական շրջանում է ուղիղ համեմատական կարգով, սակայն հետագա գործընթացը դանդաղում է և գալիս է մի պահ, երբ լուսավորվածության ավելացումը չի մեծացնում ֆոտոսինթեզի արագությունը: Լույսի շատ բարձր ինտեսիվության պայմաններում, երբեմն քլորոֆիլը սկսվում է գունազրկվել, որը դանդաղեցնում է ֆոտոսինթեզը:

Հիմնականում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայի նվազումն է դանդաղեցնում ֆոտոսինթեզը: Դրա ավելացումը էապես արագացնում է ֆոտոսինթեզը, ինչը կիրառվում է ջերմոցային տնտեսություններում որոշ բույսերի աճեցման ժամանակ:

Ջերմաստիճանը, ջուրը, քլորոֆիլի քանակը նույնպես ազդում են ֆոտոսինթեզի արագության վրա: Թթվածնի բարձր կոնցենտրացիան ֆոտոսինթեզի պրոցեսի վրա ունի ճնշող ազդեցություն, որովհետև պարզ է, որ թթվածինը մրցակցում է ածխաթթու գազի է հետ ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօսիլազ ֆերմենտի ակտիվ կենտրոնի համար, որը իջեցնում է ֆոտոսինթեզի գումարային ինտեսիվությունը: Ֆոտոսինթեզի վրա բացասաբար են ազդում նաև շրջապատող միջավայրի աղտոտվածության աստիճանը, հատկապես արդյունաբերական ծագում ունեցող տարբեր գազերը:

Ֆոտոսինթեզի նշանակությունը բնության համար[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոսինթեզի ժամանակ ածխաթթու գազը յուրացման ընթացքում լույսի և քլորոֆիլի դերի ուսումնասիրության մեջ մեծ ավանդ է ներդրել ռուս խոշորագույն գիտնական Կ.Ա. Տիմիրյաձևը: Նա ֆոտոսինթեզի մասին գրել է այսպես. «դա մի գործընթաց է, որից ի վերջո կախված են կյանքի բոլոր դրսևորումները մեր մոլորակի վրա»: Այդ կարծիքը միանգամայն հիմնավորված է, որովհետև ֆոտոսինթեզը Երկրի վրա ոչ միայն օրգանական միացությունների, այլև ազատ թթվածնի հիմնական մատակարարն է:

Ֆոտոսինթեզն ունի համամոլորակային նշանակություն, քանի որ արեգակնային էներգիան վերափոխվում է քիմիական կապի էներգիայի, առաջանում են օրգանական միացություններ, որոնք օգտագործվում են ինչպես ավտոտրոֆ, այնպես էլ հետերոտրոֆ օրգանիզմների կողմից: Ֆոտոսինթեզի շնորհիվ պահպանվում է Երկրի մթնոլորտի որոշակի բադադրությունը: Ֆոտոսինթեզի արդյունքում առաջանում է մոլեկուլային թթվածին, որն անհրաժեշտ է բոլոր աէրոբ օրգանիզմների համար: Բացի դրանից առաջացած մոլեկուլային թթվածնի հետ է կապված նաև օզոնային էկրանի գոյությունը, որը պաշտպանում է բոլոր երկրային կենդանի օրգանիզմները մահացու ուլտրամանուշակագույն ճառագայթներից:

Կարևոր է նաև ածխաթթու գազի կլանումը ֆոտոսինթեզի գործընթացում, որի արդյունքում նվազում է նրա քանակը մթնոլորտում, և ածխածինը անօրգանական նյութից անցնում է օրգանական նյութի բաղադրության մեջ, ինչը կաևոր դեր ունի ածխածնի շրջապտույտում:

Երկրի բուսականությունը տարեկան կապում է 75 • 109 տ ածխածին: Բացի այդ, բույսերը սինթեզի մեջ ներառում են միլիարդավոր տոննաներով ազատ ֆոսֆոր, ծծումբ, կալցիում, մագնեզիում, կալիում և այլ տարրեր: Որպես արդյունք տարեկան սինթեզվում է մոտավորապես 15 • 1010 տ օրգանական նյութ:

Չնայած վիթխարի մասշտաբներին՝ ֆոտոսինթեզը դանդաղ և քիչ արդյունավետ գործընթաց է.կանաչ տերևը ֆոտոսինթեզի համար օգտագործում է իր վրա ընկած արեգակնային էներգիայի ընդամենը 1 %-ը: Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը 1 ժամում կազմում է, մոտավորապես,1 գ օրգանական նյութ 1 մ2 տերևային մակերեսի վրա: Այսպիսով, ամռանը մեկ օրում 1 մ2 տերևային մակերեսը սինթեզում է 15-16 գ օրգանական նյութ: Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը կարելի է բարձրացնել՝ մեծացնելով ածխածնի (IV) օքսիդի պարունակությունը մթնոլորտում, բարելավելով լուսավորվածությունը, ջրամատակարարումը և այլն: Անհրաժեշտ է նաև հիշել, որ բուսական բջիջները, ինչպես և այլ բջիջները, մշտապես շնչում են, այսինքն կլանում են թթվածին և անջատում ածխածնի (IV) օքսիդ: Ցերեկը, շնչառության հետ միասին, բուսական բջիջները լուսային էներգիան փոխարկում են քիմիական էներգիայի և օրգանական նյութեր են սինթեզում: Այդ ընթացքում, որպես ռեակցիայի կողմնակի նյութ, անջատվում է մոլեկուլային թթվածին: Ֆոտոսինթեզի ընթացքում բուսական բջջի կողմից արտադրված թթվածնի քանակը 20-30 անգամ ավելին է, այդ նույն ընթացքում շնչառության համար կլանվող թթվածնի քանակից:

Ֆոտոսինթեզի առանձնահատկությունները նախակորիզավոր բջիջներում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ամենայն հավանականությամբ, ֆոտոսինթեզն առաջին անգամ ի հայտ է եկել պրոկարիոտ բջիջներում, այդ պատճառով, այն առանձնակի հետաքրքրություն է ներկայացնում: Նախակորիզավոր օրգանիզմներից ֆոտոսինթեզի ընդունակ են կապտականաչ ջրիմուռները և որոշ բակտերիաներ:

Բակտերիաներում ընթացող ֆոտոսինթեզն որոշակիորեն տարբերվում է բույսերում ընթացող ֆոտոսինթեզի գործընթացից: Նախ բակտերիաներում բացակայում են քլորոպլաստները, և քլորոֆիլի փոխարեն հանդիպում է բակտերիաքլորոֆիլը և այլ ֆոտոսինթեզի գունակներ: Այդ գունակները, ավելի հաճախ կապված են լինում պլազմային թաղանթին: Բացի դրանից, բակտերիաները որպես ջրածնի դոնոր կարող են օգտագործել մոլեկուլային ջրածինը, ծծմբաջրածինը, նաև որոշ օրգանական միացություններ, ուստի բակտերիաների ֆոտոսինթեզի դեպքում թթվածին չի անջատվում: Օրինակ՝ որոշ ծծմբակտերիաների ֆոտոսինթեզի արդյունքում միջավայրում ծծումբ է կուտակվում: Որոշ բակտերիաներ ֆոտոսինթեզն իրականացնում են աէրոբ, իսկ մյուսներն՝ անաէրոբ պայմաններում: Ֆոտոսինթեզող բակտերիաների գերակշռող մեծամասնությունը կարողանում է նաև ֆիքսել մոլեկուլային ազոտը: Կապտականաչ ջրիմուռներում նույնպես բացակայում են քլորոպլաստները, բայց դրանք պարունակում են քլորոֆիլ և որպես ջրածնի աղբյուր օգտագործում են ջուրը, այդ պատճառով դրանց ֆոտոսինթեզն ուղեկցվում է թթվածնի անջատումով:

Ֆոտոսինթեզի տեսակները[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ոչ քլորոֆիլային ֆոտոսինթեզ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Իրականանում է Halobacterium ցեղի բակտերիաների կողմից:

Հանդիսանում է ֆոտոսինթեզի առավել պարզեցված տեսակը:

Լույսի քվանտները կլանվում են բակտերիռոդօպսին սպիտակուցի կողմից, որը նման է ռոդօպսինի (պարունակում է ռետինալ):

Ֆոտոսինթեզի այս տեսակը տարբերվում է էլեկտրոնափոխադրումային շղթայի բացակայությամբ, ԱԵՖ-ի սինթեզը իրականացվում է քլորի իոնների և պրոտոնների էլեկտրոքիմիական գրադիենտի ստեղծման միջոցով:

Քլորոֆիլային ֆոտոսինթեզ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անթթվածին[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Անթթվածին ֆոտոսինթեզ

Առանց թթվածնի ֆոտոսինթեզը իրականացվում է մուգ կարմիր և կանաչ բակտերիաների, նաև հելիկոբակտերիաների կողմից:

Թթվածնով[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թծվածնով ֆոտոսինթեզը ավելի տարածված է: Իրականանում է բույսերի ցիանոբակտերիաների և պռոքլորոֆիտների կողմից:

Ֆոտոսինթեզի փուլերը

  • ֆոտոֆիզիկական
  • ֆոտոքիմիական
  • քիմիական

Առաջին փուլում տեղի է ունենում լույսի քվանտների կլանում գունանյութերի կողմից, այնուհետև դրանք անցնում են գրգռված վիճակի և հաղորդում են էներգիան ֆոտոհամակարգի մյուս մոլեկուլներին:

Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում լիցքերի բաժանում ռեակցիոն կենտրոնում էլեկտրոնների տեղափողում ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոն-փոխադրումային շղթայով, ինչն ավարտվում ԱԵՖ-ի NADFН-ի սինթեզով: Առաջին երկու ձուլերը միասին կոչվում են ֆոտոսինթեզի լուսակախվածային փուլ:

Երրորդ փուլը կատարվում է լույսի ոչ պարտադիր մասնակցությամբ և ներառում է իր մեջ օրգանական նյութերի սինթեզման կենսաքիմիական ռեակցիաները: Այդ ժամանակ օգտագործվում է լուսային փուլում կուտակված էներգիան: Հաճախ, որպես այդպիսի ռեակցիաներ դիտվում են Կալվինի ցիկլը և գլյուկոգենեզը, շաքարի և օսլայի առաջացումը օդի ածխաթթու գազից:

Տարածական տեղակայում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քլորոպլաստները տերևի բջջում

Բույսերի ֆոտոսինթեզը կատարվում է քլորոպլաստներում` բջջի երկթաղանթ օրգանելլաներում: Դրանք կարող են լինել պտուղների, ցողունների բջիջներում, սակայն ֆոտոսինթեզի հիմնական օրգանը տերևն է: Կլանվող լույսի քանակությունը ապահովվում է տերևի տափակ ձևով: Ջուրը արմատից հասնում է տերև, զարգացած ջղերի ցանցով: Ածխաթթու գազը մեծ մասամբ կլանվում է կուտիկուլայից և էպիդերմիսից, դիֆուզիայի եղանակով, հերձանքների միջով դրա մեծ մասը դիֆուզվում է միջբջջային տարածությունից: Բույսերը, որոնք կատարում են C4 և CAM ֆոտոսինթեզ, ձևավորել են հատուկ մեխանիզմներ ածխաթթու գազի ակտիվ ասսիմիլյացիայի համար:

Քլորոպլաստների ներքին տարածությունը լցված է անգույն պարունակությամբ՝ ստրոմայով, որի մեջ ներթափանցում են թաղանթներ (լամելաներ), որոնք միանալով միմյանց հետ առաջացնում են տիլակոիդներ, որոնք իրենց հերթին խմբավորվում են՝ առաջացնելով սյունակներ: Ներտիլակոիդային տարածությունը սահմանում զատված է և չի հաղորդակցվում ստրոմայի մյուս մասերի հետ: Ենթադրվում է նաև, որ բոլոր տիլակոիդների ներքին տարածությունները հաղորդակցվում են միմյանց հետ: Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլերը վերագրվում են թաղանթներին, CO2–ի ավտոտրոֆ ֆիքսացիան կատարվում է ստրոմայում:

Քլորոպլաստներն ունեն սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ և ռիբոսոմներ (70s տիպի), նրանցում կատարվում է սպիտակուցի սինթեզ: Դրանք նորից չեն սինթեզում, առաջանում են նախորդներից ` բաժանման եղանակով: Այս ամենը թույլ է տվել դրանց համարել ազատ ցիանոբակտերիաների նախնիներ, որոնք սիմբիոգենեզի գործընթացում մտնում են էուկարիոտիկ բջջի կազմի մեջ:

Այսպիսով` ցիանոբակտերիաները հանդես են գալիս, որպես քլորոպլաստներ և նրանց բջջում ֆոտոսինթետիկ ապարատը չի մտնում հատուկ օրգանսայի մեջ: Նրանց տիլակոիրդները սակայն չեն առաջացնում հասքեր, այլ ձևավորում են տարբեր ծալքավոր կառուցվածքներ (միայն Gloeobacter violaceus ցիանոբակտերիայի տիլակոիդները ընդհանրապես բացակայում են, իսկ ամբողջ ֆոտոսինթետիկ ապարատը գտնվում է ցիտոպլազմատիկ թաղանթում): Նրանց և բույսերի մոտ տարբերվում են նաև լուսահավաք համալիրները և պիգմենտային կազմը:

Լուսային (լուսակախվածային) փուլ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լուսային փուլի ընթացքում առաջանում են բարձր էներգետիկ նյութեր՝ ԱԵՖ, որը բջջում հանդիսանում է էներգիայի աղբյուր, և NADPН, որն օգտագործվում է որպես վերականգնիչ: Կողմնակի նյութի ձևով անջատվում է թթվածին:

Գործընթացի ֆոտոքիմիական էությունը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քլորոֆիլը ունի գրգռման երկու մակարդակ: Առաջինը կապված է էլեկտրոնի առավել բարձր էներգետիկ մակարդակի անցման հետ, երկրորդը պորֆիրինային կորիզի մագնեզիումի և ազոտիկենտ էլեկտրոնների գրգռման հետ: Երկրորդ գրգռված վիճակը առավել բարձր էներգետիկ արժեք ունի անկայուն է և քլորոֆիլը 10−12 վրկ-ում անցնում է գրգռման առաջին մակարդակի՝ կորցնելով 100կՋ/մոլ էներգիա միայն ջերմության ձևով: Առաջին սինգլետ և տրիպլետ վիճակից մոլեկուլը կարող է անցնել հիմնականի՝ անջատելով էներգիա լույսի (ֆլյուորեսցենցիա) կամ ջերմության ձևով, հաղորդելով էներգիան այլ մոլեկուլի, կամ քանի որ էլեկտրոնը բարձր էներգետիկ մակարդակում թույլ է կապված կորիզի հետ, փոխանցում է էլեկտրոնը այլ միացության:

Առաջին հնարավորությունը իրականցվում է լուսահավաք համալիրներում, երկրորդը՝ ռեակցիոն կենտրոններում, որտեղ լույսի քվանտի ազդեցության գրգռված վիճակի անցնող քլորոֆիլը վերածվում է էլեկտրոնի դոնորի (վերականգնող) և փոխանցվում է այն առաջնային ակցեպտորի: Որպեսզի խոչընդոտվի էլեկտրոնի վերադարձը դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, առաջնային ակցեպտորը փոխանցվում է այն երկրորդայինին: Բացի այդ ստացված միացությունների կյանքի տևողությունն ավելի բարձր է քան քլորոֆիլի գրգռված մոլեկուլինը: Տեղի է ունենում էներգիայի կայունացում և լիցքերի տարանջատում: Հետագա կայունացման համար երկրորդային դոնորը վերականգնում է դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, թթվածնային ֆոտոսինթեզի ժամանակ առաջնային դոնոր է հանդիսանում ջուրը: Թթվածնային ֆոտոսինթեզ կատատրող օրգանիզմների մոտ խնդիր է հանդիսանում ջրի H2O → O2 E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 Վ), ի օքսիդացման վերականգման պոտենցիալների տարբերությունը: Քլորոֆիլը պետք է հիմնական վիճակում ունենա 0,82Վ-ի մեծ պոտենցիալ, որպեսզի օքսիդացնի ջուրը, բայց միևնույն ժամանակ գրգռված վիճակում ունենա -0,32Վ-ից ցածր պոտենցիալ, որպեսզի վերականգնի НАДФ+- ն: Քլորֆիլի մեկ մոլեկուլը չի կարող պատասխանել 2-ի պահանջներին: Այդ պատճառով ձևավորվել են 2 ֆոտոհամակարգեր և գործընթացի ամբողջական կատարման համար անհրաժեշտ է լույսի 2քվանտ և 2 տարբեր տիպի քլորոֆիլ:

Լուսահավաք համալիրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քլորոֆիլը կատարում է 2 ֆունկցիա՝ էներգիայի կլանում և հաղորդում: քլորոպլաստների քլորոֆիլների 90%- ից ավելի կազմի մեջ մտնում են լուսահավաք համալիրները, որոնք ալեհավաքների դեր են կատարում՝ հաղորդում են էներգիան առաջին կամ երկրորդ ֆոտոհամակարգերի ռեակցիոն կենտրոն: Լուսահավաք կոմպլեքսներում բացի քլորֆիլից կան նաև կարոտինոիդներ, իսկ որոշ ջրիմուռների և ցիանոբակտերիաների մոտ՝ ֆիկոբիլիններ, որոնք կլանում են այն երկարության ալիքները որոնք քլորոֆիլը համեմատաբար թույլ է կլանում: Էներգիայի հաղորդումը կատարվում է ռեզոնանսային ուղղով (ֆյոստերի մեխանիզմ) և մեկ զույգ մոլեկուլի համար զբաղեցնում է 10−10 - 10−12 Վ այն տարածությանը որի երկայնքով կատարված հաղորդումը կազմում է մոտ 1Նմ: Հաղոդումը ուղղեկցվում է էներգիայի որոշակի կորստով (10% -ը a քլորոֆիլից b քլորոֆիլին, 60%-ը կարոտինոդից քլորոֆիլին), ինչի հետևանքով հնարավոր է միայն փոքր երկարությամբ ալիքների առավելագույն կլանմամբ պիգմենտից ավելի մեծ երկարությամբ ալիքներ կլանող պիգմենտին: Հենց այդ կարգով էլ փոխադարձ տեղակայվում են լուսահավաք կոմպլեքսի պիգմենտները, ընդ որում առավել երկարալիք քլորոֆիլները գտնվում են ռեակցիոն կենտրոններում: Էներգիայի անցումը հակառակ ուղղությամբ անհնար ը: բույսերի լուսահավաք կոմպլեքսները տեղակայված են տիլակոիդների թաղանթներում, ցիանոբակտերիաների մոտ դրա հիմնական մասը դուրս է գալիս թաղանթների սահմաններից և ամրացվում է նրանց ֆիկոբիլիսոմներով, որոնք ծուպիկային պոլիպեպտիդային–պիգմենտային համալիրներ են, որոնցում գտնվում են տարբեր ֆիկոբիլիններ՝ ծայրամասում՝ ֆիկո էրիթրիններ (առավելագույն կլանումը 495- 565Նմ- դեպքում) դրանցից հետո ֆիկոցիանիններն են (550-615Նմ), և ալլոֆիկոցիանիններ (610-670Նմ), որոնք հաջորդաբար հաղորդում են էներգիան ռեակցիոն կենտրոնի քլորոֆիլ a-ին (680-700Նմ):

Էլեկտրափոխադրման շղթայի հիմնական բաղադրիչները[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոհամակարգ 2-րդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոհամակարգը դա լուսահավաք համալիրի, ռեակցիոն կենտրոնի և էլեկտրոնի փոխադրիչների համախումբն է: Երկրորդ լուսահավաք համալիրը պարունակում է քլորոֆիլ a-ի 200մոլեկուլ քլորոֆիլ, b-ի 100մոլեկուլ, կարոտինոիդների 50 մոլեկուլ և ֆեոֆիտինի 2 մոլեկուլ: 2-րդ ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոնը հանդիսանում է պիգմենտ-սպիտակուցային համալիր, որը տեղակայված է տիլակոիդ թաղանթներում և շրջապատված է լուսահավաք համալիրով: Նրանում գտնվում է քլորոֆիլ a-i դիմերը՝ առավելագույն կլանմամբ 680Նմ-ի դեպքում: Դրան է փոխանցվում լույսի քվանտի էներգիան լուսահավաք համալիրից, որի արդյունքում էլեկտրոններից մեկը անցնում է առավել բարձր էներգետիկ վաիճակի, նրա կապը կորիզի հետ թուլանում է և գրգռված մոլեկուլը (Պ 680) դառնում է ուժեղ վերականգնիչ (E0=-0,7 В)

Պ680 վերականգնում է ֆեոֆիտինը, հետագայում էլեկտրոնը անցնում է խինոներին, որոնք մտնում են 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ, իսկ հետագայում պլաստոխինոների, որոնք տեղափոխվում են վերականգնված ձևով b6f համալիր: պլաստոխինոնի 1 մոլեկուլը տեղափոխում է 2 էլեկտրոն և 2 պրոտոն, որոնք վերցվում են ստրոմայից:

Պ680 մոլեկուլում էլեկտրոնների համալրումը կատարվում է ջրի հաշվին: 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ մտնում է ջուր օքսիդացնող համալիրը, որը ակտիվ կենտրոնում պարունակում է 4 մանգանի իոններ: Թթվածնի 1 մոլեկուլի առաջացման համար պահանջվում է 2 մոլեկուլ ջուր, որոնք տալիս են 4 էլեկտրոն: Ուստի գործընթացի լրիվ իրականացման համար պահանջվում է լույսի 4 քվանտ: Կոմպլեքսը գտնվում է ներտիլակոիդ տարածության կողմից և ստացված 4 պրոտոնները նետվում են նրա մեջ: Այսպիսով 2-րդ ֆոտոհամակարագի աշխատանքի վերջնական արդյունքը դա ջրի 2 մոլեկուլի օքսիդացումն է Լույսի 4 քվանտի օգնությամբ, որի արդյունքում առաջանում է 4 պրոտոն ներտիլակոիդի տարածքում և 2 վերականգնված պլաստոխիններ թաղանթում:

b6f կամ b/f համալիր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

b6f համալիրը հանդիսանում է միջոց, որը պրոտոնները մղում է ստրոմայից ներտիլակոիդային տարածություն և ստեղծում է դրանց կոնցետրացիայի գրադիենտ էներգիայի էլեկտրոն-տրանսպորտային շղթայում՝ օքսիդացիոն- վերականգնողական ռեակցիաների հաշվին: 2 պլաստախինոները մղում են 4պրոտոն: Հետագայում տրամնսմեմբրանային պրոտոնային գրադիենտ (ստրոմային pH կամ ներտիլակոիդ տարածությունը՝ 5) օգտագործվում է АТФ-ի սինթեզի համար՝ АТФ–սինթետազ ֆերմենտի օգնությամբ:

1-ին ֆոտոհամակարգ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1-ին լուսահավաք համալիրը պարունակում է քլորոֆիլի մոտ 200 մոլեկուլ:1 -ին ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոնում գտնվում է քլորոֆիլ-a-ի դերը՝ (առավելագույն կլանումը 700 նմ –ի դեպքում `Պ 700): Լույսի քվանտից գրգռվելով, այն վերականգնում է առաջնային ակցեպտորը` քլորոֆիլ a, իսկ դա իր հերթին ` 2-րդայինի (վիտամին K1-ն կամ ֆիլոխինում), որից հետո էլեկտրոնը փոխանցվում է ֆերոդոքսին, որը և վերականգում է НАДФН` ֆերոդոքսին ռեագտալյացիայի օգնությումբ:

Պլաստոցիանի սպիտակուցը որը վերականգնվում է b6f համալիրում, փոխադրվում է 1-ին ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոն և փոխանցում է էլեկտրոնը օքսիդացված Պ 700:

Էլեկտրոնի ցիկլիկ և ֆոտոցիկլիկ փոխադրումը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]