Կենսաքիմիա

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search

Կենսաքիմիա (կենսաքիմիական քիմիա կամ ֆիզիոլոգիական քիմիա), գիտություն կենդանի բջիջների և օրգանիզմների քիմիական կազմի մասին, ինչպես նաև նրանց քիմիական ռեակցիաների կենսագործունեության հիմքն է։ «Կենսաքիմիա» տերմինը հազվադեպ օգտագործվում էր 19֊րդ դարի կեսերին, դասական ձևով այն առաջարկվել է և մտցվել է գիտական բնագավառ 1903 թվականին գերմանացի քիմիկոս Կարլ Նեյբերգի կողմից[1]։ Կենսաքիմիան համեմատաբար երիտասարդ գիտություն է, որը գտնվում է կենսաբանության և քիմիայի միջև[2]։

Զարգացման պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

վան Հելմոնտ

Որպես ինքնուրույն գիտություն կենսաքիմիան զարգացել է մոտավորապես 100 տարի առաջ, սակայն կենսաքիմիական գործընթացները մարդիկ օգտագործում էին դեռևս շատ վաղուց, բնականաբար չկասկածելով նրա իրական էության մասին։ Ամենահեռու ժամանակներում արդեն հայտնի էր տեխնոլոգիաներ կենսաքիմիական գործընթացների վերաբերյալ, հիմունքներ ինչպես՝ հացաթխումը, պանրագործությունը, գինեգործությունը, կաշվի մշակումը։ Իր ամենալայն բացատրությամբ կենսաքիմիան կարող է անվանվալ մասնիկների ուսումնասիրման գիտություն, ինչպես են նրանք միանում կենդանի դառնալու համար և կենսաքիմիայի պատմությունը կարող է գնալ այնքան հետ, ինչքան հին հույները: Այնուամենայնիվ կենսաքիմիան որպես հատուկ գիտության ճյուղ ունի իր սկիզբը 19-րդ դարից կամ ավելի շուտ կախված կենսաքիմիայի որ բաժնի վրա ենք կենտրոնանում: Որոշները պնդում են, որ կենսաքիմիայի սկիզբն առաջին ֆերմենտների հայտնաբերումն է, մինչդեռ մնացածը համարում են Էդուարդ Բաչների բարդ կենսաքիմիական պրոցեսների առաջին հայտնաբերումը: "Կենսաքիմիա" տերմինը ինքնին բխում է կենսաբանության և քիմիայի համակցությունից: 1877 թվականին Ֆելիքս Զեյլերը օգտագործել է տերմինը (biochemie, Գերմանիայում) որպես հոմանիշ ֆիզիոլոգիական քիմիայի համար: Հիվանդությունների դեմ պայքարը ստիպեց մտածել օրգանիզմում նյութերի վերափոխման մասին, փնտրել դեղորայքային բույսերի բաղադրությունը։ Բույսերի օգտագործումը սննդի մեջ, ներկերի և գործվածքների ստացման համար, բերեց նրան, որ մարդիկ փորձեցին պարզել բուսական ծագում ունեցող նյութերի բաղադրությունը։ Հին մտածողները մտորում էին այն մասին, թե ինչ դեր կարող են խաղալ օդը և սնունդը կենդանի օրգանիզմների կենսաապահովման գործում, այն մասին, թե ի՞նչն է առաջացնում խմորման գործընթացը[3]։

10֊րդ դարի պարսիկ գիտնական և բժիշկ Ավիցեննան իր «Բժշկական գիտությունների կանոն» գրքում մանրամասն նկարագրել է բազմաթիվ դեղորայքային նյութեր[4]։

17֊րդ դարում վան Հելմոնտը շրջանառության մեջ մտցրեց ֆերմենտ տերմինը, մարսողության գործընթացին մասնակցող քիմիական ռեագենտի նշանակությունը բացատրելու համար[5]։

18֊րդ դարը նշանավորվել է Լոմոնոսովի և Լավուազեի ջանքերով։ Նրանց ստեղծած զանգվածի պահպանման օրենքի և 100 տարվա ընթացքում բազմաթիվ փորձերի արդյունքների կուտակումների հիման վրա բացատրեցին շնչառության գործընթացը և թթվածնի բացառիկ դերը այդ գործընթացում[6]։

1827 թվականին քիմիայի ուսումնասիրումը բերեց մինչ այժմ առանձնացված սպիտակուցների, ճարպերի և ածխաջրերի մոլեկուլների միավորմանը։ Դասակարգման հեղինակ է հանդիսանում անգլիացի քիմիկ և բժիշկ Ուիլյամ Պրաուտը[7]։ 1828 թվականին գերմանացի քիմիկ Վելյորը սինթեզեց միզանյութ, սկզբում ցիանական թթվից և ամոնիակից (ստանալով ամոնիակի ցիանատի լուծույթ), իսկ ավելի ուշ հենց այդ նույն տարում՝ ածխաթթվային գազից և ամոնիակից։ Հենց դրանով առաջին հերթին ապացուցվեց, որ քիմիական նյութերը․ որոնք սինթեզվում են օրգանիզմում, կարող են սինթեզել նաև օրգանիզմից դուրս։ Վելյորի աշխատանքները հարված հասցրեցին վիտալիստների տեսությանը, ովքեր մտածում էին, որ կա "էներգիա", որը միավորում է բոլոր օրգանները[6]։ Վերջինը մեծ խթան հանդիսացավ քիմիական լաբորատորիաներում ճարպերի (1854 թվական՝ Բերտլո, Ֆրանսիա) և ֆորմալդեհիդից՝ ածխաջրերի (1861 թվական՝ Բուտլերով, Ռուսաստան) սինթեզի համար։ Բուտլերովի կողմից մշակվել է նաև օրգանական միացությունների կառուցվածքի թեորեմը[8]։

Կենսաբանական քիմիայի համար նոր խթան հանդիսացավ Լուի Պաստյորի հետազոտությունները խմորման և ինիցիացիայի բնագավառում։ Էդուարդ Բուխները ապացուցեց․ որ շաքարի ֆերմենտացիան կարող է տեղի ունենալ ոչ բջջային խմորիչային էքստրակտի ներկայությամբ և այդ գործընթացը այնքան կենսաբանական չէ, որքան քիմիական։ 19֊20֊րդ դարերում աշխատել է գերմանացի քիմիկ Ֆիշերը։ Նա ձևակերպել է սպիտակուցների կառուցվածքի հիմնական դիրքերի պեպտիդային թեորեմը, նկարագրել է կառուցվածքները և հատկությունները համարյա բոլոր ամինաթթուների, որոնք մտնում են նրա կազմի մեջ։ Միայն 1926 թվականին Ջեյմս Սամներին հաջողվեց ստանալ մաքուր ֆերմենտ՝ ուրեազը, և ապացուցեց, որ ֆերմենտը սպիտակուց է[9]։

Հոլդեյնի, Միքայլևսի, Մենտենի և այլ կենսաքիմիկների աշխատանքների շնորհիվ կենսաքիմիան դարձավ առաջին կենսաբանական վերահսկողը մաթեմատիկական սարքի զարգացման հետ, ովքեր ստեղծել են ֆերմենտատիվ կինետիկան, որի հիմնական օրենքն է համարվում Միքայլևս֊Մենտենի հավասարումը[10]։

1928 թվականին Ֆրեդերիկ Գրիֆֆիտը առաջին անգամ ցույց տվեց, որ ջերմության բարձրացմամբ սպանված հիվանդածին բակտերիաների էքստրակտը կարող է փոխանցել պաթոգեն հատկանիշ անվտանգ բակտերիաներին։ Ձևափոխությունների հետազոտությունները հետագայում բերեց հիվանդածին բակտերիաների մաքրման, որը ի հակառակ սպասելիքներին ոչ թե սպիտակուց էր՝ այլ նուկլեինաթթու։ Ինքն իրենով նուկլեինաթթուն վտանգավոր չէ, այն միայն փոխանցում է գեներ, որոնցով պայմանավորված է միկրոօրգանիզմի պաթոգենությունը և այլ հատկանիշները։ 1953 թվականին ամերիկացի կենսաբան Ուոթսոնը և անգլիացի ֆիզիկ Կրիկը հիմնվելով Ուիլկինսինի և Ֆրանկլինի աշխատանքների վրա նկարագրեցին ԴՆԹ-ի կառուցվածքը, որը հանդիսանում է ժառանգական տեղեկատվության փոխանցման սկզբունքների բանալին։ Այս հատնագործությունը հիմք դրեց նոր գիտության՝ մոլեկուլային կենսաբանության զարգացմանը[11]։

1958 թվականին Ջորջ Բիդլը և Էդուարդ Թեյթեմը ստացան Նոբելյան մրցանակ «մեկ գեն՝ մեկ ֆերմենտ» հիպոթեզի համար, որը սնկերի վրա կատարված աշխատանքների վրա էր հիմնված[12]։ 1988 թվականին Կոլին Պիտչֆորկը առաջին մարդն էր, ով դատապարտվեց սպանության համար, որի ապացույցները ստացվել է ԴՆԹ-դակտիլոսկոպիայի (մատների հետքերի հանում) հիման վրա, նա ձերբակալվեց, երբ անցկացվեց մասսայական դակտիլոսկոպիա[13]։ Կենսաքիմիայի զարգազման պատմությամ մեջ հարկ է նշել Էնդրյու Ֆայերի և Կրեյգ Մելլոյի ստացած Նոբելյան մրցանակները Ֆիզիոլոգիայի և բժշկության բնագավառներում «ՌՆԹ-ինտերֆերենցիայի՝ որոշակի գեների ակտիվության մարման երևույթի» բացահայտման համար[14][15]։

Կից դիսցիպլիններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

19-րդ դարի վերջում կյանքի քիմիայի գիտությունը զարգացավ[2], որին նպաստեց օրգանական քիմիայի բուռն զարգացումը, կենսաքիմիան տարբերվում է օրգանական քիմիայից նրանով, որ հետազոտում է միայն այն նյութերն ու քիմիական ռեակցիաները, որոնք տեղի են ունենում կենդանի օրգանիզմներում և առաջին հերթին կենդանի բջջում։ Համաձայն այդ պարզաբանման, կենսաքիմիան ընդգրկում է շատ մասեր բջջային կենսաբանությունից և իր մեջ է ներառում մոլեկուլային կենսաբանությունը[16]։ Վերջինիս առանձնացումից հետո, կենսաքիմիայի և մոլեկուլային կենսաբանության միջև հիմնական սահամանազատումը կատարվեց ինչպես մեթոդական, այնպես էլ առարկայի հետազոտության պատճառով։ Մոլեկուլային կենսաբանները աշխատում են նուկլեինաթթուների հետ, հետազոտելով նրա կառուցվածքը և գործառույթները, իսկ կենսաքիմիկները կենտրոնացել են սպիտակուցների վրա, հատկապես ֆերմենտների, որոնք կատալիզում են կենսաքիմիական ռեակցիաները։ Վերջին տարիներին «կենսաքիմիա» և «մոլեկուլային կենսաբանություն» տերմինները հաճախ օգտագործում են որպես հոմանիշներ[17]։

Կենսաքիմիայի բաժիններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Վիճակագրական կենսաքիմիա (կենսաօրգանական քիմիա) — գիտություն է օրգանիզմների քիմիական կազմի և նրանց մեջ մտնող մոլեկուլների (սպիտակուցներ, ամինաթթուներ, նուկլեինաթթուներ, նուկլեոտիդներ, ածխաջրեր և նրանց ածանցյալներ, ճարպեր, վիտամիններ, հորմոններ) կազմի մասին։ Նրա հիմնական օբյեկտներն են կենսապոլիմերները, որոնց ձևափոխումը կենսաբանական գործընթացներում նրանց քիմիական էությունն է, և կենսակարգավորիչները, որոնք քիմիապես վերահսկում են նյութափոխանակությունը։
  • Դինամիկ կենսաքիմիա — հետազոտում է քիմիական, նյութափոխանակության ռեակցիաները (մետաբոլիզ), հատկապես մոլեկուլների փոխարկումը և նրանց միջև ընթացող ռեակցիաների մեխանիզմը[31][32]
  • Մոլեկուլային կենսաբանություն— գիտություն, որն իր առջև դրել է խնդիր ճանաչել բնության երևույթների բնույթը, ուսումնասիրելով կենսաբանական օբյեկտները և համակարգերը մոլեկուլյար մակարդակներում, բայց մի շարք դեպքերում դրանք կարող են դուրս գալ այդ սահմաններից
  • Կենսաէներգետիկա — դինամիկ կենսաքիմիայի ճյուղ է, որը ուսումնասիրում է կազմավորման օրինաչափությունը, կենսաբանական համակարգերում էներգիայի կուտակումը և սպառումը
  • Ֆունկցիոնալ կենսաքիմիա — կենսաքիմիայի բաժին, որը հետազոտում է քիմիական փոխակերպումները, որոնք հիմնված են օրգանների, հյուսվածքների և ամբողջ օրգանիզմի աշխատանքի վրա[33]
  • Միկրոօրգանիզմների կենսաքիմիա (Բակտերիաների կենսաքիմիա) — գիտություն բակտերիաների օրգանիզմներում տեղի ունեցող նյութափոխանակության մասին[34]
  • Բույսերի կենսաքիմիա — գիտություն մոլեկուլային գործընթացների մասին, որոնք տեղի են ունենում բուսական օրգանիզմներում[35][36]
  • Կենդանիների կենսաքիմիա — գիտություն մոլեկուլային գործընթացների մասին, որոնք կատարվում են կենդանի օրգանիզմներում[37]
  • Մարդու կենսաքիմիա — կենսաքիմիայի բաժին է, որն ուսումնասիրում է նյութափոխանակությունը մարդու օրգանիզմում[38]
  • Արյան կենսաքիմիա — գիտություն մարդու արյան մեջ կատարվող նյութափոխանակության գործընթացների մասին[39][40]
  • Հյուսվածքների կենսաքիմիա — գիտություն մարդու հյուսվածքներում տեղի ունեցող նյութափոխանակության մասին[41]
  • Օրգանների կենսաքիմիա — գիտություն մարդու օրգաններում տեղի ունեցող նյութափոխամակոիթյան օրինաչափությունների մասին
  • Բժշկական կենսաքիմիա— կենսաքիմիայի բաժին է, որն ուսումնասիրում է նյութափոխանակության օրինաչափությունները մարդու օրգանիզմում հիվանդությունների ժամանակ[42]
  • Մկանների աշխատանքի կենսաքիմիա — կենսաքիմիայի բաժին է, որն ուսումնասիրում է նյութափոխանակության օրինաչափությունները մարդու օրգանիզմում մկանների աշխատանքի ժամանակ[43][44][45]
  • Սպորտի կենսաքիմիա— գիտություն, որը հայտնաբերում է նյութափոխանակության օրինաչափությունները մարդու օրգանիզմում առավելագույն չափով և/ կամ մկանային ինտենսիվ աշխատանքի ժամանակ[46][47][48]

Մեթոդներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաքիմիական մեթոդաբանության հիմքում ընկած է կենդանի օրգանիզմի առանձին մասերի ֆրակցիոնումը (թորում՝ բաղադրիչ մասերի բաժանում), անալիզը, կառուցվածքի և հատկությունների ուսումնասիրումը։ Կենսաքիմիայի ուսումնասիրման մեթոդները ձևավորվել են 20-րդ դարում, ավելի տարածվածներն են համարվում քրոմատոգրաֆիան, որը հայտնագործել է Ցվետովը 1903 թվականին, ցենտրիֆուգումը (1923 թվական․ Սվեդբերգ, 1937 թվականին ստացել է Նոբելյան մրցանակ քիմիայի բնագավառում), էլեկտրոֆորեզը (1937 թվական Տիզելիուս, 1948 թվականին ստացել է Նոբելյան մրցանակ քիմիայի բնագավառում)[49]։

20-րդ դարի վերջից սկսած կենսաքիմիայում ավելի լայնորեն օգտագործում էին մոլեկուլային և բջջային կենսաբանության մեթոդները, մանավանդ արհեստական էքսպրեսիան և գեների հաղթահարումը մոդելային բջիջներում և ամբողջ օրգանիզմներում (գենային ինժիներիա, կենսատեխնոլոգիա)։ Մարդու ԴՆԹ-ի գենոմային կառուցվածքի բացահայտումը դուրս բերեց մոտավորապես այնքան անհայտ գեներ և նրանց չուսումնասիրված նյութեր, որքան արդեն հայտնի էր 21-րդ դարի սկզբում, ի շնորհիվ կեսդարյա գիտական հետազոտությունների ջանքերի։ Պարզվեց, որ ավանդական քիմիական անալիզը և ֆերմենտների մաքրումը կենսազանգվածից, թույլ է տալիս ստանալ միայն այն սպիտակուցները, որոնք կենդանի օրգանիզմում առկա են համեմատաբար շատ քանակով։ Պատահական չէ, որ ֆերմենտների հիմնական մասը հայտնաբերվել է կենսաքիմիկների կողմից 20-րդ դարի կասին և 100-ամյակի վերջում տարածվեց համոզմունք, որ բոլոր ֆերմենտները արդեն բացահայտված են։ Գենոմիկայով զբաղվող գիտնականները կասկածի տակ դրեցին այդ պատկերացումները, սակայն կենսաքիմիայի հետագա զարգացումը պահանջում էր մեթոդների փոփոխություն։ Արհեստական էքսպրեսիան հետազոտությունների համար կենսաքիմիկներին տրամադրեց նախկինում անհայտ գենոմները , որը ստացավ հետադարձ գենետիկա կամ ֆունկցիոնալ գենոմիկա անվանումը[50]։ Վերջին տասնամյակում մեծ զարգացում է տեղի ունեցել համակարգչային մոդելավորման ոլորտում։ Այս մեթոդը թույլ է տալիս հետազոտել կենսամոլեկուլը այնտեղ, որտեղ անհնար է (կամ բավականին բարդ է) անցկացնել ուղիղ գիտական փորձ։ Մեթոդը հիմնված է համակարգչային ծրագրերի հիման վրա, որոնք հնարավորություն են տալիս վիզուալ տեսնել կենսամոլեկուլի կառուցվածքը, տալ նրանց ենթադրյալ կառուցվածքը և հետևել մոլեկուլների միջև վերջնական փոխազդեցությանը, այդպիսին են օրինակ ֆերմենտ-սուբստրատը, ֆերմենտ-կոֆերմենտ, ֆերմենտ-ինհիբիտորը[49]։

Անհրաժեշտ քիմիական տարրեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բնության մեջ բնական վիճակով հանդիպող 90 քիմիական տարրերից կյանքի գոյատևման համար անհրաժեշտ է մեկ քարորդից մի փոքր ավելի։ Հազվադեպ հանդիպող տարրերից մեծամասնությունը կյանքի համար անհրաժեշտ չեն (բացառություն են համարվում սելենը և յոդը)։ Կենդանի օրգանիզմների մեծամասնության մոտ չեն օգտագործվում երկու տարածված տարր, օրինակ՝ ալյումինը և տիտանը։ Բոլոր կենդանիներին անհրաժեշտ է նատրիում, իսկ որոշ բույսեր կարող են և առանց դրա։ Բույսերին անհրաժեշտ է բոր և սիլիցիում, իսկ կենդանիներին՝ ոչ (կամ անհրաժեշտ է ուլտրամիկրոսկոպիկ քանակով)։ Ընդամենը վեց տարր (այսպես կոչված մակրոտարրեր կամ օրգանոգեն տարրերը) կազմում են մարդու օրգանիզմի քաշի մինչև 99 %-ը։ Դա ածխածինն է, ջրածինը, ազոտը, թթվածինը, կալցիումը և ֆոսֆորը։ Բացի այս հիմնական վեց տարրերից, մարդուն անհրաժեշտ է փոքր կամ միկրոսկոպիկ քանակով ևս 19 տարրեր՝ նատրիում, քլոր, կալիում, մագնեզիում, ծծումբ, երկաթ, ֆտոր, ցինկ, սիլիցիում, պղինձ, յոդ, բոր, սելեն, նիկել, քրոմ, մանգան, մոլիբդեն, կոբալտ[51], և ինչպես ցույց է տրվել 2014 թվականին՝ բրոմ[52]։

Կենսամոլեկուլներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Չորս հիմնական մոլեկուլների տեսակները, որոնց ուսումնասիրմամբ զբաղվում է կենսաքիմիան, դրանք ածխաջրերն են, ճարպերը, սպիտակուցները և նուկլեինաթթուները, ինչպես նաև նրանց հիբրիդները՝ պրոտեոգլիկանները, գլիկոպրոտեինները, լիպոպրոտեինները և այլն։ Շատ կենսամոլեկուլներ համարվում են պոլիմերներ (մակրոմոլեկուլներ), որոնց կառուցվածքային «բլոկերը» համարվում են ավելի փոքր կառուցվածք ունեցող մոլեկուլները։ Օրինակ, պոլիսախարիդները կազմված են պարզ շաքարներից, սպիտակուցները՝ ամինաթթուներից։ Կենսաբանական պոլիմերները հաճախ կազմում են միասին կոմպլեքսներ, որոնց կառուցվածքը թելադրվում է նրանց կենսաբանական գործառույթից[53]։ Կենդանի համակարգերի քիմիական հիերարխիայում մակրոմոլեկուլները ավելի բարձր են դասվում քիմիական տարրերից, ֆունկցիոնալ խմբերից և պարզ կենսամոլեկուլներից, իսկ հաջորդ հիերարխաներում՝ մետաբոլիկ ճանապարհներից, բջջիվ, բազմաբջիջ օրգանիզմներից և էկոհամակարգերից[54]։  

Ածխաջրեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շաքարի մոլեկուլը (գլյուկոզ + ֆրուկտոզ), դիսախարիդի օրինակ

Ածխաջրերը կազմված են մոնոմերներից, որոնք կոչվում են մոնոսախարիդներ, ինչպես օրինակ գլյուկոզը (C6H12O6), Ֆրուկտոզը (C6H12O6)[55], դեզօքսիռիբոզը (C5H10O4)։ Երկու մոնոսախարիդների սինթեզի արդյունքում առաջանում է դիսախարիդ և ջրի մոլեկուլ։ Պոլիսախարիդները ծառայում են էներգիայի կուտակման աղբյուրներ (բույսերի մոտ օսլա, կենդանիների մոտ գլիկոգեն) և որպես կառուցվածքային մոլեկուլներ (օրինակ բույսերի մոտ բջջապատը կազմված է ցելյուլոզա պոլիսախարիդից, իսկ խիտինը մտնում է ցածրակարգ բույսերի, սնկերի և անողնաշարավորների (հիմնականում հոդվածոտանիների՝ միջատների և խեցգետնանմաններ եղջերաթաղանթի) բջջապատի մեջ[56]։

Ճարպեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրիգլիցերինի կառուցվածքի սխեման, որին միացած են երեք մոլեկուլ ճարպաթթու

Լիպիդները (ճարպերը), որպես կանոն կազմված են գլիցերինի մոլեկուլներից, որին բարդ էսթերային կապերով միանում են մեկից (մոնոգլիցերիններ) մինչև երեք (տրիգլիցերիններ) ճարպաթթուներ։ Ճարպաթթուները բաժանվում են խմբերի ըստ ածխաջրային շղթաների երկարության և հագեցվածության աստիճանի (շղթայում առկա կրկնակի կապերի առկայությունից և քանակից կախված)։ Լիպիդները կենդանիների օրգանիզմներում ծառայում են որպես էներգակիր մոլեկուլներ։ Բացի դրանից նրանք ունեն տարբեր գործառույթներ, կապված բջջային ազդանշանների փոխանցման և լիպոֆիլային մոլեկուլների փոխանցման հետ[57]։

Սպիտակուցներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

α-ամինաթթվի սխեմատիկ կառուցվածքը։ Ձախից ամինային խումբն է, աջից կարբօքսիլային խումբը։

Սպիտակուցները որպես կանոն մեծ մոլեկուլներ են՝ մակրոկենսապոլիմերներ։ Նրանց մոնոմերներն են հանդիսանում ամինաթթուները։ Օրգանիզմների մեծամասնությունը սպիտակուցներ սինթեզում են 20 տարբեր ամինաթթուներից։ Ամինաթթուները միմյանցից տարբերվում են այսպես կոչված R-խմբերով (ռադիկալային խմբերով), որոնց կառուցվածքը մեծ նշանակություն ունի սպիտակուցի եռաչափ մասերի կրճատման մեջ։ Ամինաթթուները միմյան հետ առաջացնում են պեպտիդային կապեր, որից ստացվում է պոլիպեպտիդ։ Ամինաթթուների հաջորդականության համեմատումը սպիտակուցներում թույլ են տալիս կենսաքիմիկներին որոշել երկու (և ավելի) սպիտակուցների հոմոլոգ լինելու աստիճանը[58]։

Կենդանի օրգանիզմներում սպիտակուցների գործառույթը ավելի բազմազան է, քան այլ կենսապոլիմերների՝ պոլիսախարիդների և նուկլեինաթթուների։ Այսպես սպիտակուց-ֆերմենտները կատալիզում են կենսաքիմիական ռեակցիաների ընթացքը և կարևոր դեր են խաղում նյութափոխանակության մեջ։ Որոշ սպիտակուցներ կատարում են կառուցվածքային կամ մեխանիկական գործառույթ, ձևավորելով բջջակմախքը, որը պահպանում է բջջի ձևը։ Սպիտակուցները կարոր դեր են խաղում նաև բջիջների ազդանշանային համակարգում, իմունային պատասխանի ժամանակ և բջջային ցիկլում։ Շատ սպիտակուցներ, ինչպես ֆերմենտները, այնպես էլ կառուցվածքային սպիտակուցները ստեղծում են կոմպլեքսային համակարգեր ոչ սպիտակուցային կենսապոլիմերների հետ։ Օլիգոսախարիդների հետ կոմպլեքսները կոչվում են (կախված սպիտակուցի և պոլիսասախարիդի համեմատական քանակի) գլիկոպրոտեիններ կամ պրոտեոգլիկաններ։ Լիպիդների հետ կոմպլեքսը կոչվում է լիպոպրոտեիններ[59]։

Նուկլեինաթթուներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նուկլեինաթթուն մակրոմոլեկուլի կոմպլեքս է, որը կազմված է պոլինուկլեոտիդային շղթայից։ Նուկլեինաթթուների հիմնական գործառույթը գենետիկական տեղեկատվության կոդավորումը և պահպանումն է։ Նուկլեինաթթուն սինթեզվում է մակրոէրգիկ մոնոնուկլեոզիդեռֆոսֆատներից (ԱԵՖ, ԳԵՖ, ԹԵՖ, ՑԵՖ, ՈՒԵՖ), որոնցից մեկը ադենոզինեռֆոսֆատն է (ԱԵՖ), որը համարվում է բոլոր կենդանի օրգանիզմների համար հիմնական էներգակիրը։ Ամենատարածված նուկլեինաթթուներից են համարվում դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթուն (ԴՆԹ) և ռիբոնուկլեինաթթուն (ՌՆԹ)։ Նուկլեինաթթուներ կարելի է հայտնաբերել բոլոր կենդանի բջիջներում, էուկարիոտներից մինչև արքեաներ, ինչպես նաև վիրուսներ[60]։

Այս կենսապոլիմերների խումբը «նուկլեինաթթու» անվանումը ստացել է հիմնականում գտնվելու վայրից՝ բջջակորիզ։ Այս մոլեկուլների մոնոմերները կոչվում են նուկլեոտիդներ։ Նուկլեոտիդները կազմված են երեք բաղադրիչներից՝ ազոտային հիմքից (պուրին կամ պիրիմիդին), մոնոսախարիդից (պենտոզի տեսակի) և ֆոսֆատային խմբից։ ԴՆԹ-ն և ՌՆԹ-ն տարբերվում են միմյանցից պետոզի տեսակով (ԴՆԹ-ում 2-դեզօքսիռիբոզ է, իսկ ՌՆԹ-ում ռիբոզ է), ինչպես նաև հնարավոր է ազոտային հիմքով տարբերվեն (այն ժամանակ երբ ադենինը, գուանինը և ցիտոզինը գտնվում են և՛ ԴՆԹ-ում, և՛ ՌՆԹ-ում, թիմինը գտնվում է միայն ԴՆԹ-ում, իսկ ուրացիլը՝ միայն ՌՆԹ-ում)[61]։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Vasudevan, 2013, էջ 3
  2. 2,0 2,1 Северин, 2003, էջ 6
  3. Зубаиров Д. М. Вехи истории первой кафедры медицинской химии и физики в России (2007)
  4. Авиценна «Канон врачебной науки» [1]
  5. Harré, R. Great Scientific Experiments. — Oxford: Oxford University Press, 1983. — С. 33 – 35.
  6. 6,0 6,1 Березов, 1998, էջ 16
  7. William Prout
  8. Бутлеров А. О химическом строении веществ // Учёные записки Казанского университета (отд. физ.-мат. и мед. наук). Вып.1, отд.1. — 1862. — С. 1—11.
  9. The Nobel Prize in Chemistry 1946
  10. Chen, W.W.,Neipel, M., Sorger, P.K. (2010)։ «Classic and contemporary approaches to modeling biochemical reactions»։ Genes Dev 24 (17): 1861–1875։ PMC 2932968։ PMID 20810646։ doi:10.1101/gad.1945410 
  11. Crick F. H., Barnett L., Brenner S., Watts-Tobin R. J. (December 1961)։ «General nature of the genetic code for proteins» (PDF reprint)։ Nature 192: 1227–32։ PMID 13882203։ doi:10.1038/1921227a0 
  12. Beadle G. W., Tatum E. L. (15 November 1941)։ «Genetic Control of Biochemical Reactions in Neurospora»։ PNAS 27 (11): 499–506։ PMC 1078370։ PMID 16588492։ doi:10.1073/pnas.27.11.499 [2]
  13. Butler, John M. (2009)։ Fundamentals of Forensic DNA Typing։ Academic Press։ էջ 5։ ISBN 978-0-08-096176-7 
  14. Andrew Fire, Siqun Xu, Mary K. Montgomery, Steven A. Kostas, Samuel E. Driver und Craig C. Mello: Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans. In: Nature. Band 391, 1998, S. 806—811, PMID 9486653 PDF Archived 2006-01-12 at the Wayback Machine.
  15. Sen, Chandan K.; Roy, Sashwati (2007)։ «miRNA: Licensed to kill the messenger»։ DNA Cell Biology 26 (4): 193–194։ PMID 17465885։ doi:10.1089/dna.2006.0567 
  16. Р. Марри и др. Биохимия человека. Т.1. — М., 1993. — с. 10.
  17. Березов, 1998, էջ 17
  18. Майстер А. Биохимия аминокислот : [монография] / Под ред. и с предисл.: А. Е. Браунштейн ; пер. с англ.: Г. Я. Виленкина – М. : Иностр. лит., 1961 . – 530 с.
  19. Синютина С. Е. Биохимия белков и ферментов. - Тамбов : ТГУ им. Г. Р. Державина, 2010.
  20. Химия и биохимия ферментов : [Сб. статей]. - Киев : Наук. думка, 1981. - 90 с. : ил. ; 26 см. - (Биохимия животных и человека : Респ. межвед. сб. / АН УССР, Ин-т биохимии им. А.В. Палладина ; Вып. 5).
  21. Химия и биохимия углеводов : Учеб. пособие. - Владивосток : Изд-во ДВГАЭУ, 1999. - 56 с.
  22. Дэвидсон Дж. Биохимия нуклеиновых кислот / Пер. с англ. к. ф.-м. н. В.В. Борисова; Под ред. и с предисл. А.А. Баева. - Москва : Мир, 1976. - 412 с.
  23. Терентьева Н. А. Химия и биохимия нуклеиновых кислот : учебное пособие. - Владивосток : Дальнаука, 2011. - 268 с.
  24. Степаненко Б.Н. Химия и биохимия углеводов (полисахариды) : Учеб. пособие для вузов. — М.: Высш. Школа, 1978. — 256 с.
  25. Соболев А.С. Радиационная биохимия циклических нуклеотидов. - М. : Энергоатомиздат, 1987. - 100 с.
  26. Препаративная биохимия липидов / [Л.Д. Бергельсон, Э.В. Дятловицкая, Ю.Г. Молотковский и др.; Отв. ред. Л.Д. Бергельсон, Э.В. Дятловицкая]. - М. : Наука, 1981. - 259 с.
  27. Иваненко Е.Ф. Биохимия витаминов : [Учеб. пособие для биол. специальностей вузов]. - Киев : Вища школа, 1970. - 210 с.
  28. Биохимия витаминов [Электронный ресурс] : учебно-методическое пособие для студентов / А.И. Конопля, Н.А. Быстрова. - Курск : КГМУ, 2012.
  29. Биохимия гормонов и гормональной регуляции : монография / [С.А. Афиногенова, А.А. Булатов, В.Н. Гончарова и др.; Отв. ред. акад. Н.А. Юдаев] . - Москва : Наука, 1976. - 379 с.
  30. Шушкевич Н. И. Биохимия гормонов : учебное пособие по медицинской биохимии. - Владимир : Изд-во ВлГУ, 2009. - 67 с.
  31. Гофман Э.Г. Динамическая биохимия / Пер. с нем. канд. мед. наук А.И. Арчакова и канд. мед. наук В.М. Девиченского; Под ред. и с предисл. д-ра мед. наук проф. Л.Ф. Панченко. - Москва : Медицина, 1971. - 311 с.
  32. Динамическая биохимия : учебное пособие / [В.Е. Толпекин и др.]. - Москва : Изд-во МАИ-Принт, 2011. - 71 с.
  33. Гомазков О.А. Функциональная биохимия регуляторных пептидов : монография. - М. : Наука, 1992. - 159, [1] с.
  34. Неверова О. А. Биохимия микроорганизмов : учебное пособие : для студентов вузов / О.А. Неверова; Федер. агентство по образованию, Кемер. технол. ин-т пищевой пром-ти. - Кемерово : КемТИПП, 2005. - 83 с.
  35. Клетович В.Л. Биохимия растений : Учебник. 2-е изд., перераб. и доп. — М. : Высшая школа, 1986. —503 с.
  36. Биохимия растений [Электронный ресурс / Г.-В. Хелдт ; пер. с англ. — 2-е изд. (эл.). — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. — 471 с. : ил. — (Лучший зарубежный учебник)
  37. Рогожин В.В. Биохимия животных : Учебник. — СПб.: ГИОРД, 2009. — 552 с: ил. Служебная:Источники книг/9785988790747|ISBN 978-5-98879-074-7
  38. Биохимия человека : [Учеб.] : В 2 т / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес, В. Родуэлл; Пер. с англ. к.ф.-м.н. В.В. Борисова и Е.В. Дайниченко Под ред. д.х.н. Л.М. Гинодмана. - М. : Мир, 2004.
  39. Наточин Ю.В. Биохимия крови и диагностика / Клинич. б-ца РАМН. - СПб. : Б. и., 1993. - 149 с
  40. Барышева Е.С. Биохимия крови [Электронный ресурс]: лабораторный практикум/ Барышева Е.С., Бурова К.М.— Электрон. текстовые данные.— Оренбург: Оренбургский государственный университет, ЭБС АСВ, 2013.— 141 c.
  41. Языкова М. Ю. Биохимия тканей : учебное пособие для студентов, обучающихся по биологическим специальностям / М.Ю. Языкова. - Самара : Самарский университет, 2004. - 75 с.
  42. Солвей Дж. Г. Наглядная медицинская биохимия : [учеб. пособие] / пер. с англ. А. П. Вабищевич, О. Г. Терещенко ; под ред. Е. С. Северина. — 3-е изд., перераб. и доп. — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2015. — 168 с. Служебная:Источники книг/9785970420379|ISBN 978-5-9704-2037-9
  43. Калинский М.И. Биохимия мышечной деятельности. - Киев : Здоровья, 1989. - 143 с.
  44. Биохимия мышечной деятельности : Учеб. для студентов вузов физ. воспитания и спорта / Н.И. Волков, Э.Н. Несен, А.А. Осипенко, С.Н. Корсун. - Киев : Олимп. лит., 2000. - 502,[1] с.
  45. Мохан Р. Биохимия мышечной деятельности и физической тренировки / Рон Мохан, Майкл Глессон, Пауль Л. Гринхафф; [Пер. с англ. Валерий Смульский]. - Киев : Олимп. лит., 2001. - 295 с.
  46. Яковлев Н.Н. Биохимия спорта. - Москва : Физкультура и спорт, 1974. - 288 с.
  47. Михайлов С. С. Спортивная биохимия : учебник / С. С. Михайлов. - 6-е изд., стер. - Москва : Советский спорт, 2010. - 347 с.
  48. Михайлов С. С. Биохимия двигательной деятельности : учебник / С.С. Михайлов. - Москва : Спорт, 2016. - 292 с.
  49. 49,0 49,1 Monique Laberge Biochemistry. — USA: Infobase Publishing, 2008. — С. 4. — 112 с. — ISBN 97807910196932
  50. Koonin E., Galperin M. Sequence — Evolution — Function.
  51. Ultratrace minerals. Authors: Nielsen, Forrest H. USDA, ARS Source: Modern nutrition in health and disease / editors, Maurice E. Shils ... et al.. Baltimore : Williams & Wilkins, c1999., p. 283-303. Issue Date: 1999 URI: [3]
  52. McCall AS, Cummings CF, Bhave G, Vanacore R, Page-McCaw A, Hudson BG (2014)։ «Bromine Is an Essential Trace Element for Assembly of Collagen IV Scaffolds in Tissue Development and Architecture»։ Cell 157 (6): 1380–92։ PMID 24906154։ doi:10.1016/j.cell.2014.05.009 
  53. Monique Laberge Biochemistry. — USA: Infobase Publishing, 2008. — С. 2. — 112 с. — ISBN 97807910196932
  54. Новая медицинская энциклопедия [Электронный ресурс] Биохимия
  55. Whiting, G.C (1970)։ «Sugars»։ in A.C. Hulme։ The Biochemistry of Fruits and their Products։ Volume 1։ London & New York: Academic Press։ էջեր 1–31 
  56. Н. А. Тюкавкина, Ю. И. Бауков Биоорганическая химия. — 1-е изд. — М.: Медицина, 1985. — С. 349—400. — 480 с. — (Учебная литература для студентов медицинских институтов). — 75 000 экз.
  57. Nelson D.L., Cox M.M. (2008)։ Lehninger Principles of Biochemistry (5th ed.)։ W. H. Freeman։ ISBN 978-0-7167-7108-1 
  58. Общая биология. Учебник для 9 — 10 классов средней школы. Под ред. Ю. И. Полянского. Изд. 17-е, перераб. — М.: Просвещение, 1987. — 288с.
  59. А. Н. Несмеянов, Н. А. Несмеянов։ «Начала органической химии. Книга вторая»։ էջ 221։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2012-12-27-ին։ Վերցված է 2012-12-26 
  60. Collier, 1998, էջեր 96—99
  61. Tropp, 2012, էջեր 5–9

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  •  Fromm, Herbert J.; Hargrove, Mark (2012). Essentials of Biochemistry. Springer. ISBN 978-3-642-19623-2. •
  • Hunter, Graeme K. (2000). Vital Forces: The Discovery of the Molecular Basis of Life. Academic Press. ISBN 978-0-12-361811-5.
  •  Tropp, Burton E., Molecular Biology =4th, «Jones & Bartlett Learning», 2012, ISBN 978-1-4496-0091-4։
  •  Vasudevan, D. M. et al., Textbook of Biochemistry for Medical Students =7th, «JP Medical Publishers», 2013, ISBN 978-9-3509-0530-2։ 
  • Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max., Topley and Wilson’s Microbiology and Microbial Infections, «Virology», 1998, ISBN 0-340-66316-2։
  •  Северин, Е.С., Биохимия: Учеб. для вузов, «ГЭОТАР Медиа», 2003 — 779, էջեր 779 — 779 էջ, ISBN 5-9231-0254-4=Под ред. Е.С. Северина։ 
  • Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф., Биологическая химия: Учебник, М., «Медицина», 1998 — 704, էջեր 704 — 704 էջ, ISBN 5-225-02709-1