Վիրուսներ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Վիրուսներ
Գիտական դասակարգում
Լատիներեն անվանում
Viruses
Կարգեր

(շուրջ 70 ընտանիքների կարգաբանությունը որոշված չէ)

Wikispecies-logo.svg
Դասակարգումը
Վիքիցեղերում

Commons-logo.svg
Պատկերներ
Վիքիպահեստում

ITIS {{{1}}}
NCBI 10239
EOL 5006


Վիրուս (լատ.՝ virus՝ թույն), ենթամանրադիտակային հարուցիչ, որը բազմանում է միայն կենդանի բջիջների ներսում։ Վիրուսները վարակում են կյանքի բոլոր բջջային ձևերին՝ կենդանիներից ու բույսերից մինչև բակտերիաներ և արքեաներ։

Վիրուսներն առաջին անգամ նկարագրվել են 1892 թ. Դմիտրի Իվանովսկու կողմից՝ որպես ոչ բջջային պաթոգեններ, որոնք վարակում են ծխախոտի բույսերը։ Ծխախոտի խճանկարի վիրուսը հայտնաբերվել է Մարտինուս Բեյջերինկի կողմից 1898 թ.[1]։ Այդ ժամանակից ի վեր հայտնաբերվել և մանրամասն նկարագրվել են շուրջ 5000 տարբեր վիրուսներ[2], այն դեպքում, երբ հայտնի են վիրուսների միլիոնավոր ձևեր[3]։ Վիրուսներ հայտնաբերվել են համարյա բոլոր էկոհամակարգերում և կենսաձևերից ամենաբազմաքանակն են[4] [5]։ Վիրուսների մասին գիտությունը վիրուսոլոգիան է, որը միկրոբիոլոգիայի ենթաճյուղերից է։

Վիրուսները բաղկացած են երկու կամ երեք մասերից (վիրիոններից

  • բոլոր վիրուսներն ունեն գենետիկական նյութ, որը ներկայացված է ԴՆԹ-ով կամ ՌՆԹ-ով։ Դրանք երկար մոլեկուլներ են, որոնք կրում են գենետիկական տեղեկատվությունը,
  • բոլոր վիրուսներն ունեն սպիտակուցե կապսիդ, որը պաշտպանում է գեները,
  • որոշ վիրուսներ ունեն նաև լիպիդային պատյան, որը շրջապատում է կապսիդը բջջից դուրս գտնվելու ժամանակ։

Վիրուսների ձևերը տարբեր են՝ հասարակ պարուրաձևից և իկոսահեդրոնից (քսանանիստից) մինչ ավելի բարդ կառուցվածքներ։ Վիրուսի միջին մեծությունը կազմում է բակտերիաների չափի մոտ 1/100-րդը[6]։ Վիրուսների մեծ մասը շատ փոքր են՝ լուսային մանրադիտակով հայտնաբերվելու համար։

Վիրուսների էվոլյուցիոն ծագումը ամբողջությամբ պարզ չէ։ Նրանցից մի մասը հնարավոր է, որ ծագել են բակտերիաներից։ Էվոլյուցիայում վիրուսները խաղում են կարևոր դեր գեների հորիզոնական տեղափոխման մեջ՝ սրանով նպաստելով գենետիկական բազմազանությանը [7]։ Որոշ գիտնականներ վիրուսները համարում են կենդանի ձևեր, քանի որ նրանք կրում են գենետիկական նյութ, վերարտադրվում են և բնական ընտրությամբ ենթարկվում են էվոլյուցիայի։ Այնուամենայնիվ, վիրուսների մոտ բացակայում են կենդանի օրգանիզմներին բնորոշ որոշ կարևոր հատկանիշներ (ինչպիսին օրինակ բջջային կազմությունն է), որի պատճառով վիրուսներին անվանում են «կյանքի ոչ բջջային ձևեր»։

Վիրուսները տարածվում են բազմաթիվ ճանապարհներով. բույսերի վիրուսները փոխանցվում են բույսից բույս բուսահյութով սնվող միջատների միջոցով, ինչպիսին են լվիճները, կենդանական վիրուսները փոխանցվում են արնախում միջատների միջոցով։ Այս ճանապարհով հիվանդությունը փոխանցող օրգանիզմները անվանվում են վեկտորներ (փոխանցողներԳրիպի վիրուսները տարածվում են օդակաթիլային եղանակով՝ հազի և փռշտոցի միջոցով։ Ռոտավիրուսները փոխանցվում են երեխաների հետ անմիջական շփումից։ ՄԻԱՎ-ը մի քանի վիրուսներից մեկն է, որ սեռական հարաբերության և վարակված արյան ներարկմամբ է փոխանցվում։ Այն բջիջները, որոնք վիրուսը կարողանում է վարակել, անվանվում են թիրախներ[8]։

Վիրուսային ինֆեկցիան կենդանիների մոտ առաջացնում է իմունային պատասխան, որը սովորաբար ոչնչացնում է վարակող վիրուսին։ Իմունային պատասխան կարող է առաջանալ նաև պատվաստի նկատմամբ, որով հնարավոր է դառնում առաջացնել արհեստական ձեռքբերովի իմունիտետ տվյալ վիրուսային հարուցչի նկատմամբ։ Սակայն շատ վիրուսներ, այդ թվում նաև ՁԻԱՀ-ի և վիրուսային հեպատիտի վիրուսները կարողանում են խուսափել իմունային պատասխանից՝ առաջացնելով քրոնիկ վարակներ։ Անտիբիոտիկները ոչ մի ազդեցություն չեն ունենում վիրուսների վրա, չնայած որ մշակվել և ստեղծվել են որոշ հակավիրուսային դեղամիջոցներ։

Անվան ծագումը[խմբագրել]

Վիրուսը լատիներեն բառ է, որով անվանվել են թույները և այլ վնասակար նյութերը։ «Վիրուս» բառը մինչև Դմիտրի Իվանովսկու կողմից վիրուսների հայտնաբերումը օգտագործվել է «հարուցիչ» իմաստով։

Պատմությունը[խմբագրել]

Մարտինուս Բեյջերինքը իր լաբորատորիայում 1921 թվականին

Լուի Պաստյորը այդպես էլ չկարողացավ գտնել ծաղիկ հիվանդության հարուցիչը՝ ենթադրելով, որ պաթոգենը չափից դուրս փոքր է լուսային մանրադիտակով հայտնաբերվելու համար։ Չարլզ Չամբերլանդը ստեղծեց մի ֆիլտր (Չամբերլանդի ֆիլտր կամ Չամբերլանդ-Պաստյորի ֆիլտր), որի անցքերն ավելի փոքր էին, քան բակտերիաները։ 1892 թ. ռուս կենսաբան Դմիրտի Իվանովսկին օգտագործեց այս ֆիլտրը ծխախոտի մոզաիկ վիրուսի ուսումնասիրությունների համար։ Նա ցույց տվեց, որ վարակված ծխախոտի բույսի տերևներից ստացված հյութը պահպանում է իր վարակունակությունը նույնիսկ Չամբերլանդի ֆիլտրով ֆիլտրացիայից հետո։ Հետագայում Մարտինուս Բեյջերինքը կրկնեց Իվանովսկու փորձերը և համոզվեց, որ ֆիլտրատը պարունակում է ինչ-որ անհայտ հարուցիչներ[9]։

20-րդ դարի սկզբներին անգլիացի բակտերիոլոգ Ֆրեդերիկ Թվորթը հայտնաբերեց վիրուսների մի խումբ, որը վարակում է բակտերիաներին և անվանեց դրանք բակտերիոֆագեր (ֆագեր)[10]։ Փորձվեց ֆագերն օգտագործել տիֆի և խոլերայի բուժման համար, բայց ամեն ինչ մոռացվեց պենիցիլինի հայտնաբերումից հետո։

19-րդ դարի վերջին վիրուսները նկարագրվում էին իրենց վարակունակությամբ, ֆիլտրացիայի ընդունակությամբ և կենդանի թիրախների առկայության անհրաժեշտությամբ։ Վիրուսներն աճեցվում էին միայն կենդանիների և բույսերի մեջ։ 1906 թ. Ռոսս Հարիսոնը մշակեց վիրուսների լիմֆոիդ հյուսվածքում աճեցման մեթոդ, իսկ 1913 թ. այս մեթոդն օգտագործվեց վակցինա վիրուսը ծովախոզուկի եղջերաթաղանթի հյուսվածքի բջջիջներում աճեցման համար[11]։

Հետազոտությունների հաջորդ քայլը տեղի ունեցավ 1931 թ., երբ ամերիկացի ախտաբան Էրնեստ Ուիլյամ Գուդպաստյորը աճեցրեց գրիպի վիրուսը բեղմնավորված հավի ձվերի մեջ[12]։ Վիրուսների առաջին նկարներն ստեղծվեցին էլեկտրոնային մանրադիտակի հայտնաբերումից հետո։ Ծխախոտի մոզաիկ վիրուսը դարձավ առաջինը, որն առանձնացվեց, բյուրեղացվեց և բաժանվեց սպիտակուցների և ՌՆԹ-ի։ 1967 թ. վիրուսներն առաջին անգամ արհեստականորեն սինթեզել են Ա. Քորենբերգը և Մ. Կուլյանը (ԱՄՆ)[13]։

20-րդ դարի երկրորդ կեսին վիրուսները դարձան գենետիկական ինժեներիայի հիմնական օբյեկտները, հայտնաբերվեցին ավելի քան 2000 կենդանական, բուսական և բակտերիալ վիրուսներ [14]։

Ծագումը[խմբագրել]

Ադենովիրուսի իկոսաեդրալ կառուցվածքը էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ

Վիրուսները հանդիպում են ամենուր որտեղ կա կյանք և ամենայն հավանականությամբ գոյություն են ունեցել և էվոլուցվել առաջին կենդանի բջիջների հետ[15] միաժամանակ։ Վիրուսների ծագումը միանշանակ չէ, քանի որ վիրուսները չեն թողնում բրածո մնացորդներ։ Վիրուսների էվոլյուցիայի հիմնական մեթոդը մոլեկուլյար կենսաբանական մեթոդն է՝ վիրուսի ԴՆԹ-ի կամ ՌՆԹ-ի համեմատությունը[16]։

Վիրուսների ծագման վերաբերյալ գոյություն ունեն հետևյալ տեսությունները՝

Ռեգրեսիայի տեսություն։Վիրուսները հնարավոր է, որ ժամանակին եղել են մանր բջիջներ, որոնք մակաբուծել են ավելի մեծ բջիջներում։ Ժամանակի ընթացքում, այն գեները, որոնք անմիջականորեն կապված չեն եղել մակաբուծության հետ՝ անհետացել են։ Ռիկետսիա բակտերիան և քլամիդիան վիրուսների պես վերարտադրվում են միայն տիրոջ բջիջներում։ Վիրուսների՝ որպես մակաբույծի զարգացումը պատճառ է հանդիսացել որոշ գեների կորստին և թույլ է տվել նրանց գոյատևել բջջից դուրս։ Այս տեսությունն անվանվում է նաև «դեգեներացիայի տեսություն»։
Բջջային ծագման տեսություն։ Որոշ վիրուսներ հնարավոր է, որ զարգացել են ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի այն հատվածներից, որոնք «դուրս են եկել» ավելի մեծ կենդանի օրգանիզմի գեներից։ Այսպիսի ԴՆԹ-ներ կարող էին ձևավորվել պլազմիդներից կամ տրանսպոզոններից [17]։
Կոէվոլյուցիայի տեսություն։ Այս տեսությունն անվանվում է նաև «սկզբում վիրուսը տեսություն»։ Համաձայն այս տեսության՝ վիրուսները կարող էին զարգանալ սպիտակուցների և նուկլեինաթթուների բարդ մոլեկուլներից՝ Երկրի վրա առաջին բջիջների ի հայտ գալուն զուգահեռ. վիրուսները կախված են եղել բջջային կյանքից միլիոնավոր տարիներ։ Վիրիոիդները ՌՆԹ-ի մոլեկուլներ են, որոնք վիրուսներ չեն համարվում, քանի որ չունեն սպիտակուցային կապսիդ։ Չնայած դրան՝ վիրիոիդները օժտված են այնպիսի հատկանիշներով, որոնք բնորոշ են վիրուսներին, դրա համար էլ հաճախ անվանվում են ենթավիրուսային ագենտներ[18]։ Վիրիոիդները բույսերի տարածված պաթոգեններ են[19], նրանք չեն կոդավորում սպիտակուցներ, բայց ներխուժում են թիրախ բջջի կենսական պրոցեսների մեջ և վերարտադրվում[20]։

Անցյալում այս երեք տեսությունների շուրջ ծագել են բազմաթիվ վեճեր։ Այժմ վիրուսները համարվում են շատ հին ծագմամբ մասնիկներ, որոնք ծագել են նախքան կյանքի երեք թագավորությունների առաջացումը։ ՌՆԹ աշխարհի մասին գոյություն ունեցող փաստերը և վիրուսների ու թիրախ բջիջների գենոմի համակարգչային անալիզը թույլ տվեց ավելի լավ հասկանալ տարբեր վիրուսների միջև եղած էվոլյուցիոն կապերը, պարզել ժամանակակից վիրուսների նախնիներին։ Մինչ այժմ վերը նշված երեք տեսություններից և ոչ մեկը ամբողջությամբ ապացուցված չէ։ Այնուամենայնիվ, չի ընդունվում, որ բոլոր վիրուսներն ունեցել են միանման ծագում և ընդհանուր նախնի[21]։ Պրիոնները վարակունակ սպիտակուցների մոլեկուլներ են, որոնք չեն պարունակում ԴՆԹ կամ ՌՆԹ[22]։

Միկրոբիոլոգիա[խմբագրել]

Վիրուսների կենդանի լինելու խնդիրը[խմբագրել]

Տարբեր կարծիքներ կան այն մասին, թե արդյո՞ք վիրուսները կյանքի ձևեր են, թե՞ օրգանական կառույցներ, որոնք փոխհարաբերության մեջ են մտնում կենդանի օրգանիզմների հետ։ Վիրուսները նկարագրվել են որպես «կյանքի սկզբում գտնվող օրգանիզմներ», քանի որ նրանք պարունակում են գեներ, բնական ընտրությամբ ենթարկվում էվոլյուցիայի[23] և վերարտադրվում են։ Չնայած որ վիրուսներն ունեն ժառանգական նյութ՝ նրանք չունեն բջջային կառուցվածք, որը համարվում է կյանքի հիմնական միավորը։ Վիրուսները չունեն սեփական նյութափոխանակությունը և չեն կարող նոր նյութեր սինթեզել առանց տեր բջջի։ Այս պատճառով վիրուսները չեն կարող վերարտադրվել բջջից դուրս։

Կառուցվածքը[խմբագրել]

Վիրուսի կապսիդը կարող է կառուցված լինել 2 տարբեր սպիտակուցի մոլեկուլներ բազմաթիվ օրինակներից
Իկոսաեդրալ վիրուսի օրինակ
Իկոսաեդրալ վիրուսի կառուցվածքային սխեմա՝
А. Լիպիդային պատյան չունեցող վիրուս (օրինակ՝ պիկորնավիրուսներ)).
B. Լիպիդային պատյանով վիրուս (օրինակ՝ հերպեսվիրուսներ)]).
Թվերով ներկայացված են (1) կապսիդ, (2) գենոմային նուկլեինաթթու, (3) կապսոմեր, (4) նուկլեոկապսիդ, (5) վիրիոն, (6) լիպիդային պատյան, (7) պատյանի թաղանթային սպիտակուցները
Ձողիկաձև վիրիոն ծխախոտի մոզաիկ վիրուսի օրինակով։ Թվերով ներկայացված են։ (1) Վիրուսի ՌՆԹ-գենոմը, (2) կապսոմեր, որը կազմված է միայն մեկ պրոտոմերից, (3) կապսիդի հասուն հատված

Վիրուսների չափերը տատանվում են 15–300 նանոմետրի (նանոմետրը միլիմետրի միլիոներորդ մասն է) սահմաններում, վիրուսները շատ ավելի փոքր են, քան բակտերիաները։ Որոշ ֆիլովիրուսներ ունեն 1400 նմ երկարություն և 80 նմ տրամագիծ[6]։ Ըստ քիմիական բաղադրության՝ տարբերում են պարզ և բարդ վիրուսներ։ Պարզ վիրուսները կազմված են նուկլեինաթթուներից, որոնք շրջապատված են սպիտակուցային պատյանով, որն անվանվում է կապսիդ։ Կապսիդը կազմված է միանման ենթամիավորներից, որոնք անվանվում են կապսոմերներ[24]։ Վիրուսները կարող են ունենալ նաև լիպիդային թաղանթ կամ ծածկ, որը ձևավորվում է տեր բջջի բջջաթաղանթից։ Կապսիդի սպիտակուցները կոդավորվում են վիրուսային գենոմով։ Բարդ վիրուսները պարունակում են նաև ածխաջրեր, ճարպեր, որոշ վիրուսներ՝ նաև ֆերմենտներ[25]։ Տարբերում են վիրուսների հետևյալ կառուցվածքային տիպերը՝

Պարուրաձև։ Այս վիրուսների կապսիդը կազմված է մեկ տեսակի կապսոմերից, որը դասավորվում է կենտրոնական առանցքի շուրջը և ստեղծում պարուրաձև խողովակ, որի կենտրոնում տեղադրվում է վիրուսի ժառանգական նյութը։ Գենետիկական նյութը հիմնականում միապարույր կամ երկպարույր ՌՆԹ-ն է։ Միապարույր ԴՆԹ-ն որոշ դեպքերում մտնում է սպիտակուցային պարույրի կազմության մեջ՝ բացասական լիցքավորված նուկլեինաթթուն փոխազդեցության մեջ է մտնում դրական լիցքավորված սպիտակուցի հետ։ Պարուրաձև կապսիդի երկարությունը սովորաբար կախված է նուկլեինաթթվի երկարության հետ։ Ծխախոտի մոզաիկ վիրուսը պարուրաձև վիրուսի դասական օրինակ է[26]։
Իկոսաեդրալ։Կենդանական վիրուսների մեծ մասը իկոսաեդրալ են կամ համարյա շրջանաձև են՝ իկոսաեդրալ սիմետրիայով։ Սովորական իկոսաեդրը շատ հարմար է միանման ենթամիավորումներից ստեղծելու համար։ Կապսոմերների նվազագույն քանակը 12-ն է, որոնցից յուրաքանչյուրը կազմված են 5 միանման ենթամիավորներից։ Շատ վիրուսներ, ինչպիսին օրինակ ռոտավիրուսն է, ունեն ավելի քան 12 կապսոմերներ, շրջանաձև են, բայց պահպանում են իրենց սիմետրիան։ Կապսոմերները գագաթներում շրջապատված են ևս 5 կապսոմերներով, որոնք անվանվում են պենտոններ[27]։
Երկարացված։ Իրենից ներկայացնում է երկարացված իկոսաեդր։ Բակտերիոֆագերի գլխիկը սովորաբար ունի այսպիսի կառուցվածք։
Հերպեսի վիրուսը շրջապատված լիպիդային պատյանով(սուպերկապսիդ)
Լիպիդային պատյան։ Որոշ վիրուսի տեսակներ ունեն լիպիդային պատյան, որը իրենից ներկայացնում է ձևափոխված բջջաթաղանթ[28]։
Բարդ վիրուսներ։ Բարդ վիրուսների կապսիդը ոչ ամբողջությամբ պարուրաձև է, ոչ էլ իկոսաեդրալ։ Այս վիրուսները սովորաբար ունենում են սպիտակուցային պոչ, կամ էլ բարդ արտաքին թաղանթ[29]։

Արքեաներին վարակող որոշ վիրուսներ իրենց ձևով տարբերվում են վիրուսների մյուս խմբերից[30]։

Գենոմը[խմբագրել]

Վիրների գենետիկական բազմազանությունը
Հատկություն Տեսակ
Նուկլեինաթթու
  • ԴՆԹ
  • ՌՆԹ
  • Եվ ՌՆԹ, և ԴՆԹ
Ձև
  • Գծաձև
  • Շղթայաձև
  • Սեգմենտավորված
Շղթաների քանակը
  • Միաշղթա
  • Երկշղթա
  • Երկշղթա, միաշղթա հատվածներով
Բևեռականություն
  • Դրական (+)
  • Բացասական (−)
  • Երկբևեռ (+/−)

Վիրուսների մոտ հանդիպում են գենոմի կազմավորման տարատեսակ ձևեր. այդ առումով նրանք ավելի բազմազան են, քան բույսերը, կենդանիները, արքեաներն ու բակտերիաները։ Գոյություն ունեն վիրուսների միլիոնավոր տեսակներ[3], բայց դրանցից միայն մոտ 5000-ն են մանրամասնորեն նկարագրվել։ Վիրուսի գենետիկական նյութը կարող է արտահայտված լինել կամ ԴՆԹ-ով կամ ՌՆԹ-ով, ըստ դրա տարբերակում են ԴՆԹ և ՌՆԹ վիրուսներ. մեծամասնությունը կազմում են ՌՆԹ վիրուսները։ Բույսերի վիրուսները սովորաբար պարունակում են միաշղթա ՌՆԹ, իսկ բակտերոֆագերը, որպես կանոն՝ երկշղթա ԴՆԹ[31]։ Վիրուսների գենոմը կարող է լինել շղթայաձև ինչպես պոլիոմավիրուսների մոտ կամ գծաձև՝ ինչպես ադենովիրուսների մոտ է։ Գենոմի ձևը կապված չէ նուկլեինաթթվի բնույթի հետ։ Շատ ՌՆԹ և որոշ ԴՆԹ վիրոսների մոտ գենոմը ներկայացված է մի քանի մոլեկուլներով (հատվածներով), որի պաճառով նրանք անվանվում են սեգմենտավորված։ ՌՆԹ վիրուսների մոտ յուրաքանչյուր սեգմենտը կոդավորում է միայն մեկ սպիտակուց և սովորաբար փաթեթավորված են մեկ կապսիդում[6]։

Վիրուսային գենոմներն անկախ նուկլեինաթթվի բնույթից լինում են կամ միաշղթա, կամ երկշղթա։ Երկշղթա գենոմն ընդգրկում է մի շարք կոմպլեմենտար նուկլեինաթթուների շղթաներ, իսկ միաշղթան՝ միայն մեկ շղթա։ Վիրուսների որոշ ընտանիքների գենոմները մասամբ երկշղթա են, մասամբ՝ միաշղթա (օրինակ՝ հեպադնավիրուսների մոտ)[31]։

ՌՆԹ վիրուսների մեծամասնության և որոշ ԴՆԹ վիրուսների համար որոշում են նաև նուկլեինաթթվի բևեռականությունը, որը կախված վիրուսային ՌՆԹ-ին կոմպլիմենտար լինելուց կարող է լինել դրական կամ բացասական (դրական շղթա կամ բացասական շղթա)։

Գենոմի մեծությունը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր է։ Ամենափոքր միաշղթա ԴՆԹ-ով օժտված է ցիրկովիրուսը՝ Circoviridae ընտանիքից, որը պարունակում է շուրջ 2000 նուկլեոտիդ։ Ամենամեծ գենոմներից մեկը ունի միմիվիրուսը։ Այն պարունակում է ավելի քան 1,2 միլիոն զույգ ազոտային հիմք և կոդավորում՝ հազարից ավելի սպիտակուցներ։ Որպես կանոն ՌՆԹ վիրուսներն ունեն ավելի փոքր գենոմ, քան ԴՆԹ վիրուսները։

Բազմացման ցիկլը[խմբագրել]

Վիրուսի հեռացումը տեր բջջից
Վիրուսի բազմացման ցիկլը բջջում

Վիրուսների ռեպլիկացիան ընթանում է հետևյալ փուլերով՝ միացում (ադսորբցիա), թափանցում, դեկապսիդացիա, տրանսկրիպցիա, նուկլեինաթթուների ռեպլիկացիա, այլ վիրալ միացությունների սինթեզ, ինքնահավաքում և ազատում[32]։

Միացում (ադսորբցիա)։ Ադսորբցիան վիրուսի կապսիդի սպիտակուցների միացումն է տեր բջջի ռեցեպտորների հետ։ ՄԻԱՎ-ը, օրինակ, վարակում է սահմանափակ քանակով լեյկոցիտներ։ Սրա պատճառն այն է, որ ՄԻԱՎ-ի կապսիդի gp120 սպիտակուցը փոխազդեցոթւյան մեջ է մտնում CD4 (քեմոկինային ռեցեպտոր) մոլեկուլների հետ, որը հանդիպում է հիմնականում CD4+ T-լիմֆոցիտների մակերեսի վրա։ Վիրալ միացման տեսակը որոշվում է վիրուսների տիպով, բջիջների բազմազանության խտացումով, իոնների կենտրոնացումով և ջերմաստիճանով։
Թափանցում։ Վիրիոնները բջիջ են թափանցում ռեցեպտոր միջնորդավորված էնդոցիտոզի կամ թաղանթի միաձուլումի միջոցով։ Այս պրոցեսը հաճախ անվանվում է վիրուսի մուտք։ Վիրուսի՝ կենդանական բջիջներ թափանցելը տարբերվում է բուսական և սնկային բջիջների թափանցումից, վերջիններիս մոտ ցելյուլոզե բջջապատի առկայության պատճառով[33]։ Այնուամենայնիվ, համարյա բոլոր բույսերի վիրուսները նույնպես կարող են անմիջականորեն տեղափոխվել բջջից բջիջ, մուտք գործել բջիջ միաշղթա նուկլեոպրոտեինային կոմպլեքսների ձևով հատուկ անցուղիների՝ պլազմոդեսմաների միջով[34]։
Դեկապսիդացիա։ Դեկապսիդացիայի ժամանակ տեղի է ունենում վիուսային կապսիդի անջատում վիրուսային կամ տեր բջջի ֆերմենտների միջոցով։
Վիրուսների ռեպլիկացիան ընդգրկում է գենոմի առաջնային կրկնապատկումը։Նախ տեղի է ունենում վիրուսային իՌՆԹ-ի սինթեզ ավելի «վաղ» գեներից (բացառությամբ (+)ՌՆԹ վիրուսներից), ապա սպիտակուցի սինթեզ, վիրուսային պրոտեինների հնարավոր հավաքում։ Գեների «ուշ» էքպրեսիան տեղի է ունենում որոշ կառուցվածքային կամ վիրուսային սպիտակուցների համար։
Վիրուսները կարող են բջջից դուրս բերվել լիզիսի միջոցով։ Լիզիսը մի պրոցես է, որի ժամանակ բջիջը մահանում է՝ բջջաթաղանթի և բջջապատի պառվելու պատճառով։ Այսպես են դուրս գալիս բակտերիալ վիրուսների մեծամասնությունը և որոշ կենդանական վիրուսներ։ Վիրուսների մի մասն ունենում է լիզոգենիկ ցիկլ, որի դեպքում վիրուսի գենոմը տիրոջ բջջի քրոմոսոմի որոշակի հատվածների հետ մտնում է փոխազդեցության մեջ։ Վիրուսային գենոմը այդ դեպքում անվանվում է «պրովիրուս» (նախավիրուս), իսկ բակտերիոֆագերի մոտ՝ «պրոֆագ»[35]։ Տեր բջջի բաժանման ժամանակ բաժանվոմ է նաև վիրուսային գենոմը, որը գտնվում է ոչ ակտիվ վիճակում։ Սակայն որոշ դեպքերում պրոֆագը կարող է սկիզբ տալ ակտիվ վիրուսին և տիրոջ բջիջը ենթարկել լիզիսի[36]։

ԴՆԹ վիրուսներ[խմբագրել]

Շատ ԴՆԹ վիրուսների ռեպլիկացիան տեղի է ունենում բջջի կորիզում։ Եթե բջջի վրա կան համապատասխան ռեցեպտորներ, այս վիրուսները բջիջ մուտք են գործում բջջաթաղանթի հետ միաձուլման միջոցով (օրինակ՝ հերպեսվիրուսները) կամ ռեցեպտոր միջնորդավորված էնդոցիտոզով։ ԴՆԹ վիրուսների մեծամասնության ռեպլիկացիան կախված է տեր բջջի ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի սինթեզի մեխանիզմներից. եթե էուկարիոտների մոտ վիրուսը ստիպված պետք է ճեղքի բջջի կորիզաթաղանթը, ապա բակտերիաների մոտ ընդամենն անհրաժեշտ է մուտք գործել բջիջ[37]։

ՌՆԹ վիրուսներ[խմբագրել]

Ռեպլիկացիան հիմնականում տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում։ ՌՆԹ վիրուսները, կախված ռեպլիկացիայի բնույթից, կարելի է բաժանել 4 տարբեր խմբերի։ ՌՆԹ-ի բևեռականությունից և շղթաների քանակից կախված՝ ռեպլիկացիան ընթանում է տարբեր կերպ։ Բոլոր ՌՆԹ վիրուսները իրենց գենոմի կրկնապատկման համար օգտագործում են սեփական ՌՆԹ պոլիմերազները։

Հակառակ տրանսկրիպտող վիրուսներ[խմբագրել]

Այս վիրուսներն ունեն միաշղթա ՌՆԹ (ռետրովիրուսներ, մետավիրուսներ, պսևդովիրուսներ) և միաշղթա ԴՆԹ (կաուլիմովիրուսներ ու հեպադնավիրուսներ)։ ՌՆԹ գենոմներով հակառակ տրանսկրիպտող վիրուսները կրկնապատկման համար օգտագործում են ԴՆԹ միջնորդ, այն դեպքում, երբ ԴՆԹ գենոմներով վիրուսները օգտագործում են ՌՆԹ միջնորդ։

Դասակարգումը[խմբագրել]

Դասակարգման հիմնական դերը վիրուսների խմբավորումն ու անվանակարգումն է՝ հիմնվելով նրանց նմանությունների վրա։ Վիրուսների դասակարգման առաջին փորձը կատարել են Անդրե Լվոֆը, Ռոբերտ Հորնը և Պոլ Տուրնիերը 1962 թ.։ Դասակարգումը հիմնված էր Լիննեյի կարգաբանության վրա[38]։ Վիրուսները դասակարգվում էին իրենց ընդհանուր հատկությունների և նուկլեինաթթվի հիման վրա[39]։ Հետագայում ստեղծվեց «Վիրուսների կարգաբանության միջազգային կոմիտեն» (ICTV)։ Վիրուսները չեն դասակարգվում տիպերի և դասերի մեջ, իրենց փոքր չափերով գենոմի և մուտացիաների բարձր հաճախականության պատճառով։ Բալտիմորի դասակարգումը օգտագործվում է դասական կարգաբանության հետ՝ լրացնելով վերջինիս։

ICTV դասակարգում[խմբագրել]

Համաձայն Վիրուսների կարգաբանության միջազգային կոմիտեի դասակարգման (ICTV) վիրուսները բաժանվում են հետևյալ կարգաբանական խմբերի մեջ՝

Կարգ (-virales)
Ընտանիք (-viridae)
Ենթաընտանիք (-virinae)
Ցեղ (-virus)
Տեսակ (-virus)

ICTV-ի 2011 թվականին ընդունված կարգաբանության համաձայն գոյություն ունեն վիրուսների 6 հիմնական կարգեր՝

Առաջարկվել է նաև ավելացնել 7-րդ՝ լիգամենվիրուսներ (Ligamenvirales) կարգը։ Այսպիսով, գոյություն ունեն վիրուսների 6 կարգ, 87 ընտանիք, 19 ենթաընտանիք, 349 ցեղ և շուրջ 2284 տեսակ. շուրջ 3000 տեսակ էլ դեռևս դասակարգված չեն[40][41]։

Բալտիմորի դասակարգում[խմբագրել]

Բալտիմորի դասակարգուման հիմքում ընկած են վիրուսի իՌՆԹ սինթեզելու մեխանիզմները։

Նոբելյան մրցանակի դափնեկիր, կենսաբան Դավիթ Բալտիմորը ստեղծել է վիրուսների դասակարգման սեփական մոդելը[42]։ ICTV դասակարգման համակարգը ժամանակակից վիրուսաբանության մեջ օգտագործվում է բալտիմորյան կարգաբանության հետ զուգահեռ[43][44][45]։ Բալտիմորի դասակարգումը հիմնված է վիրուսների իՌՆԹ-ի ձևավորման մեխանիզմների վրա։ Բոլոր վիրուսները իՌՆԹ-ները սինթեզում են սպիտակուցների սինթեզի և ռեպլիկացիայի համար, բայց իՌՆԹ-ի սինթեզը տարբեր վիրուսների մոտ ընթանում է տարբեր կերպ։ Վիրուսային գենոմը կարող է լինել կամ միաշղթա (անգլ.՝ single-stranded (ss)) կամ երկշղթա (անգլ.՝ double-stranded (ds)), պարունակել ՌՆԹ կամ ԴՆԹ և որոշ դեպքերում օգտագործել հակառակ տրանսկրիպտազ (անգլ.՝ everse transcriptase (RT))։ Ավելին, միաշղթա ՌՆԹ վիրուսները կարող են լինել կամ դրական (+), կամ բացասական (-)։ Բալտիմորի դասակարգմամբ վիրուսները բաժանվում են 7 խմբերի մեջ՝

  • I։ Երկշղթա ԴՆԹ վիրուսներ (dsDNA) (օրինակ՝ ադենովիրուսներ, հերպեսվիրուսներ, պոքսվիրուսներ)
  • II։ Միաշղթա (+) ԴՆԹ վիրուսներ (+ssDNA) (օրինակ՝ պարվովիրուսներ)
  • III։ Երկշղթա ՌՆԹ վիրուսներ (dsRNA) (օրինակ՝ ռեովիրուսներ)
  • IV։ Միաշղթա (+) ՌՆԹ վիրուսներ (+ssRNA) (օրինակ՝ պիկորնավիրուսներ, տոգավիրուսներ)
  • V։ Միաշղթա (-) ՌՆԹ վիրուսներ (-ssRNA) (օրինակ՝ օրթոմիքսովիրուսներ, ռաբդովիրուսներ)
  • VI։ Միաշղթա հակառակ տրանսկրիպտող (-) ՌՆԹ վիրուսներ (ssRNA-RT) (օրինակ՝ ռետրովիրուսներ)
  • VII։ Երկշղթա հակառակ տրանսկրիպտող ԴՆԹ վիրուսներ (dsDNA-RT) (օրինակ՝ հեպադնավիրուսներ)

Մարդու վիրուսային հիվանդություններ[խմբագրել]

Մարդու տարածված վիրուսային հիվանդություններն են՝ գրիպը, ջրծաղիկը, հերպեսը և այլն։ Շատ հիվանդություններ, ինչպիսիք են էբոլան, ՁԻԱՀ-ը, թռչնագրիպը, պայմանավորված են վիրուսներով։ Վիրուսների՝ հիվանդություն առաջացնելու հատկությունը բնութագրվում է նրանց վիրուլենտությամբ։ Օրգանիզմում հիվանդություն առաջացնելիս վիրուսներն օգտագործում են տարբեր մեխանիզմներ, որը հիմնականում կախված է վիրուսի տեսակից։ Բջջային մակարդակով այդ մեխանիզմներից են լիզիսը, ապա բջջի մահը (նեկրոզը)։ Բազմաբջիջ օրգանիզմներում որոշակի քանակով բջիջների մահից հետո տեղի է ունենում ամբողջ օրգանիզմի մահը։ Ոչ բոլոր վիրուսներն են առաջ բերում հոմեոստազի հավասարակշռության խախտում և հիվանդություն, որոշները օրգանիզմում կարող են գոյություն ունենալ առանց տեսանելի վնասների։ Այսպիսի վիրուսներին անվանում են լատենտ, իսկ երևույթը՝ լատենտություն[46]։ Այս լատենտ վիրուսները հաճախ կարող են նաև օգտակար լինել, վիրուսների առկայությունն օրինակ, կարող է բարձրացնել հակաբակտերիալ իմունիտետը։

Որոշ վիրուսներ կարող են առաջացնել քրոնիկ կամ ցմահ ինֆեկցիա, որի դեպքում վիրուսները կրկնապատկվում են օրգանիզմում՝ չենթարկվելով տիրոջ իմունային պաշտպանական մեխանիզմներին։ Սա հատուկ է օրինակ հեպատիտ B և հեպատիտ C-ի վիրուսներին։ Մարդիկ, ովքեր քրոնիկ վարակվում են վիրուսով, կոչվում են կրողներ[47]. այնպիսի պոպուլյացիաներում, որտեղ մեծ է կրողների խտությունը, հիվանդությունը դառնում է համաճարակ[48]։


Կենդանական վիրուսներ[խմբագրել]

Վիրուսները շատ ընտանի կենդանիների հիվանդությունների պաթոգեններ են։ Դաբաղը, խոզի ժանտախտը և այլ հիվանդություններ պայմանավորված են վիրուսներով։ Չվակցինացված կատուները, շները և ձիերը կարող են ձեռք բերել տարբեր վիրուսային հիվանդություններ։

Բուսական վիրուսներ[խմբագրել]

Բջջապատին կպած բազմաթիվ բակտերիոֆագերի լուսանկարը՝ էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ

Գոյություն ունեն բույսերի բազմաթիվ վիրուսներ, որոնք հաճախ առաջացնում են բերքի կորուստ, և այդպիսի վիրուսներին կառավարելը տնտեսապես ձեռնտու չէ։ Բուսական վիրուսները բույսից բույս տարածվում են այլ օրգանիզմների միջոցով, որոնք անվանվում են վեկտորներ։ Վեկտորները սովորաբար միջատներ են, բայց կարող են լինել նաև սնկեր, նեմատոդներ, նախակենդանիներ։ Հիվանդությունը կանխելու նպատակով տնտեսապես ավելի ձեռնտու է ոչնչացնել հիվանդությունը տարածող վեկտորներին և այլընտրանքային տերերին, որոնք սովորաբար մոլախոտեր են[49]։ Բուսական վիրուսները չեն կարող վարակել մարդկանց և այլ կենդանիներին, քանի որ նրանք կարող են բազմանալ միայն բուսական բջիջներում[50]։ Բույսերն ունեն շատ ուժեղ և բարդ վիրուսային պաշտպանական մեխանիզմներ։

Բակտերիոֆագեր[խմբագրել]

Բակտերիոֆագերը ամենատարածված և բազմաքանակ վիրուսների խումբն են և ամենահարուստ կենսաձևն են ջրային միջավայրում. օվկիանոսում վիրուսների քանակը մոտ 10 անգամ գերազանցում է բակտերիաների քանակը [51] 1 մլ ջրում հասնելով 250000000-ի[52]։ Այս վիրուսները վարակում են բակտերիաներին՝ միանալով վերջիններիս բջջաթաղանթի արտաքին ռեցեպտորներին և մուտք գործելով բջիջ։ Կարճ ժամանակ անց, որը կարող է նույնիսկ տևել մի քանի րոպե, բակտերիալ պոլիմերազը սկսում է տրանսլիացիայի ենթարկել վիրուսային իՌՆԹ-ն և սինթեզել սպիտակուցներ։ 12 րոպեում կարող են ձևավորվել ավելի քան երեք հարյուր ֆագեր[53]։ Բակտերիայի վիրուսային պաշտպանության հիմնական մեխանիզմը այնպիսի ֆերմենտների սինթեզն է, որոնք քայքայում են օտար ԴՆԹ-ի հատվածները։ Այս ֆերմենտներն անվանվում են սահմանափակող էնդոնուկլեազներ և կտրում են բակտերիալ բջիջ թափանցած վիրուսային ԴՆԹ-ի հատվածները[54]։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել]

  1. Դիմմոք, Ն.Ջ.; Իստոն, Էնդրու Ջ; Լեփփարդ, Կիթ (2007)։ Ժամանակակից վիրուսոլոգիայի հիմունքներ(անգլերեն), 6, Blackwell Publishing։ 
  2. Dimmock p. 49
  3. 3,0 3,1 Breitbart M, Rohwer F. Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?. Trends Microbiol. 2005;13(6):278–84. doi:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID 15936660.
  4. Էդվարդս ՌԱ, Ռոհվեր Ֆ. (Հունիս 2005). «Վիրուսական մետագենոմիկա». Nat. Rev. Microbiol. 3 (6): 504–10. doi:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693. http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro1163. 
  5. Edwards RA, Rohwer F. Viral metagenomics. Nature Reviews Microbiology. 2005;3(6):504–10. doi:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693.
  6. 6,0 6,1 6,2 Կոլիեր, Լեսլի; Բալոզ, Ալբերտ; Սուսման, Մաքս ((1998))։ խմբ․ Մահի, Բրայան և Կոլիեր, Լեսլի։: Տոպլի և Վիլսոնի Մանրէաբանություն և Մանրէաբանական Վարակներ (անգլերեն), 9, 33–55։ 
  7. Կանչայա Ս., Ֆուրնուս Գ., Չիբանի-Չեննուֆի Ս., Դիլման ՄԼ, Բրուսով Հ. (Օգոստոս 2003). «Ֆագերը որպես կողմնային գենի փոխադրումի միջոցներ (անգլերեն)». Curr. Opin. Microbiol. 6 (4): 417–24. PMID 12941415. 
  8. Shors pp. 49–50
  9. Dimmock p.4–5
  10. Shors p. 589
  11. Steinhardt E, Israeli C, Lambert R.A.. Studies on the cultivation of the virus of vaccinia. J. Inf Dis.. 1913;13(2):294–300. doi:10.1093/infdis/13.2.294.
  12. Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ. The cultivation of vaccine and other viruses in the chorioallantoic membrane of chick embryos. Science. 1931;74(1919):371–372. doi:10.1126/science.74.1919.371. PMID 17810781. Bibcode:1931Sci....74..371G.
  13. Stanley WM, Lauffer MA. Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions. Science. 1939;89(2311):345–347. doi:10.1126/science.89.2311.345. PMID 17788438. Bibcode:1939Sci....89..345S.
  14. Norrby E. Nobel Prizes and the emerging virus concept. Arch. Virol.. 2008;153(6):1109–23. doi:10.1007/s00705-008-0088-8. PMID 18446425.
  15. Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L. Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses. Virus Res.. 2006;117(1):156–84. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID 16494962.
  16. Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R. Viral mutation rates. Journal of Virology. 2010;84(19):9733–48. doi:10.1128/JVI.00694-10. PMID 20660197.
  17. Shors p. 574
  18. Dimmock p. 55
  19. Shors 551–3
  20. Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K. Viroids. Cell. Microbiol.. 2008;10(11):2168. doi:10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x. PMID 18764915.
  21. Dimmock pp. 15–16
  22. Liberski PP. Prion diseases: a riddle wrapped in a mystery inside an enigma. Folia Neuropathol. 2008;46(2):93–116. PMID 18587704.
  23. Holmes EC. Viral evolution in the genomic age. PLoS Biol.. 2007;5(10):e278. doi:10.1371/journal.pbio.0050278. PMID 17914905.
  24. Collier p. 40
  25. Collier p. 40
  26. Collier p. 37
  27. Collier pp. 40, 42
  28. Collier pp. 42–43
  29. Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F, Leiman PG. The bacteriophage T4 DNA injection machine. Curr. Opin. Struct. Biol.. 2004;14(2):171–80. doi:10.1016/j.sbi.2004.02.001. PMID 15093831.
  30. Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA. Viruses of the Archaea: a unifying view. Nature Reviews Microbiology. 2006;4(11):837–48. doi:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631.
  31. 31,0 31,1 Collier pp. 96–99
  32. Collier pp. 75–91
  33. Dimmock p. 70
  34. Boevink P, Oparka KJ. Virus-host interactions during movement processes. Plant Physiol.. 2005;138(4):1815–21. doi:10.1104/pp.105.066761. PMID 16172094. PMC 1183373.
  35. Shors pp. 60, 597
  36. Dimmock, Chapter 15, Mechanisms in virus latentcy, pp.243–259
  37. Shors p. 54; Collier p. 78
  38. Lwoff A, Horne RW, Tournier P. A virus system. C. R. Hebd. Seances Acad. Sci.. 1962;254:4225–7. French. PMID 14467544.
  39. Lwoff A, Horne R, Tournier P. A system of viruses. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.. 1962;27:51–5. PMID 13931895.
  40. Virus Taxonomy 2009. International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved on December 24, 2011.
  41. ICTV Master Species List 2009
    • This Excel file contains the official ICTV Master Species list for 2009 and lists all approved virus taxa. This is version 10 of the MSL published on August 24, 2011. Retrieved on December 24, 2011
  42. Baltimore D. The strategy of RNA viruses. Harvey Lect.. 1974;70 Series:57–74. PMID 4377923.
  43. van Regenmortel MH, Mahy BW. Emerging issues in virus taxonomy. Emerging Infect. Dis.. 2004;10(1):8–13. PMID 15078590.
  44. Mayo MA. Developments in plant virus taxonomy since the publication of the 6th ICTV Report. International Committee on Taxonomy of Viruses. Arch. Virol.. 1999;144(8):1659–66. doi:10.1007/s007050050620. PMID 10486120.
  45. de Villiers EM, Fauquet C, Broker TR, Bernard HU, zur Hausen H. Classification of papillomaviruses. Virology. 2004;324(1):17–27. doi:10.1016/j.virol.2004.03.033. PMID 15183049.
  46. Margolis TP, Elfman FL, Leib D, et al.. Spontaneous reactivation of herpes simplex virus type 1 in latently infected murine sensory ganglia. J. Virol.. 2007;81(20):11069–74. doi:10.1128/JVI.00243-07. PMID 17686862.
  47. Rodrigues C, Deshmukh M, Jacob T, Nukala R, Menon S, Mehta A. Significance of HBV DNA by PCR over serological markers of HBV in acute and chronic patients. Indian journal of medical microbiology. 2001;19(3):141–4. PMID 17664817.
  48. Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ. Highly endemic hepatitis B infection in rural Vietnam. Journal of Gastroenterology and Hepatology. 2007;22(12):2093–100. doi:10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x. PMID 17645465.
  49. Shors p. 584
  50. Shors pp. 562–587
  51. Wommack KE, Colwell RR. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems. Microbiol. Mol. Biol. Rev.. 2000;64(1):69–114. doi:10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMID 10704475.
  52. Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M. High abundance of viruses found in aquatic environments. Nature. 1989;340(6233):467–8. doi:10.1038/340467a0. PMID 2755508. Bibcode:1989Natur.340..467B.
  53. Shors pp. 595–97
  54. Bickle TA, Krüger DH. Biology of DNA restriction. Microbiol. Rev.. 1 June 1993;57(2):434–50. PMID 8336674.

Արտաքին հղումներ[խմբագրել]