ԱԵՖ-սինթազ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search
ԱԵՖ-սինթազ
Տեսակ ֆերմենտ
ՖՀ համար ?

Ադենոզինեռֆոսֆատսինթազ (ԱԵՖ-սինթազ, ԱԵՖ-ֆոսֆոհիդրոլազ), ֆերմենտների խումբ, որը պատկանում է հիդրոլազների դասին: Ադենոզիներկֆոսֆատից (ԱԿՖ) և անօրգանական ֆոսֆատներից սինթեզում է ադենոզինեռֆոսֆատ (ԱԵՖ): Ըստ անվանակարգման անվանվում է ԱԵՖ-ֆոսֆոհիդրոլազ, սակայն այն մեծմասամբ գործում է հակադարձ, այսինքն սինթեզում է ԱԵՖ: Այն, ըստ գործառույթի, անվանում են սինթազ: Սինթեզի համար անհրաժեշտ էներգիան ԱԵՖ-սինթազը հաճախ ստանում է պրոտոններից, որոնք անցնում են էլեկտրաքիմիական գրադիենտով, օրինակ՝ քլորոպլաստի ստրոմայի լուսավորման ժամանակ, կամ էլ միջմեմբրանային տարածությունից պրոտոնները անցնում են դեպի միտոքոնդրիումի մատրիքս: Սինթեզի ռեակցիան է՝

ԱԿՖ+Ֆանօրգանական→ ԱԵՖ+ H2O

ԱԵՖ-սինթազները շատ կարևոր են համարյա բոլոր կենդանի օրգանիզմների կենսագործունեության համար, քանի որ ԱԵՖ-ը պատկանում է այսպես անվանված մակրոէրգիկ միացություններին, որոնց հիդրոլիզի ժամանակ տեղի է ունենում մեծ քանակությամբ էներգիայի անջատում:

Օլիգոմիցին հակաբիոտիկը նվազեցնում է միտոքոնդրիումների ԱԵՖ-սինթազի FO բաղադրիչի ակտիվությունը:

Կառուցվածք և անվանակարգում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Միտոքոնդրիումներում գտնվող F1FO ԱԵֆ-սինթազը շատ լավ ուսումնասիրված է.

  • FO բաղադրիչ՝ տրանսմեմբրանային դոմեն,
  • F1 -գտնվում է մեմբրանից դուրս, մատրիքսում:

FOF1 ԱԵՖ-սինթազային կոմպլեսը ձևով հիշեցնում է սնկի պտղամարմին, որում F1  բաղադրիչը գլխարկն է, իսկ ոտիկը՝ F1 բաղադրիչի γ-ենթամիավորն է, սնկի «արմատները FO բաղադրիչն է, որը գտնվում է մեմբրանում:

ԱԵՖ-սինթազը կազմված է երկու խոշոր հատվածներից, որոնք նշանակվում են F1 և FO: Նրանցից առաջինը՝ F1-ը ուղղված է դեպի միտոքոնդրիումի մատրիքս և դուրս է ցցված 8 նմ երկարությամբ և 10 նմ լայնությամբ գնդաձև գոյացության տեսքով: Այն կազմված է ինը ենթամիավորներից, որոնք ներկայացված են հինգ տեսակի սպիտակուցներով:

Երեք α և նույն քանակով β ենթամիավորները դասավորված են կառուցվածքով իրար նման սպիտակուցային գլոբուլներում: Վերջիններս իրար հետ կազմում են (αβ)3 հեքսամեր, որն ունի թեթևակիորեն տափակացված գնդի տեսք: α և β ենթամիավորները դասավորված են հաջորդաբար և նման են նարնջի շերտերին: Դրանք առաջացնում են կառուցվածք, որը բնորոշվում է երրորդ մակարդակի համաչափության առանցքով` պտտման 120° անկյամբ: Հեքսամերի կենտրոնում գտնվում է γ ենթամիավորը, որը կառուցված է երկու պոլիպեպտիդային շղթաներց և հիշեցնում է 9 նմ երկարությամբ թեթևակիորեն դեֆորմացված ծռված լար: γ ենթամիավորի ներքևի հատվածը գնդից դուրս է ցցված 3 նմ-ով դեպի F0 մեմբրանային համալիրը: Հեքսամերի ներսում է գտնվում նաև ε մինորային ենթամիավորը, որը կապված է γ-ի հետ: Վերջին (իններորդ) ենթամիավորը նշանակվում է δ սիմվոլով ու գտնվում է F1-ի արտաքին կողմում:

ԱԵՖ-սինթազի մեմբրանային հատվածը անվանվում է FO գործոն. այն իրենից ներկայացնում է հիդրոֆոբ սպիտակուցային համալիր և ունի երկու կիսանցքուղիներ ջրածնի իոնների անցման համար: FO համալիրի կազմում գտնվում են մեկ а տիպի սպիտակուցային ենթամիավոր, b ենթամիավորի երկու պատճեներ, ինչպես նաև c ենթամիավորի 9-ից 12 պատճեներ: а ենթամիավորը (20 կԴա մոլեկուլային զանգված) ամբողջությամբ ընկղմված է մեմբրանում, որտեղ առաջացնում է մեմբրանը հատող վեց α-պարուրաձև հատվածներ: b ենթամիավորը (30կԴա մոլեկուլային զամգված) պարունակում էմիայն մեկ համե,ատաբար կարճ թաղանթում ընկղմված α-պարուրաձև հատված: Ենթամիավորի 9-12 պատճենմերից յուրաքանչյուրը համեմատաբար փոքր սպիտակուց է՝ կազմված երկու հիդրոֆոբ α-պարույրներից, որոնք միացված են իրար հետ կարճ հիդրոֆոբ հանգույցով: Բոլորը միասին կազմում են մեկ միասնություն, որը ունի մեմբրանում ընկղմված գլանի տեսք:

Ֆերմենտի անվանակարգումը ավանդական ծագում ունի:

F1 բաղադրիչի նշանակումը «Fraction 1» (մաս 1)-ի կրճատումից է, իսկ FO (ինդեքսում O տառն է, ոչ թե զրո) այն հատվածն է, որը կապված է օլիգոմիցինի հետ:

Ֆերմենտի որոշ ենթամիավորներ ունեն տառային նշանակում.

  • հունական. α, β, γ, δ, ε
  • լատինակամ. a, b, c, d, e, f, g, h

Մյուս մասերը ավելի բարդ նշանակում ունեն.

  • F6 ( «Fraction 6»)
  • OSCP — օլիգոմիցինի հանդեպ զգայուն սպիտակուց (անգլ. the oligomycin sensitivity conferral protein), ATP5O
  • A6L (անվանված է գենի անվամբ, որը կդավորում է նրան միտոքոնդրիալ գենոմում)
  • IF1 (արգելկման գործոն 1), ATPIF1

F1 բաղադրիչը բավականին մեծ է (նրա տրամագիծը կազմում է 9 նմ) և տեսանելի չէ տրանսմիսիոն էլեկտրոնային մանրադիտակով՝ նեգատիվ ներկման ժամանակ [1]:

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Fernandez-Moran et al., Journal of Molecular Biology, Vol 22, p 63, 1962