Կյանք

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Կյանք
Socotra dragon tree.JPG
Կյանքի կենսաբանական դասակարգում
Դոմեններ և վերնախմբեր
Կյանքը Երկրի վրա
Երկիր մոլորակը տիեզերքի դեռևս հայտնի միակ մոլորակն է, որտեղ գոյություն ունի կյանք[1]։

Կյանք, հատկանիշ, որով որոշ կենսաբանական գործընթացներ իրականացնող ֆիզիկական մարմինները առանձնացվում են այդ գործընթացները երբեք չունեցած, այդ գործընթացներից զրկված կամ այդ գործընթացներն ունեցող, բայց «կենդանի» չդասակարգվող անկենդան մարմիններից։ Գոյություն ունեն կյանքի տարբեր ձևեր՝ բույսեր, կենդանիներ, սնկեր, պրոտիստներ, արքեաներ և բակտերիաներ։ Այս հատկանիշը հաճախ կարող է երկիմաստ լինել՝ ներառելով կամ դուրս թողնելով վիրուսները, վիրոիդները կամ հնարավոր արհեստական կյանքը։ Կենսաբանությունը այն առաջնային գիտությունն է, որը հետազոտում է կյանքը։

Կյանքի սահմանումը հակասական է։ Ներկայումս կենդանի են համարվում այն օրգանիզմները, որոնք պահպանում են հոմեոստազ, ունեն բջջային կառուցվածք, օժտված են նյութափոխանակությամբ, կարող են աճել, հարմարվել շրջակա միջավայրի պայմաններին, պատասխանել ազդակներին և վերարտադրվել։ Կան կյանքի այնպիսի ձևեր, որոք կենդանու և անկենդանի սահմանում են, օրինակ՝ վիրուսները։ Կյանքի շատ սահմանումներ են առաջարկվել։ Պատմության ընթացքում «կյանքը» սահմանելու շատ փորձեր են եղել և կենդանի ձևերի ծագման վերաբերյալ շատ տեսություններ են առաջարկվել։ Այդ տեսություններից է օրինակ՝ մատերիալիզմը, որը գտնում է, որ ամեն ինչ կազմված է մատերիայից, նյութից, իսկ կյանքը մատերիայի բարդ ձև է։ Հիլոմորֆիզմը հավատում էր, որ ամեն ինչ բաղկացած է մատերիայից և ձևից, իսկ կենդանի օրգանիզմի ձևն էլ իր հոգին է։ Պատահական ծագման տեսությունը գտնում էր, որ կյանքը անընդհատ ծագում է ոչ կենդանի ձևերից, վիտալիզմը, ընդունում էր, որ կենդանի օրգանիզմներն օժտված են «կենսական ուժով»։

Կյանքի ժամանակակից դասակարգումներն ավելի բարդ են՝ հիմնված տարբեր գիտությունների տվյալների վրա։ Կենսաֆիզիկոսները առաջարկել են տարբեր սահմանումներ՝ հիմնվելով քիմիական համակարգերի վրա, կան նաև որոշ կենդանի համակարգերի տեսություններ, օրինակ՝ Գեայի վարկածը, ըստ որի՝ Երկիր մոլորակն ինքն իրենով կենդանի է։ Մեկ այլ տեսության համաձայն՝ կյանքը էկոհամակարգերի հատկանիշն է։ Աբիոգենեզը նկարագրում է կյանքի ծագման բնական գործընթացը, որը տեղի է ունեցել անկենդան նյութից, օրինակ՝ պարզ օրգանական միացություններից։ Բոլոր օրգանիզմներին բնորոշ ընդհանուր հատկանիշները ներառում է կենսաքիմիական գործընթացների ապահովման համար որոշակի հիմնական քիմիական տարրերի հանդեպ պահանջը։

Կյանքը Երկրի վրա ի հայտ է եկել ամենավաղը 4,28 միլիարդ տարի առաջ, 4,41 միլիարդ տարի առաջ տեղի ունեցած օվկիանոսների ձևավորումից անմիջապես հետո և Երկրի ձևավորումից ոչ շատ ուշ (4,54 միլիարդ տարի առաջ)[2][3][4][5]: Երկրի ներկայիս կյանքը ենթադրաբար առաջացել է ՌՆԹ աշխարհից, չնայած որ ՌՆԹ֊ի վրա հիմնված կյանքը գուցե չի եղել առաջինը։ Կյանքի ծագման մեխանիզմը մինչ օրս անհայտ է, չնայած կան բազմաթիվ վարկածներ, որոնցից շատերը հիմնված են Միլլեր֊Ուրեյի գիտափորձի հիման վրա[6][7]։ 2016֊ին գիտնականները առանձնացրեցին 355 գեներ, որոնք ենթադրաբար կրել է բոլոր կենդանի օրգանիզմների վերջին ընդհանուր ունիվերսալ նախնին (անգլերեն՝ Last Universal Common Ancestor, LUCA)[3]։

Երկրի վրա երկրաբանական ժամանակաշրջանների ընթացքում կյանքը փոխել է իր բնակության միջավայրը։ Էկոհամակարգում գոյատևելու համար կյանքը հաճախ պետք է հարմարվի միջավայրի բազմաթիվ գործոններին։ Որոշ մանրէներ՝ էքստրեմոֆիլներ, գոյատևում են էքստրեմալ երկրաքիմիական պայմաններում, որոնք Երկրի կյանքի շատ ձևերի համար մահացու են։

Արիստոտելն առաջինն էր, որը դասակարգեց կենդանի օրգանիզմները։ Ավելի ուշ Կարլ Լիննեյը ներկայացրեց իր տեսակների դասակարգումն ու բինոմինալ անվանակարգման համակարգը։ Հետագայում հայտնաբերվեցին կյանքի նոր խմբեր և կատեգորիաներ, օրինակ՝ բջիջները և միկրոօրգանիզմները, որը նշանակալիորեն փոխեց կենդանի օրգանիզմների միջև փոխհարաբերությունների կառուցվածքի մասին պատկերացումենրը։ Բջիջը հաճախ համարվում է կյանքի ամենատարրական միավորը։ Կան երկու տեսակի բջիջներ՝ պրոկարիոտ և էուկարիոտ, որոնք երկուսն էլ կազմված են թաղանթում պարփակված ցիտոպլազմայից, որը ներառում է կենսամոլեկուլներ՝ սպիտակուցներ և նուկլեինաթթուներ։ Բջիջները վերարտադրվում են կիսման ճանապարհով, որի ժամանակ ծնողական բջիջը բաժանվում է երկու դուստր բջջի։

Չնայած կյանքը ներկայումս հայտնի է միայն Երկրի վրա, այն պարտադիր չէ, որ միայն սահմանափակվի Երկիր մոլորակով։ Որոշ գիտնականներ այլմոլորակային կյանքի գոյությունը հնարավոր են համարում։ Արհեստական կյանքը կյանքի համակարգչային սիմյուլացիան է կամ մարդու կողմից կյանքի որևէ հատկանիշի վերարտադրումը։ Արհեստական կյանքը կիրառվում է բնական կյանքի համակարգերի հետազոտման համար։ Մահը կենդանի օրագնիզմին բնորոշ կենսաբանական գործընթացների անդարձելի ընդհատումն է, կյանքի ավարտը։ Անհետացումը այն գործընթացն է, որի ժամանակ օրգանիզմների ամբողջական խումբը կամ տաքսոնը՝ սովորաբար տեսակը, ամբողջությամբ վերանում է։ Բրածո մնացորդները կենդանի օրգանիզմների պահպանված հետքերն են կամ մնացորդները։

Սահմանումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գիտնականների և փիլիսոփաների համար դժվար է սահմանել կյանքը[8][9][10][11][12]։ Մասամբ սա նրա պատճառով է, որ կյանքը գործընթաց է և ոչ թե մատերիա[13][14][15]։ Ցանկացած սահմանում պետք է բավականին ընդհանրական լինի, որ ներառի և կյանքի բոլոր հայտնի ձևերը, և Երկրի վրա գոյություն ունեցող կյանքի ձևերից տարբեր բոլոր կյանքի անհայտ ձևերը[16][17][18]։

Կենսաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1rightarrow.png  Տե՛ս նաև Օրգանիզմ 
Կյանքի հատկանիշները

Քանի որ չկա կյանքի միաձայն ընդունվող սահմանում, կենսաբանության մեջ ներկայումս առկա սահմանումների մեծամասնությունը նկարագրական են։ Կյանքը ինչ֊որ բանի հատկանիշ է, որը տվյալ միջավայրում պահպանում, շարունակում և ամրապնդում է իր գոյությունը։ Այս հատկանիշը արտահայտվում է հետևյալ հատկություններով[17][19][20][21][22][23][24]։

  1. Հոմեոստազ, ներքին միջավայրի կարգավորումը՝ հարաբերականորեն կայուն վիճակի պահպանման համար։ Օրինակ՝ քրտնազատումը ջերմաստիճանի նվազեցման նպատակով։
  2. Կազմավորման մակարդակ, մեկ կամ ավելի բջիջներից՝ կյանքի տարրական միավորներից, կազմված լինելը։
  3. Նյութափոխանակություն, քիմիական նյութերը և էներգիան բջջային բաղադրիչների փոխակերպման (անաբոլիզմ) և օրգանական նյութերի քայքայման (կատաբոլիզմ) գործընթացը։ Կենդանի օրգանիզմներին ներքին միջավայրի պահպանման և կյանքին բնորոշ այլ գործընթացների համար անհրաժեշտ է էներգիա, կյանքի ձևերը կախված են էներգիայից։
  4. Աճ, անաբոլիզմի գերակայությունն է կատաբոլիզմի հանդեպ։ Աճող օրգանիզմը նյութի պարզ կուտակման փոխարեն ավելի շատ մեծացնում է իր օրգանիզմի և օրգանիզմի մասերի չափերը։
  5. Հարմարվողականություն, որպես միջավայրին պատասխան՝ ժամանակի ընթացքում փոփոխվելու ընդունակությունն է։ Այս ընդունակությունը հիմնարար է էվոլյուցիայի համար և բնութագրվում է օրգանիզմի ժառանգականությամբ, սննդակարգով և արտաքին գործոններով։
  6. Ազդակներին պատասխանելու ընդունակություն․ ազդակին պատասխանը կարող է ունենալ տարբեր ձև՝ քիմիական նյութերի հանդեպ միաբջիջ օրգանիզմի դրսևորած գրգռականությունից մինչև բազմաբջիջ օրգանիզմի բոլոր զգայությունները ներառող բարդ ռեակցիաները։ Պատասխանը հաճախ դրսևորվում է շարժմամբ, օրինակ՝ բույսերի տերևների դեպի լույսը շարժը՝ ֆոտոտրոպիզմը և քեմոտաքսիսը։
  7. Վերարտադրողականություն, նոր օրգանիզմների ստեղծման ընդունակությունն է, որը ընթանում է կամ անսեռ ճանապարհով՝ մեկ ծնողական օրգանիզմի մասնակցությամբ, կամ սեռական ճանապարհով՝ ներառելով երկու ծնողներ։

Այս բարդ գործընթացները, որոնք կոչվում են ֆիզիոլոգիական ֆունկցիաներ, ցույց են տալիս կյանքի պահպանման համար անհրաժեշտ ֆիզիկական և քիմիական հիմքերը, ինչպես նաև ազդանշանային և կարգավորիչ մեխանիզմները։

Այլընտրանքային սահմանումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1rightarrow.png  Տե՛ս նաև Կյանքի էնթրոպիա 

Ֆիզիկական տեսանկյունից կենդանի օրգանիզմները կարգավորված մոլեկուլային կառուցվածքով թերմոդինամիկական համակարգեր են, որոնք կարող են ինքնավերարտադրվել և էվոլուցվել՝ ըստ գոյատևման պահանջների[25][26]։ Թերմադինամիկորեն, կյանքը նկարագրվել է որպես բաց համակարգ, որը օգտագործելով արտաքին միջավայրի միջև առկա տարբերությունը՝ ստեղծում է իր ոչ կատարյալ կրկնօրինակները[27]։ Այսպիսով, կյանքը ինքնապահպանվող քիմիական համակարգ է, որն ընդունակ է ենթարկվել դարվինյան էվոլյուցիային[28][29]։ Այս սահմանման առավելությունն այն է, որ այն կյանքը տարբերակում է ըստ էվոլյուցիոն գործընթացի, այլ ոչ՝ քիմիական կառուցվածքի[30]։

Այլ սահմանումները ունեն համակարգային մոտեցում և պարտադիր չէ, որ հիմնվեն մոլեկուլային կառուցվածքի վրա։ Համակարգային սահմանումներից մեկի համաձայն՝ կենդանին այն է, ինչ ինքնակարգավորվում է և ինքնավերարտադրվում (աուտոպոետիկ է): Այլընտրանքային սահմանումներից է նաև Ստյուարտ Քաուֆմանի սահմանումը, որի համաձայն՝ կյանքը ինքնավար միա- կամ բազմատարր համակարգ է, որը ընդունակ է ինքնավերարտադրվել և իրականացնել առնվազն մեկ գործող թերմոդինամիկական ցիկլ[31]։ Սույն սահմանումը լրացվում է ժամանակի հետ նոր ֆունկցիաների բացահայտման զուգահեռ[32]։

Վիրուսներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Վիրուսներ
Ադենովիրուսը էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ։

Վիրուսների կենդանի համարելու վերաբերյալ կան հակասական տեսակետներ։ Սովորաբար վիրուսներին համարում են ուղղակի ռեպլիկատորներ և ոչ կյանքի կենդանի ձևեր[33]։ Վիրուսներին նաև նկարագրում են որպես «կյանքի եզրին գտնվող օրգանիզմներ[34]» կամ «կյանքի ոչ բջջային ձևեր», քանի որ կրում են գեներ, էվոլուցվում են բնական ընտրության միջոցով[35][36] և կրկնապատկվում են՝ ինքնահավաքակցման միջոցով ստեղծելով սեփական բազմաթիվ կրկնօրինակներ։ Չնայած դրան, վիրուսները չունեն նյութափոխանակություն, նոր պրոդուկտների սինթեզի համար պահանջվում է տեր բջջի առկայությունը։ Տեր բջջում վիրուսի ինքնահաքակցումը օգնում է հասկանալ կյանքի ծագումը, քանի որ խոսում է այն վարկածի օգտին, որի համաձայն՝ կյանքը ծագել է օրգանական ինքնահավաքակցվող օրգանական մոլեկուլների տեսքով[37][38][39]։

Կազմավորման մակարդակներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Կյանքի կազմավորման մակարդակները


Կյանքի կազմավորման մակարդակը առանձին միավորներից կազմված միասնական բարդ ամբողջական համակարգ է, որի բոլոր մասերը փոխադարձաբար կապված են մեկը մյուսի հետ։ Կյանքի կազմավորման մակարդակներն են՝

  1. Մոլեկուլային-գենետիկական մակարդակ - այս մակարդակի տարրական կառուցվածքային միավորը մոլեկուլներն են, սպիտակուցները և նուկլեինաթթուները, իսկ տարրական երևույթը՝ նուկլեինաթթուների ինքնավերարտադրաման ընդունակությունն է։ Այս մակարդակը ներկայացնում են վիրուսները և ֆագերը։ Այս օրգանզիմների մոտ սպիտակուցային թաղանթը կատարում է պաշտպանական ֆունկցիա, իսկ նուկլեինաթթուները՝ ժառանգական տեղեկատվության ծածկագրման ֆունկցիա։
  2. Բջջային մակարդակ - այս մակարդակի տարրական միավորը բջիջն է, իսկ տարրական երևույթը՝ այդ բջջի բաժանումը։ Ըստ իրենց կազմավորվածության տարբերում են 2 ենթամիավորներ՝ պրոկարիոտներ և էուկարիոտներ։ Պրոկարիոտների կամ նախակորիզավոր ձևերը չունեն ձևավորված կորիզ և օրգանոիդներ, իսկ էուկարիոտները կամ կորիզավոր ձևերը ունեն ձևավորված կորիզ և օրգանոիդներ։ Այս մակարդակի առանձնյակների մեջ ըստ բջիջների քանակի տարբերում են՝ միաբջիջներ, բազմաբջիջներ, գաղութային ձևեր։ Գաղութային ձևերի մոտ բջիջների մասնագիտացում և դիֆերենցում գոյություն չունի։ Բազմաբջիջ ձևերի մոտ բջիջների մասնագիտացում և դիֆերենցում գոյություն ունի։
  3. Օրգան-հյուսվածքային մակարդակ - այս մակարդակի տարրական միավորը օրգանն է և հյուսվածքը, իսկ տարրական երևույթը օրգանի կամ հյուսվածքի ֆունկցիան է։ Հյուսվածքը միանման ծագում, կառուցվածք և միանման ֆունկցիա կատարող բջիջների խումբ է։ Օրգանը մարմնի այն մասն է, որը ունի որոշակի ձև, որոշակի տեղ և կատարում է որոշակի կենսական պրոցես։
  4. Օրգանիզմային մակարդակ - այս մակարդակի տարրական միավորը օրգանիզմն է, իսկ տարրական երևույթը՝ օրգանիզմի անհատական զարգացումը։
  5. Տեսակ-պոպուլյացիոն մակարդակ - այս մակարդակի տարրական միավորը պոպուլյացիան է, իսկ տարրական երևույթը՝ պոպուլյացիայում տեղի ունեցող փոփոխությունները։
  6. Կենսացենոզային մակարդակ - այդ մակարդակի տարրական միավորը կենսացենոզն է, իսկ տարրական երևույթը՝ կենսացենոզներում տեղի ունեցող փոփոխությունները։ Կենսացենոզը երկրի վրա որոշակի տարածք զբաղեցնող բույսերի, կենդանիների և միկրոօրգանիզմների ամբողջություն է, որոնք փոխադարձաբար կապված են միմյանց հետ և գործում են որպես 1 ամբողջություն։
  7. Կենսոլորտային մակարդակ – կենսոլորտը կյանքի կազմավորման բարձրագույն մակարդակն է, որը կազմված է առանձին կենսահամակեցություններից։ Այս մակարդակի տարրական երևույթը՝ կենսացենոզների հերթափոխումն է մեկը մյուսով։ կենսոլորտի սահմանները անընդհատ ընդլայնվում են կենդանի օրգանզիմների կողմից բնակության նոր տարածքներ զբաղեցնելու պատճառով։

Կենսաֆիզիկա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առաջարկվել են նաև կյանքի այլ կենսաբանական սահմանումներ[40], որոնցից շատերը հիմնված են քիմիական համակարգերի վրա։ Կենսաֆիզիկոսները ցույց են տալիս, որ կենդանի օրգանիզմները գործում են բացասական էնթրոպիայով[41][42]։ Այլ կերպ ասած, կյանքը՝ ավելի պոտենցիալ միկրովիճակների ձևավորման ժամանակ կենսաբանական մոլեկուլների ներքին էներգիայում առաջացող պատահական դիֆուզիաների և դիսպերսիաների կասեցումն է[8]։ Ավելի մանրամասն, ինչպես սահմանում են ֆիզիկոսներ Ջոն Բերնալը, Էրվին Շրյոդինգերը, Յուջին Վիգները և Ջոն Էյվերին, կյանքը բաց կամ շարունակական համակարգերի դասին է պատկանում, որոնք ընդունակ են նվազեցնել ներքին էնթրոպիան՝ միջավայրից վերցրված ազատ էներգիայի կամ նյութի հաշվին՝ հետագայում մերժվելով դեգրադացված ձևով[43][44]։

Կենդանի համակարգերի տեսություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենդանի համակարգերը բաց ինքնակարգավորվող կենդանի երևույթներ են, որոնք փոխազդում են իրենց միջավայրի հետ։ Այս համակարգերը պահպանվում են էներգիայի, ինֆորմացիայի և նյութի հոսքի շնորհիվ։

Վերջին մի քանի տասնամյակում որոշ գիտնականներ առաջարկել են, որ կյանքի բնույթը բացատրելու համար անհրաժեշտ է կենդանի համակարգերի ընդհանուր տեսության առկայությունը[45]։ Այս ընդհանուր տեսությունը ծագում է էկոլոգիական և կենսաբանական գիտություններից և փորձում քարտեզագրել կենդանի օրգանիզմների գործունեության ընդհանուր սկզբունքները։ Երևույթի ուսումնասիրման ժամանակ այն մասերի բաժանելու փոխարեն, կենդանի համակարգերի ընդհանուր տեսությունը դիտարկում է երևույթը օրգանիզմների և միջավայրի հարաբերությունների շարժուն օրինաչափությունների տեսանկյունից։

Գեայի վարկած[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այն միտքը, թե Երկիր մոլորակը կենդանի է հանդիպում է փիլիսոփայության և կրոնի մեջ, բայց գիտականորեն այն առաջին անգամ քննարկել է շոտլանդացի գիտնական Ջեյմս Հաթոնը։ 1785 թվականին նա պնդեց, որ Երկիրը գերօրգանիզմ է, որը ամենալավը պետք է ուսումնասիրի ֆիզիոլոգիան։ Հաթոնը համարվում է երկրաբանության հայրը, բայց նրա «կենդանի Երկրի» գաղափարը մոռացվեց 19-րդ դարի ռեդուկցիոնիզմի ազդեցությամբ[46]:10։ Գեայի վարկածը առաջարկել է Ջեյմս Լավլոքը 1960-ականներին[47][48]։ Այն ենթադրում է, որ Երկիրը գործում է ինչպես մեկ օրգանիզմ, որը որոշում և պահպանում է իր գոյության համար անհրաժեշտ միջավայրային գործոնները[46]։ Այս վարկածը դարձավ ժամանակակից Երկրի համակարգային գիտության հիմնաքարերից մեկը։

Անբաժանելիություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ամերիկացի կենսաբան Ջեյմս Գրիեր Միլլերը 1978 թվականին առաջին անգամ փորձեց կենդանի համակարգերի ընդհանուր տեսությունը կիրառել կյանքի բնույթը բացատրելու համար[49]։ Ռոբերտ Ռոզենը, 1991-ին հիմնվելով այս մտքի վրա զարգացրեց «համակարգերի հարաբերական տեսությունը», որով փորձեց բացատրել կյանքի հատուկ հատկությունները։ Մասնավորապես նա առանձնացրեց «կենդանի օրգանիզմների բաղադրիչների անբաժանելիությունը (nonfractionability)» որպես կենդանի համակարգերի և «կենսաբանական սարքերի» միջև առկա կարևորագույն հատկանիշ[50]։

Կյանքը որպես էկոհամակարգերի հատկություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կյանքի համակարգային դիտարկումը միջավայրային և կենսաբանական հոսքերը դիտարկում է միասին՝ որպես «ազդեցության փոխադարձություն»[51] և միջավայրի հետ փոխադարձային հարաբերությունը նույնքան կարևոր է համարում կյանքը հասկանալու, որքան էկոհամակարգերը հասկանալու համար։ Ինչպես 1992 թվականին բացատրել է Հարոլդ Մորովիչը, կյանքը էկոլոգիական համակարգի, այլ ոչ թե որևէ օրգանիզմի կամ տեսակի հատկանիշ է[52]։ Նա պնդում է, որ կյանքի էկոհամակարգային դասակարգումը ավելի ընդունելի է կենսաքիմիական կամ ֆիզիկական խիստ դասակարգումների համեմատ։ Ռոբերտ Ուլանովիչը 2009 թվականին ընդգծեց մուտուալիզմի կարևորությունը կյանքի և էկոհամակարգերի համակարգային, կարգ ստեղծող վարքը հասկանալու մեջ[53]։

Կոմպլեքս համակարգերի կենսաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կոմպլեքս համակարգերի կենսաբանությունը (անգլերեն՝ Complex systems biology (CSB), գիտության ճյուղ է, որը դինամիկ համակարգերի տեսության տեսանկյունից հետազոտում է կենսագործունեություն ունեցող օրգանիզմների մոտ բարդության ծագումը[54]։ Վերջինս հաճախ անվանվում է նաև համակարգերի կենսաբանություն և ուղղված է կյանքի ամենահիմնարար սկզբունքների պարզաբանմանը։ Կոմպլեքս համակարգերի կենսաբանության և համակարգերի կենսաբանությանը շատ մոտ մեկ այլ մոտեցում անվանվում է փոխհարաբերությունների կենսաբանություն, որը փորձում է կենսաբանական գործընթացները հասկանալ ամենակարևոր փոխհարաբերությունների ենթատեքստում և դասակարգում է այս փոխհարաբերությունները ըստ օրգանիզմների կարևոր ֆունկցիոնալ բաղադրիչների․ բազմաբջիջ օրգանիզմների համար, այն սահմանվում է որպես «կատեգորիաների կենսաբանություն», օրգանիզմների մոդելային ներկայացման դեպքում՝ կենսաբանական փոխհարաբերությունների կատեգորիաների տեսություն, ինչպես նաև կենդանի օրգանիզմների ֆունցիոնալ կազմավորման հանրահաշվական տոպոլոգիա՝ նյութափոխանակային դինամիկ, բարդ ցանցերի, գենետիկայի, էպիգենետիկական գործընթացների, ազդանշանային ուղիների դեպքում[55][56]։ Այլընտրանքային նման մոտեցումները կենտրոնանում են սահմանափակումների անկախության վրա, որտեղ սահմանափակումները կարող են լինել կամ մոլեկուլային, օրինակ՝ ֆերմենտները, կամ մակրոսկոպիկ, օրինակ՝ անոթային համակարգի համար ոսկորի կառուցվածքը[57]։

Դարվինյան դինամիկա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ցույց է տրվել, որ կենդանի համակարգերի կարգավորվածության էվոլյուցիան և որոշակի ֆիզիկական համակարգեր ենթարկվում են ընդհանուր հիմնարար սկզբունքին, որն անվանվում է դարվինյան դինամիկա[58][59]։ Դարվինյան դինամիկան ձևակերպվել է նախ հաշվի առնելով, թե ինչպես է թերմոդինամիկական հավասարակշռությունից շատ հեռու ոչ կենսաբանական պարզ համակարգերում ձևովորվում մակրոսկոպիկ կարգավորվածությունը, որը հետագայում բերում է կարճ, կրկնապատկվող ՌՆԹ֊ի մոլեկուլների առաջացմանը։ Ցույց է տրվել նաև, որ այս կարգավորվածություն առաջացնող գործընթացը երկու համակարգերի համար էլ համարյա նույնական է[58]։

Օպերատորի տեսություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեկ այլ համակարգային սահմանում, որն անվանվում է օպերատորի տեսություն, առաջարկում է, որ «կյանքը ընդհանրական տերմին է, որը նկարագրում է օրգանիզմների մոտ բնորոշ փակվածությունների առկայությունը․ բնորոշ փակվածությունները բջջի թաղանթներն են և աուտոկատալիտիկ համալիրը»[60]։ Օպերատորի տեսությունը ենթադրում է նաև, որ օրգանիզմը կազմավորման աստիճան ունեցող այն համակարգն է, որը համապատասխանում է օպերատորի այն տեսակի հետ, որը առնվազն բջիջ է[61][62][63][64]։ Կյանքը կարող է նաև ներկայացվել որպես կարգավորիչ մեխանիզմների ստորադաս բացասական հետադարձ կապերի ցանց, որին գերակայում է տարածման և բազմացման հնարավորությամբ ձևավորված դրական հետադարձ կապերի ցանցը[65]։

Ուսումնասիրման պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մատերիալիզմ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսերի աճը Հոհ անտառում
Իմպալաների և զեբրերի հոտերը Մասսայ Մարա հարթավայրում
Մանրէների պոպուլյացիան Յելոսթոուն ազգային պարկի Մեծ պրիզմայաձև աղբյուրի շուրջ։
    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Մատերիալիզմ

Կյանքի վաղ տեսություններից մի քանիսը մատերիալիստական էին, որոնք պնդում էին, թե կյանքը նյութական է, իսկ կյանքը՝ ավելի բարդ մատերիայի կազմավորման ձև։ Էմպեդոկլեսը մ․թ․ա․ 430 թվականին պնդում էր, որ տիեզերքում ամեն ինչ կազմված է 4 հավերժական «տարրերից» մեկից կամ «ամենի արմատներից»՝ հող, ջուր, օդ և կրակ։ Բոլոր փոփոխությունները բացատրվում են այս չորս տարրերի դասավորվածությամբ և վերադասավորումներով։ Կյանքի տարբեր ձևերը այս տարրերի համապատասխան խառնման արդյունքն են[66]։

Դեմոկրիտեսը մ․թ․ա․ 460 թվականին կարծում էր, որ կյանքի բնութագրական հատկանիշը հոգի ունենալն է։ Ինչպես բոլոր հին փիլիսոփաները, նա նույնպես փորձում էր բացատրել, թե ինչն է դարձնում ինչ֊որ բան կենդանի։ Նա բացատրում էր, որ հրեղեն ատոմները կառուցում են հոգին ճիշտ այնպես, ինչպես ատոմները և դատարկությունը կառուցում են ամեն ինչ։ Նա կարևորում էր կրակը, քանի որ տեսնում էր կապ՝ կյանքի և ջերմության միջև, բացի այդ, կրակը շարժվում է[67][68]։

Մեխանիստական մատերիալիզմը, որը ծագել էր Հին Հունաստանում վերակենդանացվեց և վերաձևաակերպվեց ֆրանսիացի փիլիսոփա Ռենե Դեկարտի կողմից, որը առաջարկեց, որ կենդանիները և մարդիկ մասերի ընդհանրություն են, որոնք միասին գործում են ինչպես մեքենան։ 19-րդ դարում բջջային տեսության զարգացման շնորհիվ այս տեսակետը ամրապնդվեց։ Չարլզ Դարվինի 1859 թվականի էվոլյուցիոն տեսությունը բացատրեց բնական ընտրության ճանապարհով տեսակների ծագումը[69]։

Հիլոմորֆիզմ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Հիլոմորֆիզմ
Ըստ Արիստոտելի՝ բույսերի, կենդանիների և մարդու հոգիների կառուցվածքը։

Հիլոմորֆիզը առաջին անգամ սահմանել է հույն փիլիսոփա Արիստոտելը մ․թ․ա․ 322 թվականին։ Հիլոմորֆիզմի կիրառումը կենսաբանության մեջ Արիստոտելի համար կարևոր էր, որի պատճառով իր աշխատություններում նա շատ է ուսումնասիրել կենսաբանությունը։ Ըստ նրա, այս նյութական աշխարհում ամեն ինչ կազմված է մատերիայից և ձևից, կենդանի օրգանիզմների ձևը՝ նրանց հոգին է (հունարեն՝ psyche, լատիներեն՝ anima)։ Կան երեք տեսակի հոգիներ՝ բույսերի բուսական հոգին, որը նրանց թույլ է տալիս աճել, քայքայվել և սնվել, բայց չի թույլատրում շարժումն ու զգայությունը, կենդանական հոգին, որը թույլ է տալիս կենդանուն շարժվել ու զգալ և բանական հոգին, որը գիտակցության և դատողության աղբյուրն է։ Ըստ Արիստոտելի՝ վերջինս առկա է միայն մարդու մոտ[70]։ Յուրաքանչյուր ավելի վեր գտնվող հոգի ունի իրենից ստորակարգ հոգիների հատկանիշները։ Արիստոտելը հավատում էր, որ մատերիան կարող է գոյություն ունենալ առանց ձևի, բայց ձևը չի կարող գոյություն ունենալ առանց մատերիայի, որի պատճառով էլ հոգին առանց մարմնի չի կարող գոյություն ունենալ[71]։

Արիստոտելի հայացքները համապատասխանում են կյանքի տելեոլոգիական բացատրությանը, որը երևույթը բացատրում է նպատակի և նպատակաուղղվածության տեսանկյունից։ Այսպիսով, բևեռային արջի սպիտակ լինելը բացատրվում է քողարկված լինելու նպատակով։ Պատճառայնության ուղղվածությունը ապագայից անցյալ հակասում է բնական ընտրության գիտական ապացույցների հետ։ Կենսաբանական հատկանիշները բացատրվում են ոչ թե ապագայի օպտիմալ արդյունքներով, այլ նայելով տեսակի էվոլյուցիոն պատմությանը, որը հարցականի տակ է դնում հատկանիշների բնական ընտրությունը[72]։

Սպոնտան ծագում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Համաձայն սպոնտան կամ պատահական ծագման տեսության՝ կենդանի օրգանիզմները ծագում են միմյանցից անկախ և ոչ թե միանման օրգանիզմներից։ Օրինակ՝ ըստ այս տեսության լվերը կարող են առաջանալ անկենդան նյութից՝ փոշուց, իսկ մկները և միջատները՝ ցեխից կամ աղբից[73]։

Այս տեսությունը առաջարկել է Արիստոտելը[74], որը ամբողջացրել և զարգացրել է իրենից առաջ եղած փիլիսոփաների հայացքները։ Այս տեսությունը մերժել է Լուի Պաստյորը 1859 թվականին կատարած իր հետազոտությունների շնորհիվ, որը հետագայում ընդլայնեցին Ֆրանցեսկո Ռեդիի և այլոց հետազոտությունները[75][76]։ Սպոնտան ծագման տեսության մերժումը այլևս կասկած չի առաջացնում կենսաբանների մոտ[77][78][79]։

Վիտալիզմ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Վիտալիզմ

Վիտալիզմը հավատում է, որ կյանքի սկզբունքը նյութական չէ։ Տեսությունն առաջարկել է Գեորգ Էռնստ Շտալը 17-րդ դարում, որը տարածված է մնացել մինչ 19-րդ դարը։ Փիլիսոփաներ Անրի Բերգսոնը, Ֆրիդրիխ Նիցշեն, Վիլհելմ Դիլթայը[80], ատոմիստներ Մարի Բիշան և քիմիկոս Յուստուս Լիբիխը վիտալիստներ են եղել[81]։ Վիտալիզմը ներառում է այն գաղափարը, թե օրգանական և անօրգանական նյութի միջև կա հիմնարար տարբերություն, օրգանական մատերիան կարող է ծագել միայն կենդանի օրգանիզմներում։ Այս տեսակետը մերժել է Ֆրիդրիխ Վյոլերը 1828 թվականին, որը անօրգանական նյութեից ստացավ մեզ[82]։ Վյոլերի սինթեզը համարվում է օրգանական քիմիայի սկզբնակետը։ Սա ունի պատմական կարևորություն, քանի որ առաջին անգամ անօրգանական ռեակցիաների միջոցով սինթեզվեց օրգանական միացություն[81]։

1850-ականներին Հերման ֆոն Հելմհոլցը, շարունակելով Յուլիուս Ռոբերտ Մայերի աշխատանքը, ցույց տվեց, որ մկանների շարժման ժամանակ էներգիայի կորուստ տեղի չի ունենում՝ առաջարկելով, որ չկան մկանների շարժմանն անհրաժեշտ «կենսական ուժեր»[83]։ Այս հետազոտությունների շնորհիվ գիտնականները կորցրեցին հետաքրքրությունը վիտալիստական տեսությունների նկատմամբ, չնայած որ այն մինչ օրս առկա է շատ կեղծ գիտական տեսություններում, օրինակ՝ հոմեոպատիայում, որը հիվանդության առաջացումը բացատրում է ենթադրական «կենսական ուժերի» կամ «կյանքի ուժերի» առկայությամբ[84]։

Ծագում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Աբիոգենեզ

Երկիր մոլորակը մոտ 4,54 միլիարդ տարեկան է[85][86][87]։ Ապացույցները փաստում են, որ կյանքը Երկրի վրա գոյություն է ունեցել առնվազն 3,5 միլիարդ տարի[88][89][90][91][92][93][94][95][96], կյանքի ամենահին ֆիզիկական հետքերը 3,7 միլիարդ տարվա հնության են[97][98][99]։ Այնուամենայնիվ, որոշ տեսություններ, օրինակ՝ ուշ ծանր ռմբակոծման տեսությունը ենթադրում է, որ կյանքը ծագել է ավելի վաղ՝ 4,1-4,4 միլիարդ տարի առաջ[88][89][90][91][92] և կյանքի առաջացմանը նպաստող քիմիական գործընթացները ծագել են Մեծ պայթյունից կարճ ժամանակ անց՝ 13,8 միլիարդ տարի առաջ, երբ տիեզերքը ընդամենը 10-17 միլիոն տարեկան էր[100][101][102]։

Երկրի վրա գոյություն ունեցած տեսակների ավելի քան 99%-ը, որը մոտավոր հաշվարկներով կազմում է ավելի քան հինգ միլիարդ տեսակ[103]՝ անհետացած են[104][105]։

Չնայած որ ներկայումս նկարագրված կյանքի ձևերի քանակը կազմում է 1,2-2 միլիոն[106][107], մոլորակի տեսակների ընդհանուր թիվը անհայտ է։ Ենթադրաբար այն տատանվում է 8-100 միլիոնի սահմաններում[106][107], ավելի նեղ՝ 10-14 միլիոնի սահմաններում[106], բայց ըստ 2016 թվականի մայիսին կատարված հետազոտության, այն կարող է նաև լինել 1 տրիլիոն (որոնցից միայն մեկ տոկոսի մեկ հազարերորդն է նկարագրված)[108][109]։ Երկրի վրա ԴՆԹ-ի հիմքերի քանակը մոտավոր հաշվարկներով կազմում է 5.0 x 1037 , որը կշռում է 50 միլիարդ տոննա[110]։ Համեմատության համար՝ կենսոլորտի ընդհանուր զանգվածը մոտավորապես 4 տրիլիոն տոննա ածխաջուր է[111]։ 2016 թվականի հուլիսին գիտնականները նույնականացրեցին 355 գեներ, որոնք ընդհանուր են Երկրի վրա ապրող բոլոր օրգանիզմների համար և առկա են եղել վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնու (LUCA) մոտ [112]։

Կյանքի բոլոր ձևերը ունեն միանման հիմնարար մոլեկուլային մեխանիզմներ, որը փաստում է նրանց ընդհանուր ծագումը։ Այս ուսումնասիրությունը հաշվի առնելով՝ կյանքի ծագման վարկածները փորձում են գտնել այն մեխանիզմը, որի արդյունքում պարզ օրգանական միացությունները նախաբջջային կյանքի միջոցով վերածվել են պրոտոբջիջների՝ ձևավորելով ունիվերսալ ընդհանուր նախնուն։ Առկա մոդելները բաժանվում են երկու խմբի՝ «գեները սկզբում» և «նյութափոխանակությունը սկզբում», բայց վերջերս առաջ են քաշվում նաև երկու մոտեցումները միավորող հիբրիդ մոդելներ[113]։

Ներկայումս կյանքի ծագման վերաբերյալ չկա մեկ ընդհանուր գիտական մոտեցում։ Չնայած դրան, ավելի շատ ընդունվող գիտական մոդելները կառուցված են Միլլեյ-Ուրեյի գիտափորձի և Սինդի Ֆոքսի աշխատանքի հիման վրա, որը ցույց է տալիս, որ Երկրի առաջնային պայմանների քիմիական ռեակցիաները հարմար են եղել անօրգանական միացություններից ամինաթթուների և այլ օրգանական միացությունների սինթեզի համար և ֆոսֆոլիպիդները պատահական կերպով առաջացրել են լիպիդային երկշերտ, որը բջջաթաղանթի հիմնական բաղադրամասն է[114]։

Կենդանի օրգանիզմները սինթեզում են սպիտակուցներ, որոնք ամինաթթուների պոպլիմերներ են և սինթեզվում են դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվում (ԴՆԹ) գաղտնագրված հրահանգների շնորհիվ։ Սպիտակուցների սինթեզը ներառում է միջանկյալ ռիբոնուկլեինաթթվի (ՌՆԹ) պոլիմերներ։

Կյանքի ծագման հնարավոր ուղիներից մեկն այն է, որ առաջինը եղել են գեները, ապա սպիտակուցները[115], այլընտրանքային տեսակետի համաձայն՝ նախ եղել են սպիտակուցները, որոնցից ծագել են գեները[116]։

Այնուամենայնիվ, քանի որ գեների սինթեզի համար անհրաժեշտ են սպիտակուցներ և հակառակը, այս խնդիրը նմանվում է հավի և ձվի խնդրին։ Սրա պատճառով շատ գիտնականներ գտնում են, որ շատ քիչ հավանական է գեների և սպիտակուցների միմյանցից անկախ ծագումը[117]։

Ֆրենսիս Քրիքը առաջարկել է[118], որ կյանքի առաջին ձևերը հիմնված են եղել ՌՆԹ-ի վրա[117]։ ՌՆԹ-ն ունի տեղեկատվության պահպանման ԴՆԹ-ի նման հատկանիշներ և ցուցաբերում է սպիտակուցներին բնորոշ կատալիտիկ ակտիվություն։ Սա կոչվում է ՌՆԹ աշխարհի վարկած, որին ի օգուտ է խոսում այն փաստը, որ դանդաղ էվոլոցվող բջջների շատ կարևոր բաղադրիչներ ամբողջությամբ կամ մասամբ կազմված են ՌՆԹ-ից։ Բացի այդ, շատ կարևորագույն կոֆակտորներ՝ ԱԵՖ, Ացետիլ-ԿոԱ, ՆԱԴ և այլն, կամ նուկլեոտիդներ են, կամ էլ նուկլեոտիդներին մոտ միացություններ։ ՌՆԹ-ի կատալիտիկ հատկությունները վարկածի առաջ քաշման ժամանակ դեռևս անհայտ էին[119], այս հատկությունները հաստատվեցին 1986 թվականին Թոմաս Չեքի կողմից[120]։

ՌՆԹ աշխարհի վարկածի խնդիրներից մեկն այն է, որ ՌՆԹ-ի սինթեզը պարզ անօրգանական սկզբնակներից ավելի դժվար է, քան մյուս օրգանական մոլեկուլների դեպքում։ Պատճառներից մեկն այն է, որ ՌՆԹ-ի սկզբնակները շատ կայուն են և շրջակա միջավայրի պայմաններում միմյանց հետ ռեակցվում են շատ դանդաղ։ Նույնիսկ առաջարկվել է, որ կենդանի օրգանիզմները ՌՆԹ-ից առաջ կազմված են եղել այլ մոլեկուլներից[121]։ Այնուամենայնիվ, ՌՆԹ-ի որոշակի մոլեկուլների սինթեզը Երկիր մոլորակի կյանքին նախորդող պայմաններին մոտ պայմաններում հաջողվել է՝ որոշակի հերթականությամբ ավելացնելով սկզբնակները՝ ռեակցիայի ընթացքում ֆոսֆատի սկզբնակի առկայության պայմաններում[122]։ Այս հետազոտությունը ՌՆԹ աշխարհի վարկածը դարձնում է ավելի հնարավոր[123]։ 2013 թվականին հայտնաբերված երկրաբանական հետազոտությունները ցույց տվեցին, որ օվկիանոսներում ռեակտիվ ֆոսֆորը 3,5 միլիարդ տարի առաջ շատ հարուստ էր։ Այդժամ շրեյբերզիտը շատ արագ ռեակցվում էր հեղուկ գլիցերինի հետ՝ առաջացնելով ֆոսֆիտ և գլիցերոլ 3-ֆոսֆատ[124]։ Ենթադրվում է, որ ուշ ծանր ռմբակոծման շրեյբերզիտ պարունակող երկնաքարերը կարող էին ապահովել կրճվատված ֆոսֆորի քանակը, որն էլ կարող էր ռեակցվել օրգանական մոլեկուլների հետ՝ ձևավորելով ՌՆԹ-ն և այլ ֆոսֆորիլացված կենսամոլեկուլները[124]։

2009 թվականին ցույց տրվեց, որ in vitro պայմաններում ՌՆԹ ֆերմենտներ՝ ռիբոզիմներ, պարունակող երկբաղադրիչ համակարգերում դարվինյան էվոլյուցիան հնարավոր է[125]։ Այս աշխատանքն իրականացվել է Ջերալդ Ջոյսի լաբորատորիայում։ Նա նշել է, որ «Սա կենսաբանությունից դուրս միակ օրինակն է, որը ցույց է տալիս մոլեկուլյար գենետիկական համակարգերի կողմից էվոլյուցիոն ադապտացիան»[126]։

Նախաբիոտիկ միացությունները հնարավոր է ծագել են Երկրից դուրս։ 2011 թվականի ՆԱՍԱ-ի Երկրի վրա հայտնաբերված երկնաքարերի հետազոտության արդյունքում, ենթադրվեց, որ ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի բաղադրիչները՝ ադենինը, գուանինը և նման օրգանական մոլեկուլները, ձևավորվել են տիեզերական տարածության մեջ[127][128][129][130]։

2015 թվականի մարտին ՆԱՍԱ-ի գիտնականները զեկուցեցին, որ տիեզերական տարածության պայմաններ ունեցող լաբորատորիայում , երկնաքարերում հայտնաբերված քիմիական նյութերի, օրինակ՝ պիրիմիդինի միջոցով առաջին անգամ հնարավոր է դարձել սինթեզել բարդ ԴՆԹ և ՌՆԹ օրգանական միացություններ, այդ թվում՝ ուրացիլը, ցիտոզին և թիմին։ Պիրիմիդինը պոլիցիկլիկ արոմատիկ ածխաջրածինների նման ածխածնով ամենահարուստ օրգանական միացություններն են տիեզերքում և ենթադրաբար ձևավորվել են կարմիր հսկաներում կամ տիեզերական փոշում և գազային ամպերում[131]։

Պանսպերմիայի վարկածի համաձայն՝ մանրադիտակային կյանքը տարածված է ամբողջ տիեզերքում՝ աստերոիդների, երկնաքարերի և Արեգակնային համակարգի փոքր մարմիններում[132]։

Շրջակա միջավայրի պայմաններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կապտականաչ բակտերիաները՝ ցիանաբակտերիաները, կտրուկ փոխեցին Երկրի վրա կյանքի ձևերի բազմազանությունը՝ համարյա բերելով թթվածնի հանդեպ անկայուն օրգանիզմների անհետացմանը։

Երկրի վրա կյանքի բազմազանությունը գենետիկական հնարավորության, նյութափոխանակային ընդունակությունների, միջավայրային փոփոխությունների[133] և սիմբիոզի փոխադարձ, դինամիկ փոխհարաբերությունների արդյունքն է[134][135]։ Երկրի գոյության ընթացքում, կյանքի բնակելի միջավայրում գերիշխել են մանրէները, որոնց նյութափոխանակությունն ու էվոլյուցիան իրենց են ենթարկել միջավայրային պայմանները։ Միկրոօրգանիզմների ակտիվության հետևանքով Երկրի ֆիզիկաքիմիական միջավայրը երկրաբանական ժամանակաշրջաններում փոփոխվել է՝ սրանով ազդելով կյանքի հաջորդող ձևերի էվոլյուցիոն ուղու վրա[133]։ Օրինակ՝ կապտականաչ ջրիմուռների ֆոտոսինթեզի արդյունքում արտադրված մոլեկուլային թթվածինը Երկիր մոլորակի պայմանների վրա ունեցել է համընդհանուր ազդեցություն։ Քանի որ թթվածինը թունավոր էր Երկիր մոլորակի կյանքի ձևերի մեծամասնության համար, այն սկիզբ դրեց նոր էվոլյուցիոն փոփոխությունների՝ բերելով Երկրի վրա կենդանիների և բույսերի տեսակների առաջացմանը։ Օրգանիզմների և շրջակա միջավայրի միջև այս փոխհարաբերությունը կենդանի համակարգերի բնորոշ հատկանիշներից է[133]։

Կենսոլորտ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Կենսոլորտ

Կենսոլորտը էկոհամակարգերի ընդհանրությունն է։ Այն կարող է համարվել նաև Երկիր մոլորակի ոլորտներից մեկը, այն փակ ինքնակարգավորվող համակարգ է, որտեղ թափանցում են միայն արեգակնային և տիեզերական ճառագայթները և Երկրի ընդերքի ջերմությունը[136]։ Ավելի լայն կենսաֆիզիոլոգիական սահմանման համաձայն՝ կենսոլորտը գլոբալ էկոլոգիական համակարգ է, որը ներառում է բոլոր կենդանի ձևերը և նրանց փոխհարաբերությունները, այդ թվում նաև ներառելով փոխհարաբերությունները քարոլորտի, երկրոլորտի, ջրոլորտի և մթնոլորտի հետ։

Կյանքը տարածված է կենսոլորտի տարբեր հատվածներում, այդ թվում՝ հողում, հիդրոթերմալ հանքավայրերում, առնվազն 19 կմ խորության վրա՝ ապարների ներսում, օվկիանոսի ամենախորը վայրերում, մթնոլորում՝ առնվազն 64 կիլոմետր բարձրության վրա[137][138][4]։ Փորձարարական որոշակի պայմաններում կյանքը կարողանում է գոյատևել տիեզերքի անկշռելիության[139][140] և վակուումի պայմաններում[141][142]։ Կյանքի ձևերը նաև գոյատևում են Մարիանյան իջվածքում՝ Երկրի օվիանոսների ամենախորը կետում[143][144]։ Այլ հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ կյանքի ձևերը գոյատևում են նաև ԱՄՆ֊ի հյուսիսարևմտյան ափի օվկիանոսի հատակից (2590 մ) մինչև 580 մետր խորության վրա[143][145], ինչպես նաև Ճապոնիայի մերձափնյա օվկիանոսի հատակից 2400 մ խորության վրա[146]։ 2014 թվականի օգոստոսին գիտնականները հաստատեցին Անտարկտիկայի սառույցում 800 մետր խորության վրա ապրող կենդանի ձևերի գոյությունը[147][148]։ Համաձայն մի հետազոտության՝ «մանրէներ կարելի է հանդիպել ամենուր՝ նրանք չափազանց հարմարվող են արտաքին միջավայրի պայմանների նկատմամբ՝ գոյատևելով ամենուր»[143]։

Կենսոլորտը էվոլուցվում է, էվոլյուցիան ամենաքիչը 3.5 միլիարդ տարի առաջ սկսել է բիոպոեզ (կյանքի բնական ճանապարհով ստեղծվել է անօրգանական նյութից, օրինակ՝ պարզ օրգանական միացություններից) և բիոգենեզ (կյանքի ձևավորվել է կենդանի նյութից) կոչվող երևույթներով[149][150]։ Կյանքի ամենավաղ մնացորդները ներառում են Արևմտյան Գրենլանդիայի մետանստվածքային ապարներում հայտնաբերված 3,7 միլիարդ տարի հնություն ունեցող կենսածին գրաֆիտը[151] և Արևմտյան Ավստրալիայի 3,48 միլիարդ տարի հնություն ունեցող ավազաքարում հայտնաբերված միկրոօրգանիզմների նստվածքային ապարները[152][153]։ Ավելի վերջերս՝ 2015 թվականին բիոտիկ կյանքի մնացորդներն են հայտնաբերվել Արևմտյան Ավստրալիայի 4,1 միլիարդ տարի հնություն ունեցող ապարներում[154][155]։ 2017 թվականին 4,28 միլիարդ տարի հնություն ունեցող ենթադրյալ միկրոօրգանիզմների բրածո մնացորդներ հայտնաբերվեցին Քվեբեկի Նուվուագիթուք գոտու հիդրոթերմալ ճեղքվածքների նստվածքներում, որոնք ներկայումս կենդանի ձևերի ամենահին գրանցված մնացորդներն են։ Այս մնացորդները ցույց են տալիս, որ գուցե կյանքը ծագել է օվկիանոսների ձևավորումից անմիջապես հետո՝ 4,4 միլիարդ տարի առաջ, Երկիր մոլորակի ձևավորումից (4,54 միլիարդ տարի) քիչ անց[2][156][157][5]։ Կենսաբան Ստեֆան Բլեր Հեջի համաձայն՝ «Եթե կյանքը երկրի վրա ծագել է համեմատաբար այդքան արագ․․․ ապա այն կարող է տիեզերքում շատ տարածված լինել»[154]։

Ընդհանուր առմամբ, կենսոլորտները ինքնակարգավորվող, փակ համակարգեր են, որոնք պարունակում են էկոհամակարգեր։ Սա ներառում է, օրինակ, արհեստական կենսոլորտ Biosphere 2-ը և BIOS-3֊ը, ինչպես նաև այլ մոլորակների կամ արբանյակների վրայի հնարավոր համակարգերը[158]։

Կայունության կամ դիմացկունության սահման[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Deinococcus radiodurans֊ը էքստրեմոֆիլ է, որը կարող է դիմանալ ցրտին, դեհիդրատացիային, վակուումին, թթուներին և ռադիացիոն ճառագայթմանը։

Էկոհամակարգի իներտ բաղադրիչներից են կյանքի համար անհրաժեշտ ֆիզիկական և քիմիական գործոնները՝ էներգիան (արեգակնային և քիմիական էներգիան), ջուրը, ջերմաստիճանը, մթնոլորտային ճնշումը, գրավիտացիան, սննդանյութերը և ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումը[159]։ Էկոհամակարգերի մեծամասնությունում, պայմանները տարբերվում են օրվա տարբեր ժամերին և տարվա տարբեր եղանակներին։ Էկոհամակարգերի մեծամասնությունում օրգանիզմները պետք է դիմակայեն միջավայրի տարբեր պայմաններին, որը անվանվում է «դիմացկունության սահման»[160]։ Այդ պայմաններից դուրս առանձնյակը ընկնում է «ֆիզիոլոգիական սթրեսի մեջ», որտեղ գոյատևումը և վերարտադումը հնարավոր են, բայց օպտիմալ չեն։ Այս սահմաններից դուրս անկայունության հատվածն է, որտեղ վերարտադրումը և գոյատևումը քիչ հավանական է կամ անհնարին։ Ավելի մեծ դիմացկունության միջակայք ունեցող օրգանիզմները ավելի տարածված են, քան ավելի նեղ դիմացկունություն ունեցողները[160]։

Էքստրեմոֆիլներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գոյատևելու համար որոշ միկրոօրգանիզմներ կարող են ձեռք բերել այնպիսի հատկանիշներ, որոնք թույլ են տալիս նրանց դիմանալ ցածր ջերմաստիճաններին, ջրի և սննդի բացակայությանը, ռադիացիայի բարձր մակարդակին և այլ ֆիզիկական ու քիմիական արգելքներին։ Այս մանրէներն անվանվում են էքստրեմոֆիլներ և կարող են դիմանալ նման պայմաններում շաբաթներ, ամիսներ, տարիներ և նույնիսկ դարեր[133]։ Էքստրեմոֆիլները այն միկրոօրգանիզմներն են, որոնք բնակվում են կյանքի ձևերի տարածված պայմաններից տարբերվող պայմաններում[161]։ Նրանք ունակ են էներգիա ստանալ տարբեր աղբյուրներից։ Այս օրգանիզմների կառուցվածքի և նյութափոխանակության բազմազանության ուսումնասիրությունները ընթացքի մեջ են[162]։

Կյանքի միկրոօրգանիզմային ձևերը գոյատևում են նույնիսկ Մարիանյան իջվածքում՝ Երկրի ամենախորը կետում[143][144]։ Միկրոօրգանիզմները գոյատևում են նաև ապարների ներսում՝ օվկիանոսի 2600 մ խորության հատակից 580 մ խորության վրա[143][145]։

Երկրի վրա կյանքի ձևերի ճկունության և դիմացկունության հետազոտությունները[161], ինչպես նաև այսպիսի պայմաններում գոյատևելու համար մանրէների մոլեկուլային մեխանիզմների պարզաբանումը շատ կարևոր է Երկրից դուրս կյանքի փնտրման համար[133]։ Օրինակ՝ մամուռները մեկ ամիս կարող են գոյատևել Մարսի սիմուլացված պայմաններում[163][164]։

Քիմիական տարրեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կյանքի բոլոր ձևերի կենսագործունեության համար անհրաժեշտ են մի շարք քիմիական տարրեր։ Այս տարրերը ներառում են՝ ածխածինը, ջրածինը, ազոտը, թթվածինը, ֆոսֆորը և ծծումբը, որոնք բոլոր օրգանիզմների մակրոտարրերն են[165], որոնք կարող են նշվել CHNOPS համառոտագրությամբ։ Այս տարրերը միասին կազմում են նուկլեինաթթուները, սպիտակուցները և լիպիդները, կենդանի ձևերի կարևոր բաղադրիչները։ Այս տարրերից հինգը ներառում են ԴՆԹ֊ի բոլոր բաղադրիչները, բացառությունը ծծումբն է, որը ցիստեին և մեթիոնին ամինաթթուների բաղադրիչներից է։ Մակրոտարրերից ամենատարածվածը ածխածինն է, որը կայուն, բազմակի կովալենտ կապերի համար շատ հարմար ատոմի կառուցվածք ունի։ Ածխածնի ատոմի այսպիսի կառուցվածքի շնորհիվ օրգանական նյութերը կարող են չափազանց բազմազան լինել[166]։

Վարկածային կենսաքիմիայի տարբերակները փորձում են հեռացնել այս տարրերից որևէ մեկը՝ փոխարենը ավելացնելով այս ցանկից բացակայող մեկ այլ տարր կամ փոխում են անհրաժեշտ քիրալությունը կամ այլ քիմիական հատկանիշները[167][168]։

ԴՆԹ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ ԴՆԹ

Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթուն մոլեկուլ է, որը կրում է բոլոր կենդանի օրգանիզմների և վիրուսների մեծամասնության աճի, զարգացման, կենսագործունեության և վերարտադրման համար անհրաժեշտ հիմնական գենետիկական հրահանգները։ ԴՆԹ֊ն և ՌՆԹ֊ն նուկլեինաթթուներ են, որոնք սպիտակուցների և բարդ ածխաջրերի հետ կազմում են կյանքի համար կարևոր երեք հիմնական մակրոմոլեկուլները։ ԴՆԹ֊ի մոլեկուլների մեծամասնությունը կազմված է երկու կենսապոլիմերային շղթաներից, որոնք միասին առաջացնում են կրկնակի պարույր։ ԴՆԹ֊ի երկու շղթաները անվանվում են պոլինուկլեոտիդներ, քանի որ կազմված են ավելի պարզ միավորներից՝ նուկլեոտիդներից[169]։ Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ կազմված է ազոտ պարունակող նուկլեոտիդային հիմքից՝ ցիտոզին (C), գուանին (G), ադենին (A) կամ թիմին (T), ինչպես նաև ածխաջրից՝ դեզօքսիռիբոզ և ֆոսֆատային խմբից։ Նուկլեոտիդնեը շղթայում միմյանց միանում են կովալենտ կապերով՝ մի նուկլեոտիդի ածխաջուրի միանում է հաջորդի ֆոսֆատային խմբին՝ առաջացնելով ածխաջրաֆոսֆատային կմախքը։ Հիմքերի կոմպլեմենտարության սկզբունքի համաձայն՝ հանդիպակաց շղթաներում Ա֊ն ու Թ֊ն, Ց֊ն և Գ֊ն կապվում են իրար ջրածնային կապերով՝ ձևավորելով ԴՆԹ֊ի կրկնակի շղթան։ Երկրի վրա հիմքերի զույգերի մոտավոր քանակը կազմում է 5,0 x 1037 է, 50 միլիարդ տոննա զանգվածով[170]։ Համեմատության համար կենսոլորտի ընդհանուր զանգվածը կազմում է 4 տրիլիոն տոննա ածխածին [171]։

ԴՆԹ֊ն պահպանում է կենսաբանական տեղեկատվություն։ ԴՆԹ֊ի կմախքը կայուն է ճեղքման հանդեպ և երկու շղթաները պահպանում են նույն կենսաբանական տեղեկատվությունը։ Կենսաբանական տեղեկատվությունը կրկնապատկվում է, երբ երկու շղթաներն առանձնանում են։ ԴՆԹ֊ի նշանակալի մասը, մարդու մոտ, օրինակ՝ մոտ 98%-ը գաղտնագրող չեն, որը նշանակում է, որ չեն ծառայում սպիտակուցների կառուցվածքի մասին տեղեկություն պահպանելու համար։

ԴՆԹ֊ի երկու շթաները միմյանց հակառակ ուղղված են։ Նուկլեոտիդային հիմքերի հաջորդականությունն էլ հենց գաղտնագրում է կենսաբանական տեղեկատվությունը։ Գենետիկական գաղտնագրի հիման վրա սինթեզվում են ՌՆԹ֊ի շղթաները, որոնք որոշում են ամինաթթվային հաջորդականությունը։ Այս ՌՆԹ շղթաները ձևավորվում են ԴՆԹ֊ի կաղապարի վրա՝ տրանսկրիպցիայի ընթացքում։

Բջիջների ներսում ԴՆԹ֊ն ներկայացված է երկար կառույցների՝ քրոմոսոմների տեսքով։ Բջջի բաժանման ժամանակ այս քրոմոսոմները կրկնապատկվում են՝ ԴՆԹ֊ի ռեպլիկացիայի միջոցով՝ յուրաքանչյուր բջջին տրամադրելով քրոմոսոմների ամբողջական հավաքակազմ։ Էուկարիոտ օրգանիզմները ԴՆԹ֊ի մեծ մասը պահպանում են բջջակորիզում, մի մասը՝ որոշ օրգանոիդներում՝ միտոքոնդրիումներիում և քլորոպլաստներում[172]։ Պրոկարիոտների մոտ ԴՆԹ֊ն պահպանվում է ցիտոպլազմայում։ Քրոմոսոմների ներսում քրոմատինային սպիտակուցները, օրինակ՝ հիստոնները, փաթեթավորում և դասավարում են ԴՆԹ֊ն։ Այս կառույցները ապահով են ԴՆԹ֊ի և սպիտակուցների միջը փոխհարաբերությունները՝ որոշելով, թե ԴՆԹ֊ի որ հատվածներն են տրանսկրիպցվելու։

ԴՆԹ֊ն առաջին անգամ առանձնացրել է Ֆրիդրիխ Միշերը 1869 թվականին[173]։ Մոլեկուլային կառուցվածքը պարզաբանել են Ջեյմս Ուոթսոնն ու Ֆրենսիս Քրիքը 1953 թվականին, Ռոզալինդ Ֆրանկլինի կատարած ռենտգենակառուցվածքային վերլուծության տվյալների հիման վրա[174]։

Դասակարգում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Կենսաբանական դասակարգում
Կենսաբանական դասակարգման ութ հիմնական կարգաբանական միավորները։ Միջանկյալ դասերը պատկերված չեն։ Այս դասակարգումը կիրառում է 3 դոմեններ / 6 թագավորություններ ֆորմատը։

Կյանքը սովորաբար դասակարգվում է ութ հիմնական տաքսոններով՝ դոմեններ, թագավորություններ, տիպեր, դասեր, կարգեր, ընտանիքներ, ցեղեր և տեսակներ։ 2016 թվականի մայիսին գիտնականները ենթադրեցին, որ Երկրի վրա կա մոտ 1 տրիլիոն տեսակ, որոնց միայն մեկ տոկոսի մեկ հազարերորդ բաժինն է նկարագրված[175]։

Օրգանիզմների դասակարգման առաջին փորձը կատարել է հույն փիլիսոփա Արիստոտելը (մ․թ․ա․ 384-322), որը բոլոր կենդանի օրգանիզմները դասակարգել է բույսերի և կենդանիների՝ հիմնականում հաշվի առնելով շարժվելու ընդունակությունը։ Նա նաև առանձնացրել է արյուն ունեցող և անարյուն կենդանիների, որը կարող է համեմատվել ողնաշարավորներ և անողնաշարավորներ դասակարգման հետ։ Արյուն ունեցող կենդանիները նա դասակարգել է հինգ խմբի մեջ՝ կենդանածին չորքոտանիներ (կաթնասուններ), ձվածին չորքոտանիներ (սողուններ և երկկենցաղներ), թռչուններ, ձկներ և կետեր։ Անարյուն կենդանիները Արիստոտելը նույնպես բաժանել է հինգ խմբի՝ գլխոտանիներ, խեցգետնակերպեր, միջատներ (որը ներառում էր նաև սարդերն ու կարիճները) և զոոֆիտներ (կենդանիներ, որոնք նման են բույսերի)։ Չնայած որ Արիստոտելի կենդանաբանական հետազոտություններում շատ սխալներ կային, դա այդ ժամանակվա ամենամեծ և ազդեցիկ հետազոտություններից էր, որը դեռ շատ դարեր ընդունվել է գիտական շրջանակներում[176]։

Ամերիկաների հայտնագործումը բացահայտեց մեծ թվով բույսերի և կենդանիների նոր տեսակներ, որոնց անհրաժեշտ էր նկարագրել և դասակարգել։ 16-րդ դարի վերջին կեսին և 17-րդ դարի սկզբին, կենդանիների հետազոտությունները ավելի խորացան և լայնածավալ դարձան, որը ստեղծեց բավարար հիմք կենդանիների անատոմիական դասակարգման համար։ 1740-ականներին Կարլ Լինեյը ներկայացրեց տեսակների դասակարգման բինոմինալ անվանակարգման համակարգը ։ Լինեյը փորձեց բարելավել և կրճատել տեսակների բազմաբառ անվանումները՝ հեռացնելով ավելորդ հռետորաբանությունները, կիրառելով ավելի պարզ, նկարագրական տերմիններ[177]։

Սկզբնական շրջանում սնկերը դիտարկվում էին որպես բույսեր։ Սկզբում Լինեյը սնկերը դասակարգեց Vermes (որդեր) տաքսոնում և ապա վերադարձրեց բույսերի մեջ։ Քոփլանդը սնկերը դասակարգեց իր Protoctista տաքսոնում, սրանով մասամբ խուսափելով խնդրից, բայց ընդունելով սնկերի առանձնահատուկ կարգավիճակը[178]։ Այս խնդիրը լուծեց Ուիթեյքերը, որը իր հինգ թագավորությունների համակարգում սնկերը առանձնացրեց առանձին թագավորության մեջ։ Էվոլյուցիոն պատմությունը ցույց է տալիս, որ սնկերը ավելի մոտ են կենդանիներին, քան բույսերին[179]։

Նոր հետազոտությունները թույլ տվեցին ավելի մանրամասն ուսումնասիրել բջիջները և մանրէները և բացահայտվեցին տեսակների նոր խմբեր, ստեղծվեցին կենսաբանության նոր բաժիններ՝ բջջաբանությունն ու մանրէաբանությունը։ Այս նոր օրգանիզմները որպես նախակենդանիներ (Protozoa) դասակարգվեցին կենդանիների և որպես նախաբույսեր (protophyta/thallophyta)՝ բույսերի մեջ, բայց Հեկկելի կողմից միավորվեցին՝ պրոտիստա (նախակենդանիներ) թագավորության մեջ։ Հետագայում, պրոկարիոտները առանձնացվեցին մոներայից (Monera) և ապա բաժանվեցին երկու խմբի՝ բակտերիաների և արքեաների։ Այս փոփոխությունները սկիզբ դրեցին վեց թագավորություններով համակարգին, որը էվոլյուցիոն փոխհարաբերությունների հետազոտման արյունքների հիման վրա հետագայում վերածվեց երեք դոմենային համակարգին։ Այնուհանդերձ, էուկարիոտների, հատկապես պրոտիստների դասակարգում մինչ օրս հակասական է[180]։

Մանրէաբանության, մոլեկուլային կենսաբանության և վիրուսաբանության զարգացման հետ հայտնաբերվեցին ոչ բջջային ձևերը, այդ թվում՝ վիրուսներն ու վիրոիդները։ Այս ձևերի կենդանի լինելու հարցը մինչ օրս քննարկումների առարկա է։ Վիրուսները չունեն կյանքին բնորոշ շատ հատկանիշներ՝ բջջաթաղանթ, նյութափոխանակություն, աճ, միջավայրի հանդեպ պատասխան։ Վիրուսները կարող են, սակայն, դասակարգվել ըստ տեսակների՝ հիմնվելով նրանց կենսաբանության և գենետիկայի վրա։ Շատ տեսակների դասակարգումը, այնուամենայնիվ, մինչ օրս հակասական է[181]։

1960֊ականներին ծագեց կլադիստիկան, որը տաքսոնները էվոլյուցիոն կամ ֆիլոգենետիկ ծառերի ձևով դասավորեց ըստ կլադների[182]։

Լիննեյ
1735[183]
Հեկկել
1866[184]
Շատոն
1925[185]
Քոփլանդ
1938[186]
Ուիթեյքեր
1969[187]
Ուոզե և այլք
1990[188]
Կավալիե֊Սմիթ
1998[189]
2 թագավորություններ 3 թագավորություններ 2 կայսրություններ 4 թագավորություններ 5 թագավորություններ 3 դոմեններ 6 թագավորություններ
(չի հետազոտել) Պրոտիստներ (Protista) Պրոկարիոտներ (Prokaryota) Մոներա (Monera) Մոներա (Monera) Բակտերիաներ (Bacteria) Բակտերիաներ (Bacteria)
Արքեաներ (Archaea)
Էուկարիոտներ (Eukaryota) Պրոտոկտիստներ (Protoctista) Պրոտիստներ (Protista) Էուկարիոտներ (Eucarya) Պրոտիստներ (Նախակենդանիներ, Protozoa)
Քրոմիստներ (Chromista)
Բույսեր (Vegetabilia) Բույսեր (Plantae) Բույսեր (Plantae) Բույսեր (Plantae) Բույսեր (Plantae)
Սնկեր (Fungi) Սնկեր (Fungi)
Կենդանիներ (Animalia) Կենդանիներ (Animalia) Կենդանիներ (Animalia) Կենդանիներ (Animalia) Կենդանիներ (Animalia)

Բիոտա (տաքսոնոմիա)[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գիտական դասակարգման համակարգում բիոտան[190] այն վերնադոմենն է, որը դասակարգում է ամբողջ կյանքը[191]։ Սրա պատճառով հաճախ քննարկում են, թե ինչպես պետք է կյանքը հետագայում բաժանվի, եթե կյանքի սահմանումը անընդհատ փոփոխվում և հարմարեցվում է։ Բացի այդ, հայտնաբերման դեպքում կյանքը պետք է ներառի նաև այլմոլորակային կյանքը։ Ընդհանուր առմամբ բիոտան ներառում է բջջային կյանքի բոլոր ձևերը։ Երբ նշվում է նաև ոչ բջջային կյանքը, բիոտան բաժանում են ցիտոտայի (Cytota, բջջային կյանք) և ացիտոտայի (Acytota, ոչ բջջային կյանք):

Բջիջներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Բջիջ

Բջիջը կյանքի բոլոր ձևերի տարրական կառուցվածքային միավորն է, նոր բջիջները առաջանում են այլ բջիջներից՝ կիսման ճանապարհով։ Բջջային տեսությունը ձևակերպել են Հենրի Դյուտրոշեն, Թեոդոր Շվանը, Ռուդոլֆ Վիրխովը և այլոք 19-րդ դարի սկզբին, որը հետագայում դարձել է լայնորեն ընդունելի[192]։ Օրգանիզմի ակտիվությունը պայմանավորված է օրգանիզմի բջիջների ակտիվությամբ և նրանց միջև էներգիայի հոսքով[193]։ Բջիջները պարունակում են ժառանգական տեղեկատվություն, որը պահպանվում և փոխանցվում է բջիջների բաժանման շնորհիվ[194]։

Կան բջիջների երկու հիմնական տեսակներ։ Պրոկարիոտ կամ նախակորիզավոր բջիջների մոտ բացակայում է կորիզը, մեմբրանային օրգանոիդները, չնայած որ նրանք ունեն օղակաձև ԴՆԹ և ռիբոսոմներ։ Բակտերիաները և արքեաները պրոկարիոտների երկու խմբերն են։ Մյուս կողմից, էուկարիոտ կամ կորիզավոր բջիջները ունեն մեմբրանային կորիզ և օրգանոիդներ՝ միտոքոնդրիումներ, քլորոպլաստներ, լիզոսոմներ, հատիկավոր և հարթ էնդոպլազմային ցանց, վակուոլներ և այլն։ Ավելին, էուկարիոտները կրում են քրոմոսոմներ, որոնք պահպանում են գենետիկական տեղեկատվությունը։ Բարդ, բազմաբջիջ օրգանիզմների մեծամասնությունը էուկարիոտ են՝ կենդանիները, բույսերը, սնկերը, բայց կան նաև միաբջիջ պարզ օրգանիզմներ՝ պրոտիստները[195]։ Ամենատարածված տեսակետի համաձայն՝ էուկարիոտները ծագել են պրոկարիոտներից, էուկարիոտների հիմնական օրգանոիդները ձևավորվել են բակտերիաների և էուկարիոտներին նախորդող բջիջների էնդոսիմբիոզի արդյունքում[196]։

Բջջաբանության մոլեկուլային մեխանիզմները հիմնված են սպիտակուցների վրա։ Սպիտակուցների մեծամասնությունը սինթեզվում են ռիբոսոմների կողմից՝ ֆերմենտների կողմից կատալիզվող սպիտակուցների կենսասինթեզի միջոցով։ Բջջի նուկլեինաթթվի գեների էքսպրեսիայի հիման վրա ամինաթթուները միանում են՝ առաջացնելով համապատասխան սպիտակուցի մոլեկուլը[197]։ Էուկարիոտ բջիջների մոտ այս սպիտակուցները կարող են տեղափոխվել և անցնել Գոլջիի ապարատով՝ հասնելով համապատասխան վերջնակետին[198]։

Բջիջները բազմանում են բջիջների բաժանման միջոցով, որի ընթացքում ծնողական բջիջը կիսվում է՝ առաջացնելով երկու դուստր բջիջներ։ Պրոկարոտների մոտ բջիջը բաժանվում է ուղղակի կիսմամբ, որի ժամանակ ԴՆԹ֊ն կրկնապատկվում է, երկու կրկնօրինակները միանում են բջջաթաղանթի համապատասխան տեղամասերին։ Էուկարիոտների մոտ տեղի է ունենում ավելի բարդ գործընթաց՝ միտոզ։ Միտոզից հետո առաջանում են նույնական բջիջների կրկնօրինակներ, որոնք ինտերֆազից հետո նույնպես կարող են կիսվել[199]։

Բազմաբջիջ օրգանիզմները կարող էին էվոլուցվել բջիջների գաղութներից։ Այս բջիջները ադհեզիայի ճանապարհով կարող են ձևավորել խմբակային օրգանիզմներ։ Գաղութների առանձին անդամները կարող են գոյատևել ինքնուրույն, այն դեպքում, երբ բազմաբջիջ օրգանիզմների բջիջները մասնագիտացած են, որի պատճառով կախված են օրգանիզմի մյուս բջիջներից։ Բազմաբջիջ օրգանիզմները ձևավորվում են կլոնավորման ճանապարհով կամ մեկ գոնոցիտից, որը ընդունակ է ձևավորել հասուն օրգանիզմի բոլոր բջիջները։ Բազմաբջիջ օրգանիզմի մասնագիտացած այս բջիջները թույլ են տալիս ռեսուրսներն օգտագործել ավելի արդյունավետ[200]։ 2016 թվականի հունվարին գիտնականները ցույց տվեցին, որ մոտ 800 միլիոն տարի առաջ տեղի ունեցած մեկ աննշան մոլեկուլի՝ GK-PID-ի գենետիկական փոփոխության արդյունքում է, որ միաբջիջ օրգանիզմները կարողացել են էվոլուցվել բազմաբջիջների[201]։

Բջիջները ձևավորել են մի շարք մեխանիզմներ, որով զգում և պատասխանում են միկրոմիջավայրի փոփոխություններին՝ հզորացնելով իրենց հարմարողականությունը։ Բջջում ազդակի փոխանցումը կարգավորում է բջջում տեղի ունեցող գործընթացները և կառավարում բազմաբջիջ օրգանիզմների հիմնական ֆունկցիաները։ Բջիջների միջև ազդակների փոխանցումը կարող է տեղի ունենալ բջիջների ուղղակի կապի միջոցով` ջուքստակրինային ազդանշանման կամ անուղղակի՝ ներզատական համակարգի միջոցով։ Ավելի բարդ օրգանիզմներում կենսագործունեության կոորդինացիան կարող է տեղի ունենալ նյարդային համակարգի միջոցով[202]

Այլմոլորակային կյանք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Չնայած, որ կյանքը հայտնաբերվել է միայն Երկրի վրա, շատերը մտածում են, որ այլմոլորակային կյանքի գոյությունը ոչ միայն քիչ, այլև շատ հավանական է կամ անհերքելի[203][204]։ Պարզագույն կյանքի հետքեր գտնելու համար ուսումնասիրվում են Արեգակնային համակարգի մոլորակներն ու արբանյակները և այլ մոլորակային համակարգեր։ SETI֊ի (Արտերկրային բանականության որոնում, անգլերեն՝ Search for extraterrestrial intelligence) նման նախագծերը փորձում են նույնականացնել հնարավոր այլոմոլորակային քաղաքակրթություններից եկող ռադիո ազդանշանները։ Արեգակնային համակարգի մանրէային կյանք պարունակող հնարավոր վայրերից է Մարսի ենթամակերեսը, Վեներայի մթնոլորտի վերին հատվածը[205] և հսկա մոլորակների որոշ արբանյակների ընդհատակյա օվկիանոսները[206][207]։ Արեգակնային համակարգից դուրս այլ մոլորակային համակարգերի այն հատվածը, որտեղ կարող են լինել Երկրի կյանքին նմանվող ձևեր հայտնի է «բնակելի գոտի» անվանումով։ Այս շրջանների մեծությունը կախված է աստղի պայծառությունից և ժամանակային միջակայքից։ Արեգակից մեծ աստղեր ունեցող համակարգերը ունեն ավելի լայն բնակելի գոտի, բայց գոտու գոյությունը հնարավոր է շատ կարճ ժամանակահատվածի ընթացքում միայն։ Փոքր կարմիր հսկաների դեպքում խնդիրը լրիվ հակառակն է․ ունեն նեղ բնակելի գոտի, որը սակայն ուժեղ մագնիսական ակտիվության ազդեցությունն է կրում։ Սրա ապատճառով միջին չափի աստղեր ունեցող համակարգերը ավելի հավանական է, որ նպաստեն երկրային կյանքին նմանվող ձևերի զարգացմանը[208]։ Աստղի գալակտիկական դիրքը նույնպես կարող է ազդել կյանքի ձևավորման վրա։ Մեծ քանակով ծանր տարրերի խտություն ունեցող շրջանները, որոնք հեռու են գերնոր աստղերի առաջացման հատվածներից ավելի մեծ հավանականություն ունեն կյանքի գոյության համար[209]։ Դրեյքի հավասարման փոփոխականները օգտագործվում են հնարավոր քաղաքակրթություններով մոլորակային համակարգերի պայմանները քննարկելու համար[210]։ Այս հավասարման կիրառումը այլմոլորակային կյանքը կանխատեսելու համար, սակայն, շատ բարդ է, քանի որ շատ փոփոխականների անհայտ լինելու պայմաններում, այն ավելի շատ արտահայտում է այն, ինչ կիրառողը մտածում է։ Սրա պատճառով, համաձայն Դրեյքի հավասարման՝ գալակտիկայի քաղաքակրթությունների քանակը տատանվում է 9,1 x 10-11֊ից մինչև 156 միլիոնի սահմաններում։

Արհեստական կյանք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արհեստական կյանքը կյանքի որևէ հատկանիշի վերարտադրումն է համակարգիչների, ռոբոտատեխնիկայի կամ կենսաքիմիայի միջոցով[211]։ Արհեստական կյանքի ուսումնասիրությունը ներառում է ավանդական կենսաբանության կրկնօրինակումը՝ կենսաբանական տարբեր երևույթների միջոցով։ Գիտնականները կենդանի համակարգերի տրամաբանությունը ուսումնասիրում են ստեղծելով արհեստական պայմաններ, ցանկանալով հասկանալ այս համակարգերին բնորոշ տեղեկատվության վերամշակման բարդ գործընթացը[212]։ Քանի որ կյանքը կենդանի է, արհեստական կյանքը սովորաբար համարվում է տվյալների ամբողջություն, որը սահմանափակված է թվային միջավայրով և գոյությամբ։

Սինթետիկ կենսաբանությունը կենսատեխնոլոգիայի նոր բաժին է, որը միավորում է գիտությունն ու կենսաբանական ինժեներիան։ Հիմնական նպատակն է մշակել և կառուցել բնության մեջ անհայտ կենսաբանական ֆունկցիաներ և համակարգեր։ Սինթետիկ կենսաբանությունը վերասահմանում է և ընդլայնում կենսատեխնոլոգիան՝ թույլ տալով մշակել և կառուցել կենսաբանական համակարգեր, որոնք տեղեկատվությունը մշակում են, փոփոխում քիմիական միացությունները, սինթեզում նյութեր և կառույցներ, արտադրում էներգիա, ապահում սնունդ և պահպանում ու բարելավում մարդու առողջությունն ու միջավայրը[213]։

Մահ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Մահ
Կենդանիների դիակները, ինչպես այս աֆրիկյան գոմեշինն է, էկոհամակարգերում վերամշակվում են՝ սննդանյութեր և էներգիա ապահովելով կենդանի օրգանիզմներին։

Մահը օրգանիզմի կամ բջջի բոլոր կենսական պրոցեսների ավարտն է[214][215]։ Այն կարող է տեղի ունենալ պատահականության, բժշկական պատճառների, կենսաբանական փոխհարաբերության, թերսնուցման, թունավորման, ծերացման կամ ինքնասպանության արդյունքում։ Մահից հետո օրգանիզմի մնացորդները վերստին թափանցում են կենսաերկրաբանական ցիկլի մեջ։ Օրգանիզմները կարող են սնունդ ծառայել գիշատիչների և բուսակերների համար, որոնց մնացորդներն էլ հետագայում քայքայվում են դետրիտոֆագերի միջոցով և վերադառնում միջավայր՝ սննդային շղթա։

Մահը սահմանելու խնդիրներից մեկն այն է, որ այն դժվար է տարբերակել կյանքից։ Մահը կամ վերաբերում է այն պահին, երբ կյանքն ավարտվում է, կամ այն վիճակին, որը հաջորդում է կյանքին[215]։ Բացի այդ, մահվան վրա հասնելը որոշելը դժվար է, քանի որ կենսական ֆունկցիաները տարբեր օրգան համակարգերում դադարում են ոչ միաժամանակ[216]։ Սա որոշելու համար անհրաժեշտ է հստակ սահմանազատել կյանքը մահից, որը խնդրահարույց է, քանի որ կախված է կյանքի սահմանումից։ Հազարամյակների ընթացքում մահվան բնույթը եղել է աշխարհի կրոնների և փիլիսոփայությունների կենտրոնում։ Շատ կրոններ հավատում են կամ մահից հետո կյանքին, կամ հոգու ռեինկարնացիային, կամ մարմնի հետագա հարությանը։

Անհետացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տեսակների անհետացումը մի գործընթաց է, որի հետևանքով ոչնչանում է որոշակի տաքսոնը կամ տեսակը՝ նվազեցնելով կենսաբազմազանությունը[217]։ Անհետացման պահը համարվում է այդ տեսակի վերջին առանձնյակների մահը։ Քանի որ տեսակների տարածվածությունը կարող է շատ մեծ լինել, անհետացման պահի որոշումը կարող է դժվար լինել։ Տեսակները ոչնչանում են, երբ այլևս չեն կարողանում դիմակայել միջավայրի փոփոխվող պայմաններին կամ մրցակցությանը։ Երկրի պատմության ընթացքում գոյություն ունեցած տեսակների 99%-ը անհետացել են[218][219][220][221], բայց զանգվածային ոչնչացումը թույլ է տվել օրգանիզմների նոր խմբերի բազմազանեցմանը[222]։

Բրածո մնացորդներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բրածո մնացորդները կենդանիների, բույսերի կամ այլ օրգանիզմների անցյալից մնացած հետքերն են։ Բրածո մնացորդները պահպանվում են բրածո մնացորդներ պարունակող ապարներում կամ նստվածքային ապարներում։ Նմուշն անվանում են բրածո մնացորդ, եթե այն ունի 10000 տարուց ավելի հնություն[223]։ Այսպիսով ամենաերիտասարդ բրածո մնացորդը Հոլոցենի դարաշրջանից է, ամենահինը՝ Արքեյան դարաշրջանից (3,4 միլիարդ տարի)[224][225]։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նշումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Վիրուսների և այլ նման ձևերի էվոլյուցիան դեռևս անորոշ է։ Այդ պատճառով նման դասակարգումը կարող է լինել պարաֆիլետիկ, քանի որ բջջային կյանքը հնարավոր է ծագած լինի ոչ բջջային կյանքի ձևերից կամ պոլիֆիլետիկ, քանի որ չի ներառում ամենավերջին ընդհանուր նախնուն։
  2. Վարակիչ սպիտակուցի մոլեկուլները՝ պրիոնները, չեն համարվում կենդանի օրգանիզմներ, բայց նկարագրվում են որպես «օրգանիզմին նմանվող օրգանական կառույցներ»
  3. Վիրուս-կախյալ շատ օրգանական կառույցներ համարվում են ենթավիրուսային տարրեր, այդ թվում՝ արբանյակները և դեֆեկտիվ ինտերֆերացվող մասնիկները, որոնց ռեպլիկացիան ընթանում է միայն այլ վիրուսի առկայության դեպքում։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. NASA Knows (Grades K-4) շարք, What Is Earth? (Ի՞նչ է Երկիրը), հունիսի 5, 2012, թարմացված՝ օգոստոսի 5, 2015
  2. 2,0 2,1 Dodd Matthew S., Papineau Dominic, Grenne Tor, Slack John F., Rittner Martin, Pirajno Franco, O'Neil Jonathan, Little Crispin T. S. (1 March 2017)։ «Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates»։ Nature 543 (7643): 60–64։ Bibcode:2017Natur.543...60D։ doi:10.1038/nature21377։ Արխիվացված օրիգինալից 8 September 2017-ին։ Վերցված է 2 March 2017 
  3. 3,0 3,1 Wade Nicholas (25 July 2016)։ «Meet Luca, the Ancestor of All Living Things»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 28 July 2016-ին։ Վերցված է 25 July 2016 
  4. 4,0 4,1 Fox-Skelly Jasmin (24 November 2015)։ «The Strange Beasts That Live In Solid Rock Deep Underground»։ BBC online։ Արխիվացված օրիգինալից 25 November 2016-ին։ Վերցված է 11 March 2017 
  5. 5,0 5,1 Dunham Will (1 March 2017)։ «Canadian bacteria-like fossils called oldest evidence of life»։ Reuters։ Արխիվացված օրիգինալից 2 March 2017-ին։ Վերցված է 1 March 2017 
  6. Tyrell Kelly April (18 December 2017)։ «Oldest fossils ever found show life on Earth began before 3.5 billion years ago»։ University of Wisconsin-Madison։ Վերցված է 18 December 2017 
  7. Schopf J. William, Kitajima Kouki, Spicuzza Michael J., Kudryavtsev Anatolly B., Valley John W. (2017)։ «SIMS analyses of the oldest known assemblage of microfossils document their taxon-correlated carbon isotope compositions»։ PNAS։ doi:10.1073/pnas.1718063115։ Վերցված է 19 December 2017 
  8. 8,0 8,1 A. Tsokolov Serhiy A. (May 2009)։ «Why Is the Definition of Life So Elusive? Epistemological Considerations» (PDF)։ Astrobiology 9 (4): 401–12։ Bibcode:2009AsBio...9..401T։ PMID 19519215։ doi:10.1089/ast.2007.0201։ Վերցված է 11 April 2015 
  9. Mullen Leslie (19 June 2002)։ «Defining Life»։ Astrobiology Magazine։ NASA։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 21 April 2012-ին։ Վերցված է 12 November 2016 
  10. Emmeche Claus (1997)։ «Defining Life, Explaining Emergence»։ Niels Bohr Institute։ Արխիվացված օրիգինալից 14 March 2012-ին։ Վերցված է 25 May 2012 
  11. «Can We Define Life»։ Colorado Arts & Sciences։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 10 June 2010-ին։ Վերցված է 22 June 2009 
  12. Strother Paul K. (22 January 2010)։ «What is life?»։ Origin and Evolution of Life on Earth։ Boston College։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 20 December 2016-ին։ Վերցված է 12 November 2016 
  13. Mautner Michael N. (1997)։ «Directed panspermia. 3. Strategies and motivation for seeding star-forming clouds»։ Journal of the British Interplanetary Society 50: 93–102։ Bibcode:1997JBIS...50...93M։ Արխիվացված օրիգինալից 2 November 2012-ին 
  14. Mautner Michael N. (2000)։ Seeding the Universe with Life: Securing Our Cosmological Future։ Washington D. C.: Legacy Books (www.amazon.com)։ ISBN 978-0-476-00330-9։ Արխիվացված օրիգինալից 2 November 2012-ին 
  15. McKay Chris (18 September 2014)։ «What is life? It's a Tricky, Often Confusing Question»։ Astrobiology Magazine 
  16. Nealson K. H., Conrad P. G. (December 1999)։ «Life: past, present and future»։ Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 354 (1392): 1923–39։ PMC 1692713։ PMID 10670014։ doi:10.1098/rstb.1999.0532 
  17. 17,0 17,1 McKay Chris P. (14 September 2004)։ «What Is Life—and How Do We Search for It in Other Worlds?»։ PLoS Biology 2 (2(9)): 302։ PMC 516796։ PMID 15367939։ doi:10.1371/journal.pbio.0020302 
  18. Mautner Michael N. (2009)։ «Life-centered ethics, and the human future in space»։ Bioethics 23 (8): 433–40։ PMID 19077128։ doi:10.1111/j.1467-8519.2008.00688.x։ Արխիվացված օրիգինալից 2 November 2012-ին 
  19. Koshland, Jr. Daniel E. (22 March 2002)։ «The Seven Pillars of Life»։ Science 295 (5563): 2215–16։ PMID 11910092։ doi:10.1126/science.1068489։ Արխիվացված օրիգինալից 28 February 2009-ին։ Վերցված է 25 May 2009 
  20. «life»։ The American Heritage Dictionary of the English Language (4th ed.)։ Houghton Mifflin։ 2006։ ISBN 978-0-618-70173-5 
  21. «Life»։ Merriam-Webster Dictionary։ Արխիվացված օրիգինալից 10 November 2016-ին։ Վերցված է 12 November 2016 
  22. «Habitability and Biology: What are the Properties of Life?»։ Phoenix Mars Mission։ The University of Arizona։ Արխիվացված օրիգինալից 24 April 2014-ին։ Վերցված է 6 June 2013 
  23. Trifonov Edward N. (2012)։ «Definition of Life: Navigation through Uncertainties»։ Journal of Biomolecular Structure & Dynamics (Adenine Press) 29 (4): 647–50։ ISSN 0739-1102։ doi:10.1080/073911012010525017։ Արխիվացված օրիգինալից 27 January 2012-ին։ Վերցված է 12 January 2012 
  24. Zimmer Carl (11 January 2012)։ «Can scientists define 'life' ... using just three words?»։ NBC News։ Արխիվացված օրիգինալից 14 April 2016-ին։ Վերցված է 12 November 2016 
  25. Luttermoser Donald G.։ «ASTR-1020: Astronomy II Course Lecture Notes Section XII» (PDF)։ East Tennessee State University։ Արխիվացված օրիգինալից 22 March 2012-ին։ Վերցված է 28 August 2011 
  26. Luttermoser Donald G. (Spring 2008)։ «Physics 2028: Great Ideas in Science: The Exobiology Module» (PDF)։ East Tennessee State University։ Արխիվացված օրիգինալից 22 March 2012-ին։ Վերցված է 28 August 2011 
  27. Lammer H., Bredehöft J. H., Coustenis A., Khodachenko M. L. (2009)։ «What makes a planet habitable?» (PDF)։ The Astronomy and Astrophysics Review 17 (2): 181–249։ Bibcode:2009A&ARv..17..181L։ doi:10.1007/s00159-009-0019-z։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2 June 2016-ին։ Վերցված է 2016-05-03։ «Life as we know it has been described as a (thermodynamically) open system (Prigogine et al. 1972), which makes use of gradients in its surroundings to create imperfect copies of itself.» 
  28. Joyce Gerald F. (1995)։ The RNA world: life before DNA and protein։ Cambridge University Press։ էջեր 139–51։ doi:10.1017/CBO9780511564970.017։ Վերցված է 27 May 2012 
  29. Overbye Dennis (28 October 2015)։ «Cassini Seeks Insights to Life in Plumes of Enceladus, Saturn's Icy Moon»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 28 October 2015-ին։ Վերցված է 28 October 2015 
  30. Domagal-Goldman Shawn D., Wright Katherine E. (2016)։ «The Astrobiology Primer v2.0» (PDF)։ Astrobiology 16 (8): 561–53։ Bibcode:2016AsBio..16..561D։ PMC 5008114 ։ PMID 27532777։ doi:10.1089/ast.2015.1460։ Վերցված է 2016-08-29 
  31. Kaufmann Stuart (2004)։ Barrow John D., Davies P. C. W., Harper, Jr. C. L., eds.։ «Autonomous agents»։ Science and Ultimate Reality: Quantum Theory, Cosmology, and Complexity (Cambridge University Press): 654–66։ ISBN 978-0-521-83113-0։ Արխիվացված օրիգինալից 3 September 2016-ին 
  32. Longo Giuseppe, Montévil Maël, Kauffman Stuart (2012-01-01)։ «No Entailing Laws, but Enablement in the Evolution of the Biosphere»։ Proceedings of the 14th Annual Conference Companion on Genetic and Evolutionary Computation։ GECCO '12 (New York, NY, USA: ACM): 1379–92։ ISBN 978-1-4503-1178-6։ doi:10.1145/2330784.2330946։ Արխիվացված օրիգինալից 11 May 2017-ին 
  33. Koonin E. V., Starokadomskyy P. (7 March 2016)։ «Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question»։ Stud Hist Philos Biol Biomed Sci 59: 125–34։ PMC 5406846 ։ PMID 26965225։ doi:10.1016/j.shpsc.2016.02.016 
  34. Rybicki EP (1990)։ «The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics»։ S Aft J Sci 86: 182–86 
  35. Holmes E. C. (October 2007)։ «Viral evolution in the genomic age»։ PLoS Biol. 5 (10): e278։ PMC 1994994։ PMID 17914905։ doi:10.1371/journal.pbio.0050278։ Վերցված է 13 September 2008 
  36. Forterre Patrick (3 March 2010)։ «Defining Life: The Virus Viewpoint»։ Orig Life Evol Biosph 40 (2): 151–60.։ Bibcode:2010OLEB...40..151F։ PMC 2837877։ PMID 20198436։ doi:10.1007/s11084-010-9194-1 
  37. Koonin E. V., Senkevich T. G., Dolja V. V. (2006)։ «The ancient Virus World and evolution of cells»։ Biology Direct 1: 29։ PMC 1594570։ PMID 16984643։ doi:10.1186/1745-6150-1-29։ Վերցված է 14 September 2008 
  38. Rybicki Ed (November 1997)։ «Origins of Viruses»։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 9 May 2009-ին։ Վերցված է 12 April 2009 
  39. «Giant Viruses Shake Up Tree of Life»։ Astrobiology Magazine։ 15 September 2012։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 17 September 2012-ին։ Վերցված է 13 November 2016 
  40. Popa Radu (March 2004)։ Between Necessity and Probability: Searching for the Definition and Origin of Life (Advances in Astrobiology and Biogeophysics)։ Springer։ ISBN 978-3-540-20490-9 
  41. Schrödinger Erwin (1944)։ What is Life?։ Cambridge University Press։ ISBN 978-0-521-42708-1 
  42. Margulis Lynn, Sagan, Dorion (1995)։ What is Life?։ University of California Press։ ISBN 978-0-520-22021-8 
  43. Lovelock James (2000)։ Gaia – a New Look at Life on Earth։ Oxford University Press։ ISBN 978-0-19-286218-1 
  44. Avery John (2003)։ Information Theory and Evolution։ World Scientific։ ISBN 978-981-238-399-0 
  45. Woodruff T. Sullivan, John Baross (8 October 2007)։ Planets and Life: The Emerging Science of Astrobiology։ Cambridge University Press  Cleland and Chyba wrote a chapter in Planets and Life: "In the absence of such a theory, we are in a position analogous to that of a 16th-century investigator trying to define 'water' in the absence of molecular theory." [...] "Without access to living things having a different historical origin, it is difficult and perhaps ultimately impossible to formulate an adequately general theory of the nature of living systems".
  46. 46,0 46,1 Lovelock James (1979)։ Gaia: A New Look at Life on Earth։ Oxford University Press։ ISBN 978-0-19-286030-9 
  47. Lovelock J. E. (1965)։ «A physical basis for life detection experiments»։ Nature 207 (7): 568–70։ Bibcode:1965Natur.207..568L։ PMID 5883628։ doi:10.1038/207568a0 
  48. Lovelock James։ «Geophysiology»։ Papers by James Lovelock։ Արխիվացված օրիգինալից 6 May 2007-ին 
  49. Woodruff T. Sullivan, John Baross (8 October 2007)։ Planets and Life: The Emerging Science of Astrobiology։ Cambridge University Press։ ISBN 978-0-521-82421-7  Cleland and Chyba wrote a chapter in Planets and Life: "In the absence of such a theory, we are in a position analogous to that of a 16th-century investigator trying to define 'water' in the absence of molecular theory."... "Without access to living things having a different historical origin, it is difficult and perhaps ultimately impossible to formulate an adequately general theory of the nature of living systems".
  50. Robert Rosen (November 1991)։ Life Itself: A Comprehensive Inquiry into the Nature, Origin, and Fabrication of Life։ ISBN 978-0-231-07565-7 
  51. Fiscus Daniel A. (April 2002)։ «The Ecosystemic Life Hypothesis»։ Bulletin of the Ecological Society of America։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 6 August 2009-ին։ Վերցված է 28 August 2009 
  52. Morowitz Harold J. (1992)։ Beginnings of cellular life: metabolism recapitulates biogenesis։ Yale University Press։ ISBN 978-0-300-05483-5։ Արխիվացված օրիգինալից 5 September 2016-ին 
  53. Ulanowicz Robert W., Ulanowicz Robert E. (2009)։ A third window: natural life beyond Newton and Darwin։ Templeton Foundation Press։ ISBN 978-1-59947-154-9։ Արխիվացված օրիգինալից 3 September 2016-ին 
  54. Baianu I. C. (2006)։ «Robert Rosen's Work and Complex Systems Biology»։ Axiomathes 16 (1–2): 25–34։ doi:10.1007/s10516-005-4204-z 
  55. * Rosen R. (1958a)։ «A Relational Theory of Biological Systems»։ Bulletin of Mathematical Biophysics 20 (3): 245–60։ doi:10.1007/bf02478302 
  56. * Rosen R. (1958b)։ «The Representation of Biological Systems from the Standpoint of the Theory of Categories»։ Bulletin of Mathematical Biophysics 20 (4): 317–41։ doi:10.1007/bf02477890 
  57. Montévil Maël, Mossio Matteo (2015-05-07)։ «Biological organisation as closure of constraints»։ Journal of Theoretical Biology 372: 179–91։ PMID 25752259։ doi:10.1016/j.jtbi.2015.02.029։ Արխիվացված օրիգինալից 17 November 2017-ին 
  58. 58,0 58,1 Harris Bernstein, Henry C. Byerly, Frederick A. Hopf, Richard A. Michod, G. Krishna Vemulapalli (June 1983)։ «The Darwinian Dynamic»։ The Quarterly Review of Biology (The University of Chicago Press) 58 (2): 185։ JSTOR 2828805։ doi:10.1086/413216 
  59. Michod Richard E. (2000)։ Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality։ Princeton: Princeton University Press։ ISBN 978-0-691-05011-9 
  60. Jagers Gerard (2012)։ The Pursuit of Complexity: The Utility of Biodiversity from an Evolutionary Perspective։ KNNV Publishing։ ISBN 978-90-5011-443-1 
  61. «Towards a Hierarchical Definition of Life, the Organism, and Death»։ Foundations of Science 15 
  62. «Explaining the Origin of Life is not Enough for a Definition of Life»։ Foundations of Science 16 
  63. «The role of logic and insight in the search for a definition of life»։ J. Biomol. Struct. Dyn. 29 
  64. Jagers Gerald (2012)։ «Contributions of the Operator Hierarchy to the Field of Biologically Driven Mathematics and Computation»։ in Ehresmann Andree C., Simeonov Plamen L., Smith Leslie S.։ Integral Biomathics։ Springer։ ISBN 978-3-642-28110-5 
  65. Korzeniewski Bernard (7 April 2001)։ «Cybernetic formulation of the definition of life»։ Journal of Theoretical Biology 209 (3): 275–86։ PMID 11312589։ doi:10.1006/jtbi.2001.2262 
  66. Parry Richard (4 March 2005)։ «Empedocles»։ Stanford Encyclopedia of Philosophy։ Վերցված է 25 May 2012 
  67. Parry Richard (25 August 2010)։ «Democritus»։ Stanford Encyclopedia of Philosophy։ Վերցված է 25 May 2012 
  68. Hankinson R. J. (1997)։ Cause and Explanation in Ancient Greek Thought։ Oxford University Press։ էջ 125։ ISBN 978-0-19-924656-4։ Արխիվացված օրիգինալից 4 September 2016-ին 
  69. Thagard Paul (2012)։ The Cognitive Science of Science: Explanation, Discovery, and Conceptual Change։ MIT Press։ էջեր 204–05։ ISBN 978-0-262-01728-2։ Արխիվացված օրիգինալից 3 September 2016-ին 
  70. Aristotle։ On the Soul։ Book II 
  71. Marietta Don (1998)։ Introduction to ancient philosophy։ M. E. Sharpe։ էջ 104։ ISBN 978-0-7656-0216-9 
  72. Stewart-Williams Steve (2010)։ Darwin, God and the meaning of life: how evolutionary theory undermines everything you thought you knew of life։ Cambridge University Press։ էջեր 193–94։ ISBN 978-0-521-76278-6։ Արխիվացված օրիգինալից 3 September 2016-ին 
  73. Stillingfleet Edward (1697)։ Origines Sacrae։ Cambridge University Press – via Internet Archive 
  74. André Brack (1998)։ «Introduction»։ in André Brack։ The Molecular Origins of Life։ Cambridge University Press։ էջ 1։ ISBN 978-0-521-56475-5։ Արխիվացված օրիգինալից 26 March 2009-ին։ Վերցված է 2009-01-07 
  75. Levine Russell, Evers Chris։ «The Slow Death of Spontaneous Generation (1668–1859)»։ North Carolina State University։ National Health Museum։ Արխիվացված օրիգինալից 9 October 2015-ին 
  76. Tyndall John (1905)։ Fragments of Science 2։ New York: P. F. Collier։ Chapters IV, XII, and XIII – via Internet Archive 
  77. Bernal J. D. (1967) [Reprinted work by A. I. Oparin originally published 1924; Moscow: The Moscow WorkerThe Origin of Life։ The Weidenfeld and Nicolson Natural History։ Translation of Oparin by Ann Synge։ London: Weidenfeld & Nicolson։ LCCN 67098482 
  78. Zubay Geoffrey (2000)։ Origins of Life: On Earth and in the Cosmos (2nd ed.)։ Academic Press։ ISBN 978-0-12-781910-5 
  79. Smith, John Maynard, Szathmary, Eors (1997)։ The Major Transitions in Evolution։ Oxford Oxfordshire: Oxford University Press։ ISBN 978-0-19-850294-4 
  80. Schwartz Sanford (2009)։ C. S. Lewis on the Final Frontier: Science and the Supernatural in the Space Trilogy։ Oxford University Press։ էջ 56։ ISBN 978-0-19-988839-9։ Արխիվացված օրիգինալից 4 September 2016-ին 
  81. 81,0 81,1 Wilkinson Ian (1998)։ «History of Clinical Chemistry – Wöhler & the Birth of Clinical Chemistry»։ The Journal of the International Federation of Clinical Chemistry and Laboratory Medicine 13 (4)։ Արխիվացված օրիգինալից 5 January 2016-ին։ Վերցված է 27 December 2015 
  82. Friedrich Wöhler (1828)։ «Ueber künstliche Bildung des Harnstoffs»։ Annalen der Physik und Chemie 88 (2): 253–56։ Bibcode:1828AnP....88..253W։ doi:10.1002/andp.18280880206։ Արխիվացված օրիգինալից 10 January 2012-ին 
  83. Rabinbach Anson (1992)։ The Human Motor: Energy, Fatigue, and the Origins of Modernity։ University of California Press։ էջեր 124–25։ ISBN 978-0-520-07827-7։ Արխիվացված օրիգինալից 4 September 2016-ին 
  84. «NCAHF Position Paper on Homeopathy»։ National Council Against Health Fraud։ February 1994։ Վերցված է 12 June 2012 
  85. «Age of the Earth»։ U.S. Geological Survey։ 1997։ Արխիվացված օրիգինալից 23 December 2005-ին։ Վերցված է 10 January 2006 
  86. Dalrymple G. Brent (2001)։ «The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved»։ Special Publications, Geological Society of London 190 (1): 205–21։ Bibcode:2001GSLSP.190..205D։ doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14 
  87. Manhesa, Gérard, Allègre, Claude J., Dupréa, Bernard & Hamelin, Bruno (1980)։ «Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics»։ Earth and Planetary Science Letters 47 (3): 370–82։ Bibcode:1980E&PSL..47..370M։ doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2 
  88. 88,0 88,1 Tenenbaum David (14 October 2002)։ «When Did Life on Earth Begin? Ask a Rock»։ Astrobiology Magazine։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 20 May 2013-ին։ Վերցված է 13 April 2014 
  89. 89,0 89,1 Borenstein Seth (19 October 2015)։ «Hints of life on what was thought to be desolate early Earth»։ Excite (Yonkers, NY: Mindspark Interactive NetworkAssociated Press։ Արխիվացված օրիգինալից 23 October 2015-ին։ Վերցված է 2015-10-20 
  90. 90,0 90,1 Bell Elizabeth A., Boehnike Patrick, Harrison T. Mark և այլք: (19 October 2015)։ «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon» (PDF)։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 112 (47): 14518–21։ Bibcode:2015PNAS..11214518B։ ISSN 1091-6490։ PMC 4664351։ PMID 26483481։ doi:10.1073/pnas.1517557112։ Արխիվացված օրիգինալից 6 November 2015-ին։ Վերցված է 2015-10-20  Early edition, published online before print.
  91. 91,0 91,1 Courtland Rachel (2 July 2008)։ «Did newborn Earth harbour life?»։ New Scientist։ Արխիվացված օրիգինալից 14 November 2016-ին։ Վերցված է 14 November 2016 
  92. 92,0 92,1 Steenhuysen Julie (20 May 2009)։ «Study turns back clock on origins of life on Earth»։ Reuters։ Արխիվացված օրիգինալից 14 November 2016-ին։ Վերցված է 14 November 2016 
  93. Schopf J. William, Kudryavtsev Anatoliy B, Czaja Andrew D, Tripathi Abhishek B (2007)։ «Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils»։ Precambrian Research 158 (3–4): 141։ Bibcode:2007PreR..158..141S։ doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009 
  94. «Fossil evidence of Archaean life»։ Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 29 
  95. Hamilton Raven Peter, Brooks Johnson George (2002)։ Biology։ McGraw-Hill Education։ էջ 68։ ISBN 978-0-07-112261-0։ Արխիվացված օրիգինալից 1 January 2014-ին։ Վերցված է 7 July 2013 
  96. Milsom Clare, Rigby Sue (2009)։ Fossils at a Glance (2nd ed.)։ John Wiley & Sons։ էջ 134։ ISBN 1-4051-9336-0։ Արխիվացված օրիգինալից 4 September 2016-ին 
  97. Ohtomo Yoko, Kakegawa Takeshi, Ishida Akizumi, Nagase Toshiro, Rosing Minik T. (8 December 2013)։ «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks»։ Nature Geoscience 7: 25–28։ Bibcode:2014NatGe...7...25O։ doi:10.1038/ngeo2025 
  98. Borenstein Seth (13 November 2013)։ «Oldest fossil found: Meet your microbial mom»։ Associated Press։ Արխիվացված օրիգինալից 29 June 2015-ին 
  99. Noffke Nora, Christian Daniel, Wacey David, Hazen Robert M. (8 November 2013)։ «Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia»։ Astrobiology 13 (12): 1103–24։ Bibcode:2013AsBio..13.1103N։ PMC 3870916։ PMID 24205812։ doi:10.1089/ast.2013.1030 
  100. Loeb Abraham (October 2014)։ «The Habitable Epoch of the Early Universe»։ International Journal of Astrobiology 13 (4): 337–39։ Bibcode:2014IJAsB..13..337L։ doi:10.1017/S1473550414000196։ Արխիվացված օրիգինալից 6 July 2015-ին։ Վերցված է 15 December 2014 
  101. Loeb Abraham (2 December 2013)։ «The Habitable Epoch of the Early Universe»։ International Journal of Astrobiology 13 (4): 337–39։ Bibcode:2014IJAsB..13..337L։ arXiv:1312.0613v3։ doi:10.1017/S1473550414000196 
  102. Dreifus Claudia (2 December 2014)։ «Much-Discussed Views That Go Way Back – Avi Loeb Ponders the Early Universe, Nature and Life»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 3 December 2014-ին։ Վերցված է 3 December 2014 
  103. Kunin, W.E., Gaston, Kevin, eds. (31 December 1996)։ The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences։ ISBN 978-0-412-63380-5։ Արխիվացված օրիգինալից 5 September 2015-ին։ Վերցված է 26 May 2015 
  104. Stearns Beverly Peterson, Stearns S. C., Stearns Stephen C. (2000)։ Watching, from the Edge of Extinction։ Yale University Press։ էջ preface x։ ISBN 978-0-300-08469-6։ Արխիվացված օրիգինալից 17 July 2017-ին։ Վերցված է 30 May 2017 
  105. Novacek Michael J. (8 November 2014)։ «Prehistory's Brilliant Future»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 29 December 2014-ին։ Վերցված է 25 December 2014 
  106. 106,0 106,1 106,2 G. Miller, Scott Spoolman (2012)։ Environmental Science - Biodiversity Is a Crucial Part of the Earth's Natural Capital։ Cengage Learning։ էջ 62։ ISBN 1-133-70787-4։ Արխիվացված օրիգինալից 18 March 2015-ին։ Վերցված է 2014-12-27։ «We do not know how many species there are on the earth. Estimates range from 8 million to 100 million. The best guess is that there are 10–14 million species. So far, biologists have identified almost 2 million species.» 
  107. 107,0 107,1 Mora C., Tittensor D.P., Adl S., Simpson A.G., Worm B. (23 August 2011)։ «How many species are there on Earth and in the ocean?»։ PLOS Biology 9 (8): e1001127։ PMC 3160336։ PMID 21886479։ doi:10.1371/journal.pbio.1001127։ «In spite of 250 years of taxonomic classification and over 1.2 million species already catalogued in a central database, our results suggest that some 86% of existing species on Earth and 91% of species in the ocean still await description.» 
  108. Staff (2 May 2016)։ «Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species»։ National Science Foundation։ Արխիվացված օրիգինալից 4 May 2016-ին։ Վերցված է 6 May 2016 
  109. Pappas, Stephanie (5 May 2016)։ «There Might Be 1 Trillion Species on Earth»։ LiveScience։ Արխիվացված օրիգինալից 7 June 2017-ին։ Վերցված է 7 June 2017 
  110. Nuwer Rachel (18 July 2015)։ «Counting All the DNA on Earth»։ The New York Times (New York: The New York Times Company)։ ISSN 0362-4331։ Արխիվացված օրիգինալից 18 July 2015-ին։ Վերցված է 2015-07-18 
  111. «The Biosphere: Diversity of Life»։ Aspen Global Change Institute։ Basalt, CO։ Վերցված է 2015-07-19 
  112. Wade Nicholas (25 July 2016)։ «Meet Luca, the Ancestor of All Living Things»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 28 July 2016-ին։ Վերցված է 25 July 2016 
  113. Coveney Peter V., Fowler Philip W. (2005)։ «Modelling biological complexity: a physical scientist's perspective»։ Journal of the Royal Society Interface 2 (4): 267–80։ PMC 1578273։ doi:10.1098/rsif.2005.0045 
  114. «Habitability and Biology: What are the Properties of Life?»։ Phoenix Mars Mission։ The University of Arizona։ Արխիվացված օրիգինալից 17 April 2014-ին։ Վերցված է 6 June 2013 
  115. Senapathy Periannan (1994)։ Independent birth of organisms։ Madison, Wisconsin: Genome Press։ ISBN 0-9641304-0-8։ Արխիվացված օրիգինալից 5 September 2016-ին 
  116. Eigen Manfred, Winkler Ruthild (1992)։ Steps towards life: a perspective on evolution (German edition, 1987)։ Oxford University Press։ էջ 31։ ISBN 0-19-854751-X 
  117. 117,0 117,1 Barazesh Solmaz (13 May 2009)։ «How RNA Got Started: Scientists Look for the Origins of Life»։ U. S. News & World Report։ Արխիվացված օրիգինալից 23 August 2016-ին։ Վերցված է 14 November 2016 
  118. Watson James D. (1993)։ Gesteland R. F., Atkins J. F., eds.։ Prologue: early speculations and facts about RNA templates։ The RNA World (Cold Spring Harbor, New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press)։ էջեր xv–xxiii 
  119. Gilbert Walter (20 February 1986)։ «Origin of life: The RNA world»։ Nature 319 (618): 618։ Bibcode:1986Natur.319..618G։ doi:10.1038/319618a0 
  120. Cech Thomas R. (1986)։ «A model for the RNA-catalyzed replication of RNA»։ Proceedings of the National Academy of Sciences USA 83 (12): 4360–63։ Bibcode:1986PNAS...83.4360C։ doi:10.1073/pnas.83.12.4360։ Արխիվացված օրիգինալից 4 September 2015-ին։ Վերցված է 25 May 2012 
  121. Cech T.R. (2011)։ «The RNA Worlds in Context»։ Cold Spring Harb Perspect Biol 4 (7): a006742։ PMC 3385955։ PMID 21441585։ doi:10.1101/cshperspect.a006742 
  122. Powner Matthew W., Gerland Béatrice, Sutherland John D. (14 May 2009)։ «Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions»։ Nature 459 (7244): 239–42։ Bibcode:2009Natur.459..239P։ PMID 19444213։ doi:10.1038/nature08013 
  123. Szostak Jack W. (14 May 2009)։ «Origins of life: Systems chemistry on early Earth»։ Nature 459 (7244): 171–172։ Bibcode:2009Natur.459..171S։ PMID 19444196։ doi:10.1038/459171a 
  124. 124,0 124,1 Pasek Matthew A., et at., Buick R., Gull M., Atlas Z. (18 June 2013)։ «Evidence for reactive reduced phosphorus species in the early Archean ocean»։ PNAS 110 (25): 10089–94։ Bibcode:2013PNAS..11010089P։ PMC 3690879։ PMID 23733935։ doi:10.1073/pnas.1303904110։ Արխիվացված օրիգինալից 4 September 2015-ին։ Վերցված է 16 July 2013 
  125. Lincoln Tracey A., Joyce Gerald F. (27 February 2009)։ «Self-Sustained Replication of an RNA Enzyme»։ Science 323 (5918): 1229–32։ Bibcode:2009Sci...323.1229L։ PMC 2652413։ PMID 19131595։ doi:10.1126/science.1167856 
  126. Joyce Gerald F. (2009)։ «Evolution in an RNA world»։ Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology 74: 17–23։ PMC 2891321։ PMID 19667013։ doi:10.1101/sqb.2009.74.004 
  127. Callahan, Smith K.E., Cleaves H.J., Ruzica J., Stern J.C., Glavin D.P., House C.H., Dworkin J.P. (11 August 2011)։ «Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases»։ PNAS 108 (34): 13995–98։ Bibcode:2011PNAS..10813995C։ PMC 3161613։ PMID 21836052։ doi:10.1073/pnas.1106493108։ Արխիվացված օրիգինալից 18 September 2011-ին։ Վերցված է 15 August 2011 
  128. Steigerwald John (8 August 2011)։ «NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space»։ NASA։ Արխիվացված օրիգինալից 23 June 2015-ին։ Վերցված է 10 August 2011 
  129. «DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests»։ ScienceDaily։ 9 August 2011։ Արխիվացված օրիգինալից 5 September 2011-ին։ Վերցված է 9 August 2011 
  130. Gallori Enzo (November 2010)։ «Astrochemistry and the origin of genetic material»։ Rendiconti Lincei 22 (2): 113–18։ doi:10.1007/s12210-011-0118-4։ Վերցված է 11 August 2011 
  131. Marlaire Ruth (3 March 2015)։ «NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory»։ NASA։ Արխիվացված օրիգինալից 5 March 2015-ին։ Վերցված է 5 March 2015 
  132. Rampelotto P.H. (2010)։ «Panspermia: A Promising Field Of Research» (PDFԱրխիվացված օրիգինալից 27 March 2016-ին։ Վերցված է 3 December 2014 
  133. 133,0 133,1 133,2 133,3 133,4 Rothschild Lynn (September 2003)։ «Understand the evolutionary mechanisms and environmental limits of life»։ NASA։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 11 March 2012-ին։ Վերցված է 13 July 2009 
  134. Margulis Lynn (2001)։ The Symbiotic Planet: A New Look at Evolution։ London, England: Orion Books Ltd.։ ISBN 0-7538-0785-8 
  135. Douglas J. Futuyma, Janis Antonovics (1992)։ Oxford surveys in evolutionary biology: Symbiosis in evolution 8։ London, England: Oxford University Press։ էջեր 347–74։ ISBN 0-19-507623-0 
  136. The Columbia Encyclopedia, Sixth Edition։ Columbia University Press։ 2004։ Արխիվացված օրիգինալից 27 October 2011-ին։ Վերցված է 2010-11-12 
  137. University of Georgia (25 August 1998)։ «First-Ever Scientific Estimate Of Total Bacteria On Earth Shows Far Greater Numbers Than Ever Known Before»։ Science Daily։ Արխիվացված օրիգինալից 10 November 2014-ին։ Վերցված է 10 November 2014 
  138. Hadhazy Adam (12 January 2015)։ «Life Might Thrive a Dozen Miles Beneath Earth's Surface»։ Astrobiology Magazine։ Արխիվացված օրիգինալից 12 March 2017-ին։ Վերցված է 11 March 2017 
  139. Dvorsky George (13 September 2017)։ «Alarming Study Indicates Why Certain Bacteria Are More Resistant to Drugs in Space»։ Gizmodo։ Արխիվացված օրիգինալից 14 September 2017-ին։ Վերցված է 14 September 2017 
  140. Caspermeyer Joe (23 September 2007)։ «Space flight shown to alter ability of bacteria to cause disease»։ Arizona State University։ Արխիվացված օրիգինալից 14 September 2017-ին։ Վերցված է 14 September 2017 
  141. Dose K., Bieger-Dose A., Dillmann R., Gill M., Kerz O., Klein A., Meinert H., Nawroth T., Risi S., Stridde C. (1995)։ «ERA-experiment "space biochemistry"»։ Advances in Space Research 16 (8): 119–129։ Bibcode:1995AdSpR..16..119D։ PMID 11542696։ doi:10.1016/0273-1177(95)00280-R 
  142. Vaisberg Horneck G., Eschweiler, U., Reitz, G., Wehner, J., Willimek, R., Strauch, K. (1995)։ «Biological responses to space: results of the experiment "Exobiological Unit" of ERA on EURECA I»։ Adv Space Res. 16 (8): 105–18։ Bibcode:1995AdSpR..16..105V։ PMID 11542695։ doi:10.1016/0273-1177(95)00279-N 
  143. 143,0 143,1 143,2 143,3 143,4 Choi Charles Q. (17 March 2013)։ «Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth»։ LiveScience։ Արխիվացված օրիգինալից 2 April 2013-ին։ Վերցված է 17 March 2013 
  144. 144,0 144,1 Glud Ronnie, Wenzhöfer Frank, Middelboe Mathias, Oguri Kazumasa, Turnewitsch Robert, Canfield Donald E., Kitazato Hiroshi (17 March 2013)։ «High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth»։ Nature Geoscience 6 (4): 284–88։ Bibcode:2013NatGe...6..284G։ doi:10.1038/ngeo1773։ Վերցված է 17 March 2013 
  145. 145,0 145,1 Oskin Becky (14 March 2013)։ «Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor»։ LiveScience։ Արխիվացված օրիգինալից 2 April 2013-ին։ Վերցված է 17 March 2013 
  146. Morelle Rebecca (15 December 2014)։ «Microbes discovered by deepest marine drill analysed»։ BBC News։ Արխիվացված օրիգինալից 16 December 2014-ին։ Վերցված է 15 December 2014 
  147. Fox Douglas (20 August 2014)։ «Lakes under the ice: Antarctica's secret garden»։ Nature 512 (7514): 244–46։ Bibcode:2014Natur.512..244F։ PMID 25143097։ doi:10.1038/512244a։ Արխիվացված օրիգինալից 21 August 2014-ին։ Վերցված է 21 August 2014 
  148. Mack Eric (20 August 2014)։ «Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?»։ Forbes։ Արխիվացված օրիգինալից 22 August 2014-ին։ Վերցված է 21 August 2014 
  149. Campbell Neil A., Brad Williamson, Robin J. Heyden (2006)։ Biology: Exploring Life։ Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall։ ISBN 0-13-250882-6։ Արխիվացված օրիգինալից 2 November 2014-ին 
  150. Zimmer Carl (3 October 2013)։ «Earth's Oxygen: A Mystery Easy to Take for Granted»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 3 October 2013-ին։ Վերցված է 3 October 2013 
  151. Ohtomo Yoko, Kakegawa Takeshi, Ishida Akizumi, Nagase Toshiro, Rosing Minik T. (8 December 2013)։ «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks»։ Nature Geoscience 7: 25–28։ Bibcode:2014NatGe...7...25O։ doi:10.1038/ngeo2025 
  152. Borenstein Seth (13 November 2013)։ «Oldest fossil found: Meet your microbial mom»։ Associated Press։ Արխիվացված օրիգինալից 29 June 2015-ին 
  153. Noffke Nora, Christian Daniel, Wacey David, Hazen Robert M. (8 November 2013)։ «Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia»։ Astrobiology 13 (12): 1103–24։ Bibcode:2013AsBio..13.1103N։ PMC 3870916։ PMID 24205812։ doi:10.1089/ast.2013.1030 
  154. 154,0 154,1 Borenstein Seth (19 October 2015)։ «Hints of life on what was thought to be desolate early Earth»։ Excite (Yonkers, NY: Mindspark Interactive NetworkAssociated Press։ Արխիվացված օրիգինալից 23 October 2015-ին։ Վերցված է 2015-10-20 
  155. Bell Elizabeth A., Boehnike Patrick, Harrison T. Mark և այլք: (19 October 2015)։ «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon» (PDF)։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 112 (47): 14518–21։ Bibcode:2015PNAS..11214518B։ ISSN 1091-6490։ PMC 4664351։ PMID 26483481։ doi:10.1073/pnas.1517557112։ Արխիվացված օրիգինալից 6 November 2015-ին։ Վերցված է 2015-10-20  Early edition, published online before print.
  156. Zimmer Carl (1 March 2017)։ «Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth’s Oldest»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 2 March 2017-ին։ Վերցված է 2 March 2017 
  157. Ghosh Pallab (1 March 2017)։ «Earliest evidence of life on Earth 'found»։ BBC News։ Արխիվացված օրիգինալից 2 March 2017-ին։ Վերցված է 2 March 2017 
  158. «Meaning of biosphere»։ WebDictionary.co.uk։ WebDictionary.co.uk։ Արխիվացված օրիգինալից 2 October 2011-ին։ Վերցված է 2010-11-12 
  159. «Essential requirements for life»։ CMEX-NASA։ Արխիվացված օրիգինալից 17 August 2009-ին։ Վերցված է 14 July 2009 
  160. 160,0 160,1 Chiras Daniel C. (2001)։ Environmental Science – Creating a Sustainable Future (6th ed.)։ ISBN 0-7637-1316-3 
  161. 161,0 161,1 Chang Kenneth (12 September 2016)։ «Visions of Life on Mars in Earth's Depths»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 12 September 2016-ին։ Վերցված է 12 September 2016 
  162. Rampelotto Pabulo Henrique (2010)։ «Resistance of microorganisms to extreme environmental conditions and its contribution to astrobiology»։ Sustainability 2 (6): 1602–23։ Bibcode:2010Sust....2.1602R։ doi:10.3390/su2061602 
  163. Baldwin Emily (26 April 2012)։ «Lichen survives harsh Mars environment»։ Skymania News։ Արխիվացված օրիգինալից 28 May 2012-ին։ Վերցված է 27 April 2012 
  164. de Vera J.-P., Kohler Ulrich (26 April 2012)։ «The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars»։ European Geosciences Union։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 8 June 2012-ին։ Վերցված է 27 April 2012 
  165. Hotz Robert Lee (3 December 2010)։ «New link in chain of life»։ Wall Street Journal (Dow Jones & Company, Inc)։ Արխիվացված օրիգինալից 17 August 2017-ին։ «Until now, however, they were all thought to share the same biochemistry, based on the Big Six, to build proteins, fats and DNA.» 
  166. Neuhaus Scott (2005)։ Handbook for the Deep Ecologist: What Everyone Should Know About Self, the Environment, And the Planet։ iUniverse։ էջեր 23–50։ ISBN 978-0-521-83113-0։ Արխիվացված օրիգինալից 4 September 2016-ին 
  167. Committee on the Limits of Organic Life in Planetary Systems, Committee on the Origins and Evolution of Life, National Research Council (2007)։ The Limits of Organic Life in Planetary Systems։ National Academy of Sciences։ ISBN 0-309-66906-5։ Արխիվացված օրիգինալից 10 May 2012-ին։ Վերցված է 3 June 2012 
  168. Benner Steven A., Ricardo Alonso, Carrigan Matthew A. (December 2004)։ «Is there a common chemical model for life in the universe?»։ Current Opinion in Chemical Biology 8 (6): 672–89։ PMID 15556414։ doi:10.1016/j.cbpa.2004.10.003։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 8 June 2012-ին։ Վերցված է 3 June 2012 
  169. Purcell Adam (5 February 2016)։ «DNA»։ Basic Biology։ Արխիվացված օրիգինալից 5 January 2017-ին։ Վերցված է 15 November 2016 
  170. Nuwer Rachel (18 July 2015)։ «Counting All the DNA on Earth»։ The New York Times (New York: The New York Times Company)։ ISSN 0362-4331։ Արխիվացված օրիգինալից 18 July 2015-ին։ Վերցված է 2015-07-18 
  171. «The Biosphere: Diversity of Life»։ Aspen Global Change Institute։ Basalt, CO։ Վերցված է 2015-07-19 
  172. Russell Peter (2001)։ iGenetics։ New York: Benjamin Cummings։ ISBN 0-8053-4553-1 
  173. Dahm R (2008)։ «Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research»։ Hum. Genet. 122 (6): 565–81։ PMID 17901982։ doi:10.1007/s00439-007-0433-0 
  174. «The birth and development of the DNA theory of inheritance: sixty years since the discovery of the structure of DNA»։ Journal of Genetics 93 (1): 293–302։ 2014։ PMID 24840850։ doi:10.1007/s12041-014-0337-4 
  175. Staff (2 May 2016)։ «Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species»։ National Science Foundation։ Արխիվացված օրիգինալից 4 May 2016-ին։ Վերցված է 6 May 2016 
  176. «Aristotle»։ University of California Museum of Paleontology։ Արխիվացված օրիգինալից 20 November 2016-ին։ Վերցված է 15 November 2016 
  177. «Stability or stasis in the names of organisms: the evolving codes of nomenclature»։ Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 359 (1444): 611–22։ April 2004։ PMC 1693349։ PMID 15253348։ doi:10.1098/rstb.2003.1445 
  178. «The Kingdoms of Organisms»։ Quarterly Review of Biology 13 
  179. Whittaker R. H. (January 1969)։ «New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms»։ Science 163 (3863): 150–60։ Bibcode:1969Sci...163..150W։ PMID 5762760։ doi:10.1126/science.163.3863.150 
  180. «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists»։ J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451։ 2005։ PMID 16248873։ doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x 
  181. Van Regenmortel MH (January 2007)։ «Virus species and virus identification: past and current controversies»։ Infection, Genetics and Evolution 7 (1): 133–44։ PMID 16713373։ doi:10.1016/j.meegid.2006.04.002 
  182. Pennisi E (March 2001)։ «Taxonomy. Linnaeus's last stand?»։ Science (New York, N.Y.) 291 (5512): 2304–07։ PMID 11269295։ doi:10.1126/science.291.5512.2304 
  183. Linnaeus C. (1735)։ Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species 
  184. Haeckel E. (1866)։ Generelle Morphologie der Organismen։ Reimer, Berlin 
  185. Chatton É. (1925)։ «Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires»։ Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale։ 10-VII: 1–84 
  186. Copeland H. (1938)։ «The kingdoms of organisms»։ Quarterly Review of Biology 13: 383–420։ doi:10.1086/394568 
  187. Whittaker R. H. (January 1969)։ «New concepts of kingdoms of organisms»։ Science 163 (3863): 150–60։ Bibcode:1969Sci...163..150W։ PMID 5762760։ doi:10.1126/science.163.3863.150 
  188. Woese C., Kandler O., Wheelis M. (1990)։ «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Արքեաներ, Բակտերիաներ, and Eucarya.»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9։ Bibcode:1990PNAS...87.4576W։ PMC 54159։ PMID 2112744։ doi:10.1073/pnas.87.12.4576 
  189. Cavalier-Smith T. (1998)։ «A revised six-kingdom system of life»։ Biological Reviews 73 (03): 203–66։ PMID 9809012։ doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x 
  190. Systema Naturae 2000 "Biota" Archived 14 June 2010 at the Wayback Machine.
  191. Taxonomicon "Biota" Archived 15 January 2014 at the Wayback Machine.
  192. Sapp Jan (2003)։ Genesis: The Evolution of Biology։ Oxford University Press։ էջեր 75–78։ ISBN 0-19-515619-6։ Արխիվացված օրիգինալից 3 September 2016-ին 
  193. Wolfram Stephen (2002)։ A New Kind of Science։ Wolfram Media։ էջեր 170–83, 297–362։ ISBN 1-57955-008-8 
  194. Lintilhac P. M. (Jan 1999)։ «Thinking of biology: toward a theory of cellularity—speculations on the nature of the living cell»։ BioScience 49 (1): 59–68։ JSTOR 1313494։ PMID 11543344։ doi:10.2307/1313494։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 6 April 2013-ին։ Վերցված է 2 June 2012 
  195. Whitman W., Coleman D., Wiebe W. (1998)։ «Prokaryotes: The unseen majority»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578–83։ Bibcode:1998PNAS...95.6578W։ PMC 33863։ PMID 9618454։ doi:10.1073/pnas.95.12.6578 
  196. Pace Norman R. (18 May 2006)։ «Concept Time for a change»։ Nature 441 (7091): 289։ Bibcode:2006Natur.441..289P։ PMID 16710401։ doi:10.1038/441289a։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 8 June 2012-ին։ Վերցված է 2 June 2012 
  197. «Scientific background»։ The Nobel Prize in Chemistry 2009։ Royal Swedish Academy of Sciences։ Արխիվացված օրիգինալից 2 April 2012-ին։ Վերցված է 10 June 2012 
  198. «Passage through the Golgi.»։ Curr Opin Cell Biol 22 (4): 471–78։ 2010։ PMID 20605430։ doi:10.1016/j.ceb.2010.05.003 
  199. Panno Joseph (2004)։ The Cell։ Facts on File science library։ Infobase Publishing։ էջեր 60–70։ ISBN 0-8160-6736-8։ Արխիվացված օրիգինալից 4 September 2016-ին 
  200. Alberts Bruce և այլք: (1994)։ «From Single Cells to Multicellular Organisms»։ Molecular Biology of the Cell (3rd ed.)։ New York: Garland Science։ ISBN 0-8153-1620-8։ Արխիվացված օրիգինալից 6 March 2016-ին։ Վերցված է 12 June 2012 
  201. Zimmer Carl (7 January 2016)։ «Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 7 January 2016-ին։ Վերցված է 7 January 2016 
  202. Alberts Bruce և այլք: (2002)։ «General Principles of Cell Communication»։ Molecular Biology of the Cell։ New York: Garland Science։ ISBN 0-8153-3218-1։ Արխիվացված օրիգինալից 4 September 2015-ին։ Վերցված է 12 June 2012 
  203. Race Margaret S., Randolph Richard O. (2002)։ «The need for operating guidelines and a decision making framework applicable to the discovery of non-intelligent extraterrestrial life»։ Advances in Space Research 30 (6): 1583–91։ Bibcode:2002AdSpR..30.1583R։ ISSN 0273-1177։ doi:10.1016/S0273-1177(02)00478-7։ «There is growing scientific confidence that the discovery of extraterrestrial life in some form is nearly inevitable» 
  204. Cantor Matt (15 February 2009)։ «Alien Life 'Inevitable': Astronomer»։ Newser։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 3 May 2013-ին։ Վերցված է 3 May 2013։ «Scientists now believe there could be as many habitable planets in the cosmos as there are stars, and that makes life's existence elsewhere "inevitable" over billions of years, says one.» 
  205. Schulze-Makuch Dirk, Dohm James M., Fairén Alberto G., Baker Victor R., Fink Wolfgang, Strom Robert G. (December 2005)։ Venus, Mars, and the Ices on Mercury and the Moon: Astrobiological Implications and Proposed Mission Designs։ Astrobiology 5 (6)։ էջեր 778–95։ Bibcode:2005AsBio...5..778S։ doi:10.1089/ast.2005.5.778 
  206. Woo Marcus (27 January 2015)։ «Why We're Looking for Alien Life on Moons, Not Just Planets»։ Wired։ Արխիվացված օրիգինալից 27 January 2015-ին։ Վերցված է 27 January 2015 
  207. Strain Daniel (14 December 2009)։ «Icy moons of Saturn and Jupiter may have conditions needed for life»։ The University of Santa Cruz։ Արխիվացված օրիգինալից 31 December 2012-ին։ Վերցված է 4 July 2012 
  208. Selis Frank (2006)։ «Habitability: the point of view of an astronomer»։ in Gargaud Muriel, Martin Hervé, Claeys Philippe։ Lectures in Astrobiology 2։ Springer։ էջեր 210–14։ ISBN 3-540-33692-3։ Արխիվացված օրիգինալից 3 September 2016-ին 
  209. Lineweaver Charles H., Fenner Yeshe, Gibson Brad K. (January 2004)։ «The Galactic Habitable Zone and the age distribution of complex life in the Milky Way»։ Science 303 (5654): 59–62։ Bibcode:2004Sci...303...59L։ PMID 14704421։ arXiv:astro-ph/0401024։ doi:10.1126/science.1092322 
  210. Vakoch Douglas A., Harrison Albert A. (2011)։ Civilizations beyond Earth: extraterrestrial life and society։ Berghahn Series։ Berghahn Books։ էջեր 37–41։ ISBN 0-85745-211-8 
  211. «Artificial life»։ Dictionary.com։ Արխիվացված օրիգինալից 16 November 2016-ին։ Վերցված է 15 November 2016 
  212. Wolfram Stephen (2002)։ A New Kind of Science։ Wolfram Media։ էջեր 170–83, 297–362։ ISBN 1-57955-008-8 
  213. Chopra Paras, Akhil Kamma։ «Engineering life through Synthetic Biology»։ In Silico Biology 6։ Արխիվացված օրիգինալից 5 August 2008-ին։ Վերցված է 9 June 2008 
  214. Definition of death։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 1 November 2009-ին 
  215. 215,0 215,1 «Definition of death»։ Encyclopedia of Death and Dying։ Advameg, Inc.։ Արխիվացված օրիգինալից 3 February 2007-ին։ Վերցված է 25 May 2012 
  216. Henig, Robin Marantz (April 2016)։ Crossing Over: How Science Is Redefining Life and Death։ National Geographic։ Արխիվացված օրիգինալից 1 November 2017-ին։ Վերցված է 23 October 2017 
  217. Extinction – definition։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 1 November 2009-ին 
  218. «What is an extinction?»։ Late Triassic։ Bristol University։ Արխիվացված օրիգինալից 1 September 2012-ին։ Վերցված է 27 June 2012 
  219. Kunin, W.E., Gaston, Kevin, eds. (31 December 1996)։ The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences։ ISBN 978-0-412-63380-5։ Արխիվացված օրիգինալից 5 September 2015-ին։ Վերցված է 26 May 2015 
  220. Stearns Beverly Peterson, Stearns S. C., Stearns Stephen C. (2000)։ Watching, from the Edge of Extinction։ Yale University Press։ էջ preface x։ ISBN 978-0-300-08469-6։ Արխիվացված օրիգինալից 17 July 2017-ին։ Վերցված է 30 May 2017 
  221. Novacek Michael J. (8 November 2014)։ «Prehistory's Brilliant Future»։ New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 29 December 2014-ին։ Վերցված է 25 December 2014 
  222. Van Valkenburgh B. (1999)։ «Major patterns in the history of carnivorous mammals»։ Annual Review of Earth and Planetary Sciences 27: 463–93։ Bibcode:1999AREPS..27..463V։ doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463 
  223. «Frequently Asked Questions»։ San Diego Natural History Museum։ Արխիվացված օրիգինալից 10 May 2012-ին։ Վերցված է 25 May 2012 
  224. Vastag Brian (21 August 2011)։ «Oldest 'microfossils' raise hopes for life on Mars»։ The Washington Post։ Արխիվացված օրիգինալից 19 October 2011-ին։ Վերցված է 21 August 2011 
  225. Wade Nicholas (21 August 2011)։ «Geological Team Lays Claim to Oldest Known Fossils»։ The New York Times։ Արխիվացված օրիգինալից 1 May 2013-ին։ Վերցված է 21 August 2011