Էվոլյուցիա

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search

Էվոլյուցիա, կենսաբանական պոպուլյացիաների հաջորդական սերունդներում ժառանգական հատկանիշների փոփոխությունը[1][2]։ Էվոլյուցիոն գործընթացի արդյունքում կյանքի կազմավորման բոլոր մակարդակներում՝ տեսակներից, անհատական օրգանիզմներից մինչև մոլեկուլներ առաջանում է կենսաբազմազանություն[3]։

Կյանքի էվոլյուցիոն պատմության ընթացքում նոր տեսակների առաջացման շարունակական գործընթացը՝ տեսակառաջացումը, տեսակների ներսում ընթացող փոփոխությունները՝ անագենեզը և տեսակների ոչնչացումը նկարագրվել են ձևաբանական և կենսաքիմիական հատկանիշների ընդհանուր գծերի, այդ թվում՝ ԴՆԹ֊ի հաջորդականությունների միջոցով[4]։ Այս ընդհանուր հատկանիշները ավելի շատ են և նման՝ ավելի մոտիկ ընդհանուր նախնի ունեցող օրգանիզմների մոտ, որը թույլ է տալիս կենդանի և ոչնչացած օրգանիզմների՝ էվլոյուցիոն փոխհարաբերությունների՝ ֆիլոգենետիկայի ուսումնասիրությամբ կառուցել «կյանքի ծառը»։ Բրածո մնացորդները ներառում են վաղ կենսածին գրաֆիտից[5], միկրոբային խսիրի մնացորդներից[6][7][8] մինչև բրածոյացված բազմաբջիջ օրգանիզմները։ Կենսաբազմազանությունը ձևավորվել է տեսակառաջացման և ոչնչացման արդյունքում[9]։

19-րդ դարի կեսին Չարլզ Դարվինը սահմանեց բնական ընտրության միջոցով տեղի ունեցող էվոլյուցիոն տեսությունը, որը տպագրեց «Տեսակների ծագումը» (1859) գրքում։ Բնական ընտրության միջոցով տեղի ունեցող էվոլյուցիան ապացուցվում է նրանով, որ ստեղծվում են ավելի շատ սերունդներ, քան կարող են գոյատևել ինչպես նաև՝ 1) տեսակները միմյանցից տարբերվում են ձևաբանական, ֆիզիոլոգիական և վարքային հատկանիշներով (ֆենոտիպային փոփոխականություն), 2) տարբեր հատկանիշներ ապահովում են գոյատևման և վերարտադրման տարբեր հաճախականություն (տարբերակող հարմարողականություն), 3) հատկանիշները կարող են ժառանգվել մի սերնդից մյուսը (հարմարողականության ժառանգում)[10]: Այսպիսով, պոպուլյացիայի հաջորդող սերունդները, որոնք փոխարինում են ծնողական ձևերին այն կենսաֆիզիկական միջավայրում, որտեղ տեղի է ունենում բնական ընտրությունը, ավելի հարմարված են լինում և ավելի լավ են գոյատևում և բազմանում։

Տելենոմիան նկարագրում է, թե բնական ընտրությունը որակապես ինչպես է ստեղծում և պահպանում առանձնյակի ֆունկցիոնալ որոշակի դերն ապահովող հարմարողական որևէ հատկանիշը[11]։ Սերնդեսերունդ տեղի ունեցող փոփոխությունների իրականացման գործընթացները կոչվում են էվոլյուցիոն գործընթացներ կամ մեխանիզմներ[12]։ Ընդհանուր ճանաչում են գտել էվոլյուցիոն չորս գործընթացներ՝ բնական ընտրությունը (այդ թվում՝ սեռական ընտրությունը), գեների դրեյֆը, մուտացիաները և գեների խառնուրդի հետևանքով առաջացող գեների գաղթը[12]։ Բնական ընտրությունը և գեների դրեյֆը դասավորում են տարբերակումը, իսկ մուտացիաները և գեների գաղթը՝ ստեղծում այն[12]։

Ընտրության արդյունքում կարող է առաջանալ մեյոտիկ դրայվ[13] (որոշակի ալելների անհավասար բաշխումը), ոչ պատահական խաչասերումը[14] և գենետիկական հիչհայքինգը։ 20-րդ դարի սկզբում ծագած ժամանակակից սինթետիկ էվոլյուցիոն տեսությունը դասական գենետիկան և դարվինյան էվոլյուցիոն տեսությունը միավորեց պոպուլյացիոն գենետիկայի սզբունքների հետ։ Կենսաբանական բոլոր գիտությունները ընդունում են բնական ընտրությունը որպես էվոլյուցիայի գլխավոր շարժիչ ուժ։ Էվոլյուցիային վերաբերող մյուս տեսությունները՝ օրթոգենեզը, էվոլյուցիոնիզմը և ներքին մղմամբ պայմանավորված էվոլյուցիային վերաբերող մյուս ուղղությունները, այժմ համարվում են հնացած և ոչ գիտական[15]։ Գիտնականները շարունակում են հետազոտել էվոլյուցիոն կենսաբանության և կենսաբանական տեսությունների տարբեր ոլորտները՝ օգտագործելով հետազոտական տվյալները և փորձեր իրականացնելով դաշտում և լաբորատորիայում։

Կյանքի բոլոր ձևերն ունեն նույն ընդհանուր նախնին, որը հայտնի է վերջին համընդհանուր նախնի անվամբ (LUCA)[16][17][18]։ Մոտավոր հաշվարկներով այն ապրել է 3,5-3,8 միլիարդ տարի առաջ[19]։ Այն չի համարվում Երկրի վրա գոյություն ունեցած առաջին կենդանի օրգանիզմը։ 2015 թվականին իրականացված հետազոտության արդյունքում Արևմտյան Ավտրալիայի հինավուրց ժայռերում հայտնաբերվել են բիոտիկ կյանքի մնացորդներ[20][21]։ 2016-ի հուլիսին գիտնականները նույնականացրել են 355 գեներ, որոնք կիսում են LUCA-ից առաջացած բոլոր օրգանիզմները[22]։ Կյանքի վրա երբևէ գոյություն ունեցած բոլոր կենդանի օրգանիզմների շուրջ 99%-ը այժմ ոչնչացած է։ Մոտավոր հաշվարկներով այժմ Երկրի վրա ապրում է 10-14 միլիոն տեսակ[23][24], որոնցից միայն 1,9-ն են անվանվել և 1,6-ն են ընդգրկվել տեսակների կենտրոնական շտեմարանում[25]։ 2016-ի մայիսին կատարված հետազոտությունների համաձայն՝ Երկրի վրա գոյություն ունի շուրջ 1 տրիլիոն տեսակ, որոնցից միայն մեկ տոկոսի մեկ հազարերորդն է նկարագրված[26]։

Կիրառական տեսանկյունից էվոլյուցիայի ուսումնասիրությունը օգտագործվում է տարբեր գիտական և արդյունաբերական բնագավառներում՝ գյուղատնտեսություն, մարդու բժշկություն և անասնաբուժություն և կյանքը հետազոտող բոլոր գիտություններում[27][28][29]։ Էվոլյուցիոն կենսաբանության առաջընթացը հսկայական ազդեցություն է թողել կենսաբանության ավանդական բնագավառների, ինչպես նաև այլ ակադեմիական գիտությունների, օրինակ՝ կենսաբանական մարդաբանության և էվոլյուցիոն ֆիզիոլոգիայի վրա[30][31]։ Էվոլյուցիոն հաշվարկումը արհեստական բանականությունն ուսումնասիրող գիտության ենթաբաժին է, որը դարվինյան սկզբունքները կիրառում է համակարգչային գիտության խնդիրների լուծման համար։

Էվոլյուցիոն մտքի պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լուկրեցիոս
Թոմաս Ռոբերտ Մալթուս
Չարլզ Դարվինը 1842 թվականին[32]

Դասական ժամանակաշրջան[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այն միտքը, որ մի օրգանիզմը կարող է առաջանալ մեկ այլ տեսակի օրգանիզմից ծագել է դեռ նախասոկրատյան ժամանակաշրջանի հույն փիլիսոփաներ Անաքսիմանդրոսի և Էմպեդոկլեսի մոտ[33]։ Հույն փիլիսոփաների այս գաղափարները գոյատևեցին մինչև հռոմեական ժամանակաշրջանը։ Պոետ և փիլիսոփա Լուկրեցիոսը շարունակեց Էմպեդոկլեսի գաղափարներն իր «Իրերի բնույթի մասին» («De rerum natura» ) աշխատության մեջ[34][35]։

Միջնադար[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այս մատերիալիստական հայացքներին հակառակ՝ արիստոտելիանիզմը բոլոր կենդանի օրգանիզմները համարում էր բնական հնարավորությունների արդիականացումներ, որոնք հայտնի են իդեաներ անվամբ[36][37]։ Սա բնությունը հասկանալու միջնադարյան տելեոլոգիական գաղափարների մի մասն էր, որի համաձայն՝ բոլոր կենդանի օրգանիզմները աստվածային տիեզերական կարգում ունեն իրենց որոշակի դերը։ Այս գաղափարի տարբերակները դարձան միջնադարյան աշխարհի ընկալման հիմքը, նաև ներառվեցին քրիստոնեության մեջ, չնայած նրան, որ Արիստոտելը երբեք չէր պնդել, որ բոլոր տեսակի օրգանիզմները անպայման ունենան հստակ, սահմանված մետաֆիզիակական ձևեր՝ նույնիսկ բերելով նոր տիպի կենդանի էակների առաջացման օրինակներ[38]։

Նախադարվինյան ժամանակաշրջան[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

17-րդ դարում գիտության մի նոր մեթոդ մերժեց արիստոտելյան մոտեցումը։ Այս մեթոդը ձգտում էր ֆիզիկայի օրենքներով բացատրել բնական երևույթները, որոնք ընդհանուր կլինեին բոլոր կենդանի օրգանիզմների համար և կարիք չէին ունենա ֆիքսված բնական կատերգորիաների և տիեզերական կարգի գոյության։ Այսպիսի մոտեցումը, սակայն, շատ դժվար էր արմատավորվում կենսաբանական գիտություններում, արդեն ամրապնդված՝ ֆիքսված բնական տիպեր սկզբունքի պատճառով։ Ջոն Ռեյը այս բնական տիպերի համար առաջին անգամ օգտագործեց «տեսակ» տերմինը, նա կիրառեց այն կենդանիների և բույսերի տեսակների համար, սակայն խստորեն սահմանեց, որ յուրաքանչյուր տեսակ կարող է ունենալ միայն այն հատկանիշները, որոնք ստացել է նախկին սերունդներից[39]։ Կառլ Լիննեյը 1735 թվականին ներկայացրեց կենսաբանական դասակարգումը, որը ընդունում էր տեսակների միջև հիերարխիկ փոխհարաբերությունները գոյությունը, բայց տեսակները դեռևս դիտարկում էր որպես ֆիքսված, աստվածային նախագծի արդյունք[40]։

Այս ժամանակի այլ բնագետներ ենթադրեցին, որ տեսակները ժամանակի ընթացքում բնական օրենքների ազդեցությամբ կարող են փոփոխվել։ 1751 թվականին Պիեռ Լուի Մոպերտյուին գրեց, որ վերարտադրության ընթացքում տեղի են ունենում ձևափոխություններ, որոնք կուտակվում են սերնդեսերունդ և պատճառ դառնում նոր տեսակների առաջացմանը[41]։ Ջորջ Լուի Լեկլերը, Կոմտ դե Բյուֆոնը ենթադրեցին, որ տեսակները կարող են դեգրադացվել այլ տեսակների, իսկ Էրազմուս Դարվինը առաջարկեց, որ բոլոր տաքարյուն կենդանիները կարող էին ծագել մեկ միկրօորգանիզմից[42]։ Առաջին՝ ամբողջությամբ մշակված էվոլյուցիոն տեսությունն առաջ քաշեց Ժան Բատիստ Լամարկը 1809 թվականին[43]։ Տրանսմուտացիայի այս տեսությունը նախատեսում էր, որ պատահական սերունդները շարունակաբար կարող են ստեղծել կյանքի պարզագույն ձևեր, որոնք զուգահեռ գծերով, ժառանգաբար կարող են վերածվել ավելի բարդ օրգանիզմների։ Այն սահմանեց, որ տեղային մակարդակում այս գծերը հարմարվում են բնական միջավայրին՝ ժառանգելով այն փոփոխությունները, որոնք ծնողական ձևերի մոտ չէին օգտագործվում[44][45]։ Հետագայում այս գործընթացն անվանվեց լամարկիզմ[44][46][47][48]։ Լամարկի գաղափարները քննադատվեցին բնագետների կողմից, որպես էմպիրիկ տվյալներ չունեցող տեսություն։ Մասնավորապես, Ջորջ Կուվիեն պնդեց, որ տեսակները միմյանց հետ կապված չեն և ֆիքսված են, նրանց նմանությունները միայն արտացոլում են նրանց աստվածային նախագծումը։ Ռեյի բարյացակամ նախագծման գաղափարները զարգացրեց Ուիլիամ Պալեյը իր՝ «Բնական աստվածաբանություն կամ Աստվածության գոյության և հատկանիշների փաստերը» (1802) աշխատության մեջ։ Աշխատության մեջ Պալեյը համարեց, որ բարդ հարմարողական հատկանիշները աստվածային նախագծման փաստեր են․ այն հետագայում առաջացրեց Չարլ Դարվինի հիացմունքը[49][50][51]։

Դարվինյան հեղափոխություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաբանության մեջ կենսաբանական անփոփոխ միավորները աջակցող սկզբունքների ավարտը եկավ Չարլզ Դարվինի մշակած բնական ընտրության ճանապարհով փոփոխական պոպուլյացիաներում տեղի ունեցող էվոլյուցիոն տեսության հետ։ Դարվինի վրա մասամբ ազդել էր Թոմաս Ռոբերտ Մալթուսի «Էսսե պոպուլյացիայի սկզբունքների մասին» (1786) աշխատությունը։ Դարվինը նշեց, որ պոպուլյացիայի աճը պետք է բերի «գոյության կռվի», որի ընթացքում առավելություն ունեցող ձևերը կգոյատևեն, իսկ մյուսները կանհետանան։ Յուրաքանչյուր սերնդում շատ առանձնյակներ չեն գոյատևում ռեսուրսների սահմանափակ լինելու պատճառով։ Այսպիսի մոտեցումը կարող էր բացատրել նույն նախնուց ձևավորված բույսերի ու կենդանիների բազմազանությունը, այն դեպքում, երբ բնական օրենքները միարժեք էին գործում բոլոր կենդանի օրգանիզմների համար[52][53][54][55]։ Դարվինը զարգացնում էր բնական ընտրության տեսությունը 1838 թվականից՝ գրելով իր «գլխավոր գիրքը», Ալֆրեդ Ռասել Ուոլասը 1858-ին նրան ուղարկեց նույն տեսության նկարագրությունը[56]։ 1858 թվականին նրանց առանձին հոդվածները ներկայացվեցին Լոնդոնի լիննեյյան ասոցիացիայի հանդիպման ժամանակ։ 1859-ի վերջին Դարվինը հրատարակեց «Տեսակների ծագումը» գրքի ակնարկը, որտեղ մանրամասն բացատրեց բնական ընտրությունը այնպես, որ բերեց Դարվինի էվոլյուցիոն սկզբունքների լայն ճանաչմանը՝ մյուս տեսությունների նկատմամբ։ Թոմաս Հենրի Հեքսլին Դարվինի գաղափարները կիրառեց մարդու համար՝ օգտագործելով հնէաբանությունը և համեմատական անատոմիան և փաստելով, որ մարդիկ և կապիկները ունեն ընդհանուր նախնի։ Շատերին դուր չեկավ այս գաղափարը, որ մարդիկ կարող էին կենտրոնական դեր չունենալ տիեզերքում[57]։

Պանգենեզ և ժառանգականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերարտադրողական ժառանգականության և նոր հատկանիշների հայտնվելու մեխանիզմները դեռ մնում էին առեղծված։ Այս ամենը ամփոփելու համար Դարվինը մշակեց պանգենեզիսի տեսությունը[58]։ 1865 թվականին Գրեգոր Մենդելը փաստեց, որ հատկանիշները ժառանգվում են անկախ ժառանգման և տարրերի (հետագայում՝ գեների) սեգրեգացիայի միջոցով[59]։ Ավգուստ Վայսմանը տարբերակեց գոնոցիտները, որոնք սկիզբ էին տալիս գամետներին՝ սպերմատոզոիդներին և ձվաբջիջներին և մարմնական (սոմատիկ) բջիջները՝ ցույց տալով, որ ժառանգականությունը փոխանցվում է միայն գոնոցիտների գծով։ Հուգո դե Ֆրիզը Դարվինի պանգենեզիսի տեսությունը կապեց Վայսմանի գոնոցիտ/մարմնական բջիջ տարբերակման հետ և ենթադրեց, որ Դարվինի պանգենները կենտրոնացած են բջջի կորիզում, որոնք արտահայտվելով՝ կարող են տեղափոխվել ցիտոպլազմա և փոխել բջջի կառուցվածքը։ Դե Ֆրիզը նաև մեկն էր այն հետազոտողներից, որոնք Մենդելի աշխատանքները հանրաճանաչ դարձրեցին՝ հավատալով, որ մենդելյան հատկանիշները համապատասխանում էին գոնոցիտներով փոխանցվող ժառանգական փոփոխականությանը[60]։ Նոր տարբերակների ստեղծումը բացատրելու համար դե Ֆրիզը ձևավորեց մուտացիայի տեսությունը, որի շուրջ գիտնականներին բաժանվեցին երկու բանակի․ նրանք, որոնք ընդունում էին Դարվինի էվոլյուցիոն տեսությունը և կենսաչափականները, որոնք համաձայն էին դե Ֆրիզի հետ[45][61][62]։ 1930-ականներին պոպուլյացիոն գենետիկայի առաջամարտիկները՝ Ռոնալդ Ֆիշերը, Սևալ Ռայթը և Ջոն Հոլդեյնը էվոլյուցիան ձևակերպեցին վիճակագրական փիլիսոփայության միջով՝ դրանով հարթելով Դարվինի տեսության, գենետիկական մուտացիաների և Մենդելի ժառանգականության միջև առկա հակասությունը[63]։

Ժամանակակից սինթետիկ տեսություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1920-30-ական թվականներին ժամանակակից սինթետիկ տեսությունը միավորեց բնական ընտրությունը և պոպուլյացիոն գենետիկան՝ հիմնվելով Մենդելի ժառանգականության տեսության վրա՝ դարձնելով այն կենսաբանության բոլոր բնագավառներում կիրառելի մի տեսություն։ Ժամանակակից սինթետիկ տեսությունը հնէաբանության բրածո մնացորդների անցումային ձևերի և զարգացման կենսաբանության բարդ բջջային մեխանիզմների միջոցով բացատրեց պոպուլյացիաներում տեսակների միջև առաջացող տարբերությունները[45][64]։ 1953-ին Ջեյմս Ուոթսոնի և Ֆրենսիս Կրիկի իրականացրած ԴՆԹ֊ի կառուցվածքի հետազոտությունները նկարագրեցին ժառանգականության ֆիզիկական մեխանիզմը[65]։ Մոլեկուլային կենսաբանությունը բարելավեց գենոտիպի և ֆենոտիպի միջև եղած պատկերացումները։ Առաջընթաց տեղի ունեցավ նաև ֆիլոգենետիկական սիստեմատիկայում, որը քարտեզագրեց հատկանիշների անցումը՝ օգտագործելով էվոլյուցիոն ծառերը[66][67]։ 1973 թվականին, էվոլյուցիոն կենսաբան Թեոդոսիուս Դոբժանսկին գրեց «կենսաբանության մեջ ոչինչ իմաստ չունի առանց էվոլյուցիայի լույսի», քանի որ ըստ նրա էվոլյուցիան լույս սփռեց բնական պատմության շատ հատվածների վրա՝ նկարագրելով և կանխագուշակելով մոլորակի վրա կյանքին վերաբերող շատ հետազոտելի փաստեր[68]։

Այլ սինթետիկ տեսություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այդ ժամանակից ի վեր, ժամանակակից սինթետիկ տեսությունն ավելի ընդարձակվեց՝ բացատրելու կենսաբանական հիերարխիայում գենից մինչև տեսակ տեղի ունեցող կենսաբանական երևույթները։ Այս ընդարձակված ոլորտը հայտնի է էվոլյուցիոն զարգացման կենսաբանություն անվամբ (evolutionary developmental biology, evo-devo), որը ընդգծում է, թե ինչպես են սերունդների հաջորդման ընթացքում տեղի ունեցող փոփոխությունները ազդում անհատական օրգանիզմի հատկանիշների վրա[69][70][71]։ 21-րդ դարի սկզբից կենսաբանության նոր հայտնագործությունների պատճառով, որոշ կենսաբաններ համարում են, որ սինթետիկ տեսությունը վերածվել է ընդարձակ էվոլյուցիոն սինթետիկ տեսության, որը ներառում է ոչ գենետիկական ժառանգական տեսակները՝ էպիգենետիկան, ծնողական էֆեկտները, էկոլոգիական և մշակութային ժառանգականությունները և էվոլուցվելու ունակությունը[72][73]։

Ժառանգականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

ԴՆԹ-ի երկպարույրի կառուցվածքը։

Օրգանիզմի մոտ էվոլյուցիան տեղի է ունենում ժառանգական հատկանիշների փոփոխությամբ։ Մարդու մոտ, օրինակ, աչքի գույնը ժառանգական հատկանիշ է և անհատը իր ծնողներից կարող է ժառանգել «շագանակագույն աչքի» հատկանիշը[74]։ Ժառանգական հատկանիշները կառավարում են գեները և օրգանիզի գենոմի գեների ընդհանրությունը՝ գենոտիպը[75]։

Օրգանիզմի կառուցվածքն ու վարքը պայմանավորող տեսանելի հատկանիշների ամբողջությունն անվանվում է ֆենոտիպ։ Այս հատկանիշներն արտահայտվում են գենոտիպի և շրջակա միջավայրի փոխազդեցության արդյունքում[76], որի պատճառով օրգանիզմի ֆենոտիպի շատ առանձնահատկություններ չեն ժառանգվում։ Օրինակ՝ արևից գունավորված մաշկը մարդու գենոտիպի և արևի ճառագայթների փոխազդեցության արդյունքն է, որի պատճառով այն չի ժառանգվում ծնողներից երեխաներին։ Այնուամենայնիվ, որոշ մարդիկ կարող են արևայրուք ստանալ ավելի հեշտ, քան մյուսները՝ գենոտիպում եղած տարբերությունների շնորհիվ։ Այսպիսի օրինակ են ալբինիզմ ունեցող մարդիկ, որոնք արևայրուք ընդհանրապես չեն ունենում և շատ զգայուն են արևի ճառագայթների նկատմամբ[77]։

Ժառանգական հատկանիշները մի սերնդից մյուսն են փոխանցվում ԴՆԹ-ի միջոցով, որը գենետիկական տեղեկատվությունը գաղտնագրող մոլեկուլ է[75]։ ԴՆԹ-ն երկար կենսապոլիմեր է՝ կազմված չորս հիմնական հիմքերից։ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի որոշակի հատվածի նուկլեոտիդների հաջորդականությունը որոշում է գենետիկական տեղեկատվությունն այնպես, ինչպես նախադասության իմաստը որոշում են տառերը։ Մինչև բջջի բաժանումը ԴՆԹ-ն կրկնապատկվում է, առաջացող երկու բջիջներից յուրաքանչյուրը ժառանգում է ծնողական ձևի ԴՆԹ-ն։ ԴՆԹ-ի այն հատվածը, որը գաղտնագրում է մեկ ֆունկցիոնալ միավոր՝ անվանվում է գեն․ տարբեր գեներ ունեն տարբեր նուկլեոտիդային հաջորդականություններ։ Բջիջների ներսում ԴՆԹ-ի երկար շղթաները խտանում են քրոմոսոմներ կոչվող կառույցների ձևով։ Քրոմոսոմի ներսում ԴՆԹ-ի որոշակի հատվածի դիրքը հայտնի է լոկուս անվամբ։ Եթե նույն լոկուսում գտնվող ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը տարբերվում է առանձնյակների մոտ, այդ տարբերվող հաջորդականություններն անվանում են ալելներ։ ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը կարող է փոփոխվել մուտացիաների արդյունքում՝ առաջացնելով նոր ալելներ։ Եթե մուտացիան տեղի է ունենում գենի ներսում, նոր ալելը կարող է ազդել տվյալ գենի հատկանիշի վրա՝ փոփոխելով օրգանիզմի ֆենոտիպը։ Ալելի և հատկանիշի ուղղակի կապը որոշ դեպքերում է աշխատում, սովորաբար այս փոխհարաբերությունը շատ ավելի բարդ է և կառավարվում է գեների բազմակի ազդեցությամբ[78][79]։

Վերջին հետազոտությունները փաստում են, որ կան ժառանգական այնպիսի փոփոխություններ, որոնք հնարավոր չէ բացատրել ԴՆԹ-ում նուկլեոտիդների փոփոխություններով։ Այս երևույթներն անվանվում են էպիգենետիկական ժառանգական համակարգեր[80]։ Քրոմատինները նշագրող ԴՆԹ-ի մեթիլացումը, ինքնապահպանող նյութափոխանակային օղակները, ՌՆԹ-ի ինտերֆերենցիայի միջոցով գեների սայլեսինգը և սպիտակուցների եռաչափ տարածական կառուցվածքը (օրինակ՝ պրիոններ) այն բնագավառներն են, որտեղ օրգանիզմային մակարդակում հայտնաբերվել են էպիգենետիկական ժառանգական համակարգեր[81][82]։ Զարգացման կենսաբանանները ենթադրում են, որ բջիջների միջև հաղորդակցումը և գենետիկական ցանցերը կարող են բերել ժառանգական փոփոխականության, որը ընկած է զարգացման պլաստիկության և խողովակավորման (canalisation) հիմքում[83]։ Ժառանգականությունը կարող է տեղի ունենալ էլ ավելի ընդգրկուն ձևով։ Օրինակ՝ էկոլոգիական ժառանգականությունը, որը արտահայտվում է էկոլոգիական խորշի կառուցմամբ, պայմանավորվում է միջավայրում օրգանիզմների անընդհատ և կրկնվող գործողություններով։ Այս դեպքում ժառանգները ստանում են գեները և իրենց նախնիների էկոլոգիական գործողությունների հետևանքով ձևավորած էկոլոգիական հատկանիշները[84]։ Գեների ուղղակի ազդեցությունից անկախ էվոլյուցիայի մեկ այլ օրինակ է մշակութային հատկանիշների ժառանգումն ու սիմբիոգենեզը[85][86]։

Փոփոխականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առանձնյակի ֆենոտիպը գենոտիպի և գոյության պայմանների փոխազդեցության արդյունքն է։ Պոպուլյացիայի ֆենոտիպի փոփոխականության մի մասը պայմանավորված է գենոտիպի փոփոխականությամբ[87]։ Ժամանակակից սինթետիկ էվոլյուցիոն տեսությունը էվոլյուցիան սահմանում է որպես ժամանակի ընթացքում տեղի ունեցող ժառանգական փոփոխականության փոփոխությունը։ Որոշակի ալելի հաճախականությունը գենի մյուս տարբերակների նկատմամբ ժամանակի հետ կդառնա գերակշռող։ Փոփոխականությունն անհետանում է, երբ ալելը հասնում է ֆիքսացիայի կետին, երբ այն կամ անհետանում և կամ ամբողջությամբ փոխարինում նախնիների ալելը[88]։

Բնական ընտրությունը էվոլյուցիա կառաջացնի միայն այն դեպքում, երբ պոպուլյացիայում կա բավարար ժառանգական փոփոխականություն։ Մինչ մենդելյան գենետիկայի ձևավորումը լայնորեն տարածված տեսություններից մեկը միջանկյալ ժառանգումն էր։ Բայց միջանկյալ ժառանգման դեպքում գենետիկական բազմազանությունը կարող էր հեշտությամբ կորչել՝ բնական ընտրությամբ էվոլյուցիան դարձնելով անհնարին։ Հարդի-Վայնբերգի օրենքը թույլ է տալիս լուծել պոպուլյացիայում մենդելյան ժառանգմամբ պայմանավորված բազմազանությունը։ Ալելների հաճախականությունը նույնը կմնա ընտրության, մուտացիայի, գաղթի և գեների դրեյֆի բացակայության դեպքում[89]։

Փոփոխականությունը մուտացիաների ձևով է գենոում ի հայտ է գալիս սեռական վերարտադրման և պոպուլյացիաների միջև գաղթի միջոցով գեները վերադասավորելով։ Մուտացիաների և գեների հոսքի միջոցով փոփոխականության ներմուծմանը հակառակ, նույն տեսակին պատկանող անհատների գեների մեծամասնությունը միշտ կայուն է[90]։ Այնուամենայնիվ, գենոտիպի շատ փոքր փոփոխությունները կարող են բերել ֆենոտիպի հսկայական փոփոխությունների։ Օրինակ՝ շիմպանզեն և մարդը տարբերվում են միայն գենոմի 5%-ով[91]։

Մուտացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քրոմոսոմի մի հատվածի դուպլիկացիան։

Մուտացիաները բջջի գենոմի ԴՆԹ-ի փոփոխություններն են։ Մուտացիաները կարող են փոփոխել գենի պրոդուկտը, սահմանափակել գենի ֆունկցիան կամ չունենալ որևէ ազդեցություն։ Դրոզոֆիլ պտղաճանճի վրա իրականացված հետազոտությունների համաձայն՝ եթե մուտացիան կարողանում է փոփոխել գենի պրոդուկտը, ապա 70%-ով այն կարող է վնասակար լինել, իսկ մնացածը ավելի շատ չեզոք ազդեցություն է թողնում, քան՝ օգտակար[92]։

Մուտացիաները ներառում են նաև քրոմոսոմի որոշակի տեղամասի դուպլիկացիան (սովորաբար գենետիկական ռեկոմբինացիան), որի արդյունքում գենոմում կարող են առաջանալ տվյալ գենի լրացուցիչ կրկնօրինակներ[93]։ Գեների լրացուցիչ կրկնօրինակները նոր գեների էվոլյուցիայի համար կարևոր նյութ են[94]։ Սա կարևոր է, քանի որ գեների մեծ մասը էվոլուցվում է գենային ընտանիքների ներսում՝ արդեն գոյություն ունեցող նախագեների հիման վրա, որոնք ունեն նույն նախնին[95]։ Օրինակ՝ մարդու աչքի գեները ապահովում են այն կառույցները, որոնք ընկալում են լույսը՝ երեք գեն գունային տեսողության և մեկ գեն՝ գիշերային տեսողության համար։ Այս բոլոր չորս գեները ծագել են մեկ ընդհանուր նախնի գենից[96]։

Նոր գեները ծագում են նախնի գենից, երբ նախնի գենի կրկնօրինակը մուտացվում է և ձեռք բերում նոր ֆունկցիա։ Այս գործընթացը ավելի հեշտանում է, երբ տվյալ գենը ունի կրկնօրինակ, քանի որ կրկնօրինակի առկայությունը մեծացնում է համակարգի բազմազանությունը․ նույն գենի երկու կրկնօրինակներից մեկը կարող է շարունակել իր ֆունկցիան, այն դեպքում, երբ մյուսը կարող է էվոլուցվել՝ ձեռք բերելով նոր ֆունկցիա[97][98]։ Մյուս տեսակի մուտացիաները կարող են ձևավորել ընդհանրապես նոր գեներ՝ նախկինում չկոդավորող ԴՆԹ-ից[99][100]։

Նոր գեների սերունդը կարող է ներառել որոշ թվով գեներ, որոնք դուպլիկացված (կրկնօրինակված) են, որոնք հետագայում ռեկոմբինացվում են՝ ձևավորելով նոր ֆունկցիաներ[101][102]։ Երբ նոր գեներն առաջանում են արդեն գոյություն ունեցող հատվածներից, դոմենները գործում են որպես պարզ անկախ միավորներ, որոնք կարող են խառնվել՝ առաջացնելով նոր վերադասավորումներ՝ նոր կամ ավելի բարդ ֆունկցիաներով[103]։ Օրինակ՝ պոլիկետիդ սինթետազները մեծ ֆերմենտներ են, որոնք ստեղծում են հակաբիոտիկներ։ Այս ֆերմենտները կազմված են շուրջ հարյուր անկախ դոմեններից, որոնցից յուրաքանչյուրը շղթայաբար կատալիզում է ընդհանուր գործընթացի մի մասը[104]։

Սեռ և ռեկոմբինացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անսեռ ճանապարհող բազմացող օրգանիզմների մոտ գեները ժառանգվում են միասնաբար կամ շղթայակցված և վերարտադրման ժամանակ չեն խառնվում այլ օրգանիզմների գեների հետ։ Հակառակ դրան՝ սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմների սերունդները պարունակում են իրենց ծնողների քրոմոսոմների պատահական խառնուրդներ, որոնք բաշխվում են անկախ բաշխման սկզբունքով։ Սեռական օրգանիզմների մոտ հանդիպում է հոմոլոգ ռեկոմբինացիան, որի ժամանակ երկու հոմոլոգ քրոմոսոմներ փոխանակում են ԴՆԹ-ի հատվածներ[105]։ Ռեկոմբինացիան և ռեասորտիմենտը չեն փոխում ալելների հաճախականությունները, բայց փոխում են ալելների կապերը՝ ձևավորելով ալելների նոր կոմբինացիաներ[106]։ Սեռական բազմացումը մեծացնում է ժառանգական փոփոխականությունը և կարող է արագացնել էվոլյուցիայի ընթացքը.[107][108]։

Գծապատկերը ցույց է տալիս սեռի կրկնակի հատկությունը։ Եթե անհատներից յուրաքանչյուրը նույն ներդրումն ունենար սերնդի մեջ, ապա ա) սեռական պոպուլյացիայի չափը հաջորդ սերունդներում մնում է նույնը և բ) անսեռ բազմացման դեպքում յուրաքանչյուր սերունդը կրկնապատկվում է։

Ջոն Մայնարդ Սմիթը նկարագրել է սեռի երկու հատկությունները[109]։ Առաջինն այն է, որ սեռական դիմորֆիզմ ունեցող տեսակների մոտ, սեռերից միայն մեկը կարող է փոխանցվել երիտասարդ սերնդն, սա չի վերաբերում հերմաֆրոդիտ տեսակներին՝ բույսերի մեծամասնությանն ու որոշ անողնաշարավորներին։ Երկրորդն այն է, որ սեռական բազմացող անհատների մոտ գեներում պահպանվող գենետիկական նյութի միայն կեսն է անցնում սերունդներին, որը սերնդեսերունդ ավելի է պակասում[110]։ Սեռական բազմացումը էուկարիոտի բազմաբջիջ օրգանիզմների մոտ ավելի տարածված է։ Կարմիր թագուհու վարկածը փորձում է բացատրել սեռական բազմացման նշանակությունը որպես փոփոխվող պայմաններում այլ տեսակների հետ շարունակական էվոլյուցիայի և հարմարման հնարավորություն նպաստող երույթ

Գեների հոսք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գեների հոսքը պոպուլյացիաների միջև և տեսակների միջև գեների փոխանակությունն է[111]։ Այն պոպուլյացիաների և տեսակների համար կարող է լինել փոփոխականության աղբյուր։ Գեների հոսքը կարող է պայմանավորված լինել պոպուլյացիաներից անհատների շարժմամբ, ինչպես նաև տեսակի աշխարհագրական կամ միջավայրային տեղաշարժմամբ։

Գեների փոխանակումը տեսակների միջև ներառում է հիբրիդ օրգանիզմների առաջացումը և գեների հորիզոնական տեղաշարժը։ Գեների հորիզոնական տեղաշարժը միմյանց սերունդ չհանդիսացող տեսակների միջև գենետիկական նյութի փոխանակումն է, որը սովորաբար հանդիպում է բակտերիաների մոտ[112]։ Սա օգնում է օրինակ հակաբիոտիկների հանդեպ կայունության տարածմանը, երբ բակտերիաներից մեկը ձեռք է բերում հակաբիոտիկների հանդեպ կայունություն, այն շատ արագ տարածվում է մյուս տեսակների մեջ[113]։ Էուկարիոտների և բակտերիաների մոտ նույնպես հայտնաբերվել է գեների հորիզոնական տեղափոխություն[114][115]։ Մեծածավալ գեների հորիզոնական տեղափոխության օրինակ է Bdelloidea ռոտիֆերը, որը գեներ է ստացել բակտերիաներից, սնկերից և բույսերից[116]։ Վիրուսները նույնպես կարող են գեներ տեղափոխել մեկ օրգանիզմից մյուսը՝ թույլ տալով գեների փոխանակման իրականացումը անգամ կենսաբանության տարբեր դոմենների միջև[117]։

Հնարավոր է, որ մեծածավալ գեների փոխանակում տեղի է ունեցել էուկարիոտ բջիջներների նախնիների և բակտերիաների միջև՝ քլորոպլաստների և միտքոնդրիումների ձեռքբերման ժամանակ։ Հնարավոր է, որ էուկարիոտները ծագել են բակտերիաների և արքեաների միջև գեների փոխանակման արդյունքում[118]։

Մարդու էվոլյուցիայի սխեման

Բնութագիր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այն զարգացման պրոցես է, որը կազմված է աստիճանական փոփոխությունից, առանց կտրուկ փոփոխության (ի տարբերություն հեղափոխության՝ ռեվոլյուցիա)։ Շատ հաճախ էվոլյուցիայի մասին խոսելիս նկատի ունենք բիոլոգիական էվոլյուցիան։

Բիոլոգիական էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այն կենդանի բնության անվերադարձ և ուղղորդված պատմական զարգացումն է, որն ուղեկցվում է պոպուլյացիայի գենետիկայի փոփոխությամբ, ադապտացիայի ձևավորմամբ, կենդանատեսակների ձևավորմամբ և անհետացմամբ, էկոհամակարգի և կենսոլորտի ամբողջական վերաձևավորմամբ։ Բիոլոգիական էվոլյուցիան ուսումնասիրվում է էվոլյուցիայի բիոլոգիայի օգնությամբ։

Գոյություն ունեն մի քանի էվոլյուցիան տեսություններ, որոնց համար ընդհանուր է համարվում պնդումը այն մասին, որ ներկայումս ապրող կենդանի օրգանիզմի կենդանիների ձևերը հանդիսանում են նախկինում գոյություն ունեցող օրգանիզմների կենդանի ձևերի սերուդները։ Էվոլյուցիայի տեսությունները տարբերվում են էվոլյուցիոն մեխանիզմի բացատրությամբ։ Ներկայումս ամենատարածվածը համարվում է սինթետիկ էվոլյուցիաի տեսությունը, որը համարվում է Դարվինի տեսության զարգացում։ Գեները, որոնք փոխանցվում են հաջորդ սերնդին, համարվում են օրգանիզմի բազմաթիվ հատկությունների արտահայտման միջոց (ֆենոտիպ)։ Էվոլյուցիայի ընթացքում օրգանիզմների վերաձևավորմանը զուգընթաց նրանց սերունդների մոտ ի հայտ են գալիս փոփոխված հատկություններ, որոնք առաջ են գալիս մուտացիայի կամ պոպուլյացիաների միջև գեների փոփոխության արդյուքում։ Սեռական ճանապարհով բազմացող կենդանիների մոտ գենային նոր համադրություններ առաջանում են գենետիկ վերահամադրման ժամանակ։ Էվոլյուցիան տեղի է ունենում, երբ ժառանգական տարբերությունները պոպուլյացիաների մոտ դառնում են առավել հաճախ կամ հազվադեպ պատահող։ Էվոլյուցիոն բիոլոգիան ուսումնասիրում է էվոլյուցիոն գործընթացները և առաջադրում են տեսություններ, որոնք կբացատրեն դրանց պատճառները։ XIX դարում կենդանիների տարբեր տեսակների քարացած օրգանիզմների ուսումնասիրությունները բազմաթիվ գիտնականներ ապացուցեցին, որ կենդանիները ժամանակի ընթացքում ենթարկվում են փոփոխության։ Սակայն փոփոխության մեխանիզմը դեռևս մնում էր չբացահայտված մինչև 1859 թվականին Անգլիացի գիտնական Չարլզ Դարվինի կողմից «Կենդանիների առաջացումը» աշխատության հրատարակումը։ Ուոլսի և Դարվինի տեսությունները ի վերջո ընդունվեց գիտական համագործակցություն կազմակերպության կողմից։ Նախորդ դարի 30-ական թվականներին Դարվինի բնական ընտրության տեսությունը միացվեց «Մենդելի օրենքներին», որոնք որպես հիմք էին ընդունվել էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության (ԷՍՏ) համար։ ԷՍՏ-ը թույլ է տվել բացահայտել նաև էվոլյուցիայի և բնական ընտրության գաղափարը։

Ժառանգականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ժառանգականությունը օրգանիզմների՝ սերունդների շարքում նյութափոխանակության և անհատական ամբողջական զարգացումը կրկնելու հատկությունն է։ Օրգանիզմների էվոլյուցիան տեղի է ունենում օրգանիզմի ժառանգական հատկանիշների փոփոխությունների շնորհիվ։ Մարդու համար որպես ժառանգական հատկանիշի օրինակ կարող է հանդիսանալ ծնողներից որևէ մեկից ժառանգած աչքերի շագանակագույն գույնը։ Ժառանգական հատկանիշները կարգավորվում են գեների միջոցով։ Օրգանիզմի բոլոր գեների ամբողջությունը ձևավորում է գենոտիպը։ Օրգանիզմի վարքի և կառուցվածքային ձևերի ամբողջական հավաքածուն իրենից ներկայացնում է ֆենոտիպը։ Օրգանիզմի ֆենոտիպը ձևավորվում է ի հաշիվ գենոտիպի և շրջակա միջավայրի փոխներգործությամբ։ Ֆենոտիպի շատ հատկանիշներ համարվում են ժառանգական։ Այսպես, օրինակ արևայրուքը չի համարվում ժառանգական, քանի որ այն առաջանում է արևային ճառագայթների ազդեցությունից։ Սակայն որոշ մարդիկ ավելի շուտ են արևայրուք ընդունում, քան մյուսները։ Սա համարվում է ժառանգական հատկանիշ։

Մի սերնդից մյուսը ժառանգական հատկանիշների փոխանցումը ապահովում է ԴՆԹ-ն։ ԴՆԹ-ն բիոպոլիմեր է, որը բաղկացած է չորս միջուկային հիմքերից։ մասնիկների կիսման ժամանակ ԴՆԹ-ն պատճենվում է, արդյունքում յուրաքանչյուր բջիջ ստանում է ԴՆԹ-ի ժառանգական հատկանիշները։ Հաճախ բջիջների ժառանգականությունը կարգավորող ԴՆԹ-ի մոլեկուլները անվանում են գեներ։ ԴՆԹ-ի ներսում կա քրոմատինի բաղադրություն, որն էլ իր հերթին ձևավորում է քրոմոսոմները։ Գեների դիրքը քրոմոսոմներում անվանում են լոկուս։ Հոմոլոգիական քրոմոսոմների լոկուսներում գտնվող և հատկանիշների ի հայտ գալը բացահայտող գեների տարբեր տեսակները անվանում են ալլելիաներ։ Հետևաբար ԴՆԹ-ն կարող է ենթարկվել փոփոխության (մուտացիայի)՝ ստեղծելով նոր ալլելիաներ։ Եթե մուտացիան տեղի է ունենում գենի ներսում, ապա նոր ալլելը կարող է ազդել գեների հատկանիշների վրա և փոխել օրգանիզմի ֆենոտիպը։ Սակայն հատկանիշների մեծ մասը բացահայտվում է ոչ միայն մեկ գենով, այլ նաև մի քանի գեների փոխներգործության շնորհիվ։ Գեների նման փոխներգործության ուսումնասիրությունը ժամանակակից գենետիկայի հիմնական խնդիրներից մեկն է։ Հաջորդ կարևոր խնդինրն է հանդիսանում էպիգենտիկ գործոնի էվոլյուցիան։

Փոփոխականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օրգանիզմի ֆենոտիպը պայմանավորվոծ է նրա գենոտիպով և արտաքին միջավայրի վրա դրա ազդեցությամբ։ Պոպուլյացիաներում ֆենոտիպի հիմնական մասի վարիացիան առաջանում է գենոտիպերի տարբերություններից։ ԷՍՏ-ում էվոլյուցիան ձևակերպվում է որպես ժամանակի ընթացքում պոպուլյացիաների գենետիկական կառուցվածքի փոփոխություն։ Մեկ ալլելիայի ի հայտ գալու հաճախականությունը փոփոխվում է, այն սկսում է գենի այլ ձևերում ավելի քիչ տարածված դառնալ։ Էվոլյուցիայի ազդող ուժերը հանգեցնում են ալլելների ի հայտ գալու հաճախականության փոփոխությանը՝ մի կողմից դեպի մյուս կողմ տեխափողելով այն։ Փոփոխությունն անհետանում է, նոր ալլելներից մեկը հասնում է ֆիկսացիայի կետին, փոխարինելով նախորդին կամ էլ անհետանալով պոպուլյացիայից։ Փոփոխականությունը ձևավորվում է մուտացիայից, գեների հոսքից և գենետիկական մատերիալի վերահամակցումից։ Փոփոխականությունը մեծանում է տարբեր տեսակների միջև գեների փոխանակության հաշվին, այնպիսի տեսակների, ինչպիսիք են բակտերիաներում գեների հորիզոնական տեղափոխությունը, բույսերի մոտ հիբրիդացումը։ Չնայած այս գործոնների ազդեցությամբ փոփոխականության գործընթացի մշտական մեծացմանը, գենոմի մեծ մասը տվյալ տեսակի բոլոր ներկայացուցիչների մոտ նունն է։ Սակայն գենոտիպի նույնիսկ համեմատաբար փոքր փոփոխությունը կարող է հանգեցնել ֆենոտիպի հսկայական փոփոխության, օրինակ գենոմները շիմպանզեի և մարդու մոտ տարբերվում են 5%-ով։

Մուտացիաներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քրոմոսոմի հատվածի պատճենում

Պատահական մուտացիաներ տեղի են ունենում բոլոր օրգանիզմների գենոմներում։ Այս մուտաացիաները հանգեցնում են գենետիկ փոփոխությունների։ Մուտացիան ԴՆԹ-ում ժառանգականության փոփոխությունն է։ Դրանց առաջացման պատճառ կարող են հանդիսանալ ռադիացիաները, վիրուսները, մուտագենիկ նյութերը, ինչպես նաև ԴՆԹռեպլիկացիայի ժամանակ տեղի ունեցող սխալները կամ մեյոզաները։ Մուտացիաները կարող են ոչ մի ազդեցություն չունենալ, կարող են փոփոխել գենը կամ խոչընդոտել դրա ֆունկցիոնալացմանը։

Փորձեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ճանճերի (дрозофила) վրա կատարված ուսումնասիրությունները ցույց տվեցին, որ եթե մուտացիան փոփոխում է գենի կողմից արտադրված սպիտակուցը, ապա մոտ 70% դեպքերում այն ունենում է վատ ազդեցություն, իսկ մնացած դեպքերում՝ չեզոք կամ թույլ ազդեցություն։ Մուտացիայի բացասական ազդեցության կրճատման համար գոյություն ունեն ԴՆԹ-ի վերականգնման մեխանիզմ։ Մուտացիայի օպտիմալ քանակը շատ վտանգավոր մուտացիաների և վերականգնման համակարգի պահպանման համար կատարված ծախսերի հաշվեկշռվածությունն է։

Կան վիրուսները, որոնց մոտ մուտացման աստիճանը առավել բարձր է, դա նրանց համար հանդիսանում է առավելություն՝ իմունային համակարգի պաշտպանիչ ազդեցությունից խուսափելու համար։ Մուտացիաները կարող են ներառել քրոմոսոմների մեծ մասը։ Օրինակ՝ դուպլիկացիան, որը հանդիսանում է գենոմում գենի լրացուցիչ պատճենի ի հայտ գալու պատճառ։ Այս պատճենները նոր գեների առաջացման համար հիմք են հանդիսանում։ Սա կարևոր գործընթաց է, նոր գեները առաջանում են գենային ընտանիքի սահմաններում։ Օրինակ մարդու աչքի լուսազգայունության կառուցվածքի առաջացմանը մասնակցում են չորս գեն՝

  • երեքը գունային տեսողության,
  • մեկը գիշերային տեսողության համար։

Աս բոլոր գեները առաջացել են մեկ նախնական գենից։ Նոր գեները նախնական գենից առաջանում են դուպլիկացիայի շնորհիվ, այն բանից հետո, երբ գենի պատճեն մուտացվում է և ձեռք է բերում նոր ֆունկցիաներ։ Հետևաբար մեկ գենը կարող է նոր ֆունկցիա ձեռք բերել այն ժամանակ, երբ մյուսը կշարունակի կատարել միևնույն ֆունկցիան։ Մուտացիայի մյուս տիպերը կարող են չկոդավորված ԴՆԹ-ից ստանալ նոր գեներ։ Նոր գեները կարող են առաջանալ գեների վերափոխված ոչ մեծ հատվածների հաշվին։ Այս դեպքում առաջանում է նոր կառուցվածք, նոր հատկություններով։ Երբ գեները համախմբվում են արդեն գոյություն ունեցող հատվածների (որոնք կատարում են պարզ, անկախ ֆունկցիաներ) միախառնումից, ապա այդ համախմբությունը կարող է կատարել նոր, ավելի բարդ ֆունկցիաներ։ Այսպիսի կոմպլեքսի օրինակ են հանդիսանում պոլիկետիդսինտազները, որոնք համարվում են սինթեզող երկրորդային մետոբոլիտեններ։ Դրանք կարող են պարունակել ավելի քան 100 հատվածներ՝ կատալիզացնելով մեկ փուլ ամբողջ սինթեզի ընթացքում։

Փորձեր՝ քրոմոսոմների հետ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քրոմոսոնային մակարդակի փոփոխությունները կարող են հանգեցնել ավելի մեծ չափերի հասնող մուտացիայի։ Կարող են նաև հանգեցնել քրոմոսոմի մեծ հատվածների դելեցիա և ինվերսիա, ինչպես նաև քրոմոսոմի մի մասի տրանսլոկացիա։ Սա հնարավոր է քրոմոսոմների միաձուլման ժամանակ (ռոբերտսոնային տրանսլոկացիա)։ Օրինակ՝ էվոլյուցիոն զարգացման ընթացքում «homo» տեսակը առաջացել է երկու քրոմոսոմների միաձուլման արդունքում՝ առաջացնելով մարդու երկրորդ քրոմոսոմը։ Իսկ օրինակ կապիկների մոտ այս ձուլումը տեղի չի ունեցել, այս դեպքում քրոմոսոմները պահպանվում են առանձին-առանձին։ Էվոլյուցիայի համար քրոմոսոմային վերակառուցումները մեծ դեր ունեն։ Նրանց շնորհիվ արագանում է պոպուլյացիաների միջև եղած հակադրման պրոցեսը, արդյունքում առաջանում են նոր ձևեր, քանի որ փոքրանում է խաչասերման հնարավորությունը, և այս ձևով մեծանում են պոպուլյացիաների միջև գենետիկ տարբերությունները։

Գենոմի շարժական տարրերը, ինչպիսիք են տրանսպոզոնները, բույսերի և կենդանիների գենոմի մեջ մեծ մաս են կազմում և շատ կարևոր են էվոլյուցիայի համար։ Մարդու գենոմում կա մոտ 1 միլիոն պատճեն (Alu-повтор), որոնք իրականացնում են մի քանի գործառույթներ, ինչպիսիք են գեների էկսպրեսիայի կարգավորում։ Գենոմի վրա գենետիկական շարժողական տարրերի մեկ այլ ազդեցություն է համարվում այն, որ գենոմի մեջ դրանց տեղափոխումը կարող է հանգեցնել տեսակի փոփոխման և գույություն ունեցող գեների անհետացման։

Էվոլյուցիայի մեխանիզմ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բնական ընտրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գոյություն ունի էվոլյուցիայի երկու հիմնական մեխանիզմ։ Առաջինը բնական ընտրությունն է, այսինքն՝ այն գործընթացը, որի ընթացքում գոյատևման և վերարտադրության համար անհրաժեշտ դրական ազդեցություն ունեցող գենետիկ հատկությունները տարածվում են պոպուլյացիաներում, իսկ բացասական ազդեցություն ունեցողները՝ դառնում են ավելի քիչ։ Շրջական միջավայրի նկատմամբ ադապտացիա առաջանում է հետևանքներ ունեցող, փոքր, պատահական փոփոխությունների կուտակման և շրջական միջավայրին փոքր-ինչ հարմարված բնական ընտրության հետևանքով։

Գենետիկական դրայֆ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Երկրորդ կարևոր մեխանիզմը գենետիկական դրայֆն է, որը կրկնվող հատկանիշների պատահական փոփոխության անկախ պրոցեսն է։ Գենետիկական դրայֆը առաջանում է պոպուլյացիայում կրկնվող հատկանիշների պատահական փոփոխությունը պայմանավորող գործընթացների հավանականության արդյունքում։ Չնայած դրայֆի արդյուքնում տեղի ունեցած փոփոխությունները և սելեկցիան մեկ սերնդի մոտ շատ փոքր ազդեցություն ունեն, սակայն այդ հատկությունների կուտակումը ժամանակի ընթացքում հանգեցնում է դրանց կուտակման և կենդանի օրգանիզմների էական փոփոխությունների։ Այս պրոցեսը ավարտվում է նոր տեսակի առաջացմամբ։ Կյանքի բիոքիմիական համախմբվածությունը ցույց է տալիս, որ բոլոր տեսակները առաջացել են աստիճանական միևնույն նախնական տեսակից շեղման գործընթացում։

Էվոլյուցիայի հետևանքներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ադապտացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ադապտացիան՝ բիոլոգիայի ամենահիմնական երևույթներից մեկը, համարվում է մի գործընթաց, որի արդյունքում օրգանիզմը դառնում է ավելի հարմարվողական իրեն շրջապատող միջավայրի նկատմամբ։ Ադապտացիայի գործընթացը տեղի է ունենում բնական ընտրության շնորհիվ։ Խորհրդային մեծ հանրագիտարանը տալիս է հետևյալ սահմանումները. Ադապտացիան (լատիներեն՝ adapto - հարմարվել բառից) օրգանիզմների (տեսակների, պոպուլյացիաների) և դրա օրգանների կառուցվածքի և ֆունկցիայի հարմարեցումն է միջավայրի պայմաններին։

Բեղավոր կետի, կմախքը, a, b՝ լողակների ոսկորներն են, որոնք առաջացել են առջևի ոտքերի ոսկորներից, с՝ ետևի ոտքերի ռուդիմենտային ոսկորները

Հարմարվողականության գործընթացը կարող է հանգեցնել ինչպես նոր հատկանիշների ի հայտ գալուն, այնպես էլ ժառանգական հատկանիշների կորստին։ Այս դեպքում ադապտացիայի արդյունք է հանդիսանում կենդանատեսակի կառուցվածքի հատկանիշների որակական փոփոխությունը։ Ասպիսի օրինակ է կետի կմախքը, որի լողակները համարվում են դիմացի և առջևի ոտքերի ադապտացում շրջակա միջավայրին։

Անհետացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անհետացումը տվյալ տեսակի բոլոր ներկայացուցիչների անհետացումն է։ Այն տեղի է ունեցել անընդհատ, ողջ կյանքի ընթացքում, սակայն տեղի են ունեցել գլոբալ փոփոխություններ, որոնք հանգեցրել են տեսակների զանգվածային անհետացման։ Մեր ժամանակներում անհետացնման առաջին պատճառը հանդիսանում է մարդու գործունեությունը։ Սրան նպաստում է նաև գլոբալ տաքացումը, որը հետագայում կարող է էականորեն սրել իրավիճակը։

Սոցիալական էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սոցիալական էվոլյուցիա ՝ «կառուցվածքային վերակազմավորման գործընթաց ժամանակի ընթացքում, որի արդյունքնում առաջանում է սոցիալական ձև և կառուցվածք, որը որակապես տարբերվում է նախորդող ձևից»։ Սոցիալական էվոլյուցիայի մասնավոր դեպք է հանդիսանում զարգացումը։ Մինչև Դարվինի բիոլոգիական էվոլյուցիայի ընդհանուր տեսության ի հայտ գալը, սոցիալական էվոլյուցիայի ընդհանուր տեսությունների հիմնադիր էր համարվում Սպենսերը։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Hall & Hallgrímsson 2008, էջեր. 4–6
  2. «Evolution Resources»։ National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine։ 2016 
  3. Hall & Hallgrímsson 2008, էջեր. 3–5
  4. Panno 2005, էջեր. xv-16
  5. Ohtomo Yoko, Kakegawa Takeshi, Ishida Akizumi և այլք: (January 2014)։ «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks»։ Nature Geoscience (London: Nature Publishing Group) 7 (1): 25–28։ Bibcode:2014NatGe...7...25O։ ISSN 1752-0894։ doi:10.1038/ngeo2025 
  6. Noffke Nora, Christian Daniel, Wacey David, Hazen Robert M. (November 16, 2013)։ «Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia»։ Astrobiology (New Rochelle, NY: Mary Ann Liebert, Inc.) 13 (12): 1103–1124։ Bibcode:2013AsBio..13.1103N։ ISSN 1531-1074։ PMC 3870916։ PMID 24205812։ doi:10.1089/ast.2013.1030 
  7. Pearlman Jonathan (November 13, 2013)։ «'Oldest signs of life on Earth found'»։ The Daily Telegraph (London: Telegraph Media Group)։ Վերցված է 2014-12-15 
  8. Borenstein Seth (November 13, 2013)։ «Oldest fossil found: Meet your microbial mom»։ Excite (Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network)։ Associated Press։ Վերցված է 2015-05-31 
  9. Futuyma 2004, էջ. 33
  10. Lewontin R. C. (November 1970)։ «The Units of Selection»։ Annual Review of Ecology and Systematics (Palo Alto, CA: Annual Reviews) 1: 1–18։ ISSN 1545-2069։ JSTOR 2096764։ doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245 
  11. Darwin 1859, Chapter XIV
  12. 12,0 12,1 12,2 Scott-Phillips T. C., Laland K. N., Shuker D. M., Dickins T. E., West S. A. (2014)։ «The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal»։ Evolution 68: 1231–1243։ PMC 4261998։ PMID 24325256։ doi:10.1111/evo.12332։ «Evolutionary processes are generally thought of as processes by which these changes occur. Four such processes are widely recognized: natural selection (in the broad sense, to include sexual selection), genetic drift, mutation, and migration (Fisher 1930; Haldane 1932). The latter two generate variation; the first two sort it.» 
  13. Edward S. Buckler IV, Tara L. Phelps-Durr, Carlyn S, Keith Buckler, R. Kelly Dawe, John F. Doebley and Timothy P. Holtsford (1999)։ «Meiotic Drive of Chromosomal Knobs Reshaped the Maize Genome»։ Genetics 153 (1): 415–426։ PMC 1460728։ PMID 10471723 
  14. Otto Sarah P., Servedio Maria R., Nuismer Scott L. (2008)։ «Frequency-Dependent Selection and the Evolution of Assortative Mating»։ Genetics 179 (4): 2091–2112։ PMC 2516082։ PMID 18660541։ doi:10.1534/genetics.107.084418 
  15. Provine 1988, էջեր. 49–79
  16. Kampourakis 2014, էջեր. 127–129
  17. Doolittle W. Ford (February 2000)։ «Uprooting the Tree of Life» (PDF)։ Scientific American (Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group) 282 (2): 90–95։ Bibcode:2000SciAm.282b..90D։ ISSN 0036-8733։ PMID 10710791։ doi:10.1038/scientificamerican0200-90։ Արխիվացված է օրիգինալից 2006-09-07-ին։ Վերցված է 2015-04-05 
  18. Glansdorff Nicolas, Ying Xu, Labedan Bernard (July 9, 2008)։ «The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner»։ Biology Direct (London: BioMed Central) 3: 29։ ISSN 1745-6150։ PMC 2478661։ PMID 18613974։ doi:10.1186/1745-6150-3-29 
  19. Schopf J. William, Kudryavtsev Anatoliy B., Czaja Andrew D., Tripathi Abhishek B. (October 5, 2007)։ «Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils»։ Precambrian Research (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 158 (3–4): 141–155։ Bibcode:2007PreR..158..141S։ ISSN 0301-9268։ doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009 
  20. Borenstein Seth (October 19, 2015)։ «Hints of life on what was thought to be desolate early Earth»։ Excite (Yonkers, NY: Mindspark Interactive NetworkAssociated Press։ Վերցված է 2015-10-20 
  21. Bell Elizabeth A., Boehnike Patrick, Harrison T. Mark և այլք: (November 24, 2015)։ «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon» (PDF)։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 112 (47): 14518–14521։ Bibcode:2015PNAS..11214518B։ ISSN 0027-8424։ PMC 4664351։ PMID 26483481։ doi:10.1073/pnas.1517557112։ Վերցված է 2015-12-30 
  22. Wade Nicholas (July 25, 2016)։ «Meet Luca, the Ancestor of All Living Things»։ New York Times։ Վերցված է July 25, 2016 
  23. Mora Camilo, Tittensor Derek P., Adl Sina և այլք: (August 23, 2011)։ «How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?»։ PLOS Biology (San Francisco, CA: Public Library of Science) 9 (8): e1001127։ ISSN 1545-7885։ PMC 3160336։ PMID 21886479։ doi:10.1371/journal.pbio.1001127 
  24. Miller & Spoolman 2012, էջ. 62
  25. «Catalogue of Life: 2016 Annual Checklist»։ 2016։ Վերցված է 2016-11-06 
  26. Staff (2 May 2016)։ «Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species»։ National Science Foundation։ Վերցված է 6 May 2016 
  27. NAS 2008, pp. R11–R12
  28. Ayala & Avise 2014[Հղում աղբյուրներին]
  29. NAS 2008, p. 17
  30. Moore, Decker & Cotner 2010, էջ. 454
  31. Futuyma Douglas J., ed. (1999)։ «Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda» (PDF) (Executive summary)։ New Brunswick, NJ: Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey։ OCLC 43422991։ Արխիվացված է օրիգինալից 2012-01-31-ին։ Վերցված է 2014-11-24 
  32. Darwin 1909, էջ. 53
  33. Kirk, Raven & Schofield 1983, էջեր. 100–142, 280–321
  34. Lucretius։ «Book V, lines 855–877»։ De Rerum Natura։ Perseus Digital Library։ Edited and translated by William Ellery Leonard (1916) (Medford/Somerville, MA: Tufts UniversityOCLC 33233743։ Վերցված է 2014-11-25 
  35. Sedley David (2003)։ «Lucretius and the New Empedocles» (PDF)։ Leeds International Classical Studies (Leeds, West Yorkshire, England: Leeds International Classics Seminar) 2 (4)։ ISSN 1477-3643։ Արխիվացված է օրիգինալից 2014-08-23-ին։ Վերցված է 2014-11-25 
  36. Hull David L. (December 1967)։ «The Metaphysics of Evolution»։ The British Journal for the History of Science (Cambridge: Cambridge University Press) 3 (4): 309–337։ JSTOR 4024958։ doi:10.1017/S0007087400002892 
  37. Torrey Harry Beal, Felin Frances (March 1937)։ «Was Aristotle an Evolutionist?»։ The Quarterly Review of Biology 12 (1): 1–18։ ISSN 0033-5770։ JSTOR 2808399։ doi:10.1086/394520 
  38. Mason 1962, էջեր. 43–44
  39. Mayr 1982, էջեր. 256–257
  40. Waggoner Ben (July 7, 2000)։ «Carl Linnaeus (1707-1778)»։ Evolution (Online exhibit)։ Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology։ Վերցված է 2012-02-11 
  41. Bowler 2003, էջեր. 73–75
  42. «Erasmus Darwin (1731-1802)»։ Evolution (Online exhibit)։ Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology։ October 4, 1995։ Վերցված է February 11, 2012 
  43. Lamarck 1809
  44. 44,0 44,1 Nardon & Grenier 1991, էջ. 162
  45. 45,0 45,1 45,2 Gould 2002[Հղում աղբյուրներին]
  46. Ghiselin Michael T. (September–October 1994)։ «The Imaginary Lamarck: A Look at Bogus 'History' in Schoolbooks»։ The Textbook Letter (Sausalito, CA: The Textbook League)։ OCLC 23228649։ Վերցված է 2008-01-23 
  47. Magner 2002[Հղում աղբյուրներին]
  48. Jablonka Eva, Lamb Marion J. (August 2007)։ «Précis of Evolution in Four Dimensions»։ Behavioural and Brain Sciences (Cambridge: Cambridge University Press) 30 (4): 353–365։ ISSN 0140-525X։ doi:10.1017/S0140525X07002221 
  49. Burkhardt & Smith 1991
  50. Sulloway Frank J. (June 2009)։ «Why Darwin rejected intelligent design»։ Journal of Biosciences (Bangalore: Indian Academy of Sciences) 34 (2): 173–183։ ISSN 0250-5991։ PMID 19550032։ doi:10.1007/s12038-009-0020-8 
  51. Dawkins 1990[Հղում աղբյուրներին]
  52. Sober Elliott (June 16, 2009)։ «Did Darwin write the Origin backwards?»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 106 (Suppl. 1): 10048–10055։ Bibcode:2009PNAS..10610048S։ ISSN 0027-8424։ PMC 2702806։ PMID 19528655։ doi:10.1073/pnas.0901109106 
  53. Mayr 2002, էջ. 165
  54. Bowler 2003, էջեր. 145–146
  55. Sokal Robert R., Crovello Theodore J. (March–April 1970)։ «The Biological Species Concept: A Critical Evaluation»։ The American Naturalist (Chicago, Illinois: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists) 104 (936): 127–153։ ISSN 0003-0147։ JSTOR 2459191։ doi:10.1086/282646 
  56. Darwin Charles, Wallace Alfred (August 20, 1858)։ «On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection»։ Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (9): 45–62։ ISSN 1096-3642։ doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x։ Վերցված է 2007-05-13 
  57. Desmond Adrian J. (July 17, 2014)։ «Thomas Henry Huxley»։ Encyclopædia Britannica Online։ Chicago, Illinois: Encyclopædia Britannica, Inc.։ Վերցված է 2014-12-02 
  58. Liu Y. S., Zhou X. M., Zhi M. X., Li X. J., Wang Q. L. (September 2009)։ «Darwin's contributions to genetics»։ Journal of Applied Genetics (Poznań: Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Sciences) 50 (3): 177–184։ ISSN 1234-1983։ PMID 19638672։ doi:10.1007/BF03195671 
  59. Weiling Franz (July 1991)։ «Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884»։ American Journal of Medical Genetics 40 (1): 1–25; discussion 26։ PMID 1887835։ doi:10.1002/ajmg.1320400103 
  60. Wright 1984, էջ. 480
  61. Provine 1971
  62. Stamhuis Ida H., Meijer Onno G., Zevenhuizen Erik J. A. (June 1999)։ «Hugo de Vries on Heredity, 1889-1903: Statistics, Mendelian Laws, Pangenes, Mutations»։ Isis (Chicago, Illinois: University of Chicago Press) 90 (2): 238–267։ ISSN 0021-1753։ JSTOR 237050։ PMID 10439561։ doi:10.1086/384323 
  63. Quammen 2006[Հղում աղբյուրներին]
  64. Bowler 1989[Հղում աղբյուրներին]
  65. Watson J. D., Crick F. H. C. (April 25, 1953)։ «Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid» (PDF)։ Nature (London: Nature Publishing Group) 171 (4356): 737–738։ Bibcode:1953Natur.171..737W։ ISSN 0028-0836։ PMID 13054692։ doi:10.1038/171737a0։ Վերցված է 2014-12-04։ «It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material.» 
  66. Hennig 1999, էջ. 280
  67. Wiley & Lieberman 2011[Հղում աղբյուրներին]
  68. Dobzhansky Theodosius (March 1973)։ «Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution»։ The American Biology Teacher (McLean, VA: National Association of Biology Teachers) 35 (3): 125–129։ doi:10.2307/4444260 
  69. Kutschera Ulrich, Niklas Karl J. (June 2004)։ «The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis»։ Naturwissenschaften (Heidelberg: Springer-Verlag Heidelberg) 91 (6): 255–276։ Bibcode:2004NW.....91..255K։ ISSN 1432-1904։ PMID 15241603։ doi:10.1007/s00114-004-0515-y 
  70. Cracraft & Bybee 2005[Հղում աղբյուրներին]
  71. Avise John C., Ayala Francisco J. (May 11, 2010)։ «In the light of evolution IV: The human condition» (PDF)։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 107 (Suppl. 2): 8897–8901։ ISSN 0027-8424։ doi:10.1073/pnas.100321410։ Վերցված է 2014-12-29 
  72. Danchin É, Charmantier A, Champagne FA, Mesoudi A, Pujol B, Blanchet S (2011)։ «Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution»։ Nature Reviews Genetics 12: 475–486։ PMID 21681209։ doi:10.1038/nrg3028 
  73. Pigliucci (26 March 2010)։ Evolution - the Extended Synthesis։ The MIT Press։ ISBN 978-0262513678 
  74. Sturm Richard A., Frudakis Tony N. (August 2004)։ «Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry»։ Trends in Genetics (Cambridge, MA: Cell Press) 20 (8): 327–332։ ISSN 0168-9525։ PMID 15262401։ doi:10.1016/j.tig.2004.06.010 
  75. 75,0 75,1 Pearson Helen (May 25, 2006)։ «Genetics: What is a gene?»։ Nature (London: Nature Publishing Group) 441 (7092): 398–401։ Bibcode:2006Natur.441..398P։ ISSN 0028-0836։ PMID 16724031։ doi:10.1038/441398a 
  76. Visscher Peter M., Hill William G., Wray Naomi R. (April 2008)։ «Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions»։ Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group) 9 (4): 255–266։ ISSN 1471-0056։ PMID 18319743։ doi:10.1038/nrg2322 
  77. Oetting William S., Brilliant Murray H., King Richard A. (August 1996)։ «The clinical spectrum of albinism in humans»։ Molecular Medicine Today (Cambridge, MA: Cell Press) 2 (8): 330–335։ ISSN 1357-4310։ PMID 8796918։ doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9 
  78. Phillips Patrick C. (November 2008)։ «Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems»։ Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group) 9 (11): 855–867։ ISSN 1471-0056։ PMC 2689140։ PMID 18852697։ doi:10.1038/nrg2452 
  79. Rongling Wu, Min Lin (March 2006)։ «Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits»։ Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group) 7 (3): 229–237։ ISSN 1471-0056։ PMID 16485021։ doi:10.1038/nrg1804 
  80. Jablonka Eva, Raz Gal (June 2009)։ «Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution»։ The Quarterly Review of Biology (Chicago, Illinois: University of Chicago Press) 84 (2): 131–176։ ISSN 0033-5770։ PMID 19606595։ doi:10.1086/598822 
  81. Jablonka & Lamb 2005[Հղում աղբյուրներին]
  82. Bossdorf Oliver, Arcuri Davide, Richards Christina L., Pigliucci Massimo (May 2010)։ «Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana»։ Evolutionary Ecology (Dordrecht, the Netherlands: Springer Netherlands) 24 (3): 541–553։ ISSN 0269-7653։ doi:10.1007/s10682-010-9372-7 
  83. Jablonka Eva, Lamb Marion J. (December 2002)։ «The Changing Concept of Epigenetics»։ Annals of the New York Academy of Sciences (Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the New York Academy of Sciences) 981 (1): 82–96։ Bibcode:2002NYASA.981...82J։ ISSN 0077-8923։ PMID 12547675։ doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x 
  84. Laland Kevin N., Sterelny Kim (September 2006)։ «Perspective: Seven Reasons (Not) to Neglect Niche Construction»։ Evolution (Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution) 60 (9): 1751–1762։ ISSN 0014-3820։ doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x 
  85. Chapman Michael J., Margulis Lynn (December 1998)։ «Morphogenesis by symbiogenesis» (PDF)։ International Microbiology (Barcelona: Spanish Society for Microbiology) 1 (4): 319–326։ ISSN 1139-6709։ PMID 10943381։ Արխիվացված է օրիգինալից 2014-08-23-ին։ Վերցված է 2014-12-09 
  86. Wilson David Sloan, Wilson Edward O. (December 2007)։ «Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology» (PDF)։ The Quarterly Review of Biology (Chicago, Illinois: University of Chicago Press) 82 (4): 327–348։ ISSN 0033-5770։ PMID 18217526։ doi:10.1086/522809։ Արխիվացված է օրիգինալից 2011-05-11-ին 
  87. Rongling Wu, Min Lin (March 2006)։ «Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits»։ Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group) 7 (3): 229–237։ ISSN 1471-0056։ PMID 16485021։ doi:10.1038/nrg1804 
  88. Amos William, Harwood John (February 28, 1998)։ «Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations»։ Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (London: Royal Society) 353 (1366): 177–186։ ISSN 0962-8436։ PMC 1692205։ PMID 9533122։ doi:10.1098/rstb.1998.0200 
  89. Ewens 2004[Հղում աղբյուրներին]
  90. Butlin Roger K., Tregenza Tom (February 28, 1998)։ «Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits»։ Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (London: Royal Society) 353 (1366): 187–198։ ISSN 0962-8436։ PMC 1692210։ PMID 9533123։ doi:10.1098/rstb.1998.0201 
    • Butlin Roger K., Tregenza Tom (December 29, 2000)։ «Correction for Butlin and Tregenza, Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits»։ Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (London: Royal Society) 355 (1404): 1865։ ISSN 0962-8436։ doi:10.1098/rstb.2000.2000։ «Some of the values in table 1 on p. 193 were given incorrectly. The errors do not affect the conclusions drawn in the paper. The corrected table is reproduced below.» 
  91. Wetterbom Anna, Sevov Marie, Cavelier Lucia, Bergström Tomas F. (November 2006)։ «Comparative Genomic Analysis of Human and Chimpanzee Indicates a Key Role for Indels in Primate Evolution»։ Journal of Molecular Evolution (New York: Springer-Verlag New York) 63 (5): 682–690։ Bibcode:2006JMolE..63..682W։ ISSN 0022-2844։ PMID 17075697։ doi:10.1007/s00239-006-0045-7 
  92. Sawyer Stanley A., Parsch John, Zhang Zhi, Hartl Daniel L. (April 17, 2007)։ «Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 104 (16): 6504–6510։ Bibcode:2007PNAS..104.6504S։ ISSN 0027-8424։ PMC 1871816։ PMID 17409186։ doi:10.1073/pnas.0701572104 
  93. Hastings P. J., Lupski James R., Rosenberg Susan M., Ira Grzegorz (August 2009)։ «Mechanisms of change in gene copy number»։ Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group) 10 (8): 551–564։ ISSN 1471-0056։ PMC 2864001։ PMID 19597530։ doi:10.1038/nrg2593 
  94. Carroll, Grenier & Weatherbee 2005[Հղում աղբյուրներին]
  95. Harrison Paul M., Gerstein Mark (May 17, 2002)։ «Studying Genomes Through the Aeons: Protein Families, Pseudogenes and Proteome Evolution»։ Journal of Molecular Biology (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 318 (5): 1155–1174։ ISSN 0022-2836։ PMID 12083509։ doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2 
  96. Bowmaker James K. (May 1998)։ «Evolution of colour vision in vertebrates»։ Eye (London: Nature Publishing Group on behalf of the Royal College of Ophthalmologists) 12 (3b): 541–547։ ISSN 0950-222X։ PMID 9775215։ doi:10.1038/eye.1998.143 
  97. Gregory T. Ryan, Hebert Paul D. N. (April 1999)։ «The Modulation of DNA Content: Proximate Causes and Ultimate Consequences»։ Genome Research (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press) 9 (4): 317–324։ ISSN 1088-9051։ PMID 10207154։ doi:10.1101/gr.9.4.317։ Վերցված է 2014-12-11 
  98. Hurles Matthew (July 13, 2004)։ «Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts»։ PLOS Biology (San Francisco, CA: Public Library of Science) 2 (7): e206։ ISSN 1545-7885։ PMC 449868։ PMID 15252449։ doi:10.1371/journal.pbio.0020206 
  99. Siepel Adam (October 2009)։ «Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA»։ Genome Research (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press) 19 (10): 1693–1695։ ISSN 1088-9051։ PMC 2765273։ PMID 19797681։ doi:10.1101/gr.098376.109։ Վերցված է 2014-12-11 
  100. Liu Na, Okamura Katsutomo, Tyler David M. և այլք: (October 2008)։ «The evolution and functional diversification of animal microRNA genes»։ Cell Research (London: Nature Publishing Group on behalf of the Shanghai Institutes for Biological Sciences) 18 (10): 985–996։ ISSN 1001-0602։ PMC 2712117։ PMID 18711447։ doi:10.1038/cr.2008.278։ Վերցված է 2014-12-11 
  101. Long Manyuan, Betrán Esther, Thornton Kevin, Wang Wen (November 2003)։ «The origin of new genes: glimpses from the young and old»։ Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group) 4 (11): 865–875։ ISSN 1471-0056։ PMID 14634634։ doi:10.1038/nrg1204 
  102. Orengo Christine A., Thornton Janet M. (July 2005)։ «Protein families and their evolution—a structural perspective»։ Annual Review of Biochemistry (Palo Alto, CA: Annual Reviews) 74: 867–900։ ISSN 0066-4154։ PMID 15954844։ doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029 
  103. Wang Minglei, Caetano-Anollés Gustavo (January 14, 2009)։ «The Evolutionary Mechanics of Domain Organization in Proteomes and the Rise of Modularity in the Protein World»։ Structure (Cambridge, MA: Cell Press) 17 (1): 66–78։ ISSN 1357-4310։ PMID 19141283։ doi:10.1016/j.str.2008.11.008 
  104. Weissman Kira J., Müller Rolf (April 14, 2008)։ «Protein–Protein Interactions in Multienzyme Megasynthetases»։ ChemBioChem (Weinheim, Germany: Wiley-VCH) 9 (6): 826–848։ ISSN 1439-4227։ PMID 18357594։ doi:10.1002/cbic.200700751 
  105. Radding Charles M. (December 1982)։ «Homologous Pairing and Strand Exchange in Genetic Recombination»։ Annual Review of Genetics (Palo Alto, CA: Annual Reviews) 16: 405–437։ ISSN 0066-4197։ PMID 6297377։ doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201 
  106. Agrawal Aneil F. (September 5, 2006)։ «Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes?»։ Current Biology (Cambridge, MA: Cell Press) 16 (17): R696–R704։ ISSN 0960-9822։ PMID 16950096։ doi:10.1016/j.cub.2006.07.063 
  107. Peters Andrew D., Otto Sarah P. (June 2003)։ «Liberating genetic variance through sex»։ BioEssays (Hoboken, NJ: John Wiley & Sons) 25 (6): 533–537։ ISSN 0265-9247։ PMID 12766942։ doi:10.1002/bies.10291 
  108. Goddard Matthew R., Godfray H. Charles J., Burt Austin (March 31, 2005)։ «Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations»։ Nature (London: Nature Publishing Group) 434 (7033): 636–640։ Bibcode:2005Natur.434..636G։ ISSN 0028-0836։ PMID 15800622։ doi:10.1038/nature03405 
  109. Maynard Smith 1978[Հղում աղբյուրներին]
  110. Ridley 1993[Հղում աղբյուրներին]
  111. Morjan Carrie L., Rieseberg Loren H. (June 2004)։ «How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles»։ Molecular Ecology (Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell) 13 (6): 1341–1356։ ISSN 0962-1083։ PMC 2600545։ PMID 15140081։ doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x 
  112. Boucher Yan, Douady Christophe J., Papke R. Thane և այլք: (December 2003)։ «Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups»։ Annual Review of Genetics (Palo Alto, CA: Annual Reviews) 37: 283–328։ ISSN 0066-4197։ PMID 14616063։ doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 
  113. Walsh Timothy R. (October 2006)։ «Combinatorial genetic evolution of multiresistance»։ Current Opinion in Microbiology (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 9 (5): 476–482։ ISSN 1369-5274։ PMID 16942901։ doi:10.1016/j.mib.2006.08.009 
  114. Kondo Natsuko, Nikoh Naruo, Ijichi Nobuyuki և այլք: (October 29, 2002)։ «Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 99 (22): 14280–14285։ Bibcode:2002PNAS...9914280K։ ISSN 0027-8424։ PMC 137875։ PMID 12386340։ doi:10.1073/pnas.222228199 
  115. Sprague George F., Jr. (December 1991)։ «Genetic exchange between kingdoms»։ Current Opinion in Genetics & Development (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 1 (4): 530–533։ ISSN 0959-437X։ PMID 1822285։ doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5 
  116. Gladyshev Eugene A., Meselson Matthew, Arkhipova Irina R. (May 30, 2008)։ «Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers»։ Science (Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science) 320 (5880): 1210–1213։ Bibcode:2008Sci...320.1210G։ ISSN 0036-8075։ PMID 18511688։ doi:10.1126/science.1156407 
  117. Baldo Angela M., McClure Marcella A. (September 1999)։ «Evolution and Horizontal Transfer of dUTPase-Encoding Genes in Viruses and Their Hosts»։ Journal of Virology (Washington, D.C.: American Society for Microbiology) 73 (9): 7710–7721։ ISSN 0022-538X։ PMC 104298։ PMID 10438861 
  118. Rivera Maria C., Lake James A. (September 9, 2004)։ «The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes»։ Nature (London: Nature Publishing Group) 431 (7005): 152–155։ Bibcode:2004Natur.431..152R։ ISSN 0028-0836։ PMID 15356622։ doi:10.1038/nature02848 

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]