Կռվան կտցար

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Կռվան կտցար
Philomachus pugnax -Diergaarde Blijdorp-8c.jpg
Արուների կտղուցատեղ
Գիտական դասակարգում
Թագավորություն Կենդանիներ
Տիպ Քորդավորներ
Դաս Թռչուններ
Կարգ Քարադրանմաններ
Ընտանիք Մորակտցարներ
Ցեղ Կռվան կտցարներ
Տեսակ Կռվան կտցար
Լատիներեն անվանում
Philomachus pugnax
Հատուկ պահպանություն
Արեալ
պատկեր
     Բնային արեալ

     Գաղթ      Կլոր տարի

Wikispecies-logo.svg
Դասակարգումը
Վիքիցեղերում

Commons-logo.svg
Պատկերներ
Վիքիպահեստում





Կռվան կտցար[1] (լատ.՝ Philomachus pugnax), մորակտցարների ընտանիքի թռչուն է։ Բնադրում է Եվրասիայի հյուսիսային մասի խոտային ճահիճներում և խոնավ մարգագետիններում: Չվող թռչուն է, ձմեռում է Արևմտյան և Հարավային Եվրոպայում, Աֆրիկայում՝ Սահարայից հարավ, Հարավային Ասիայում և Ավստրալիայում[2]: Չվում են երամներով, ձմեռոցներում հաճախ կազմավորում են գաղութներ, որոնք հիմնականում կազմված են լինում մի քանի հարյուրից մինչև հազար թռչունից։ Համարվում է մոնոտիպիկ տեսակ, մոտ ազգակից տեսակներն են ցեխահավը և սրապոչ ավազահավը[3]:

Բավական ամրակազմ, երկարոտ կտցար է, արտաքինով նման է խոշոր ավազահավի։ Արուներն ու էգերը չափերով, իսկ գարնանը նաև՝ գույնով և փետրավորման տարրերով միմյանցից նկատելիորեն տարբեր են։ Ամուսնական հանդերձում արուները կրծքի վրա կրում են վառ գունավորված շքեղ փետուրե օձիք, իր տեսակի մեջ «ականջներ» և գլխի մերկացած մաշկի վրա փոքր ելուստներ՝ գորտնուկների տեսքով։ Տարվա մնացած շրջաններում արուները տարբերվում են միայն խոշոր չափերով․ երկու սեռի ներկայացուցիչներն էլ այդ շրջանում գունավորված են գորշ-մոխրագույն երանգով և սպիտակավուն որովայնով։ Լռակյաց թռչուն է, միայն հազվադեպ արտաբերում է ոչ բարձր ձայներ։ Չնայած գույների հսկայական խայտաբղետությանն, արուների մոտ տարբերում են գարնանային գունավորման ընդամենը երեք տեսակ, որոնցով միմյանցից տարբերվում են բազմացման ստրատեգիայով[4]: Ընդհանուր առմամբ արուներն իրար հետ հարաբերությունները պարզում են կտուցատեղում, որոնց երբեմն հաճախում են էգերը։ Ձուն ածում են սեզոնում մեկ անգամ, յուրաքանչյուր անգամ ձվադրելով հիմնականում 4 ձու։ Էգերը թխսում և սերունդը դաստիարակում են միայնակ[5]: Սնվում են ջրամբարների տիղմոտ ափերին։ Բազմացման շրջանում սննդի մեջ օգտագործում են առավելապես կենդանական կեր, ձմեռանոցներում՝ մեծ մասամբ բուսական։ Սնվում են մանր անողնաշարավորներով և բույսերի սերմերով, ցորենի մշակաբույսերով։ Սովորական, որոշ վայրերում շատ հանդիպող տեսակ է։

Կարգաբանական դիրքը և անվանումը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կռվան կտցարն ընդգրկված է առանձին Philomachus ցեղի մեջ, որն իր հերթին պատկանում է մորակտցարներ մեծ ընտանիքին։ Բրիտանական Բաթի Համալսարանի աշխատակիցները, ովքեր կազմել են բոլոր կտցարների ֆիլոգենետիկական ծառը, եկել են այն եզրահանգման, որ կռվան կտցարի ամենամոտ ազգակիցները ցեխահավն ու սրապոչ ավազահավն են[3]: Չնայած արուների գունավորման բազմազանությանը, բնակության ողջ արեալում չեն հայտնաբերվել հատկանիշներ, որոնք բնորոշ են միայն այդ տեղանքին[6]:

Կռվան կտցարի առաջին նկարագրությունը հայտվել է շվեդ բնագետ և բժիշկ Կարլ Լինեյի հիմնարար «Բնության համակարգը» աշխատությունում, որը սկիզբ է դրել օրգանիզմների գիտական դասակարգմանը։ Հեղինակը թռչնին ընդգրկել է ուլիտների հետ միասին և տվել է Tringa pugnax բինոմինալ անվանումը[7]: Ներկայիս գիտական անվանումը թռչնին ամրագրվել է այն բանից հետո, երբ 1804 թվականին գերմանացի բնագետ Բլազիուս Մերեմը Allgemeine Literatur-Zeitung լրագրում հատուկ կռվան կտցարի համար նկարագրեց մոնոտիպ Philomachus ցեղը[8]: Ինչպես ցեղային, այնպես էլ տեսակային անվանումը կապված է ամուսնական խաղերի ժամանակ արուների ագրեսիվ պահվածքի հետ։ Philomachus բառն առաջացել է հունարեն երկու արմատից՝ φίλος («սիրող») и μάχη («կռիվ»)[9][10], pugnax բառն ունի լատինական ծագում և բառացիորեն թարգմանվում է ինչպես «ռազմատենչ»[10][11]: Ռուսերեն անվանումն ամենայն հավանականությամբ առաջացել է ձայնանմանողության արդյունքում[12]:

Նկարագրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արտաքին տեսք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արուն հարսանեկան հանդերձով

Միջին չափերի կտցար է, Calidris alpina-յից խոշոր։ Դաշտային պայմաններում նրանց հայտնաբերումը դժվարություն չի ներկայացնում։ Մարմնի բավական պարարտ ֆոնի վրա արտասովոր փոքր գլուխը, ձգված պարանոցը և բարակ, փոքր ինչ ներքև ծռված կտուցը կռվան կտցարին լավ առանձնացնում են մնացած կտցարներից, եթե նրանք նույնիսկ նման են փետրավորման երանգով[13]: Ի տարբերություն այլ, միջին չափերի կտցարների, կռվանը թռիչքի ժամանակ կատարում է ավելի դանդաղ և թևերի խոր թափահարումներ, երկար սավառնում է։ Բացի այդ, նա լավ նկատվում է թևերի վերին հատվածում սպիտակ գծով և պոչի ծայրին սպիտակ բծերով[13]: Թևերը սրացած են և ի տարբերություն այլ կտցարների, պոչը թեթևակի կլորացած է։ Արտաքին և միջին մատների հիմքում կա փոքր մաշկաթաղանթ[14]: Ոտքերը բավական երկար են, հասուն առանձնյակների մոտ գազարագույն են, գրեթե կարմիր, երկամյա թռչնի մոտ՝ մոխրադեղնավուն (երբեմն մոխրագույն բծերով), ավելի երիտասարդների մոտ՝ գորշ, կանաչավուն կամ էլ մուգ մոխրագույն[15]:

Տերետորիալ արու

Արուն ու էգն ունեն լավ արտահայտված տարբերություններ, այդ պատճառով 20-րդ դարի որսորդները նրանց ընդունում էին որպես տարբեր տեսակներ[16]: Արուներն էգերից զգալիորեն զանգվածեղ են և խոշոր․ նրանց երկարությունը 28-33 սմ է, թևերի բացվածքը՝ 50-58 սմ, զանգվածը՝ 120-310 գրամ, մինչ էգի մոտ նույնատիպ բնութագրերը կազմում են 22-27 սմ, 46-52 սմ և 70-150 սմ համապատասխանաբար[5]: Դիմորֆիզմն արտահայտվում է նաև բեղմնավորման շրջանում փետրավորման ձևով և գունավորմամբ։ Ձմռանը երկու թռչուններն էլ գունավորված են գրեթե միանման․ մեներանգ գորշ մոխրավուն վերև և սպիտակավուն ներքև՝ առանց որևէ կտրուկ երանգների։ Փետրվար-մարտ ամիսներին՝ փետուրների մասնակի փոխվելուց հետո, արուի մեջքի առաջնային հատվածը, ուսերը, ծածկափետուրները և ղեկափետուրները զգալի մգանում են։ Այսպիսի փետրավորման գրեթե սև հատվածներում հայտնվում է բաց մանուշակագույն մետաղական երանգ[17]:

Ապրիլին արուն ստանում է իր ամուսնական հանդերձը՝ կտցարներին ոչ բնորոշ խայտաբղետությամբ։ Գլխի կողքերին և վզի վրա աճում են երկարացած թետուրներ, որոնք հայտնի են ինչպես «ականջներ» և «օձիք»: Գլխի մերկացած հատվածների վրա առաջանում են այսպես կոչված գորտնուկներ՝ կարմիր, նարնջագույն և դեղին մաշկային ծալքեր։ Մարմնի մնացած անփետուր հատվածները նույնպես գունավորվում են տարբեր երանգներով․ կտուցը դառնում է դեղին, նարնջագույն կամ մոխրա-վարդագույն՝ ծայրը մուգ, ոտքերը՝ դեղին, կարմրավուն, կանաչավուն կամ գորշ երանգներով[18][19]: Օձիքի և կրծքի, ինչպես նաև մեջքի և թևերի գունավորումը կարող է այնքան տարբեր լինել, որ մեկ երամում հազվադեպ հանդիպեն այնպիսի արուներ, որոնք ունենան նույն երանգավորումը։ Հանդիպում են սպիտակ, բաց դեղնակարմիր, մուգ և վառ շեկ, կանաչադեղնավուն, շագանակագույն, կապտա-սև՝ կանաչավուն կամ ծիրանագույն երանգով, սև կտցարներ, ինչպես նաև այս գույների տարբեր կոմբինացիաներով թռչուններ։ Մարմնի մյուս հատվածները նույնպես խայտաբղետ են, բայց բոլոր արուների մեջքի հետին մասը, նախապոչը և պոչի կենտրոնական ծածկափետուրները գորշ-մոխրագույն են, իրանը և պոչի ծայրային ծածկափետուրները սպիտակ են[14][20]: Օրնիտոլոգների կարծիքով, հանդերձանքի այսպիսի բազմազանությունը այս լուռումունջ թռչուններին օգնում է բազմացման շրջանում միմյանց հայտնաբերել[21]:

Ամառային փետրափոխման ավարտի հետ արուների փետրային զարդարանքներն ու գորտնուկներն անհետանում են, կտուցը և ոտքերը կորցնում են վառ գույները և խամրում են։ Փետրավորումը ստանում է հովանավորող գունավորում՝ մարմնի վերին հատվածում գորշ-մոխրագույն, իսկ ստորին և կողքային հատվածներում սպիտակա-մոխրագույն՝ մուգ բծերով[13]: Էգերը տարվա բոլոր եղանակներին ունեն արուների աշնանային հանդերձի նման գունավորում, սակայն բազմացման շրջանում այն ավելի մուգ և խայտաբղետ է։ Երիտասարդ թռչունները նման են ձմեռային հասուն առանձնյակներին, սակայն օժտված են շեկ՝ սև բծերով, փետուրներով պատված թեփուկավոր պատկերով՝ մեջքի և թևերի վրա, ինչպես նաև իրանի վրա թեթևակի դեղնակարմիր երանգով փետուրներով[15][13]:

Փետրափոխություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էգ առանձնյակ

Հասուն կռվան կտցարը, կախված տարիքից և սեռից, տարվա մեջ փետրափոխվում է 2-3 անգամ։ Հետամուսնական փետրափոխումը, որի ընթացքում տեղի է ունենում փետուրների ամբողջական փոփոխում, սկսվում է հուլիսին և շարունակվում է մինչև սեպտեմբեր կամ հոկտեմբեր, հազվադեպ՝ դեկտեմբեր[22]: Ձմռան վերջից մինչև ապրիլի առաջին քառորդը երկու սեռերի մոտ էլ տեղի է ունենում մասնակի փետրափոխություն, որից հետո էգը ձեռք է բերում իր վերջնական ամուսնական տեսքը, իսկ մինչ այդ արուն՝ նոր առաջացած սև փետուրների առաջացումից մեկուկես ամիս անց, ինչպես և մնացած ձմեռային փետուրները փոխվում են ավելի շքեղ և վառ (ֆենոմեն, որը բնորոշ է նաև ճահճային կտցարին) փետուրներով[23]: Երկամյա արուները, որոնք իրենց ավելի հասուն ազգակիցներից տարբերվում են ավելի փոքր չափերով, փետրափոխման ավելի ուշ են անցնում։ Բելառուս և լեհ օրնիտոլոգների կարծիքով, այսպիսի հետաձգումը թռչունների թույլ է տալիս օգտագործել ավելի քիչ էներգիա երկար թռիչքների ժամանակ[24]:

Հասուն արուների և հասուն էգերի մեծամասնության մոտ ամառային փետրափոխումը սկսվում է դեպի հարավ չուից առաջ, սակայն փետուրների վերջնական փոփոխումը կատարվում է ձմեռելու վայրերում։ Քենիայում արուները փետրափոխվում են էգերից 3-4 շաբաթ շուտ և արդեն դեկտեմբերի սկզբին ստանում են ձմեռային հանդերձ, իսկ այդ ընթացքում նրանց զույգերի մոտ այդ պրոցեսը շարունակվում է մինչը դեկտեմբերի վերջ- հունվարի սկիզբ։ Երիտասարդները կյանքի առաջին տարում փետրափոխվում են սեպտեմբերից-նոյեմբեր ամիսներին, իսկ հետագա փետրափոխումները համընկնում են հասուն առանձնյակների հետ[25]:

Տարբերությունը նման տեսակներից[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մոտ տեսակ՝ սրապոչ ավազահավ

Արուներին ամուսնական հանդերձով դժվար է շփոթել այլ թռչունների հետ, սակայն մնացած դեպքերում տեսակների ճանաչման համար անհրաժեշտ են հատուկ հարաբերական բնութագրեր։ Ձմեռային հանդերձով կռվան կտցարը մարմնի ձևով, փետուրների գույնով, կտուցի և ոտքերի երանգով հիշեցնում է կարմրաոտ կտցարին: Սակայն վերջինիս մոտ կտուցը ուղիղ է և ավելի երկար, մեջքի հետին մասը և նախապոչը սպիտակ են։ Կարմրաոտ կտցարի մնացած վերին մասը նույնպես ավելի բաց և մոնոտոն է, իսկ կռվան կտցարի մոտ փետուրների կենտրոնական մասը ավելի մուգ է[26]: Երիտասարդ սրապոչ ավազահավը չափերով շատ քիչ է զիջում կռվանի էգերին և այպես, ինչպես երիտասարդ կռվան կտցարը, ունի շեկ-դեղնակարմիր կուրծք։ Սակայն այն ունի ավելի գեր տեսք, ձգված (ոչ կլորավուն) գլխի ձև, կարճ ոտքեր և կարճ կտուց։ Ավազահավի աչքերի տակ լավ զարգացված սպիտակ բիծ է առկա[27]: Կանադական ավազահավը նույնպես ավելի գեր տեսք ունի։ Բացի այդ այս տեսակը զգալի չափով խոշոր է և երկարակտուց, առանձնանում է մեջքի վրայի թեփուկավոր պատկերով[28]: Մոխրագույն կտցարի և ֆիֆիի ձմեռային հանդերձում բացակայում են շեկ երանգները։ Բացի այդ, մոխրագույն կտցարի մոտ կտուցը ավելի ուղիղ և երկար է, իսկ ֆիֆին զգալի փոքր է։ Մարմնի փոքր չափերով և ավելի կարճ կտուցով առանձնանում են սև կտցարը և կարմիր կտցարը[29]:

Ձայնը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գրեթե անձայն թռչուն է։ Միայն բնադրող էգերն են երբեմն արձակում ցածր ճիչեր, որոնք բնութագրվում են որպես խուլ կռնչյուն և ճռիչ, որը հիշեցնում է անտառակտցարի խռպոց։ Հազվադեպ նմանատիպ ձայն արձակում են նաև արուները՝ կտղուցատեղում[5][30]:

Տարածում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բնային արեալ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տունդրա՝ կռվան կտցարի սովորական բնային բիոտոպ

Տիպիկ չվող թռչուն է, բնադրում է ճահիճներում և խոնավ խոտային մարգագետիններում՝ Եվրասիայի հյուսիսային հատվածներում՝ Բրիտանական կղզիներից և Սկանդինավիայից արևելք մինչև Կոլիմայի և Անադիրիայի ստորին ավազանում[31][32]: Ձմեռում են բույնից հարավ գտնվող արևադարձերում, հիմնականում Աֆրիկայում: Եվրոպայում և Ասիայում կռվան կտցարը տարածվում է անտառային և տունդրայի գոտիներում՝ Մեծ Բրիտանիայից և Ֆրանսիայի հյուսիս-արևմուտքից արևելք մինչև Չուկոտկա և Բերինգի մերձափնյա շրջաններ։ Եվրոպայում թռչունները բարձրանում են հյուսիս ընդհուպ մինչև արկտիկական ափեր, Յամալում և Գիդանսկյան թերակղզում մինչև հ․ լ․ 72°, Թայմիրում մինչև հ․ լ․ 73°, արևելքում մինչև Հյուսիսային սառուցյալ օվկիանոսի ափեր[2]:

Ամենամեծ քանակությամբ, գրեթե 1 միլիոն զույգ բնադրում են Ռուսաստանում[33]: Թռչունների այլ մեծ կուտակումներ նկատվում են Հյուսիսային Եվրոպայում՝ Շվեդիայում (61 հազար զույգ), Ֆինլանդիայում (39 հազար զույգ) և Նորվեգիայում(14 հազար զույգ)։ Կռվան կտցարների ընդհանուր քանակը, որոնք բնադրում են Մեծ Բրիտանիայից և Ֆրանսիայից արևելք մինչև Դանիայի, Գերմանիայի և Լեհաստանի մերձափյա շրջաններում, չի գերազանցում 2000 զույգը[32]: Բնային արեալի ստորին չափանիշը հարաբերական է, քանի որ կտցարը բնակվում է տունդրայից և հյուսիսային տայգայից զգալի հարավ, որտեղ դիտարկվում է թռչունի պոպուլյացիայի ամենամեծ խտությունը[5]: Սովետական առաջատար օրնիտոլոգ Ելիզավետա Կոզլովան 20-րդ դարի 60-ական թվականներին կատարում էր ձվադրման դիտարկումեր Մերձբալթիկայում, Ուկրաինայի հյուսիսային մարզերում, Պսկով, Օրլով և Նովգորոդ մարզերում, սակայն դրանք եզակի ձեռքբերումներ էին, որոնք չէին նպաստում մշտական կտղումների հայտնաբերմանը[34]: Լեո Ստեփանյանը 54-րդ զուգահեռականը նշում է որպես բույների հարավային մոտավոր սահմանը, ինչը համապատասխանում է այնպիսի քաղաքների, ինչպիսիք են Սմոլենսկը, Ռյազանը և Ուլյանովսկը[2]: Սիբիրում հիմնական տարածման շրջաններն են՝ տունդրայի թփերը և անտառները։ Ավելի հարավ տեղակայումները հատուկենտ հանդիպող և ոչ մշտական են․ բույներ հայտնաբերվել են նաև Խոբդա գետի ափին (Ակտյուբինի շրջան, Ղազախստան), Մինուսինսկի գոգավորությունում, Սոն գյուղի (Հակասիա) սահմաններում[34][35]: Ապացուցված է, որ ավելի արևելքում կռվան կտցարները բնադրում են Բայկալի հարավում, Սելենգայի դելտայում։ Բացի այդ, ոչ մեծ առանձնացված հատվածներ նշվում են Ուկրաինայում՝ Ժիտոմիրյան, Կիևյան, Պոլտավյան և Չերնիգովյան մարզերի սահմաններում, Օկի գետի վերին հոսքի հովիտներում, Ուրալի միջին հոսքում, Իլեկի միջին հոսքում, Խոբդի ջրամբարում, Բարնաուլ և Սեմե քաղաքների միջև ընկած հատվածում[2]:

Ձմեռային արեալ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հնդկաստանում ձմեռող կռվանների խումբ

Տարածքի մեծ մասում կռվան կտցարը տիպիկ հեռավոր միգրանտ է։ Այսպես, Կոլիմի ստորին հոսանքում ձմեռող թռչունները ամեն տարի կատարում են 30 հազար կմ երկարությամբ թռիչքներ՝ Հյուսիսային Եվրոպայից մինչև Արևմտյան Աֆրիկայի ջրամբարներ[36]: Թռիչքի ընթացքում կտցարները կազմում են մեծ երամներ, որոնցում թռչունների քանակը կարող է հասնել հարյուրից մինչև հազար առանձնյակ։ Ձմեռելու վայրերում նրանք նույնպես հաճախ կազմավորում են հսկա և խիտ խմբեր․ օրինակ, Սենեգալի դելտայում յուրաքանչյուր տարի հավաքվում է կես միլիոնից ավել թռչուն, իսկ առանձին տարիներում նրանց քանակը կարող է հասնել մինչև միլիոն[37]: Հիմնական ձմեռային գաղութները կազմավորվում են Սահել գոտում, Աֆրիկայի տարածքում՝ Սահարայից հարավ՝ Սենեգալ և Նիգեր գետերի հովիտներում, Չադ լճում, Տոմբուկտու (Մալի) քաղաքից հարավ ընկած տարածքներում, Էրիթրեայի և Զամբիայի միջև ընկած տարածքներում[37]: Աֆրիկայի սահմաններից այն կողմ ձմեռում են զգալի քիչ քանակով թռչուններ, ժամանակ առ ժամանակ գաղութներ առաջանում են Եվրոպայի ատլանտյան և միջերկրածովային ափերին, Մյանմայում, հարավային Չինաստանում[38], Նոր Գվինեայում և երբեմն Ավստրալիայի հարավում[39]:

Մեծ Բրիտանիայում և նրան մոտ Եվրոպայի շրջաններում բնային և ձմեռային արեալները խաչվում են, և այս տարածքում կռվան կտցարի կարելի է հանդիպել կլոր տարի[33]: Բացի այդ, չբնադրող թռչունների մի մասը գարնանը չեն չվում դեպի հյուսիս և ամառը անց են կացնում տաք արևադարձային կլիմայում։ Այս կտցարների հազվադեպ թռիչքներ նկատվել են հյուսիսամերիկյան մայրցամաքում՝ Ալյասկայում (որտեղ նրանք երբեմն բեղմնավորվում են), Կանադայում և ԱՄՆ-ի որոշ մայրցամաքային նահանգներում։ Բացի այդ, թափառող թռչուններ նկատվել են նաև Իսլանդիայում, Հարավային Ամերիկայի կենտրոնական և հյուսիսային մասերում, Մադագասկարում և Նոր Զելանդիայում[38][40]: Բնադրող թռչուններ գրանցվել են հիմնական արեալից հարավ՝ Ղազախստանի հյուսիսում, որտեղ թռչունները հիմնականում կանգ են առնում հանգստանալու համար[41][42]:

Կռվան կտցարները բնական միջավայրում

Արուները, որոնք չեն մասնակցում թուխսին և սերնդի խնամքին, բույնը լքում են հունիսի վերջին կամ հուլիսի սկզբին։ Էգերը թռչում են ավելի ուշ՝ հուլիսին, իսկ քաշ հավաքած ձագերը՝ օգոստոս-սեպտեմբերին[43]: Արուները նաև հակված են ձմեռել ավելի հյուսիսային լայնություններում, քան էգերը, և այդ պատճառով հաղթահարում են ավելի կարճ ճանապարհ․ օրինակ, Բրիտանիայում ձմեռող գրեթե բոլոր կռվանները պատկանում են արական սեռին[44], իսկ ավելի շոգ Քենիայում մեծամասամբ՝ իգական սեռին[25]: Այսպիսի տարբերակված չուն բնորոշ է շատ թռչունների տեսակների և ունի իր բացատրությունը։ Սա կերի նկատմամբ գոյության կռվի նվազմանն է նպաստւոմ, և արուներին հնարավորություն է տալիս որքան հնարավոր է շուտ վերադառնալ բնային արեալ, ինչը մեծացնում է նրանց վերարտադրողության շանսերը։ Բացի այդ, կռվան կտցարի արուները էգերից խոշոր են և, հետևաբար, ավելի հեշտ են տանում սառը եղանակը[44]:

Գարնանային չուի ժամանակ թռչունները հետևում են ավանդական ուղիներին և հանգստի համար կանգնում են հատուկ վայրերում։ Մասնագետները նշում են, որ օղակավորված կռվան կտցարները տարեցտարի հանդիպում են նույն վայրերում։ Տեսական հաշվարկները ցույց են տալիս, որ նրանք հանգստանալու և սնվելու համար կանգ են առնում ավելի շուտ, քան իրենց թույլ է տալիս իրենց միջին զանգվածը, ինչը խոսում է թռիչքի ժամանակ որոշակի ստրատեգիայի և հանգստի համար սիրված վայրերի օգտագործման մասին[43]: Մաշկի տակ կուտակված ճարպը թռչունները օգտագործում են որպես «վառելիք», սակայն նրանք, ի տարբերություն կաթնասունների, լիպիդները օգտագործում են որպես ֆիզիկական էներգիայի հիմնական աղբյուր (միգրացիան հաշված), իսկ մարմնի ջերմաստիճանը հաստատուն պահելու համար անհրաժեշտության դեպքում թափահարվում են։ Լիպիդների օքսիդացման գործընթացը մինչ այժմ քիչ ուսումնասիրված է[36]:

Բնակության միջավայրը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բնադրման շրջանում բնակվում են խոտային ճահիճներում, խոնավ մարգագետիններում, բազմատեսակ, բացառությամբ չոր, տունդրաներում[5]: Տունդրայում սովորաբար հանդիպում են գետերի հովիտներում, տայգայում և անտառատափաստանում նույնպես հարթ ջրաբաշխներում[35]: Էգերը նախընտրում են բնակվել ավելի խոնավ, հաճախ ճահճային ցածրավայրերում՝ բուսականությամբ ծածկված, կնյուններով և հացազգիներով, մինչ արուները, ընդհակառակը, գերադասում են չոր վայրերը, բացատները և մամռային ճահիճները։ Սնվում են մոտակայքում կանգնած լճակների և տիղմոտ ջրամբարների ափերին[14]: Ձմեռանոցներում թռչունները տեղակայվում են քաղցրահամ կամ աղի լճակների ափերին, ժամանակավոր հեղեղների ժամանակ, որոնք կապված են սեզոնային հորդառատ անձրևների հետ, բրնձի դաշտերում։ Ընդհանուր առմամբ կռվան կտցարները ուղղակիորեն կապված չեն ծովափերի հետ, սակայն Աֆրիկայի ծայր հարավում հանդիպում են բուստալճակներում և տիղմոտ ափերի երկայնքում, որոնք առաջանում են տեղատվության ժամանակ[37]:

Սնունդը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կռվանները սնունդ հայթայթելիս

Ի տարբերություն մնացած կտցարների, կռվանի մոտ առկա է հստակ սեզոնային առանձնացում կենդանական և բուսական սննդի միջև (բացի նրանից, այսպիսի երևույթ առկա է նաև իսլանդական ավազահավի և մեծ իլիկակտցարի մոտ)[37]: Ամռանը սննդի հիմնական մասը կազմում են ջրային և ցամաքային միջատները և նրանց թրթուրները՝ բզեզները, երկթևանիները (ճանճեր, մոծակներ, երկարոտնիկներ), ջրային փայտոջիլները, ակրոցերիդի թրթուրներ և այլն[45]: Ավելի քիչ սնվում են փափկամարմիններով և խեցգետնակերպերով[37]: Բացի սպիտակուցային կերից, սննդի մեջ երբեմն օգտագործում են որոշ բույսերի սերմեր, ինչպիսիք են բոշխը և քարբեկը[45]:

Ձմռանը տարածքի մեծ մասում գերակայում է բուսական սնունդը՝ խոտերի, ջրային բույսերի, կնյունի սերմեր։ Արևմտյան Աֆրիկայում կռվանները հաճախ են գյուղատնտեսությանը վնաս հասցնում՝ դաշտերում սերմեր հավաքելով՝ բրնձի, ցորենի, կորեկի և այլ հացազգիների տնկարկները։ Ձմեռելու գալով հորդառատ անձրևների ժամանակ, թռչունները սավաննայում իրենց համար գտնում են տարբեր ծաղիկների սերմեր։ Ավելի ուշ, երբ երաշտը սկսվում է և խոտերը չորանում են, կռվանները իրենց սերմերը գտնում են ճաքճքված գետնի մեջ։ Միայն մայրցամաքի ծայր հարավում կռվանները ձմեռում են ծովային ափերի մոտակայքում, որտեղ սնունդի մեջ մտնում է նաև կենդանական կեր՝ միջատներ, փափկամարմիններ, խեցգետնակերպեր, սարդեր, որդեր, մանր գորտեր և մանր ձկներ[37]:

Ակտիվ է օրվա և լուսավոր, և մթնային փուլերում[46]: Սնունդը հայթայթում են հողի մակերեսից և բույսերից, երբեմն կտուցը մտցնում է հեղուկ ցեղի մեջ կամ էլ սնունդ է փնտրում ծանծաղուտներում։ Արևելյան Աֆրիկայում երբեմն լողում է և ջրի մակերեսից հավաքում է ուտելիքը[38]: Ուտելու ընթացքում կռվան կտցարները գզգզում են մեջքի փետուրները, գոտու շրջանում առաջացնելով փոմփոլիկ։ Այսպիսի առանձնահատկություն բնորոշ է նաև մեծ իլիկակտցարին[13]:

Բազմացումը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սեռահասուն դառնում են 2 տարեկանում[47]: Պոլիգամ են, մշտական զույգեր չեն առաջացնում[48]:

Ամուսնական խաղեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կտղուցատեղում․ Յոհան Նաումանի իլյուստրացիա

Կռվան կտցարի առանձնահատկություններից մեկը, ինչը բնորոշ է շատ քիչ թռչուններին, այն է, որ ամուսնական ցուցադրական վարքը կատարվում է ոչ թե էգերի համար, այլ ուրիշ արուների համար։ Բացի այդ, կռավանի արուների մոտ առանձնահատուկ, բազմապիսի ամուսնական հանդերձներ են առկա (հարյուր թռչունների մեջ դժվար է գտնել 2 միանման առանձնյակ), որոնք փոխանցվում է ժառանգաբար[49][50]: Արուների մոտ առանձնացնում են երեք ամուսնական ձևեր․ տիպիկ տերետորիալ արուներ, ենթակա արուներ՝ սպիտակ օձիքով և շատ հազվադեպ հանդիպող, վերջերս հայտնաբերված տիպ՝ էգերին բնորոշ փետրավորմամբ։ Առաջին տիպին պատկանում են ճնշող մեծամասնությունը, ընդհանուր քանակի մոտ 84 %-ը։ Նրանք ունենում են գունեղ երանգավորում, սև կամ մուգ շեկ ներկված օձիք և մշտապես գտնվում են կտղուցատեղում, որտեղ զբաղեցնում են ոչ մեծ, մոտ մեկ մետր տրամագծով, կենտրոնին մոտ տարածք (նրանց երբեմն անվանում են «ռեզիդենտներ»[14])։ Այս արուները սիրատածում են էգերին և ցուցադրում են այլ արուների նկատմամբ ագրեսիվ պահվածք։ Մշտական կտղուցատեղը, որտեղ մտապես հերթապահում են 5-20 տերիտորիալ արուներ[33], իրենից կարող է ներկայացնել տունդրայի բարձրունքներ, գետերի հովիտների դաշտեր, ճահճի մոտակյքի չոր կղզյակներ և նույնիսկ ոչնչով չտարբերվող տարածք[5]:

Յուրաքանչյուր տերետորիալ արու կարող է դառնալ հասարակական կտղուցատեղի հիմնադիր։ Երկնքում տեսնելով էգեր կամ արուների երամիկ, նա հրավիրում է նրանց, ամեն կերպով իր վրա ուշադրություն գրավելով՝ ցատկոտում է, պտտվում է նույն տեղում և թափահարում է թևերը։ Որքան շատ են մի վայրում հավաքվում արուներ, այնքան մեծ է հավանականությունը, որ այստեղ կգան նաև էգեր[51]: Կտղանքատեղում ոգևորված թռչունները թափահարում են թևերը, ցցում են փետուրները, խոնարհվում են, կքանստում, ցատկոտում, հարձակվում են միմյանց վրա։ Արտաքուստ դա ավելի շատ նմանվում է համր ներկայացման, քան հարաբերությունների պարզման։ Կտղուցատեղը հանկարծ ավարտվում է, և արուները քարանում են արտասովոր դիրքերով կամ էլ անցնում են կերի հայթայթման։ Սակայն բավական է մոտակայքով անցնի կտցարի նման որևէ թռչուն և կռիվը նորից սկսվում է[5][52]:

Տերետորիալ արուների մոտ 90 %-ը ամեն տարի այցելում են միևնույն կտղուցատեղ և այնտեղ մնում են մինչև զույգ կազմելը կամ էլ սեզոնի ավարտը։ Իմանալով մշտական հակառակորդների սովորությունները, նրանք կարողանում են որոշել նրանց մրցունակությունը՝ այդ կերպ տվյալ խմբում առաջանում է հստակ հիերարխիա, որտեղ որոշ առանձնյակներ դոմինանտում են այլ թռչունների նկատմամբ։ Այսպիսի վարքը նվազեցնում է գոյության կռիվը և վնասվածք ստանալու վտանգը, որը իր հերթին վախեցնում է էգերին։ Դոմինանտող թռչունները ստանում են տարածքի մշտական կառավարման իրավունք, քանի որ միշտ այնտեղ են մնում և հանգիստ սպասում են, թե երբ դոմինանտողները առաջինը կգնան էգի ետևից[53]:

Ենթադոմինանտ արուն՝ սպիտակ փետրավորմամբ

Ավելի փոքր կարգի արուները, որոնց քանակը կազմում է մոտ 16 %, օժտված են օձիքի սպիտակ կամ պիսակավոր փետրավորմամբ և չունեն մշտական կտղուցատեղ։ Նրանք այցելում են ռեզիդենտների կտղուցատեղեր, որտեղ մնում են տարածքի ծայրերում և երբեմն մի կտղուցատեղից տեղափոխվում են մյուսը, փորձելով բեղմնավորվել էգի հետ, երբ մյուսները կռվում են[21]: Այսպիսի տիպը օրնիտոլոգները անվանում են բազմացման կլեպտոստրատեգիա[48]: Տերետորիալ արուները չեն դիմադրում հյուրերին, թեպետ նրանք մրցակցում են էգին տիրելու համար, սակայն վերջիներս էլ հավաքվում են արուների մեծ քանակությամբ կտղուցատեղերում[54][55]: Բացի այդ, էգերը գերադասում են այն տարածքները, որոնց մոտակայքում կան բնադրման համար անհրաժեշտ պայմաններ, առաջին հերթին խոնավ, երկար խոտերով բացատներ[56]:

Փետրավորման գունը և առանձնյակների վարքի առանձնահատկությունները պահպանվում են ողջ կյանքի ընթացքում, քանի որ օժտված են գենետիկական երկձևությամբ[57]: Սկզբից ենթադրում էին, որ երկու արուների միջև տարբերությունները կապված են սեռական գործոնների հետ, սակայն հետազոտությունները ցույց են տվել, որ այն գենի լոկուսը, որը պատասխանատու է ցուցադրական վարքի համար, գտնվում է աուտոսոմային քրոմոսոմների զույգերից մեկում, որը կապված չէ սեռի հետ։ Դա նշանակում է, որ ոչ միայն արուները, այլ էգերը նույնպես կարող են ունենալ գենի երկու տարբեր դրսևորումներ։ Սովորական պայմաններում ոչ տերետորիալ էգերը չեն դրսևորում իրենց գենոտիպը, սակայն, եթե նրանց օրգանիզմ ներմուծվի արական տեստոստերոն հորմոնը, նրանաց տարածքային վարքը նմանվում է համապատասխան գենային կազմով արուների վարքին[58]:

Ավելի վաղ ենթադրում էին, որ ձագերի սնուցման օրակարգը հետագայում ազդում է վերարտադրողական ստրատեգիայի վրա, քանի որ ենթակա արուները սովորաբար փոքր են դոմինանտներից և օժտված են ավելի բաց գունավորմամբ։ Իրականում պատկերը հակառակն է՝ վերարտադրողական ստրատեգիան դրսևորվում է ըստ թռչնի չափերի։ Փորձերը ցույց են տվել, որ միանման սննդի պայմաններում տերետորիալ տիպի ձագերը ավելի շուտ են քաշ հավաքում, քան ենթադոմինանտ տիպի ձագերը։ Վերջիններիս պետք չէ տարածքի պաշտպանման համար էներգիա ծախսել և կարող են ավելի շատ ժամանակ տրամադրել կերի հայթայթման համար։ Մյուս կողմից, ենթակա արուները հաճախ են փոխում կտղուցատեղերը, և թռիչքների ժամանակ ծախսվող էներգիան ազդում է թռչնի քաշի վրա[57]:

Արուների երրորդ տիպը, որոնք նմանվուն են էգերին, նկարագրվել են 2006 թվականին՝ թռչունների վարքի մեջ սա առաջին նմանատիպ դրսևորումն է։ Այս աքլորիկների մեկ տոկոսը զբաղեցնում են միջին դիրք սովորական արուների և էգերի մեջ։ Նրանք չունեն շքեղ ամուսնական հանդերձներ, ինչը բնորոշ է տարածքային և ենթակա արուներին, թեպետ նրանց համեմատ ունեն բավական մեծ սերմնարաններ։ Նման արուները կտղուցատեղ են այցելում էգերի հետ և բառացիորեն մնացած արուներից «գողանում են» բազմացման հնարավորությունը, երբ բազմացման պատրաստ էգերը սեղմվում են գետնին[4]: Այս տիպի արուներին նույնպես բնորոշ է գարնանային փետրափոխումը, երբ ձմեռային փետուրները փոխվում են գծավորներով։ Սակայն, եթե մնացած արուների մոտ տեղի է ունենում երկրորդ՝ ամուսնական, փետրափոխումը, որի ժամանակ կրծքի վրա երկար փետուրներից առաջանում է օձիք, ապա մարինման արուների մոտ դա տեղի չի ունենում։ Մասնագետները ենթադրում են, որ գարնանային փետրափոխումը ի սկզբանե համարվում էր ամուսնական, մինչև էվոլյուցիայի ընթացքում առաջացան այլ տիպի արուներ[24]: Չնայած էգերի հետ արտաքին նմանությանը, այս արուները չվում են այլ արուների հետ և նրանց հետ էլ ձմեռում են[59]:

Երրորդ տիպի արուների հետ երբեմն փորձում են բեղմնավորվել ինչպես տարածքային, այնպես էլ ենթակա արուները, թեև նրանք ունակ են բացահայտել նույն սեռի առանձնյակներին[4]: Նախնական հետազոտությունների հիման վրա ենթադրվում է, որ այսպիսի վարքը պայմանավորվում է առանձին «դոմինանտ» գենով[60]: Էգերը հաճախ են առավելություն տալիս երրորդ տիպի արուներին, բայց արուները, իրենց հերթին, նրանց հետ ավելի շատ կապեր են ունենում, քան մարիների հետ։ Կտղուցատեղում հավելյալ արուների առկայությունը, ենթակաների նման, գրավում է էգերի ուշադրությունը[61]:

Ոչ բոլոր բեղմնավորումներն են տեղի ունենում կտղուցատեղերում։ Արուները կարող են հետևել էգերին, կամ էլ հերթապահել լավ դիրքում, որտեղ նա մնում է սննդի համար։ Սեզոնի սկզբին՝ սառը եղանակին, արուները ավելի շատ զբաղված են կերի հայթայթմամբ, այդ պատճառով կտղուցատեղի արդյունավետությունը բարձր չէ[62]:

Բազմամուսնություն հանդիպում է մի շարք մորակտցարների մոտ[63]: Բազմացման այս ձևը բնորոշ է նաև կռվան կտցարին, ընդ որում ավելի զգալի չափով, քան այլ թռչունների մոտ․ էգերի կեսը բեղմնավորվում է երկու և ավելի արուների հետ։ Մասնագետների կարծիքով, այսպիսի խառնաշփոթը նպաստում է թխսադրման և սերնդի կերակրման վարքի առաջացմանը, որին արուները չեն մասնակցում[64]:

Թուխս նստելը և ձագերը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կռվանի ձվերը․ Վիեսբադենի թանգարան

Բույնը գետնի վրա ոչ մեծ փոս է՝ հարթեցված ծայրերով, լավ թաքնված է կախված խոտերի միջոցով, կտղուցատեղից ոչ ավելի քան 400 մետր հեռավորության վրա[38][33]: Այն կարող է տեղադրված լինել բոշխային ճահիճներին մոտ հողակույտերում, կիզխոտային ճահիճներում, խոնավ մարգագետնի կենտրոնում կամ այլ նմանատիպ վայրերում[29]: Էգը բույնը առատորեն լցնում է անցած տարվա տերևներով, խոտերի ցողուններով և այլ չոր բուսական հումքով։ Որպես կանոն, բնադրում են միայնակ, երբեմն որոշ թռչուններ բնադրում են կտղուցավայրերից քիչ հեռու[38][33]: Ծինը, հիմնականում կազմված է 4 ձվից, տեղի է ունենում մարտի կես-հունիսի սկզբին կապված բնակության միջավայրից։ Ձվերը փոքր ինչ փայլուն են, դեղնավուն, դեղնակարմիր, երբեմն մոխրագույն կամ կանաչավուն կճեպով, որի վրա առակ են կարմրավուն, շագանակագույն կամ գորշ բծեր՝ տարբեր ձևի և մուգության։ Ձվի չափերը՝ (39-48) × (27-35) մմ[65]:

Թուխսը շարունակվում է 20-23 օր[66]: Մարդու մոտենալու ժամանակ թխսադրման սկզբում էգը թողնում է բույնը և թաքնվում է խիտ բուսականության մեջ, ավելի ուշ մարդուն հեռացնում է բնի մոտից՝ թափահարելով թևերը կամ թռչելով երկվորի գլխավերևում և այլ կերպ իր վրա ուշադրություն գրավելով։ Ճտերը բնախույս տիպի են, բմբուլով ծածկված՝ վերևից գորշ դեղին, ներքևից սպիտակավուն, թեթև կարմրա-դեղին երանգով, առավել վառ արտահայտված կտնառքի մասում[67]: Առաջին օրերից նրանք ամբողջությամբ միայնակ կարողանում են սնունդ հայթայթել՝ մանր անողնաշարավորներ, սակայն այդ օրերում տաքանում են մոր շնորհիվ[68]: Կարողանում են թռչել 25-28 օր հետո[66]:

Թշնամիները և կենսակայունությունը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սև ագռավը ոչ հազվադեպ է քանդում կռվանի բույնը

Բնադրման ժամանակ հասուն կռվաններին և ձագերին որսում են մի շարք գիշատիչ թռչուններ, որոնց մեջ ավելի խոշորներն են ճայերը, արջնագռավները, սև և մոխրագույն ագռավները, մեծ և կարճապոչ հյուսիսային ուրուրները։ Ցամաքային կենդանիներից վտանգ ներկայացնում են արկտիկական աղվեսը և սովորական աղվեսը: Կռվանների պոպուլյացիայի վրա այնպիսի գիշատիչների ազդեցությունը, ինչպիսիք են կնգումները և վայրի կատուները, մնում է վատ ուսումնասիրված[69][70][71]: Թռչունների զանգվածային կուտակումներում կտցարների մահացության տոկոսը աճում է, քանի որ կտղուցատեղերը իրենցից ներկայացնում են որսի հեշտ գոտի, իսկ գրգռված թռչունները կորցնում են իրենց ուշադրությունը[71]: Անազատության պայմաններում մահացության հիմնական պատճառները կապված են ստրեսի և հիվանդությունների հետ[68]: Հասուն թռչունների վրա էկտոպարազիտների ազդեցությունը մեծ չի[72],, սակայն ձմեռանոցներում կռվան կտցարները կարող են վարակվել մի շարք արևադարձային հիվանդություններ, ինչպիսին է թռչնամալարիան[73]:

Կռվանների կյանքի միջին տևողությունը կազմում է 4,4 տարի[74]: Եվրոպայում հայտնի ամենամեծ տարիքը կազմում է 13 տարի 11 ամիս, որը գրանցվել է Ֆինլանդիայում[75]:

Բնապահպանական կարգավիճակը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կռվան կտցարը Nederlandsche Vogelen (en: Dutch Birds), Vol. 1 (1770)

Կռվան կտցարների բնային տարածման շրջանը գնահատվում է մոտ 8580 հազար կմ² տարածք, ընդհանուր քանակը 2-2,6 միլիոն զույգ[76]: Եվրոպական պոպուլյացիան, որը զբաղեցնում է բնային արեալի 50-74 %-ը, կազմում է 200-510 հազար զույգ։ Ենթադրվում է, որ 1999-2009 թվականների ընթացքում այն կարող էր կրճատվել 30 %-ով, սակայն դա ավելի շատ կապված է բնադրման տարածքների փոփոխման հետ, քան թե թվաքանակի կտրուկ անկման հետ։ Ասիական պոպուլյացիան, էկոլոգների գնահատականներով, մնում է հաստատուն։ Վերը նշված պատճառներով Բնության պահպանության միջազգային միությունը տվյալ տեսակը համարում է որպես ամենաթույլ ռիսկային տեսակ (կատեգորիա LC)[76]:

Առավել մեծ խմբավորումներ նշվում են Ռուսաստանի և Շվեդիայի տարածքում․ այս երկրներում կռվան կտցարների տարածվածությունը վտանգ չի ներկայացնում։ Նորվեգիայում արեալը տարածվում է հարավային շրջանների հաշվին, իսկ Ֆինլանդիայում, Լեհաստանում, Լատվիայում և Նիդերլանդներում թվաքանակը կրճատվել է մոտ երկու անգամ, ինչը համարվում է Եվրոպայում 200 տարի տևող տենդեցիայի շարունակությունը։ Դեգրադացիայի հիմնական պատճառը համարում են ճահիճների չորացումը, հանքային պարարտանյութերի օգտագործումը, արոտավայրերի և չոր խոտերի կրճատումը[32]:

Բրածո մնացորդները, որոնք վերագրվում են պլեյստոցենին, ցույց են տալիս, որ միջսառուցյալ շրջանը կռվան կտցարները անց են կացրել ավելի հարավային լայնություններում, քան այժմ[77]: Ընդհանուր կլիմայական պայմանների փոփոխության նկատմամբ տեսակի զգայունությունը, ստորգետնյա ջրերի մակարդակը և խոտային բուսականության վերարտադրման արագությունը թույլ են տալիս ենթադրել, որ տեսակի աշխարհագրական տարածման փոփոխությունը կապված է գլոբալ տաքացման հետ։ Այսպիսով, կռվան կտցարը կարող է հանդիսանալ կլիմայի փոփոխման ինդիկատոր[78]: Թռչունների համար պոտենցիալ վտանգ կարող են ներկայացնել նաև վարակիչ հիվանդությունները, որոնցից նրանք զգայուն են թռչնի գրիպին, բոտուլիզմին և թռչնամալարիային[76]:

Թռչունը և մարդը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կտցարի որսը որսացանցերով․ 1897 թվական

Կռվան կտցարը համարվում է արդյունագործական որս, մի շարք կտցարների հետ միասին, ինչպիսիք են անտառակտցարը, մորակտցարը, կրկնակտցարը: Հատկապես որսը տարածված էր Միջին դարերում․ օրինակ, Անգլիայում Յորքի արքեպիսկոպոս Ջորջ Նևիլի (George Neville) ընտրության առթիվ 1465 թվականին սեղանին մատուցվել էր 2400 թռչնամիս։ Այն ժամանակ նրանց որսացել էին կտղուցատեղերում՝ որսորդական ցանցերի միջոցով, ինչպես նաև սպանդից առաջ նրանց կերակրել էին հացով, կաթով և սերմերով[79][80]: Ավելի ուշ կտցարների վրա սկսեցին որսալ փոքր որսորդական հրացանով։ 19-րդ դարի կեսերին այս որսի մասին նկարագրել է հայտնի ռուս բանաստեղծ և մոլեռանդ որսորդ Սերգեյ Ակսակովը[16]:

Գարնանը նրանք մեծ և նույնիսկ հսկայական խմբերով հավաքվում են ճահիճների մոտ, լճերի ափերին, գետերի և արհեստական լճակների մոտ, որոնք գտնվում էին բնակավայրերից հեռու։ Նրանց նայելը զվարճալի էր․ նրանք աժխույժ վազում են նոր կանաչող մարգագետիններով, արևի տակ շողշողացնելով իրենց խայտաբղետ, ոսկեգույն երանգով փետուրները։ Լայն ծիածանի հայտնվելուն պես, անհրաժեշտ է կրակել նրանց վրա։ Չնայած այն բանին, որ նրանք վայրի և զգոն չեն, նրանց մեծ քանակով սպանելը հեշտ չէ, քանի որ նրանք չեն մնում նույն տեղում, այլ ցրվում են տարբեր կողմերի վրա և վազվզում են, չկանգնելով, ինչպես գետի առվակները։ Քո առջև տեսնելով այդ խայտաբղետ թռչունների բազմությունը չես բավարարվում մեկին սպանելով, իսկ նրանք միասին շատ հազվադեպ են փախչում և այդ պատճառով հաճախ կորցնում ես հարմար պահը։

1804 թվականին ռուս պոետ և Հայրենական պատերազմի ապագա հերոս Դենիս Դավիդովը գրում է «Արծվամարի, Տուրուխթան(կռվան կտցարի ռուսական անվանումը) և ցախաքլորը», որում արծավամարիի տակ ենթադրվում է Եկատերինա II, տուրուխթանի տակ՝ նրա մահից հետո գահ բարձրացած Պավել I-ին, իսկ ցախաքլորի տակ՝ Ալեքսանդր I-ին։ Առակը ակնարկում է Պավել I-ի սպանությունը Միխայելովյան ամրոցում, 1801 թվականին՝ Ալեքսանդ I-ի՝ Պավելի որդու մասնակցությամբ։ Ընդ որում տուրուխթանին տրվում է անպատվաբեր բնութագիր[81][82][83]:

Գերմանիայի նամականիշ

Սանկտ Պետերբուրգում հայտնի է այսպես կոչված «ճանապարհ դեպի Տուրուխթանի կղզիներ»: Այս ճահճային կղզիները, որոնք գտնվում էին Եկատերինգրոֆկա գետի ստորին հոսանքում, չորացվել են 1930-ական թվականներին։ Հայտնի օրնիտոլոգ և բանաստեղծ Ա․ Մալչեվսկին և Յ․ Պուկինսկին, ռուս կենդանաբան Եվգենի Բիխների «Սանկտ Պետերբուրգի թռչունները» աշխատության վրա հիմնվելով, պնդում են, որ կղզիները անվանվել են կտցարի անունով, որը այնտեղ բնակվել է 19-րդ դարի երկրորդ կեսին[84]: Երկրորդ տարբերակը ոչ մի կերպ կապված չէ թռչունների հետ․ կղզիները կարող էին անվանվել դիմափոշու և օսլայի արտադրությամբ զբաղվող մանուֆակտուրայի պատվին, որը բացվել էր 1720 թվականին։ Մանուֆակտուրան գերմաներենից արտասանվում էր որպես «կրուխմալային» կամ «տրուխմանային»[85]: Բայց և այնպես, կռվան կտցարը իրականում կապված է Պետերբուրգի հետ։ Այս թռչունների խրտվիլակները, որոնք այժմ պահպանվում են Սանկտ Պետերբուրգի պետական համալսարանի ողնաշարավոր կենդանիների ամբիոնում, ստեղծվել են այն հումքից, որոնք հայտնաբերվել են Դեկաբրիստների կղզիներում: Առաջ թռչունները ոչ հազվադեպ բնադրում էին Լախտայի շրջանում և մինչև այժմ էլ հանդիպում են քաղաքի խոնավ հատվածներում, օրինակ, Բրոնևայի երկաթգծային կայարանում[84]:

Ռուսական օրնիտոլոգիայի հիմնադիր Մ․ Մենզբերը իր «Ռուսաստանի եվրոպական մասի և Կովկասի որսորդական արդյունագործական թռչունները» (1900) գրքում բերում է թռչնի այլ անվանումներ՝ կուրուխթան և կուրախտան, ինչպես նաև Ցարական Ռուսաստանի տարբեր վայրերում տարբեր անվանումներ՝ կռվարար (Աստրախանի նահանգ), տարատայկա (Խարկովի նահանգ), տրուխտանչիկ (Վորոնեժի նահանգ), աքլորիկ (Պերմի նահանգ) և ծովային աքլորիկ (Սիբիր)[86]: Ներկա պահին բոլոր այս անվանումները գրեթե չեն օգտագործվում։ Ռուս-ուկրաինացի լեզվաբան Լեոնիդ Բուլախովսկին ենթադրում էր, որ հենց կուրուխթան և կուրախթան («թռչուն, որը նման է հավի») անվանումներն են համարվում բնօրինակները և վերցվել են արևելյան լեզուներից։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 256 с. ISBN 5-87317-263-3
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 Степанян, 2003, էջ 194
  3. 3,0 3,1 Thomas et al., 2004, էջեր` 1-18
  4. 4,0 4,1 4,2 Jukema & Piersma, 2006, էջեր` 161-164
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 Рябицев, 2001, էջ 219
  6. Hayman et al., 1986, էջ` 387
  7. Linnaeus, 1998
  8. Merrem, 1804, էջ 542
  9. Liddell & Scott, 1980, էջ` 181
  10. 10,0 10,1 Jobling, 1992, էջ` 181
  11. Simpson, 1977, էջ` 454
  12. Фасмер, 1973, էջ 125
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 Mullarney et al., 2000, էջ` 156
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 Иванов и др., 1953, էջ 96-99
  15. 15,0 15,1 Рябицев, 2001, էջ 218
  16. 16,0 16,1 Аксаков, 1956, էջ 230
  17. Козлова, 1962, էջ 21-22
  18. Дементьев и Гладков, 1953, էջ 176
  19. Козлова, 1962, էջ 22
  20. Дементьев и Гладков, 1951, էջ 177-178
  21. 21,0 21,1 Lank & Dale, 2001, էջեր` 759-765
  22. Дементьев и Гладков, 1951, էջ 176
  23. Jukema & Piersma, 2000, էջեր` 289-296
  24. 24,0 24,1 Karlionova et al., 2008, էջեր` 39-45
  25. 25,0 25,1 Pearson, 1981, էջեր` 158-182
  26. Hayman et al., 1986, էջ` 386
  27. Britton, 1980, էջեր` 333-345
  28. Vinicombe, 1983, էջ` 203-206
  29. 29,0 29,1 Рябицев, 1986, էջ 101
  30. Козлова, 1962, էջ 32
  31. Козлова, 1962, էջ 27
  32. 32,0 32,1 32,2 «Ruff Philomachus pugnax» (PDF)։ United Kingdom Special Protection Areas։ Joint Nature Conservation Committee։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-20-ին։ Վերցված է 30 апреля 2010  given in Snow & Perrins (1998) 628-632
  33. 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 Snow & Perrins, 1998, էջ` 628-632
  34. 34,0 34,1 Козлова, 1962, էջ 29
  35. 35,0 35,1 Рогачёва, 1988
  36. 36,0 36,1 Vaillancourt et al., 1983, էջեր` 317-325
  37. 37,0 37,1 37,2 37,3 37,4 37,5 Alerstam & Christie, 2008, էջեր` 55-57
  38. 38,0 38,1 38,2 38,3 38,4 Hayman et al., 1986, էջեր` 386-387
  39. Slater, 1970, էջ` 310
  40. Johnson et al., 2007, էջեր` 277-293
  41. «Saryarka - steppe and lakes of northern Kazakhstan»։ World heritage sites։ United Nations Environment Programme and World Conservation Management Centre։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2009-01-14-ին։ Վերցված է 30 апреля 2010 
  42. Хроков, 1988, էջ 224-225
  43. 43,0 43,1 Baccetti et al., 1998, էջեր` 365-369
  44. 44,0 44,1 Berthold et al., 2001, էջեր` 51-52
  45. 45,0 45,1 Сыроечковский и Рогачёва, 1980
  46. del Hoyo et al., 1996, էջ` 531
  47. «Longevity, ageing, and life history of Philomachus pugnax»։ Human Ageing Genomic Resources։ Integrative Genomics of Ageing Group, University of Liverpool։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-20-ին։ Վերցված է 2 мая 2010 
  48. 48,0 48,1 «Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758) - Турухтан»։ Позвоночные животные России։ Институт Северцова։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-20-ին։ Վերցված է 3 мая 2010 
  49. Roulin, 2004, էջեր` 1-34
  50. Payne, 1984, էջ` 13-14
  51. Мальчевский и Пукинский, 1983, էջ 183-184
  52. Рябицев, 1986, էջ 102
  53. Widemo, 1997, էջեր` 211-217
  54. Hill, 1991, էջեր` 367-372
  55. Hugie & Lank, 1997, էջեր` 218-225
  56. Hoglund, 1998, էջեր` 370-376
  57. 57,0 57,1 Lank et al.1995, էջ` 59-62
  58. Lank et al., 1999, էջ` 2323-2330
  59. Verkuil et al., 2008, էջեր` 241-246
  60. Lank, David B.։ «Ruff Project»։ Simon Fraser University։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-20-ին։ Վերցված է 11 июня 2009 
  61. Hooijmeijer, Jos (ed.).։ «Newsletter Ruff Research 2009»։ University of Groningen։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-20-ին։ Վերցված է 3 мая 2010 
  62. Lank & Smith, 1987, էջեր` 137-145
  63. del Hoyo et al., 1996, էջ` 469
  64. Lank et al., 2002, էջեր` 209-215
  65. Рябицев, 2001, էջ 220
  66. 66,0 66,1 «Ruff Philomachus pugnax [Linnaeus, 1758]»։ Bird facts։ British Trust for Ornithology։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-20-ին։ Վերցված է 3 мая 2010 
  67. Дементьев и Гладков, 1951, էջ 177
  68. 68,0 68,1 Achim, Johann.։ «EAZA Husbandry guidelines for the Ruff (Philomachus pugnax։ European Association of Zoos and Aquaria (EAZA)։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2004-05-10-ին։ Վերցված է 2010-05-03 
  69. «Management of wet grassland habitat to reduce the impact of predation on breeding waders: Phase 2»։ Science and research projects։ Department for Environment, Food and Rural Affairs (DEFRA)։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-21-ին։ Վերցված է 4 мая 2010 
  70. Bolton et al., 2007, էջեր` 534-544
  71. 71,0 71,1 van der Wal & Palmer, 2008, էջեր` 256-258
  72. Threlfall & Wheeler, 1986, էջեր` 273-275
  73. Mendes et al., 2005, էջեր` 396-404
  74. Lozano & Lank, 2004, էջեր` 315-329
  75. «European Longevity Records»։ The European Union for Bird Ringing։ 1 октября 2008։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-19-ին։ Վերցված է 4 мая 2010 
  76. 76,0 76,1 76,2 «Ruff (Philomachus pugnaxies)»։ BirdLife species factsheet։ BirdLife International։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-20-ին։ Վերցված է 3 мая 2010 
  77. Bocheński, 2002, էջեր` 239-252
  78. Zockler, 2002, էջեր` 19-29
  79. Cocker & Mabey, 2005, էջեր` 211-212
  80. Pennant, 1776, էջ` 460
  81. Давыдов, 2010
  82. Барков, 2013
  83. Давыдов, Д. В.։ «Стихотворения»։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-20-ին։ Վերցված է 5 мая 2010 
  84. 84,0 84,1 Мальчевский и Пукинский, 1983, էջ 183
  85. «Турухтанный остров»։ Всё о реке Неве: мосты, притоки, наводнения...։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2011-08-20-ին։ Վերցված է 5 мая 2010 
  86. Мензбир, 1900-1912, էջ 172

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Аксаков С. Т. Записки ружейного охотника Оренбургской губернии // Собрание сочинений в 5 т. - М.: Правда, 1966. - Т. 5. - 488 с.
  • Барков, А. Денис Давыдов. - НИГМА, 2013. - 32 с. - ISBN 978-5-4335-0077-8.
  • Давыдов Д. В. Гусарская исповедь. Стихотвoрeния. - М.: Директ-Медиа, 2010. - 171 с. - ISBN 9785998911521.
  • Дементьев Г. П., Гладков Н. А. Птицы Советского Союза. - Советская наука, 1951. - Т. 3. - 680 с.
  • Иванов А. И., Козлова Е. В., Портенко Л. А., Тугаринов А. Я. Птицы СССР. - М.: Издательство Академии наук СССР, 1953. - Т. 2. - 344 с.
  • Козлова Е.В. Ржанкообразные. Подотряд Кулики Ч. 3 // Фауна СССР. Птицы. - М.-Л.: Издательство АН СССР, 1962. - Т. 2. вып. 1. - 434 с. - (Новая серия №81).
  • Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. - Л.: Издательство Ленинградского университета, 1983.
  • Мензбир М. А. Охотничьи и промысловые птицы европейской России и Кавказа. - Типо-литография т-ва И. Н. Кушнарёв и Ко, 1900-1912. - Т. 1. - 343 с.
  • Рогачёва Э. В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. - М.: Наука, 1988. - 310 с. - ISBN 5-02-005252-3.
  • Рябицев В. К. Птицы тундры. - Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство, 1986. - 192 с.
  • Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. - Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2001. - 608 с. - ISBN 5-7525-0825-8.
  • Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. - М.: Академкнига, 2003. - 727 с.
  • Сыроечковский Е. Е., Рогачёва Э. В. Животный мир Красноярского края. - Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1980. - 360 с.
  • Фасмер М. Этимологический словарь русского языка: Пер. с нем. (с доп.). - М.: Прогресс, 1973. - Т. 4. - 855 с.
  • Хроков В. В. Низовья р. Тургай - новое место гнездования турухтана // Орнитология. - 1988. - Т. 23. - С. 224-225.
  • Alerstam, Thomas; Christie, David A. Bird Migration. - Cambridge University Press, 2008. - 432 p. - ISBN 0521448220
  • Baccetti, N.; Gambogi, R.; Magnani, A.; Piacentini, D.; Serra, L., Stop-over strategy of Ruff Philomachus pugnax during the spring migration, 1998։ (անգլ.)
  • Berthold, Peter; Bauer, Hans-Günther; Westhead, Valerie (2001). Bird migration: a general survey. Oxford University Press. ISBN 0-19-850787-9.  (անգլ.)
  • Bolton, Mark; Tyler, Glen; Smith, Ken; Bamford, Roy. The impact of predator control on lapwing Vanellus vanellus breeding success on wet grassland nature reserves // Journal of Applied Ecology. - 2007. - Т. 44. - P. 534-544. DOI:10.1111/j.1365-2664.2007.01288.x (անգլ.)
  • Bocheński, Zygmunt., Bird remains from Oblazowa - zoogeographical and evolutionary remarks, «Acta Zoologica Cracoviensia», 2002։ (անգլ.)
  • Britton, David. Identification of Sharp-tailed Sandpipers // British Birds. - 1980. - Т. 73. - № 8. - P. 333-345. (անգլ.)
  • Boere, G.C.; Galbraith, C.A.; Stroud., D.A. (2006). Waterbirds around the world. Edinburgh: The Stationery Office. ISBN 0-11-497333-4. 
  • Cocker, Mark; Mabey, Richard (2005). Birds Britannica. Chatto & Windus. ISBN 0-7011-6907-9. 
  • Jobling, James А. A Dictionary of Scientific Bird Names. - United States: Oxford University Press, 1992. - ISBN 0198546343. (անգլ.)
  • Johnson, James A.; Lanctot, Richard B.; Andres, Brad A.; Bart, Jonathan R.; Brown, Stephen C.; Kendall, Steven J.; Payer, David C., Distribution of Breeding Shorebirds on the Arctic Coastal Plain of Alaska, «Arctic», 2007։ (անգլ.)
  • Jukema, Joop; Piersma, Theunis. Contour feather moult of Ruffs Philomachus pugnax during northward migration, with notes on homology of nuptial plumages in scolopacid waders // Ibis. - 2000. - Т. 142. - № 2. - P. 289-296. DOI:10.1111/j.1474-919X.2000.tb04868.x (անգլ.)
  • Jukema, Joop; Piersma, Theunis., Permanent female mimics in a lekking shorebird, «Biology Letters», 2006։ doi:10.1098/rsbl.2005.0416 (անգլ.)
  • Coward, Thomas Alfred (1930). The birds of the British Isles and their eggs. Volume 1 (4th տպ.). Frederick Warne. 
  • del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi. (1996). Handbook of the Birds of the World: Hoatzin to Auks. Volume 3. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-20-2. 
  • Hayman, Peter; Marchant, John; Prater, Tony (1986). Shorebirds: an identification guide to the waders of the world. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 0-395-60237-8. 
  • Liddell, Henry George and Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged edition). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4. 
  • Hill, Wendy L. Correlates of male mating success in the ruff Philomachus pugnax, a lekking shorebird // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1991. - Т. 29. - № 5. - P. 367-372. DOI:10.1007/BF00165962 (անգլ.)
  • Hoglund, Jacob; Widemo, Fredrik; Sutherland, William J.; Nordenfors, Helena. Ruffs, Philomachus pugnax, and distribution models: can leks be regarded as patches? // Oikos. - 1998. - Т. 82. - № 2. - P. 370-376. DOI:10.2307/3546978 (անգլ.)
  • Linnaeus, C (1758) (latin) (PDF). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae: Laurentii Salvii. http://ia311336.us.archive.org/2/items/carolilinnaeisys11linn/carolilinnaeisys11linn.pdf. 
  • Lockwood, W.B. (Editor) (1984). The Oxford Book of British Bird Names. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-214155-4. 
  • Hugie, Don M.; Lank, David B. The resident's dilemma: a female choice model for the evolution of alternative mating strategies in lekking male ruffs (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology. - 1997. - Т. 8. - № 2. - P. 218-225. DOI:10.1093/beheco/8.2.218 (անգլ.)
  • Karlionova, Natalia; Meissner, Wlodzimierz; Pinchuk, Pavel. Differential development of breeding plumage in adult and second-year male Ruffs Philomachus pugnax // Ardea. - 2008. - Т. 96. - № 1. - P. 39-45. (անգլ.)
  • Lank, D. B.; Coupe, M.; Wynne-Edwards, K. E. Testosterone-induced male traits in female ruffs (Philomachus pugnax)։ autosomal inheritance and gender differentiation // Proceedings of the Royal Society of London: Biology. - 1999. - Т. 22. - P. 2323-2330. DOI:10.1098/rspb.1999.0926 (անգլ.)
  • Lank, David B.; Dale, James. Visual signals for individual identification: the silent «song» of Ruffs // Auk. - 2001. - Т. 118. - № 3. - P. 759-765. DOI:10.1642/0004-8038(2001)118[0759:VSFIIT]2.0.CO;2 (անգլ.)
  • Lank, David B.; Smith, Constance M. Conditional lekking in ruff (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1987. - Т. 20. - № 2. - P. 137-145. DOI:10.1007/BF00572636 (անգլ.)
  • Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte, Olivier; Burke, Terry; Cooke, Fred. Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. - 1995. - Т. Nature. - P. 59-62. DOI:10.1038/378059a0 (անգլ.)
  • Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte,Olivier; Ohtonen, Arvo; Bailey, Simon; Burke, Terry. High frequency of polyandry in a lek mating system // Behavioral Ecology. - 2002. - Т. 13. - № 2. - P. 209-215. DOI:10.1093/beheco/13.2.209 (անգլ.)
  • Liddell, Henry George; Scott, Robert. A Greek-English Lexicon (Abridged edition). - Oxford: Oxford University Press, 1980. - 808 p. - ISBN 0199102074.
  • Lozano, G. A.; Lank, D. B. Immunocompetence and testosterone-induced condition traits in male ruffs (Philomachus pugnax) // Animal Biology. - 2004. - Т. 54. - № 4. - P. 315-329. DOI:10.1163/1570756042729555 (անգլ.)
  • Mendes, Luisa; Piersma, Theunis; Lecoq, M.; Spaans, B.; Ricklefs, Robert E. Disease-limited distributions? Contrasts in the prevalence of avian malaria in shorebird species using marine and freshwater habitats // Oiko. - 2005. - Т. 109. - P. 396-404. DOI:10.1111/j.0030-1299.2005.13509.x (անգլ.)
  • Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterström, Dan; Grant, Peter J. Birds of Europe. - United States: Princeton University Press, 2000. - 400 p. - ISBN 978-0-691-05054-6. (անգլ.)
  • Merrem, Blasius (1804) (german). Allgemeine literatur-zeitung. Jena: Halle.  (անգլ.)
  • Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterstrom, Dan; Grant, Peter (1999). Collins Bird Guide. Collins. ISBN 0-00-219728-6. (անգլ.)
  • Payne, Robert B. (1984). Sexual selection, lek and arena behavior, and sexual size dimorphism in birds (ornithological monographs: No. 33). Washington D. C.: American Ornithologists’ Union. ISBN 0-943610-40-0. http://sora.unm.edu/node/158.  (անգլ.)
  • Pennant, Thomas (1776) (PDF). British Zoology. Volume 2: Water Birds. London: B. White. http://ia360925.us.archive.org/1/items/britishzoology02penn/britishzoology02penn.pdf.  (անգլ.)
  • Simpson, D.P. (1979). Cassell's Latin Dictionary (5 տպ.). London: Cassell Ltd. ISBN 0-304-52257-0.  (անգլ.)
  • Slater, Peter (1970). A field guide to Australian birds: non-passerines. Adelaide: Rigby. ISBN 0-85179-102-6.  (անգլ.)
  • Snow, David; Perrins, Christopher M. (editors) (1998). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854099-X.  (անգլ.)
  • Pearson, D. J. The wintering and moult of ruffs Philomachus pugnax in the Kenyan Rift Valley // Ibis. - 1981. - Т. 123. - № 2. - P. 158-182. DOI:10.1111/j.1474-919X.1981.tb00922.x (անգլ.)
  • Roulin, Alexandre. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds // Biological Reviews. - 2004. - Т. 79. - P. 1-34. DOI:10.1017/S1464793104006487 (անգլ.)
  • Slater, Peter. A field guide to Australian birds: non-passerines. - Adelaide: Rigby, 1970. - ISBN 0851791026. (անգլ.)
  • Snow, David; Perrins, Christopher M. The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). - Oxford: Oxford University Press, 1998. - 1830 p. - ISBN 019854099X. (անգլ.)
  • Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás. A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evolutionary Biology. - 2004. - Т. 4. - № 28. - P. 1-18. DOI:10.1186/1471-2148-4-28 (անգլ.)
  • Threlfall, William; Wheeler, Terry A. Ectoparasites from birds in Newfoundland // Journal of Wildlife Disposes. - 1986. - Т. 22. - № 2. - P. 273-275. (անգլ.)
  • Vaillancourt, Eric; Prud'Homme, Sophie; Haman, François; Guglielmo, Christopher G; Weber, Jean-Michel. Energetics of a long-distance migrant shorebird (Philomachus pugnax) during cold exposure and running // Journal of * * * * Experimental Biology. - 1983. - Т. 208. - № Pt 2. - P. 317-325. DOI:10.1242/jeb.01397 (անգլ.)
  • Verkuil, Yvonne I.; Jukema, Joop; Gill, Jennifer A.; Karlionova, Natalia; Melter, Johannes; Hooijmeijer, Jos C. E. W; Piersma, Theunis. Non-breeding faeder Ruffs Philomachus pugnax associate according to sex, not morphology: capsule faeders (males that are female look-alikes) associate with males rather than females, at several different spatial scales // Bird Study. - 2008. - Т. 55. - № 3. - P. 241-246. DOI:10.1080/00063650809461529 (անգլ.)
  • Vinicombe, Keith. Identification pitfalls and assessment problems: 4. Buff-breasted Sandpiper Tryngites subruficollis // British Birds. - 1983. - Т. 76. - № 5. - P. 203-206. (անգլ.)
  • van der Wal, R.; Palmer, Stephen C. Is breeding of farmland wading birds depressed by a combination of predator abundance and grazing? // The Royal Society of London: Biology Letters. - 2008. - Т. 8. - № 2. - P. 256-258. DOI:10.1098/rsbl.2008.0012 (անգլ.)
  • Widemo, Fredrik. The social implications of traditional use of lek sites in the ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. - 1997. - Т. 8. - № 2. - P. 211-217. DOI:10.1093/beheco/8.2.211 (անգլ.)
  • Zockler, Christoph. Declining Ruff Philomachus pugnax populations: a response to global warming? // Wader Study Group Bulletin. - 2002. - Т. 97. - P. 19-29. (անգլ.)

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]