Փափկամարմիններ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search
Փափկամարմիններ
Գիտական դասակարգում
Թագավորություն Կենդանիներ
Տիպ Փափկամարմիններ
Լատիներեն անվանում
Mollusca

Փափկամարմիններ, փափկամորթեր, կակղամորթավորներ կամ մոլյուսկներ (լատ.՝ Mollusca), անողնաշարավորների առանձին տիպ։ Թվաքանակով երկրորդն են հոդվածոտանիներից հետո։ Փափկամարմինների ընդհանուր քանակը տարբեր երկրներում տատանվում է 100 հազարից[1] մինչև 200 հազար[2]: ՀՀ-ում ամենուրեք տարածված է 155 տեսակ։ Ռուսաստանում հանդիպում է մոտ 2900 տեսակ[3]: Այս տիպը սովորաբար բաժանում են 9 կամ 10 դասի, որոնցից երկուսը ամբողջությամբ վերացել են: Փափկամարմինները յուրացրել են համարյա բոլոր միջավայրերում գոյատևելու (ծովային և քաղցրահամ ջրեր, հող, ցամաքա-օդային տարածք) ձևերը: Որոշ փափկամարմիններ դարձել են ժամանակավոր կամ հիմնական մակաբույծներ՝ այլ կենդանիների համար:

Փափկամարմինների ամենափոքր ներկայացուցիչները համարվում են երկփեղկանիները: Նրանց հասուն ներկայացուցիչները՝ Condylonucula maya ունեն 0,5 մմ երկարություն[4]: Փափկամարմինների տիպին է պատկանում գլխոտանիների դասը, որի ներկայացուցիչները անողնաշարավորների ամենախոշոր տեսակներն են: Գլխոտանիներին է պատկանում Mesonychoteuthis-ը (կաղամար), որի քաշը հասնում է 495 կիլոգրամի:

Փափկամարմինները բազմազան են ոչ միայն չափերով, այլ նաև անատոմիական կազմով և պահվածքով: Գլխոտանի փափկամարմինները, ինչպիսին են կաղամարները, սիպելները և ութոտնուկները, անողնաշարավորների մեջ զբաղեցնում են առաջին տեղերից մեկը՝ նյարդային համակարգի զարգացվածությամբ: Փափկամարմինների մոտ 80%-ը պատկանում է փորոտանիների դասին, 19%-ը՝ երկփեղկանիների և միայն 1%-ն է ժամանակակից ներկայացուցիչների այլ դասին պատկանում:

Փափկամարմինների մեծամասնությունը կարող են տեղաշարժվել ոտքի միջոցով: Գլխոտանիների ոտքը ձևափոխվել է շոշափուկի: Փափկամարմինների բնորոշ առանձնահատկություններից է հանքայնացված խեցին, որի ձևն ու կառուցվածքը փոխվում է դասից դաս: Գլխոտանիների մեծամասնության մոտ խեցին բացակայում է: Փափկամարմինների համար բնորոշ գիծ է համարվում բերանային հատուկ ապարատը՝ քերիչը: Երկփեղկանիների մոտ ինչպես քերիչը, այնպես էլ՝ ամբողջ գլուխը հետ է զարգացել:

Փափկամարմինների առաջացումը կապվում է քեմբրիլի ժամանակաշրջանից:

Փափկամարմինների շատ տեսակներ՝ հիմնականում ցամաքային և ցամաքա-ջրային տեսակները, հայտնվել են անհետացման վտանգի մեջ՝ մարդկանց գործունեության պատճառով, և հիմա գտնվում են հսկողության տակ:

Փափկամարմինները համարվում են մարդկանց համար սննդի աղբյուր, ինչպես նաև նրանց խեցին օգտագործում են որպես շքեղություն, սադափի, մարգարիտի, վիսոնի, պուրպուրի տեսքով: Այս ամենի հետ մեկտեղ փափկամարմինները համարվում են գյուղանտեսության համար վնասատուներ, իսկ որոշները մարդու համար անմիջական վտանգ են ներկայացնում:

Փափկամարմիններին պատկանող գլխոտանիների դասին ժամանակակից մշակույթում տվել են ծովային հրեշների կարգավիճակ:

Փափկամարմինները բաժանվում են հետևյալ դասերի՝ զրահավորներ կամ խիտոններ, ակոսափորայիններ, մոնոպլակոֆորներ, թիոտանիներ, երկփեղկանիներ, փորոտանիներ, գլխոտանիներ և փոսապոչայիններ։

Բովանդակություն

Ստուգաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինների անվանումը եկել է լատիներեն molluscus «փափուկ» անվանումից: Գիտությունը, որը զբաղվում է փափկամարմինների ուսումնասիրմամբ, կոչվում է մալաքոլոգիա, իսկ գիտությունը, որն ուսումնասիրում է նրանց խեցիները՝ կոնխիոլոգիա:

Արեալ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինները տարածված են ամբողջ երկրագնդով և հանդիպում են ինչպես ցամաքում, այնպես էլ ծովերում և օվկիանոսում[5] (հատկապես ափամերձ շրջանում): Համեմատաբար ոչ մեծ քանակի տեսակներ հարմարվել են ոչ աղի և քիչ աղի ջրամբարներում: Փափկամարմինների շատ տեսակներ ձգտում են տրոպիկական ծովեր: Ավելի խոր ջրերում ապրող փափկամարմիններ հայտնաբերվել են Մարիանյան իջվածքում, մոտ 11000 մետր խորության մեջ[6], իսկ ցամաքային խխունջները հանդիպում են տունդրայից մինչև արևադարձային գոտիներ, ցածր շրջաններից մինչև բարձր լեռնային գոտիներ:

Նախկին ԽՍՀՄ-ի տարածքում ծովային փափկամարմինները ավելի բազմազան էին հեռավոր-արևելյան ջրերում, իսկ ցամաքային էնդեմիկ տեսակներ կային Ղրիմում, Կովկասում, Կարպատներում և Միջին Ասիայում: Կենդանական աշխարհագրության համար հետաքրքրություն են ներկայացնում Բայկալի և Կասպից ծովի էնդեմիկ փափկամարմինները[7]:

Կառուցվածք և ֆիզիոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինների հիպոթետիկ նախնիների անատոմիական սխեմա

Փափկամարմինների ավելի ընդհանուր հատկանիշներ կարելի է համարել հատվածների բացակայությունը և երկկողմանի համաչափությունը: Հարկ է համարել նշել այն, որ տարբեր խմբերի մոտ մարմինը դառնում է անհամաչափ շարժման հետ կապված կամ տարբեր օրգանների անհամաչափ աճման պատճառով: Հատկապես անհամաչափությունը լավ է արտահայտված փորոտանիների մոտ՝ իրանի պատճառով և պարուրաձև խեցու հետ կապված: Ավելի հստակ միավորող փաստ է հանդիսանում թիկնոցի (մորթեպատյանի) առկայությունը և թիկնոցային խոռոչը, որը կատարում է ներշնչման և արտաշնչման ֆունկցիան, ինչպես նաև մասնակցում է նյարդային համակարգի կառուցմանը: Փափկամարմինների մոտ բավականին բազմազան է մարմնի կառուցվածքը, որը դժվարեցնում է սինոպոմորֆիայի փնտրումը (նրանց համար ընդհանուր հատկանիշ, որը բացակայում է նրանց նախնիների մոտ), որը կմիավորեր նրանց ժամանակակից բոլոր դասերին[8]:

Ընդհանուր կառուցվածք

Փափկամարմինների մարմինը չունի հատվածավորվածություն, չնայած նրան, որ որոշ օրգաններ կարող են ունենալ մետամեր տեղադրություն: Փափկամարմինների մարմինը, որպես կանոն, կազմված է երեք բաժնից՝ գլխից, ոտքից և իրանից[9], որը բաժանվում է ներքին պարկի և թիկնոցի՝ թիկնոցային օրգան համակարգերի: Caudofoveata դասի ներկայացուցիչների մոտ ոտքը բացակայում է: Երկփեղկանի փափկամարմինները կորցրել են գլուխը:

Մարմնի փորային հյուսվածքի մկանուտ մասը նրա ոտքն է[10], որը որպես կանոն, ծառայում է շարժման համար, բայց կարող է կատարել նաև այլ ֆունկցիաներ[11]: Ոտքը կրում է նաև զույգ բշտիկներ, որոնք կատարում են հավասարակշռության օրգանի դեր: Փորոտանիների մոտ այն նաև արտադրում է լորձ, որը հեշտացնում է տեղաշարժը: Խեցիավոր այն տեսակները, որոնց մոտ խեցին ծածկում է մարմնի վերին մասը, ոտքը ամրացնում է փափկամարմնին՝ որևէ կոշտ առարկայի ուղղահայաց մկանների շնորհիվ: Մյուս փափկամարմինների մոտ ուղղահայաց մկանները ձգում են ոտքը և մարմնի մնացած փափուկ մասերը խեցու ներսը[12]: Երկփեղկանի փափկամարմինների մոտ ոտքը ընդունակ է թաղվել հողի մեջ (սակայն որոշները՝ օրինակ միդիան, կորցրել են այդ հատկությունը): Գլխոտանի փափկամարմինների մոտ ոտքը վերափոխվել է շոշափուկի[13] և մասնակցում է արագ տեղաշարժմանը[14]:

Ծածկույթ

Գլխոտանիների և փորոտանիների տարբեր խեցիներ

Համարում են, որ փափկամարմինների նախնիների ծածկույթները իրենցից ներկայացրել են ասեղներ: Այդպիսի ծածկույթ բնորոշ է Caudofoveata և Solenogastres դասերի ներկայացուցիչներին: Սակայն բոլոր դասերի մոտ, բացառությամբ՝ Caudofoveata-ի, հայտնվել է թարթչային սողացող մակերես՝ ոտք: Solenogastres-ի մոտ ներկայացված է ոտնակի ակոսի ձևով:

Խիտոնները (Polyplacophora) ունեն նաև կուտիկուլային ծածկույթ, բայց միայն կողմնային մասերում:

Conchifera խմբի (ներառյալ GastropodaCephalopodaBivalviaScaphopoda и Monoplacophora դասերը) կուտիկուլային ծածկույթը բացակայում է, իսկ խեցին բաղկացած է մեկ կամ երկու (երկփեղկանիների մոտ, ինչպես նաև Juliidae մոտ) սկավառակից:

Խեցին կպած է թիկնոցին (որոշ խմբեր, օրինակ գլխոտանիների (Nudibranchia) մոտ այն ապաճել է) և կազմված է հիմնականում խիտինից և կոնխիոլինից (սպիտակուց` կալցիումի կարբոնատով հարստացված)[15][16]: Խեցու ամենավերին շերտը բոլորի մոտ կազմված է միայն կոնխիոլինից: Փափկամարմինները երբեք չեն օգտագործում ֆոսֆատներ իրենց ծածկույթներնը ամրացնելու համար (հնարավոր բացառություն է խիտոն Cobcrephora-ն[17]): Սակայն փափկամարմինների մեծամասնությունը իրենց խեցին պատում են արագոնիտով, դրանք այն փորոտանիներն են, որոնք ձվերը դնում են ամուր խեցիով, օգտագործում են կալցիում, որպեսզի դուստր փափկամարմինների խեցին ամուր լինի:

Խեցին կարելի է բաժանել երեք շերտի. արտաքին՝ կազմված օրգանական միացություններից, միջին՝ սյուներով շարված կալցիումով, ներքին՝ կազմված թիթեղանման կալցիումից, որը հաճախ սադափե է[18]: Աշխարհում միակ փափկամարմինը, որի խեցու արտաքին շերտը կազմված է երկաթի սուլֆիդներից, դա փորոտանի խոր ջրերում ապրող փափկամարմին Crysomallon squamiferum է[19]:

Չնայած նրան, որ փափկամարմինները համարվում են ցելոմային կենդանիներ, նրանց մոտ ցելոմը տեղադրված է աննշան տեղ: Ցելոմային պարկերը փափկամարմինների մոտ ներկայացված են պերիկարդի և գոնադային խոռոչի տեսքով: Միասին նրանք ձևավորում են գոնոպերիկարդային համակարգը: Փափկամարմինների օրգանիզմի հիմնական խոռոչը համարվում է հեմոցելը, որի միջով շրջանառվում է արյունը և ցելոմային հեղուկը, օրգանների միջև լցված է պարենքիմա: Երիկամները համարվում են ցելոմային[20]՝ կապված պերիկարդի հետ:

Նյարդային համակարգ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փորոտանիների նյարդային համակարգի սխեմա

Փափկամարմինների պարզագույն խմբերի համար՝ CaudofoveataSolenogastres և Polyplacophora նյարդային համակարգը հանգուցային տիպի է, որը նման է օղակավոր որդերի նյարդային համակարգին[21]: Այն կազմված է շուրջկլանային օղակից և չորս հանգույցից՝ երկու ոտքային (նյարդավորում է ոտքը) և երկու վերկլանային (նյարդավորում է ներքին օրգանները):

Փափկամարմինների մյուս ներկայացուցիչների մեծամասնության մոտ ձևավորվում է նյարդահանգույցներ և դրա հետագա զարգացումը վերկլանային մասում ձևավորում է «գլխուղեղ»: Արդյունքում ձևավորվում է հանգուցային համակարգ[22]:

Հանգուցային նյարդային համակարգում կա երկու (երկփեղկանիների մոտ՝ երեք) զույգ նյարդային շղթա, երկու փորային շղթաները նյարդավորում է ներքին օրգանները, իսկ երկուսը՝ ոտքը: Երկու զույգ շղթաները պարունակում են նյարդահանգույց, ինչպես լոկալ կենտրոններ՝ մարմնի կարևոր մասերի համար: Նյարդահանգույցների մեծամասնության զույգը տեղադրված են մարմնի երկու կողմերում, որոնք միանում են միմյանց նյարդային ամրակներով: Սովորաբար լինում է հինգ զույգ նյարդահանգույց՝ քիմքային (նյարդավորում է աչքերը և շոշափուկները), ոտքային (նյարդավորում է ոտքը), թոքամզային (նյարդավորում է թիկնոցը), պարիետալ (շնչառական օրգանները և օֆրադիան) և վիսցերալ (ներքին օրգանները): Երբեմն առանձնացնում են նաև բուկալային նյարդահանգույց, և կլանը նյարդավորող: Նրանք դուրս են գալիս շուրջկլանային օղակից և տեղավորվում են ըմպանի դորսալային մասից դեպի կերակրափող գնացող մասում[23]: Քիմքային, ոտքային և վիսցերալ նյարդահանգույցները միմյանց միացած են նյարդային ամրակներով[24]: Համարյա բոլոր նյարդահանգույցները տեղադրված են աղիներից ներքև, բացառություն են համարվում միայն քիմքային նյարդահանգույցը, որը տեղադրված է կերակրափողի մոտ: Ոտքային նյարդահանգույցը տեղադրված է անմիջապես աղիների տակ, և նրանց նյարդային ամրակները և միացումները, միացնում են նրանց քիմքային նյարդահանգույցի հետ, առաջացնում են նյարդային օղակ կերակրափողի շուրջը: Այն տեսակները, որոնք ունեն ուղեղ, այն շրջապատում է կերակրափողը օղակով[25]:

Շատ փորոտանիների մոտ, կապված իրանի պտույտների հետ, ձևավորվել է կտրվածք՝ պարիետալ և թոքամզային հանգույցների միջև: Այդ կտրվածքը ստացել է հիաստոնյարդ անվանումը: Առանց կտրվածքի նյարդային համակարգը անվանում են էպինյարդային, իսկ կտրվածքովը՝ հիաստոնյարդային[26]:

Բացի ռեֆլեքսային գործողությունից, նյարդային համակարգը վերահսկում է աճը և բազմացումը, տարբեր նյարդահորմոնների միջոցով[27]:

Զգայարաններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինների զգայարաններն են համարվում աչքերը և շոշափուկները, որոնք տեղավորվոծ են գլխի վրա, քիմիական զգայարանները՝ օֆրադիաները տեղավորված են խռիկների մոտ, ստատոցիսները՝ ոքի մոտ[20]: Աչքերի հարմարումը տեղի է ունենում նրա ձևի հաշվին, ակնաբյուրեղի և ցանցաթաղանթի հեռացմամբ կամ մոտեցմամբ: Գլխոտանիների աչքերի կառուցվածքը նման է ողնաշարավոր կենդանիների աչքի կառուցվածքին, միայն թե նրանց ակոմոդացիան (հարմարեցումը) տեղի է ունենում այլ կերպ, և նրանք այլ կերպ են զարգանում օնտոգենեզի ժամանակ: Գլխի, ոտքի և թոկնոցի ծայրում գտնվում են շոշափելիքի սենսորային բջիջներ[21]:

Արյունատար համակարգ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինների մոտ արյունատար համակարգը բաց է: Նրա մեջ մտնում է սիրտը (օրգան, որն ապահովում է արյան տեղաշարժը անոթներով և միջօրգանային խոռոչներով) և անոթները[21]: Սիրտը կազմված է փորոքից և մեկ կամ հաճախ նաև երկու նախասրտից (նաուտուլիսի մոտ չորսն է): Արյունատար անոթները տեղափոխում են արյունը միջօրգանային խոռոչներ: Այնուհետև արյունը նորից հավաքվում է անոթների մեջ և մտնում է խռիկներ կամ թոքեր: Արյունը տալիս է հեմոցիանին, որը պիգմենտ է և կատարում է նույն ֆունկցիաները ինչ հեմոգլոբինը, դրա համար, երբ արյունը զրկվում է թթվածնից, այն կապտում է[28]:

Գլխոտանիների մոտ արյունատար համակարգը համարյա փակ է, անոթներից դուրս արյունը գտնվում է միայն այն ժամանակ, երբ անոթից դուրս է գալիս փոքր փոսեր[28]:

Մարսողության համակարգ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քերիչի միկրոնկարը
Խխունջի քերիչի աշխատանքը: Մոխրագույն գույնով նշված է քերիչը, դեղինը՝ օդոնտոֆորը, վարդագույնը՝ մկանները, երկնագույն՝ սնունդը

Փափկամարմինների մոտ մարսողական համակարգը սկսվում է բերանային անցքից, որը տանում է բերանային խոռոչ, որտեղ սովորաբար բացվում են թքագեղձերը: Մարսողության համակարգը կազմված է կլանից, կերակրափողից, ստամոքսից, միջին և հետին աղիներից: Կան նաև մարսողական գեղձեր (լյարդ), որը մասնակցում է մարսողությանը, ներծծմանը և սննդարար նյութերի պահեստավորմանը: Գլխոտանիները ունեն նաև ենթաստամոքսային գեղձ (մնացած փափկամարմինների մոտ այդ ֆունկցիան կատարում է մարսողական գեղձը):

Տեսակների մեծամասնության մոտ կոկորդում կա «քերիչ»՝ հատուկ գործիք է որը մանրացնում է սնունդը[29]: Քերիչը պատված է խիտինային ատամներով, որոնք փոխարինվում են մաշվելու դեպքում: Գլխավոր գործողությունը քերիչի համարվում է քարերի մակերեսներից բակտերիաների և ջրիմուռների քերելը: Փափկամարմինների համար քերիչը համարվում է յուրահատուկ օրգան և չի հանդիպում նրան համարժեքը այլ կենդանիների մոտ: Քերիչի հետ միասին կարող է հանդիպել նաև խիտինային ծնոտներ[21]:

Բերան մտած սնունդը շաղաղվում է թքով, որը թարթիչների օգնությամբ տեղաշարժվում է դեպի ստամոքս: Ստամոքսի սրացած ծայրում դեպի աղի, կա կոնաձև ներդիր, որը կազմված է տարբեր նստվածքային մասերից: Երբ դեռ սննդախյուսը չի հասել կոնաձև մարմին, ստամոքսի թթվայնությունը սննդախյուսը դարձնում է ավելի քիչ սոսնձվող, և սննդային մասերը առանձնանում են նրանից[30]:

Ստամոքսից հետո սննդի հետագա մարսման համար սննդախյուսը ուղղվում է դեպի կույր աղի: Տեսակավորման գործընթացը չի կարելի համարել լավ համակարգված: Աղին հետանցքով բացվում է թիկնոցային խոռոչի մեջ։

Գիշատիչ փափկամարմինների մոտ մարսողության համակարգը ավելի պարզ է ներկայացված: Ջրային փափկամարմինների մոտ առաջացել է հատուկ օրգան՝ սիֆոն, որը թոկնոցի հավելյալ մասն է համարվում: Սիֆոնի միջոցով կատարվում է ջրի անցումը (հազվադեպ օդի), որը օգտագործվում է մեկ կամ մի քանի նպատակով՝ շարժում, սնուցում, շնչառություն, բազմացում:

Մի քանի տեսակների մոտ մարսողության համակարգը ենթարկվել է ատրոֆիայի և նրանք յուրացնում են սնունդը քեմոսինթետիկ բակտերիաների օգնությամբ:

Շնչառական համակարգ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շնչառական համակարգը իրենից ներկայացնում է մաշկային պարիետալ խռիկներ՝ քթենիդիաներ: Նաև մեծ նշանակություն ունի մաշկային շնչառությունը, որոշների համար այն հանդիսանում է միակը: Ցամաքային փափկամարմինների համար քթենիդիաների փոխարեն ունեն օդային շնչառության համար օրգաններ՝ թոքեր, որը առաջացել է թիկնոցային պատի ձևափոխումից, որի պատերն ունեն արյունատար անոթներ[21][31]:

Արտաթորության համակարգ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինների արտաթորության համակարգը կազմված է երիկամներից (մետանեֆրիդիալ)[20], որոնցում կուտակվում է սննդից առանձնացված միզաթթուն: Նրանք դուրս են գալիս 14-20 օրը մեկ: Շատ փորոտանիներ ունեն միայն ձախ երիկամ, իսկ քանակով ամենաշատ երիկամներ (5-6 զույգ) ունեն միապլակոֆորների ներկայացուցիչները[32]: Երիկամային ձագարները վեր են ածվել պերիկարդի, որոնց ծորանները բացվում են թիկնոցային խոռոչի մեջ[21]: Փափկամարմինների նախասրտերը կատարում են արյան ֆիլտրացում, դրա պատճառով համարվում են արտաթորության համակարգի որոշ մասը:

Սեռական համակարգ

Խաղողի խխունջը ձվեր դնելիս

Փափկամարմինները կարող են լինել ինչպես հերմաֆրոդիտ (խխունջ), այնպես էլ բաժանասեռ (երկփեղկանիների մեծամասնությունը): Միայն թե երկփեղկանի փափկամարմին Arca noae-ի մոտ առաջացել է նախատանդրիկական հերմաֆրոդիտություն (սկզբում առանձնյակը կենսագործում է որպես արու, ապա՝ որպես էգ[33]): Հերմաֆոդիտության դեպքում բեղմնավորման ժամանակ ամեն առանձնյակ հանդես է գալիս և՛ որպես արու, և՛ որպես էգ: Գոնադների ծորաններով սեռական բջիջները ուղղվում են դեպի ցելոմ, որտեղից նրանք երիկամների միջոցով ֆիլտրացիայի են ենթարկվում և տեղափոխվում են դեպի թիկնոցային խոռոչ: Նկարագրված մեխանիզմը տեղի է ունենում նաև բաժանասեռ փափկամարմինների արտաքին բեղմնավորման ժամանակ (այն իրականանում է ջրում): Ավելի զարգացածների մոտ՝ գլխոտանիների և փորոտանիների մեծամասնության մոտ տեղի է ունենում ներքին բեղմնավորում: Ութոտնուկների մոտ սեռական բջիջները թիկնոցային խոռոչ տեղափոխելու համար շոշափուկներից մեկը ձևափոխվել է և դարձել հատուկ օրգան՝ գեկտոկոտիլ[34]:

Կենսակերպի ցիկլ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Arctica islandica-ն ամենաերկարակյաց կենդանիներից է, նրա տարիքը հասնում է 507-ի

Բեղմնավորված ձվաբջիջը ենթարկվում է սպիրալանման բաժանման, ինչը բնութագրում է տիպը: Գլխոտանիների ձվաբջիջը ենթարկվում է ոչ լրիվ բաժանման[35]: Զարգացումը կարող է լինել ուղղակի և անուղղակի: Գոյություն ունեն կենդանածին փափկամարմիններ, օրինակ փորոտանիները Լուժանիկայի ընտանիքից, կամ Կենդանածինները (Viviparidae): Նրանց մոտ ձվաբջիջը բեղմնավորվում է էգի օրգանիզմում և հետագա զարգացումը կատարվում է ձվատար խողովակում և նորածին փափկամարմինները սկսում են վարել այնպիսի կյանք, ինչպիսին վարում են մեծ առանձնյակները[36]:

Ստորակարգ փափակամարմինների մոտ ձվաբջջից դուրս է գալիս տրոխոֆորալ թրթուր, մեծամասնության մոտ այդ փուլը կատարվում է ձվի ներսում[21]: Տրոխոֆորան վարում է պլանկտոնային կենսակերպ, սնվում է ջրում եղած սննդով, սնունդը նրա բերան է անցնում բերանի շուրջը եղած թարթիչների օգնությամբ, որոնք նաև ստեղծում են ջրի հոսք, որի միջոցով օրգանիզմից դուրս է գալիս սննդի չմարսված մնացորդները: Նոր հյուսվածքները առաջանում են մարմնի ներքին շերտի՝ մեզոդերմի շնորհիվ, դրա պատճառով թարթիչները և սրբանը հեռանում են միմյանցից և թրթուրը մեծանում է:

Ծովային, քաղցրահամ ջրերում ապրողների մեծ մասը, ինչպես նաև ցամաքային տեսակներ զարգանում են առանց կերպարանափոխության, այսինքն նրանց մոտ ուղիղ զարգացում է[21]: Բոլոր գլխոտանիները զարգանում են առանց կերպարանափոխության: Որոշ գլխոտանիների մոտ նկատվում է խնամք սերնդի նկատմամբ[37]:

Arctica islandica -ն ամենաերկարակյաց կենդանիներից է, նրա առավելագույն տարիքը 507 տարի է[38]:

Փափկամարմինների կյանքի տևողությունը խիստ տատանվում է: Այն ժամանակ, երբ որոշ տեսակներ ապրում են մի քանի ամիս կամ նույնիսկ շաբաթ[39], երկփեղկանիների մեջ կան տեսակներ որոնց կյանքի տևողությունը մեծ է, օրինակ Metazoa-ն ապրում է 400 տարուց ավել: Այս դասին վերաբերվում է նաև կենդանիների որոշ տեսակներ, որոնց կյանքի միջին տևողությունը 150 տարի է: Օրինակ ծովային երկփեղկանի Panopea abrupta-յի, քաղցրահամ ջրերում ապրող Margaritifera margaritifera և օվկիանոսային վենուս Arctica islandica-յի կյանքի առավելագույն տևողությունը համապատասշանաբար կազմում է 163, 190 և 507 տարի[40][41]:

Երկփեղկանի փափկամարմինների համար կապ է ստեղծվել խեցու մեծ չափերի, արագ աճի, սեռական զարգացման և կյանքի տևողության միջև.

  • խեցու ամենամեծ չափերը կապված է կյանքի տևողության հետ
  • կյանքի տևողությունը կապված է սեռական զարգացման հետ
  • ինչքան արագ է երկփեղկանին հասնում խոշոր չափերի, այնքան կարճ է կյանքի տևողությունը[42]

Arctica islandica փափկամարմնի մոտ սեռական զարգացումը տեղի է ունենում կյանքի 9,87 տարում, դրա հետ մեկտեղ 20-30 տարում նա ընդամենը իր քաշին ավելացնում է 20 գրամ: Իսկ Spisula solidissima երկփեղկանին այդ նույն քաշը հավաքում է 2-3 տարում[43]:

Փորոտանի փափկամարմնի սպիրալաձև կիսումը

Կենսակերպ և վարք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինները բազմաքանակ և բազմազան կերպով կենդանիների խումբ են և իրենց կենսակերպը խիստ տարբերվում է:

Խիտոնները շարժուն են, դանդաղ սողացող կենդանիներ են, սնվում են ջրիմուռներով, որոնք քերում են քարերի մակերեսից՝ քերիչով: Կան գիշատիչ ձևեր[44]: Կան այնպիսի տեսակներ, որոնց ներկայացուցիչները ունեն որդերի տեսք և սնվում են կորալներով[45]: Փորապոչայինները ծովային որդանման մարմին ունեն և ապրում են գրունտային ջրերում և սնվում են ֆորամինիֆերներով[46]: Բահապոչայինները նեղ կենսակերպ վարող կենդանիներ են[47]: Առաջին ժամանակակից միախեցիավորները (Neopilina galatheae) հայտնաբերվել են Խաղաղ օվկիանոսում՝ 3590 մետր խորության վրա[48], այսինքն նրանք համարվում են խոր ջրերում ապրող օրգանիզմներ: Գլխոտանիների, երկփեղկանիների, փորոտանիների ներկայացուցիչների կենսակերպը նույնպես տարբեր է, դրա համար նրանց ուսումնասիրում են տարբեր ենթաբաժիններում:

Դասերի նկարագրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Խիտոններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Խիտոնները կամ զրահավորները զրահակիր փափկամարմիններ են, որոնց նաև անվանում են կողանյարդավորներ, քանի որ կենտրոնական նյարդային համակարգը կազմող 4 երկայնական թելերից երկուսը ձգվում են այս կակղամորթի կողերով։ Նրանց մարմինը ձվաձեւ է և ամբողջ երկարությամբ ծածկված է խեցիով, որը բաժանված է 8 իրար միացած շարժական թիթեղավոր խեցիներից, իսկ գլուխն առանց շոշափուկների է և ծածկված է առջևի թիթեղով։ Շատ սակավաշարժ և ծույլ էակներ են, ոտքերով կառչում են քարերին և սնվում ուտելի բուսածածկով։

Վտանգի դեպքում գնդակի նման կծկվում են։ Գոյություն ունեն մոտ 1000 տեսակ։ Ապրում են ծածաղ ջրերում։ Տարածված են գրեթե բոլոր ծովերում։ Նրանցով սնվում են խեցգետինները, ծովային աստղերը, ձկները[49]։

Ակոսափորայիններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ակոսափորայինների դասի ներկայացուցիչներն ունեն որդանման մարմին։ Նրանք կորցրել են խեցին, բայց մարմինը ծածկված է կրային խիտ ասեղներով։ Ապրում են փափուկ բուստերի (կորալներ) վրա կամ տիղմի մեջ։ Առավել կազմակերպված խեցիավոր փափկամարմիններն ունեն ամբողջական կամ երկփեղկ խեցի։ Դրանցից են մոնոպլակոֆորները, որոնց խեցին թասականման է, և թիոտանիները, որոնք ունեն շատ շոշափուկներ ու երկար, խողովակաձև, գլխի ծայրում լայնացած խեցի։ Սրանք ապրում են ծովի հատակին, թաղվում բնահողի մեջ։

Փորոտանիներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Clione limacina ծովային հրեշտակ

Փորոտանիների կամ խխունջների դասը խեցիավոր փափկամարմիններից թվաքանակով ամենահարուստն է։ Հայտնի են պալեոզոյան դարաշրջանից։ Փորոտանիների մարմինը կազմված է գլխից, իրանից և մկանուտ մեծ ոտքից, որի կծկումների շնորհիվ կենդանին կարող է լողալ և սողալ։ Իրանը (թիկնոցային պարկ) ծածկված է մաշկածալքով՝ թիկնոցով (որոշ տեսակներ չունեն), որի արտաքին մասն արտադրում է կրային խեցի։

Իրանի և թիկնոցի միջև գոյանում է խոռոչ, որտեղ տեղավորված են թիկնոցային օրգանները (շնչառական, զգացողության) և մարսողական, սեռական ու արտաթորության համակարգերի բացվածքները։ Թիկնոցային մասը ծածկված է մարմինը վնասվածքներից և չորացումից պաշտպանող խեցիով։ Փորոտանիների բերանը գտնվում է գլխի ստորին մասում։ Բերանում կան բազմաթիվ ստորին ատամիկներ, որոնք առաջացնում են այսպես կոչված քերիչ։ Ցամաքային ձևերը (լորձնամոլյուսկներ) կոշտ մակերևույթով շարժվելիս առատ լորձ են արտադրում, որը սողացող կենդանու հետևից թողնում է նկատելի հետք։ Ունեն պարզ աչքեր, որոնք երբեմն տեղադրված են լինում անտենաների վրա։ Փորոտանիները շնչում են խռիկներով, ցամաքային ձևերը՝ թիկնոցային խոռոչի հաշվին գոյացած թոքերով։

Գլխոտանիներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Amphitretus pelagicus գլխոտանի


Գլխոտանիները (օրինակ՝ ութոտնուկը և կաղամարը) խեցիներ չունեն, բայց ունեն ոտքերին փոխարինող շոշափուկներ, որոնք տեղադրված են գլխին։ Երբ ութոտնուկը քնած է, նրա 6 շոշափուկներն անշարժ են, իսկ 2-ը, շարունակ շրջանակներ գծելով, պահպանում են նրան։ Խոշոր ութոտնուկի յուրաքանչյուր շոշափուկի վրա կա 300 ծծիչ, որոնցից յուրաքանչյուրը կարող է բռնած պահել մի քանի կիլոգրամ ծանրության բեռ։ Կաղամարը հայտնի է նրանով, որ ունի «ռեակտիվ շարժիչ». նրա կաշվե թիկնոցի տակ ջուր է լցվում, և նա, մկանները կծկելով, ջուրը դուրս է մղում ձագարաձև խողովակով և հրման ուժի ազդեցությամբ «հրթիռի» պես սլանում է առաջ՝ ժամում 40 կմ արագությամբ։ Վտանգի դեպքում նա թանաքի իր պարկից նաև հեղուկ է արտազատում և պղտորում ջուրը՝ «ծխածածկույթ» ստեղծելով։ Նկարիչները շատ թանկ են գնահատում կաղամարի թանաքագույն հեղուկից պատրաստվող դարչնագույն ներկը՝ սեպիան։

Երկփեղկանիներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Lithophaga truncata


Երկփեղկանիների մարմինը բաղկացած է դեպի կողքերը տափակացած իրանից ու ոտքից (գլուխ չունեն) և լրիվ տեղավորվում է երկփեղկ խեցու տակ։ Խեցին կազմված է արտաքին՝ եղջերային, միջին՝ հախճապակենման, և ներքին՝ սադափային շերտերից։ Փեղկերը թիկնային մասում միացած են առաձգական կապանով և փականով։ Խեցու ներսում գտնվում են մարմինը և ընդարձակ թիկնոցային խոռոչը՝ թիկնոցային 2 բարակ թերթիկների արանքում։

Որոշ երկփեղկանիների (մարգարտախեցի, միդիա, անատամ) թիկնոցային թերթիկի և խեցու արանքը ավազահատիկ կամ միջատ ընկնելիս կարող են պատվել փափկամորթի արտադրած սադափով. փայլատ գնդիկն աստիճանաբար աճում է, և այդպես ծնվում է մարգարտահատիկը։

Ճապոնիայում կան ստորջրյա ֆերմաներ, որտեղ աճեցնում են թանկարժեք մարգարիտ պատրաստող «ակնագործ» փափկամարմիններ։

Այգու խխունջի բերանում կա 14 հազար ատամ, որոնք աճում են շարքերով՝ քերիչ կոչվող ժապավենաձև լեզվի վրա։ Դրանով խխունջները քերում են բույսերի հյուսվածքները և ուտում։

Գրեթե բոլոր ծովային փափկամարմիններն ունեն վառ գունավորում։ Նրանցից շատերը սնվում են մեդուզաներով։

Նավաորդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նավաորդ կոչվող փափկամարմինը փչացնում է նավերը՝ խեցու փեղկերով անցքեր փորելով փայտի մեջ։ Նա հետդարձի ճանապարհ չի ունենում, որովհետև անցքերը փորում է թրթուր վիճակում, իսկ հետո դրանք արդեն նեղ են լինում. ստացվում է, որ նավաորդը ինքն իրեն բանտում է։

Երկփեղկանիները սնվում են սնունդը (մանր օրգանիզմներ և օրգանական մասնիկներ) ջրից զատելով. օրինակ, խեցու համար անհրաժեշտ կալցիումը զատելու համար իր թիկնոցային խոռոչի միջով անցկացնում է 770 լ ծովաջուր։

Փոքր և ականջակերպ լճախխունջները գյուղատնտեսական կենդանիների մակաբույծ որդերի միջանկյալ տերեր են։ Այգու խխունջը՝ պտղատու այգիների, կողինջները ծխախոտի սածիլների և բանջարանոցային բույսերի վնասատուներ են։

Որոշ փափկամարմիններ սնունդ են ձկների, թռչունների և կաթնասունների համար։ Ոստրեների, կաղամարների, միդիաների, ութոտնուկի միսն օգտագործում են սննդի մեջ։ 1 հա ծովից հնարավոր է ստանալ 6 հազար կգ միդիաների միս։

Սնուցում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինները, ըստ սննդառության, բաժանվում են՝ ֆիլտրատորների, բուսակերների, գիշատիչների, և նրանց օրական կերը բազմազան է:

Բուսակեր փափկամարմինները սնվում են ջրիմուռներով: Նրանցից մի քանիսը սնվում են միկրոսկոպիկ չափերի ջրիմուռներով, որը նրանք քերում են քերիչի օգնությամբ տարբեր հարթություններից: Երկրորդ դեպքում ավելի խոշոր բույսերով հաճախ են սնվում, քան փոքրերով, որովհետև բույսերը այնքան մեծ պետք է լինեն, որպեսզի փափկամարմինը տեղավորվրի բույսի վրա[50]:

Doridacea խմբին պատկանող, ինչպես նաև որոշ փորոտանիների Vetigastropoda խմբից սնվում են սպունգներով[51][52]:

Գլխոտանի փափկամարմինները մեծամասամբ գիշատիչներ են, դրա համար նրանց քերիչը ավելի քիչ նշանակություն ունի համեմատած շոշափուկների և ծնոտների հետ[53]: Գոյություն ունեն փափկամարմիններ, որոնք սնվում են հիդրոիդ պոլիպներով[54]: Փորոտանի գիշատիչ փափկամարմին Charonia tritonis-ը ապրում է կորալների խութերում և համարվում է ծովաստղ՝ «փշե թագ»-ի իրական թշնամիներից մեկը, որը ավերում է կորալները[55]:

Որոշ փափկամարմիններ բակտերիաների հետ մտնում են սիմբիոզի մեջ, որոնք մասնակցում են նրանց մարսողությանը, կամ սնվում են նրանց հաշվին: Օրինակ, որոշ սոլեմիաների մոտ (Solemya), (երկփեղկանիների դաս), սնվում են այնպիսի պայմաններում, որտեղ կավահողի մեջ ծծմբաջրածին կա:

Կորալների ներկայացուցիչնեչը սնվում են ջրում եղած փայտի բնափայտով, որի մարսումը կատարվում է սիմբիոտիկ բակտերիաների միջոցով[56]:

Գոյություն ունեն նաև «ֆոտոսինթետիկ» փափկամարմիններ, փորոտանիների կարգից՝ Պարկալեզուներ (Sacoglossa)[57]: Նրա հյուսվածքներում կուտակվում է քլորոպլաստ՝ սնված ջրիմուռների հաշվին, ինչից փափկամարմինը ձեռք է բերում կանաչ գույն և ունակ է կատարել ֆոտոսինթեզ: Այդ երևույթը ստացել է՝ կլեպտոպլաստ անվանումը:

Էկոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Դերը էկոհամակարգում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կապված այն բանի հետ, որ փափկամարմինները բազմաքանակ են ու բազմազան, և որոնց ներկայացուցիչները հարմարվել են տարբեր միջավայրերում ապրելուն և սնվելուն, նրանց դերը էկոհամակարգում նույնպես տարատեսակ է:

Ծովային փափկամարմինները կազմում եմ բենոսի մեծ մասը: Ծովային ջրերի խորքերում մեծաքանակ են ակտիվ լողացող գլխոտանիները, որոնք վարում են գիշատիչ կյանք[1]:

Փափկամարմինները ցամաքային էկոհամակարգում կազմում են կարևոր օղակ սնման շղթայում [1]: Շատ քիչ քանակ հարմարվել են մակաբույծ կյանքին:

Մեծ նշանակություն ունեն երկփեղկանիները՝ որպես կենսաֆիլտրողներ, որոնք մաքրում են ջրամբարները օրգանական աղտոտվածությունից: Բացի դրանից նրանք նաև կլանում և կուտակում են ծանր մետաղներ: Երկփեղկանիների դերը մեծ է նաև հանքային ապարների ձևավորման մեջ[58]:

Փոխհարաբերությունները մյուս օրգանիզմների հետ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերը նշված փոխհարաբերությունները մյուս օրգանիզմների և գիշատիչ ու բուսակեր փափկամարմինների հետ, մակաբույծ փափկամարմինների հետ, նկատվել է նաև որոշ դեպքեր սիմբիոտիկ փոխահարաբերություններ՝ փափկամարմինների և այլ օրգանիզմների միջև: Այս բաժնում կքննարկենք նաև փափկամարմինների թշնամիների և սիմբիոտիկ փոխահարաբերությունների մասին փափկամարմինների և այլ օրգանիզմների միջև, բացի վերը արդեն քննարկված փափկամարմինների և բակտերիաների միջև եղած փոխհարաբերությունից:

Բնական թշնամիներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծովային նապաստակ՝ Aplysia californica, որը բաց է թողնում թանաքանման հեղուկ


Ցամաքային փափկամարմինների (խխունջների) բնական թշնամիները բազմազան են: Նրանցով սնվում են թռչունները, սողունները, կաթնասունները, ինչպես նաև բզեզների մի քանի ընտանիքներ՝ Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae և Silphidae[59]: Որոշ երկթևանիները նույնպես համարվում են գիշատիչներ՝ ցամաքային մակաբույծ փափկամարմինների համար:

Պաշտպանության համար փափկամարմինները ձեռք են բերել քիմիական նյութեր, որոնք ազդում են թշնամու օրգանների վրա: Օրինակ, սիպելները և որոշ գլխոտանիներ ունեն հատուկ թանաքային պարկեր, թանաքը նրանք բաց են թողնում այն ժամանակ, երբ մնացած միջոցները՝ շոշափուկները և թույնը չեն ազդում:

Այդպիսի նյութերի օգնությամբ, օրինակ, պաշտպանվում է իր պոտենցիալ թշնամիներից փորոտանի փափկամարմին ծովային նապաստակը (Aplysia)՝ թռչուններից, ձկներից, խեցգետնակերպերից և ակտինիաներից: Գլխոտանիների հիմնական թշնամիներից են համարվում ձկները և խեցգետնակերպերը[60]:

Ամուր խեցին և նրա կլոր ձևը երկփեղկանի փափկամարմիններին դարձնում են քիչ հասանելի գիշատիչների համար: Այնուամենայնիվ շատ կենդանիներ սնվում են նրանցով[61]: Թռչունները երկփեղկանիներով սնվելու համար նրանց նետում են բարձրությունից կամ նրանց վրա քարեր են նետում խեցին կոտրելու նպատակով[62][63]: Անողնաշարավորներից երկփեղկանու համար վտանգ են ներկայացնում ծովախեցգետինները[64], ծովային աստղերը և ութոտնուկները[65]:

Երկփեղկանիների պաշտպանությունը թշնամիներից բազմազան է: Որոշները թաղվում են հողի մեջ, օրինակ, Siliqua patula-ն ընդունակ է հողի մեջ թաղվել 7 վայրկյանում[66], որոշ փափկամարմինների տեսակներ կարողանում են լողալ փեղկերը բացել փակելու միջոցով: Որոշ երկփեղկանի ընդունակ է ոտքը օգտագործել որպես զսպանակ[67]: Երկփեղկանիները, որոնք ունեն սիֆոն, կարող են թաքնվել խեցու ներսում, և եթե գիշատիչը կոտրի խեցին, նրանք ռեգեներացիայի են ենթարկվում[68]: Լիմաները, օրինակ Limaria fragilis-ը գրգռման դեպքում առաջացնում է թունավոր նյութեր[69]:

Սիմբիոզներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

(Tridacna gigas Հսկա տրիդակնան սիմբիոզի մեջ է մտել զոոքսանտիլների հետ, որոնք գտնվում են նրա թիկնոցի ծայրին


Հսկա տրիդակնան (Tridacna gigas) սիմբիոզի մեջ է մտնում միաբջիջ օրգանիզմների հետ, որոնք տեղավորվում են նրա թիկնոցի ծայրին: Հայտնի է սիմբիոզի դեպքերից փափկամարմինների և ուրիշ անողանաշարավորների միջև: Օրինակ, փորոտանի փափկամարմին Colus gracilis-ը սիմբիոզի մեջ է մտնում ակտինիա Hormathia digitata-յի հետ, ակտինիան տեղավորվում է փափկամարմնի խեցու վրա[70]:

Հանդիպում է նաև սիմբիոտիկ փոխհարաբերություններ փափկամարմինների և միաբջիջ ջրիմուռների միջև: Միաբջջի բջիջները լուսավորության կամ էլեկտրոսկոպիայի ժամանակ հայտնաբերվել է մեծամասամբ թիկնոցի և խռիկների հյուսվածքներում:

Փափկամարմնի խեցու վրա զարգանում է կարմիր ջրիմուռը (Porphyra)[71]:

Հիվանդություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինները կարող են ունենալ վիրուսային, բակտերիալ և մակաբուծային հիվանդություններ: Վիրուսային հիվանդությունների օրինակ կարող է լինել վիրուսային գանգլիոներվիտը ծովային ականջիկի մոտ (Abalone viral ganglioneuritis, AVG) և հերպեսանման վիրուսային ինֆեկցիան(Herpes-like virus infection), բակտերիալներից՝ շագանակագույն օղակի հիվանդությունը (Brown ring disease), թրթուրների ֆիբրոզ (Larval/juvenile fibrosis), մակաբուծային՝ պերկինոզ (Perkinsosis), մարտերլիոզ (Marteiliosis), բոնամիոզ (Bonamiosis), հապլոսպերիդիոզ (Haplosporidiosis) և միտիլիկիոզ (Mytilicolosis)[72] (հիվանդությունների անվանումները տրվել են ըստ մակաբույծների անվան, որոնք առաջացնում են հիվանդությունը):

Փափկամարմինների պաշտպանական մեխանիզմը ներկա դրությամբ հայտնի չէ: Անցած դարի վերջում համարվում էր, որ փափկամարմինների մոտ բացակայում է իմունոգլոբուլինը (հակամարմինները) և իմունիտետը: Գլխավոր պաշտպանական միջոցը համարվում է ֆագոցիտոզը[73]:

2016 թվականին երկփեղկանի փափկամարմնի մոտ հայտնաբերվեց վարակային քաղցկեղ, որը փոխանցվում է ծովային ջրի հետ և վարակում է փափկամարմինների տարբեր տեսակների[74]:

Փափկամարմինների դասերի համեմատական բնութագիր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հետևյալ աղյուսակում բնութագրվում է փափկամարմինների դասերի համեմատական բնութագիրը:

Դաս
Համեմատական բնութագիր[75] Ապլակոֆորներ (Aplacophora)[76] Խիտոններ

(Polyplacophora)[77]

Մոնոպլակոֆորներ

(Monoplacophora)[78]

Փորոտանիներ

(Gastropoda)[79]

Գլխոտանիներ

(Cephalopoda)[80]

Երկփեղկանիներ

(Bivalvia)[81]

Բահոտանիներ

(Scaphopoda)[82]

Քերիչ Բացակայում է 20 % -ի մոտ Առկա է Առկա է Առկա է Առկա է Առկա չէ Ներքին է, մարմնի սահմաններից դուրս չի գալիս
Մեծ մկանուտ ոտք Ռեդուկցվել է կամ բացակայում է Առկա է Առկա է Առկա է Փոխարինվել է շոշափուկով Առկա է Փոքր է, միայն թե մարմնի սկզբի մասում
Ներքին պարկ (վիսցերալ մաս) Արտահայտված չէ Առկա է Առկա է Առկա է Առկա է Առկա է Առկա է
Աղիների հավելված՝ կույր աղի Որոշների մոտ բացակայում է Առկա է Առկա է Առկա է Առկա է Առկա է Առկա չէ
Մեծ մետանոֆրիդիաներ (երիկամներ) Բացակայում է Առկա է Առկա է Առկա է Առկա է Առկա է Ոչ մեծ, պարզ են

Էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հանածոներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գտնված հանածոները վկայում են նրա մասին, որ փափկամարմինները՝ փորոտանիները, երկփեղկաիները և գլխոտանինեևը դեռևես քեմբրիլի ժամանակաշրջանից գոյություն են ունեցել: Փափկամարմինների որոշ տեսակների ծագումը, նրանց վերացած նախնիների և ներկա տեսակների միջև հանգեցնում է վիճաբանության: Վիճելի հարցերից մեկը համարվում է հանածոների մեջ որոշ ներկայացուցիչների համակարգված դիրքը: Օրինակ Kimberella-ն Ֆադոնկինի կողմից նկարագրվում է ինչպես «փափկամարմինանման» կենդանի[83][84], բայց ուրիշ հետազոտողներ նկարագրել նրան ինչպես հնարավոր «երկկողմանի համաչափ» կենդանի[85][86]:

Helcionelliformes տիպի ներկայացուցիչների համար ոչ մի կասկած չկա, որ նրանք փափկամարմինների դասին են պատկանում, որոնք հանդիպում են Չինաստանում և Սիբիրում՝ 540 միլլիոն տարվա պատմություն ունեցող նստվածքաշերտում[87][88]: Նրանց խեցիները հիշեցնում են խխունջների խեցիներին: Սրանցից կարող են հետևություն անել, որ խեցիներով փափկամարմինները հայտնվել են տրիլոբիտներից առաջ<[89]:

Որոշ հետազոտողներ խելցիոնիդներին համարում են փորոտանիների կարգի, բայց ուրիշները կասկածում են դրանում այն պատճառով, որ նրանց մոտ բացակայում է իրանը:

Երկար ժամանակ ամենահին գլխոտանին համարվում էր Volborthella, որի տարիքը 530 միլլիոն տարի է, բայց ավելի հին տեսակներ գտնելով, պարզեցին, որ ի տարբերություն փափկամարմինների, նա չէր ստեղծում խեցին, այլ հավաքում էր փոքրիկ դիօքսիդի քարերից[90]: Բացի այդ, ի տարբերություն փափկամարմինների, նրա խեցին բաժանված չէր խցերի: Այդ պատճառով այսօր Volborthella դասը մնում է չպարզաբանված:

Ամենահին գլխոտանին այսօր համարվում է վաղքեմբրիլյան շրջանի Plectronoceras-ը: Նրա խեցին բաժանված է խցերի և ունի սիֆոն, ինչպես ժամանակակից տեսակների մոտ[91]:

Վաղքեմբրիլյան հանածոներից Fordilla և Pojetaia համարվում են վաղ երկփեղկանիներ[92][93][94][95]: Երկփեղկանի փափկամարմինները, որոնք հիշեցնում են ժամանակակիցներին, հայտնվում են օրդովիկական նստվածքներում (433-488 միլլիոն տարի առաջ)[96]:

Ֆիլոգենեզ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փափկամարմինների ֆիլոգենեզը համարվում է վիճելի հարց: Վիճելի հարցերին գումարվում է նաև այն, որ Kimberella և Halwaxiida համարվում են փափկամարմի՞ն, թե՞ նրանց մոտ ազգակիցներ են[85][97][98][99], վիճելի է համարվում նաև նրանց և ժամանակակից փափկամարմինների միջև ազգակցական կապը[100]: Իրականում կենդանիների որոշ խմբեր, որոնք ավանդաբար դիտարկվում են որպես փափկամարմիններ, կարող են տարբերվել նրանցից, չնայած որ ազգակից օրգանիզմներ են:

Այն բանի պատճառով որ փոխհարաբերությունները խմբերի միջև անհայտ է, դժվար է առանձնացնել գծեր, որոնք ժառանգել են փափկամարմինները իրենց նախնիներից[101]: Օրինակ անհասկանալի է, ունեցել է արդյոք նա մետամերիա (մարմնի կրկնվող հատվածներ): Եթե դա ճիշտ է, ապա կհամարվի, որ նրանք առաջացել են օղակավոր որդերից[102]:

Փափկամարմինների խեցին ձևավորվել է լորձային շերտից, որը աստիճանաբար դարձել է կուտիկուլա: Կուտիկուլայից անթափանցելի է ջուրը և գազերը, դրա համար նրա ձևավորման հետ անհնար դարձավ գազափոխանակությունը ծածկույթից, ինչը հանգեցրեց շնչառական համակարգի ակտիվացմանը, առաջացավ խռիկներ[103]:

Ինչպես նշեցինք վերևում, փափկամարմինների միջև ազգակցական կապը ենթակա է քննարկման:

Այժմյան ունեցած մոլեկուլյար տվյալները քիչ է, որպեսզի հստակ պատկերենք փափկամարմինների ֆիլոգենեզը:

hozoa
Brachiopoda
Bivalvia
Monoplacophora
Gastropoda
Cephalopoda
Scaphopoda
Aplacophora
Polyplacophora
Halwaxiida
Wiwaxia
Halkieria
Orthrozanclus
Odontogriphus

Փափկամարմինների պաշտպանությունը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կատարվել են հետազոտություններ 2017 թվականի հոկտեմբեր ամսվա հիման վրա, 7276 տեսակի փափկամարմինների համար, որոնցից 297-ը համարվում են անհետացած և գրանցվել են միջազգային կարմիր գրքում[104], և ևս 1984 տեսակ փորոտանիներից գտնվում են մեծ վտանգի տակ: Ռուսաստանի կարմիր գրքում ներառված է 42 տեսակ[105]: Տեսակների ճնշող մեծամասնությունը, որոնք անհետացման եզրին են կանգնած, համարվում են ցամաքային և քաղցրահամ ջրերի բնակիչներ[106]:

Հիմնական վտանգը, որ ներկայանում է փափկամարմինների գոյատևման համար, դա շրջակա միջավայրի աղտոտումն է, ինչպես նաև մարդու ազդեցությամբ ջրերի աղբյուրների մոդիֆիկացիան[107]:

Փափկամարմինների համար, որոնք գտնվում են անհետացման եզրին ունեն ընդհանուր հատկանիշներ՝ ուշ սեռական հասունացում, համեմատաբար երկար կյանք, ցածր բեղունություն, օրգանական արեալ և յուրահատուկ սննդառության միջավայր:

Փափկամարմինների մեջ առանձին խումբ են զբաղեցնում կղզային էնդեմիկ փափկամարմինները: Դրանցից են Գալապագոսյան կղզու էնդեմիկ փորոտանիներից Bulimulidae-ն, Achatinellinae-ն, Գավայան կղզիների էնդեմիկ տեսակները և ուրիշներ:

Սակայն կան փափկամարմինների տեսակներ, որոնց կարելի է համարել «հաջողակներ», դրանցից է հսկա աֆրիկական խխունջ Achatina fulica-ն, գիշատիչ խխունջ Euglandina rosea-ն, երկփեղկանի փափկամարմին Corbicula fluminea-ն: Նրանք ունեն հիանալի բեղունություն և մեծ հարմարողականություն արտաքին միջավայրին հարմարվելու համար, որոնք հանդիպում են ամենատարբեր վայրերում:

Փոխազդեցությունը մարդու հետ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հազարավոր տարիների ընթացքում փափկամարմինները օգտագործվել են մարդու կողմից՝ սննդի մեջ: Բացի դրանից փափկամարմինները օգտագործվում են արժեքավոր իրեր ստանալու համար, օրինակ մարգարիտ, սադափ, պուրպուր, բեհեզ: Որոշ մշակույթներում փափկամարմինները ծառայում էին որպես տարադրամ: Փափկամարմինների մեծ չափերի պատճառով ստեղծել են միֆեր ծովային հրեշների տեսքով: Փափկամարմինների որոշ տեսակներ թունավոր են և կարող են մարդու համար վտանգ ներկայացնել: Փափկամարմիների մեջ կան նաև գյուղատնտեսության համար վնասակար տեսակներ, ինչպես օրինակ հսկայական ախատինան:

Կիրառում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մորթին պատված է թխելետ պիգմենտով (պիգմենտի աղբյուր է Murex trunculus փափկամարմինը):

Սննդի արդյունաբերություն

Փափկամարմինները, հատկապես երկփեղկանիները, օրինակ միդիան և ոստրեները մարդկանց համար ծառայել են որպես սնունդ[108]: Մյուս փափկամարմինները, որոնց հաճախ են օգտագործում սննդի մեջ՝ ութոտնուկն է, կաղամարը, սիպելը և խխունջը[109]: 2010 թվականին ջրակուլտուրային տնտեսությունում աճեցրել են 14,2 միլլիոն տոննա փափկամարմին, ինչը կազմում է ամբողջ փափկամարմինների 23,6%-ը, որն օգտագործվում է սննդի մեջ[110]: Որոշ երկրներ վերահսկում են փափկամարմինների և այլ ծովամթերքների ներմուծումը, թունավոր նյութերով վարակվելու վտանգը փոքրացնելու համար, քանի որ թունավոր նյութերը կարող են կուտակվել օրգանիզմներում[111]:

Գլխոտանի փափկամարմինները համարվում են արդյունաբերական կենդանիներ, սննդի մեջ օգտագործում են սիպելի, կաղամարի և ութոտնուկների միսը: Սիպելի և որոշ ութոտնուկների որսում են թանաքանման հեղուկ վերցնելու համար, որից ստանում են բնական սևաներկ և թանաք[112]:

Զարդերի և շքեղ իրերի պատրաստում
Արաբ առևրականը գումարի փոխարեն վերցնում է խեցի

Փափկամարմինների մեծամասնությունը, որոնք ունեն խեցի, ձևավորում են մարգարիտ, բայց իրական արժեք են ներկայացնում այն մարգարիտները, որոնք պատված են սադափով[113]: Դրանք ստեղծում են միայն երկփեղկանիները և որոշ փորոտանի փափկամարմիններ[114]: Բնական մարգարիտի կողքին որոշակի արժեք ունի նաև երկփեղկանի Pinctada margaritifera և Pinctada mertensi փափկամարմինների մարգարիտը, որոնք ապրում են Խաղաղ օվկիանոսի արևադարձային և մերձարևադարձային մասում:

Փափկամարմինների խեցիների սադափն օգտագործում են տարբեր իրեր պատրաստելու համար, օրինակ կոճակներ[115]:

Փափկամարմինների խեցին որոշ մշակույթներում օգտագործվում էին որպես տարադրամ[116]: Խեցիների արժեքը ֆիքսված չէր, այլ կախված էր թե ինչ քանակությամբ կլիներ շուկայում: Իսկ որոշ մշակույթներում խեցիներով զարդերը ցույց էին տալիս բարձր սոցիալական դիրքը[117]:

Որպես տնային կենդանիներ

Տնային պայմաններում ավելի հաճախ պահում էին ցամաքային հսկա ախատինաներ և խաղողի խխունջներ[118]: Ակվարիումներում տարածված էին ամպուլարիաները, մելանիաները[119] և լճախխունջները[120]: Մեծ ակվարիումներում կարող էին հանդիպել ութոտնուկներ, կաղամարներ և սիպելներ[121]:

Գիտա-հետազոտական ոլորտում

Կոնուսների տոքսինները առանձնանում են բարձր սպեցիֆիկ ազդեցությամբ: Նրանց մոլեկուլների համեմատաբար ոչ մեծ չափերը հեշտացնում են լաբորատոր սինթեզը: Այս երկու հատկությունները նյարդաբանության ոլորտում հետազոտման օբյեկտ են դարձնում փափկամարմիններին[122][123][124][125]: Փափկամարմինները հետաքրքրություն են ներկայացնում նաև տարբեր դեղամիջոցներ ստանալու համար: Հատկապես հետաքրքրություն է ներկայացնում այն փափկամարմինը, որի աղիքային տրակտում գտնվում են սիմբիոտիկ բակտերիաներ: Հնարավոր է, որ բակտերիաների կողմից արտադրված նյութերը օգտագորվեն որպես նյարդային անտիբիոտիկներ[126]:

Այլ կիրառումներ
19-րդ դարի գավաթ պատրաստված նաուտիլուս պոմպիլուսի խեցուց

Փափկամարմինների միներալացված խեցիները լավ է պահպանվում բրածո վիճակում: Դրա համար հնէաբանների կողմից գտած խեցիները ծառայում են որպես «աշխարհագրական ժամացույց»: Փափկամարմինների խեցիները հին ժամանակներից դեռևս օգտագործում էին տարբեր սարքեր օգտագործելու համար[127]: Հենց խեցիները օգտագործվում էին որպես ափսեներ, երաժշտական գործիքներ և զարդեր: Փորոտանիների, ինչպես նաև երկփեղկանիների խեցիները հավքվում, և մինչ այժմ էլ հավաքում են մեծ կոլեկցիաներ ստեղծելու համար[128]:

Վնասատուներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Deroceras reticulatum

Փափկամարմինների որոշ տեսակներ համարվում են գյուղատնտեսության վնասատուներ[129]: Այդպիսի տեսակը ընկնելով բնակության այլ միջավայր, ընդունակ է տեղի էկոհամակարգը հանել հավասարակշռությունից: Որպես օրինակ կարող ենք բերել հսկա ախատինային (Achatina fulica), որը բույսերի վնասատու է: Նա հարմարված է Ասիայի շատ շրջաններում, ինչպես նաև Հնդկական և Խաղաղ օվկիանոսների կղզիների շրջանում[130]:

Խաղողի խխունջը վնասում է խաղողը: Agriolimax agrestis- ը վնաս է հասցնում կարտոֆիլին, ծխախոտին, բանջարանոցային բույսերին, իսկ Deroceras reticulatum-ը ՝ լոլիկին և կաղամբին: Հարավային շրջաններում այգիների և բանջարանոցների համար վնասատու է համարվում Parmacella-ն[131]:

Որոշ փափկամարմիններ համարվում են թշնամիներ արհեստագործական փափկամարմինների համար:

Երկփեղկանիների դասից նավային որդերը տեղակայվում են ջրերի մեջ ընկղմված փայտի մեջ: Նրանց կենսագործունեության ժամանակ որդերը փայտում բազմաթիվ անցքեր են առաջացնում, որը քայքայում է այն[132]: Նավային որդերի կողմից հասցված վնասը հասնում է միլլիոնների[133]:

Փափկամարմինները և մարդու առողջություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ութոտնուկի գունավորումը զգուշացնում է նրա վտանգավոր լինելու մասին, որը կարող է մահացու լինել

Շատ փափկամարմիններ արտադրում են շրջակա միջավայրից տոքսիններ, որոնք իրենցից վտանգ են ներկայացնում առողջության համար, իսկ երբեմն նաև մարդու կյանքի համար: Թունավորումը կարող է տեղի ունենալ փափկամարմնի կծելու, նրա հետ շփման կամ սննդի մեջ օգտագործման դեպքում: Մահացու վտանգավորների շարքին են դասվում փորոտանիները և ութոտնուկները: Բոլոր ութոտնուկները թունավոր են տարբեր աստիճանի[134]:

Հարկ է նշել նաև այն, որ նրանց հետ շփման արդյունքում մահացածների 10%-ը տուժել է մեդուզաների հետ շփումից: Արևադարձային տեսակներից ութոտնուկ Octopus apollyon-ի կծելը հանգեցնում է լուրջ հիվանդությունների, որը կարող է շարունակվել ամիսներ նույնիսկ ճիշտ բուժման դեպքում[135]:

Կենդանի կոնուսները, որոնք հետաքրքրություն են ներկայացնում նյարդաբանների համար

Բոլոր փափկամարմիններից կոնուսները թունավոր են: Բայց տեսակների ներկայացուցիչների մեծամասությունը չափազանց փոքր են, որպեսզի մարդու համար վտանգ ներկայացնեն: Սովորաբար գիշատիչ փորոտանիները սնվում են ծովային անողնաշարավորներով, որոշ խոշոր տեսակներ սնվում են նաև ձկներով:

Քիմիական կազմից ելնելով կոնուսների տոքսինների գոյացման համար շատ էներգիա անհրաժեշտ չէ, ի տարբերություն օձերի կամ սարդերի թույնի արտադրության համար[136]: Գրանցվել է բազմաթիվ թունավորումների դեպքեր, ինչպես նաև որոշ քանակի մահացու դեպքեր[137][138]: Գոյություն ունեն նաև երկփեղկանիներ, որոնք թունավոր են մարդու համար, թունավորումը կարող է ուղեկցվել կաթվածահարությամբ, հիշողության կորստով, երկարաժամկետ նյարդաբանական դեպրեսիայով և նույնիսկ մահով: Հսկա տրիդակնան (Tridacna gigas) կարող է իրենից վտանգ ներկայացնել մարդու համար սուր ծայրերի պատճառով: Բայց մարդկանց մահացությունների թիվը տրիդակնայի պատճառով շատ քիչ է[139]:

Բշտիկների առաջացումը շիստոտոմների ներթափանցումից հետո

Փափկամարմինների դերը մշակույթում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարդկային մշակույթում ձևավորվել են կարծրատիպեր փափկամարմինների երեք դասերի՝ փորոտանիների, երկփեղկանիների և գլխոտանիներ հետ կապված:

Գլխոտանիներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆրանսիացի նատուրալիս Մոնֆորի նկարը
«Նաուտիլիսի»խմբի պայքարը ծոբահրեշի հետ

Ծովային գլխոտանի հրեշի կերպարը հայտնի կարծրատիպերից մեկն է հանդիսանում փափկամարմինների հետ կապված: Առասպելական արարածի կերպարը նկարագրվում էր ինչպես հսկայական գլխոտանի[140] այնպես վստահորեն, որ նույնիսկ առաջին էջերը գրավեց Լինեյի «Բնական համակարգ»-ի մեջ : Հսկա ութոտնուկի կերպարը, որը իրենից մեծ վտանգ է ներկայացնում նավերի և մարդկանց համար, տեղ է գտել ինչպես գրականության մեջ, այնպես էլ նկարչության և կինոմատոգրաֆիայում:

Փորոտանիներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մշակույթում խխունջի կարծրատիպը որպես կանոն փոքր, դանդաղ[141] և անպաշտպան կենդանի է, որից ոչինչ կախված չէ և որը ոչինչ չի կարող փոխել, օգտագործվել է վեպերում: Դրա հետ մեկտեղ Ճապոնիայում խխունջի կերպարը համարվում է «Ջրի տիրոջ» ոգին: Քրիստոնեության մեջ խխունջների դանդաղկոտությունը ծառայեց նրան, որ նրանք դարձան մահացու մեղքերի սիմվոլ (ծուլության սիմվոլ)[142]:

Երկփեղկանիներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

«Վեներայի ծնունդը» Ֆրեզնո

Երկփեղկանի փափկամարմինները հին հունական մշակույթում կապում էին Աֆրոդիտեի պաշտամունքի հետ: Այսպես «Վեներայի ծնունդը» Բոտտիչելլիի նկարում Վեներան լողում է դեպի ափ խեցու փեղկի վրա: Ծովային սանրիկի խեցին ծառայել է որպես պաշտամունքի մաս Ֆեստայում՝ մայր-աստվածուհու պաշտամունքի համար[143]: Ծովային սանրիկի պատկերը, հաճախ նաև հենց խեցին միջնադարում ճանապարհորդները ամրացնում էին իրենց հագուստին, երբ ճանապարհորդում էին սուրբ վայրեր:

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. 1,0 1,1 1,2 Шарова, 2002, էջ 276
  2. Ponder, Lindberg, 2008, էջ 1
  3. Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира. ЗООИНТ. Зоологический институт Российской академии наук. Проверено 13 июля 2013. Архивировано 15 июля 2013 года
  4. «Extreme Bivalves»։ Rock the Future (անգլերեն)։ Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth։ Վերցված է 2013-10-14 
  5. Rawat, 2010, p. 7.
  6. C. Michael Hogan. (2010-08-23)։ «Марианская впадина»։ Загадки нашей планеты (ռուսերեն)։ zoopage.ru։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2013-07-25-ին։ Վերցված է 2013-07-21 
  7. Моллюски // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  8. Giribet G., Okusu A., Lindgren A. R., Huff S. W., Schrödl M. and Nishiguchi M. K. (May 2006). «Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 7723—7728. DOI:PMID 16675549. Bibcode: 2006PNAS..103.7723G.
  9. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964, т. 1, с. 159.
  10. Rawat, 2010, էջ 5
  11. Wilbur, Karl M.; Trueman E. R.; Clarke M. R., eds. The Mollusca, 11. Form and Function. — N. Y.: Academic Press, 1985. — P. 4. — ISBN 0-12-728702-7
  12. Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 284—291.
  13. Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K (Jan 2008)։ «Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development»։ Journal of Morphology 269 (1): 1—17։ PMID 17654542։ doi:10.1002/jmor.10564 
  14. Wilbur, Karl M.; Trueman E. R.; Clarke M. R., eds. The Mollusca, 11. Form and Function. — N. Y.: Academic Press, 1985. — P. 4
  15. Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 284—291.
  16. Porter, S. (2007). «Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization».
  17. Cherns L. Early Palaeozoic diversification of chitons (Polyplacophora, Mollusca) based on new data from the Silurian of Gotland, Sweden // Lethaia. — 2004. — Vol. 37. — № 4. — P. 445—456. — doi:10.1080/00241160410002180
  18. Hayward P. J. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press, 1996. — P. 484—628
  19. Софья Демьянец. «Железная» улитка // National Geographic Россия. — 2013.
  20. 20,0 20,1 20,2 Rawat, 2010, էջ 6
  21. 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 21,6 21,7 Шарова, 2002
  22. Rawat, 2010, էջ 142
  23. Асеев Н.։ «Эфферентная копия активности нейронов в пищевом поведении виноградной улитки Helix pomatia L.» 
  24. Пименова, Пименов, 2005
  25. Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 284—291.
  26. Пименова, Пименов, 2005, էջ 122
  27. Пименова, Пименов, 2005, էջ 119
  28. 28,0 28,1 Шарова, 2002, էջ 330
  29. Rawat, 2010, էջ 8
  30. Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 284—291.
  31. Шарова, 2002, էջ 291
  32. Моллюски // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  33. G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA Protandric hermaphroditism in the bivalve Arca noae (Mollusca: Arcidae) // Mediterranean Marine Science. — 2013. — Т. 14. — № 1. — С. 86—91.
  34. Шарова, 2002, էջ 324
  35. Моллюски // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  36. Пименова, Пименов, 2005, էջ 124
  37. «Encyclopedia of Life: Introduction to Mollusks» 
  38. «Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica» 
  39. Продолжительность жизни // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  40. Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica.
  41. I. D. Ridgway, C. A. Richardson, S. N. Austad. Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. — 2011. — Vol. 66А. — № 2. — P. 183—190. — doi:10.1093/gerona/glq172
  42. I. D. Ridgway, C. A. Richardson, S. N. Austad. Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. — 2011. — Vol. 66А, № 2. — P.
  43. I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. Advanced age for sexual maturity in the ocean quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia) // Marine Biology. — 1980. — Vol. 57. — № 1. — P. 35—39. — ISSN 1432-1793. — doi:10.1007/BF00420965
  44. Шарова, 2002, էջ 279
  45. Шарова, 2002, էջ 283
  46. Шарова, 2002, էջ 284
  47. Шарова, 2002, էջ 321
  48. Шарова, 2002, էջ 286
  49. «ПАНЦИРНЫЕ МОЛЛЮСКИ»։ БСЭ. 2012 
  50. Steneck R. S.; Watling L. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach // Marine biology. — 1982. — Vol. 68. — № 3. — P. 299—319. — doi:10.1007/BF00409596
  51. Publishers, Bentham Science (1999-07)։ Current Organic Chemistry 
  52. Gele H. Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia) // Marine biology. — 1989. — Vol. 100. — № 4. — P. 439—441. — doi:10.1007/BF00394819
  53. Ole Secher Tendal։ «Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora)»։ Galathea 16: 095—098 
  54. Lambert W. J.։ «Coexistence of Hydroid Eating Nudibranchs: Do Feeding Biology and Habitat Use Matter?»։ doi:10.2307/1542096 
  55. «Crown of thorns starfish (Acanthaster planci)» 
  56. Пименова, Пименов, 2005, էջ 135
  57. Jensen K. R. (November 2007). Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia). Bonner zoologische Beiträge 55(2006)(3—4): 255—281.
  58. Шарова, 2002, էջ 318
  59. Natural Enemies of Terrestrial Molluscs / G. M. Barker. — CABI, 2004. — 644 p. — ISBN 0-85199-319-2
  60. Charles D. Derby. Escape by Inking and Secreting: Marine Molluscs Avoid Predators Through a Rich Array of Chemicals and Mechanisms // Biol. Bull. — 2007. — Vol. 213. — № 3. — P. 274—289.
  61. Thorp J. H.; Delong M. D.; Casper A. F. (1998)։ «In situ experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (Dreissena polymorpha) in the Mississippi and Ohio Rivers»։ Freshwater Biology 39 (4): 649—661։ doi:10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x 
  62. Hulscher J. B. (1982)։ «The oystercatcher Haematopus ostralegus as a predator of the bivalve Macoma balthica in the Dutch Wadden Sea»։ Ardea 70: 89—152  (չաշխատող հղում)
  63. Ingolfsson Agnar; Bruce T. Estrella (1978)։ «The development of shell-cracking behavior in herring gulls»։ The Auk 95 (3): 577—579 
  64. Harper, Elizabeth M. (1990)։ «The role of predation in the evolution of cementation in bivalves»։ Palaeontology 34 (2): 455—460 
  65. Wodinsky, Jerome (1969)։ «Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus»։ American Zoologist 9 (3): 997—1010։ doi:10.1093/icb/9.3.997 
  66. «Pacific razor clam»։ California Department of Fish and Game։ 2001։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2013-08-24-ին։ Վերցված է 2012-05-09 
  67. Bourquin, Avril. (2000)։ «Bivalvia: The foot and locomotion»։ The Phylum Mollusca։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2013-08-24-ին։ Վերցված է 2012-04-19 
  68. Hodgson A. N. (1981)։ «Studies on wound healing, and an estimation of the rate of regeneration, of the siphon of Scrobicularia plana (da Costa)»։ Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 62 (2): 117—128։ doi:10.1016/0022-0981(82)90086-7 
  69. Fleming P. A.; Muller D.; Bateman P. W. (2007)։ «Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates»։ Biological Reviews 82 (3): 481—510։ PMID 17624964։ doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x 
  70. R. M. L. Ates.։ «Observations on the symbiosis between Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) and Hormathia digitata (O. F. Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria)» 
  71. Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов н/Д: Феникс, 2013. — С. 42—43. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0
  72. F. Berthe. Report about mollusc diseases.
  73. J. BRIAN JONES. Current trends in the study of molluscan diseases // Diseases in Asian Aquaculture. — № 7.
  74. doi:10.1038/nature18599
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  75. Brusca R. C. and Brusca G. J. Invertebrates. — 2. — Sinauer Associates, 2003. — P. 702.
  76. Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7th ed. — Brooks / Cole, 2004. — P. 291—292. — ISBN 0-03-025982-7
  77. Ruppert et al., 2004, էջեր 292—298
  78. Ruppert et al., 2004, էջեր 298—300
  79. Ruppert et al., 2004, էջեր 300—343
  80. Ruppert et al., 2004, էջեր 343—367
  81. Ruppert et al., 2004, էջեր 367—403
  82. Ruppert et al., 2004, էջեր 403—407
  83. Fedonkin M. A.; Waggoner B. M. (1997)։ «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism»։ Nature 388 (6645): 868։ Bibcode:1997Natur.388..868F։ doi:10.1038/42242 
  84. Fedonkin M. A., Simonetta A. and Ivantsov A. Y. (2007)։ «New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications»։ Geological Society, London, Special Publications 286: 157—179։ Bibcode:2007GSLSP.286..157F։ doi:10.1144/SP286.12։ Վերցված է 2008-07-10 
  85. 85,0 85,1 Butterfield N. J. (2006)։ «Hooking some stem-group «worms»: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale»։ BioEssays 28 (12): 1161—6։ PMID 17120226։ doi:10.1002/bies.20507 
  86. Sigwart J. D. and Sutton M. D. (October 2007)։ «Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data»։ Proceedings of the Royal Society: Biology 274 (1624): 2413—2419։ PMC 2274978։ PMID 17652065։ doi:10.1098/rspb.2007.0701  Резюме — в «The Mollusca»։ University of California Museum of Paleontology։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2012-12-15-ին։ Վերցված է 2008-10-02 
  87. P. Yu. Parkhaev (2007)։ «The Cambrian 'basement' of gastropod evolution»։ Geological Society, London, Special Publications 286: 415—421։ Bibcode:2007GSLSP.286..415P։ ISBN 978-1-86239-233-5։ doi:10.1144/SP286.31 
  88. Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu and Bernd-Dietrich Erdtmann (2007)։ «Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)»։ Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254: 67—99։ doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046 
  89. Runnegar, B. and Pojeta, J. (1974)։ «Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint»։ Science 186 (4161): 311—7։ Bibcode:1974Sci...186..311R։ PMID 17839855։ doi:10.1126/science.186.4161.311։ Վերցված է 2008-07-30 
  90. Hagadorn J. W., Waggoner B. M. (2002)։ «The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range»։ in F. A. Corsetti։ Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93։ SEPM (Society for Sedimentary Geology)։ էջեր 135—150։ Վերցված է 2008-10-01 
  91. Vickers-Rich P., Fenton C. L., Fenton M. A. and Rich T. H. (1997)։ The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life։ Courier Dover Publications։ էջեր 269—272։ ISBN 0-486-29371-8 
  92. Pojeta J. (2000)։ «Cambrian Pelecypoda (Mollusca)»։ American Malacological Bulletin 15: 157—166 
  93. Schneider J. A. (November 2001)։ «Bivalve systematics during the 20th century»։ Journal of Paleontology 75 (6): 1119—1127։ doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2։ Վերցված է 2008-10-05 
  94. Gubanov A. P., Kouchinsky A. V. and Peel J. S. (2007)։ «The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs»։ Lethaia 32 (2): 155—157։ doi:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x 
  95. Gubanov A. P. and Peel J. S. (2003)։ «The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova»։ Palaeontology 46 (5): 1073—1087։ doi:10.1111/1475-4983.00334 
  96. Zong-Jie F. (2006)։ «An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia»։ Geological Journal 41 (3—4): 303—328։ doi:10.1002/gj.1048 
  97. Fedonkin M. A., Simonetta A. and Ivantsov A. Y. (2007)։ «New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications»։ Geological Society, London, Special Publications 286: 157—179։ Bibcode:2007GSLSP.286..157F։ doi:10.1144/SP286.12։ Վերցված է 2008-07-10 
  98. Caron J. B.; Scheltema A., Schander C. and Rudkin D. (2006-07-13)։ «A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale»։ Nature 442 (7099): 159—163։ Bibcode:2006Natur.442..159C։ PMID 16838013։ doi:10.1038/nature04894։ Վերցված է 2008-08-07 
  99. Butterfield N. J. (May 2008)։ «An Early Cambrian Radula»։ Journal of Paleontology 82 (3): 543—554։ doi:10.1666/07-066.1 
  100. Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data // Proc Biol Sci. — 2007. — Vol. 1624. — № 274. — P. 2413—2419. — doi:10.1098/rspb.2007.0701
  101. Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution // Developmental biology. — 2004. — Vol. 272. — № 1. — P. 145—160. — doi:10.1016/j.ydbio.2004.04.027 — PMID 15242797.
  102. Jacobs D. K.; Wray C. G.; Wedeen C. J.; Kostriken R.; Desalle R.; Staton J. L.; Gates R. D.; Lindberg D. R. Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution // Evolution & Development. — 2000. — Vol. 6. — № 2. — P. 340—347. — doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x — PMID 11256378.
  103. Porter S. M. Seawater chemistry and early carbonate biomineralization // Science. — 2007. — Vol. 5829. — № 316. — P. 1301—1302. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1137284 — Bibcode2007Sci...316.1302P — PMID 17540895.
  104. Կաղապար:IUCN
  105. «Красная книга России: моллюски»։ Վերցված է 2013-08-19 
  106. The Conservation Biology of Molluscs // E. Alison Kay. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1995. — ISBN 2-8317-0053-1.
  107. «IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1»։ IUCN։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2013-08-16-ին։ Վերցված է 2013-08-15 
  108. Mannino M. A. and Thomas K. D. (February 2002)։ «Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal»։ World Archaeology 33 (3): 452—474։ doi:10.1080/00438240120107477 
  109. Garrow J. S., Ralph A. and James W. P. T. (2000)։ Human Nutrition and Dietetics։ Elsevier Health Sciences։ էջ 370։ ISBN 0-443-05627-7 
  110. «FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics» 
  111. «Importing fishery products or bivalve molluscs»։ United Kingdom: Food Standards Agency։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2012-11-19-ին։ Վերցված է 2008-10-02 
  112. Шарова, 2002, էջ 334
  113. Brusca R. C. and Brusca G. J. Invertebrates. — 2. — Sinauer Associates, 2003. — P. 702.
  114. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 367—403.
  115. Раковина / Иванов А. В. // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — С. 447. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21)
  116. Hogendorn J. and Johnson M. (2003)։ The Shell Money of the Slave Trade։ Cambridge University Press։ ISBN 052154110 
  117. Maurer B. (October 2006)։ «The Anthropology of Money»։ Annual Review of Anthropology 35: 15—36։ doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127։ Վերցված է 2008-10-23 
  118. И. С. Краснов. Гигантские улитки-ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях. — 2007. — 48 с. — ISBN 5-98435-484-5
  119. Золотницкий Н. Ф. Аквариум любителя. — М.: ТЕРРА, 1993. — С. 570.
  120. Вершинина Т. А. Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме. — 2008. — ISBN 978-5-9934-0170-6
  121. Nick Dakin. The Book of the Marine Aquarium. — Tetra Press (January 1993). — 400 p. — ISBN 1564651029
  122. Քաղվածելու սխալ՝ Սխալ <ref> պիտակ՝ NewScientist_1996_DoctorSnail անվանումով ref-երը տեքստ չեն պարունակում:
  123. Haddad V. (junior), de Paula Neto J. B. and Cobo V. J. (September—October 2006)։ «Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil»։ Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 39 (5): 498—500։ doi:10.1590/S0037-86822006000500015։ Վերցված է 2008-10-03 
  124. Haddad V. (junior), de Paula Neto J. B. and Cobo V. J. (September—October 2006)։ «Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil»։ Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 39 (5): 498—500։ doi:10.1590/S0037-86822006000500015։ Վերցված է 2008-10-03 
  125. Haddad V. (junior), de Paula Neto J. B. and Cobo V. J. (September—October 2006)։ «Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil»։ Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 39 (5): 498—500։ doi:10.1590/S0037-86822006000500015։ Վերցված է 2008-10-03 
  126. Michael MacRae. [https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Engineering Drugs from Marine Mollusks] (en) // ASME.org.
  127. Раковина / Иванов А. В. // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — С. 447. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21).
  128. Наталья Московская. Раковины мира. История, коллекционирование, искусство. — Аквариум-Принт, Харвест, 2007. — 256 с.
  129. Barker G. M. (2002)։ Molluscs As Crop Pests։ CABI Publications։ ISBN 0-85199-320-6 
  130. Civeyrel L. and Simberloff D. (October 1996)։ «A tale of two snails: is the cure worse than the disease?»։ Biodiversity and Conservation 5 (10): 1231—1252։ doi:10.1007/BF00051574 
  131. Догель, 1981, էջ 470
  132. Карпов Н. (январь — март 2009)։ «Корабельный червь»։ Земля и люди (ռուսերեն)։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2013-08-24-ին։ Վերցված է 2013-08-22 
  133. Моллюски // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  134. Anderson R. C. (1995)։ «Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus»։ Drum and Croaker 26: 14—23 
  135. Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. and Borroni G. (1999)։ «Octopus apollyon bite»։ Contact Dermatitis 40 (3): 169—170։ PMID 10073455։ doi:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x 
  136. Concar, D. (1996-10-19)։ «Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs»։ New Scientist։ Վերցված է 2008-10-03 
  137. Williamson J. A., Fenner P. J., Burnett J. W. and Rifkin J. (1996)։ Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook։ UNSW Press։ էջեր 65—68։ ISBN 0-86840-279-6։ Վերցված է 2008-10-03 
  138. Livett B.։ «Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case»։ Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2012-12-01-ին 
  139. Sergey M. Govorushko. Natural Processes and Human Impacts: Interactions between Humanity and the Environment. — Springer, 2012. — P. 294. — 678 p. — ISBN 978-94-007-1423-6
  140. «Кракен»։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2013-08-24-ին։ Վերցված է 2013-08-22 
  141. «Snails in Popular Culture» (անգլերեն)։ Infoqis Publishing, Co։ Վերցված է 2013-08-25 
  142. de Vries Ad (1976)։ Dictionary of Symbols and Imagery։ Amsterdam: North-Holland Publishing Company։ էջ 430։ ISBN 0-7204-8021-3 
  143. Мифология — Морская раковина: греческая мифология