Կենսաթաղանթ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Ոսկեգուն ստաֆիլոկոկի կենսաթաղանթ
Տեսական և կիրառական քիմիայի միջազգային միությունը ձևակերպել է կենսաթաղանթները հետևյալ կերպ

Միկրոօրգանիզմների ագրեգատներ, որում բջիջները, որոնք հաճախ ներկառուցված են արտաբջջային պոլիմերային նյութերից կազմված մատրիքսում, կպչում են միմյանց և (կամ) մակերեսներին։

  • Կենսաթաղանթը համակարգ է, որը իր բնակիչների շնորհիվ կարողանում է հարմարվել միջավայրի տարբեր պայմանների։
  • Ինքնուրույն արտադրված արտաբջջային պոլիմերային նյութերից կազմված մատրիքսը, որը դիտարկվում է նաև որպես լորձ, պոլիմերային կոնգլոմերատ է, որը սովորաբար բաղկացած է արտաբջջային կենսապոլիմերներից՝ տարբեր կառուցվածքային ձևերով։.[1]

Կենսաթաղանթ, կամ բիոֆիլմ, միկրոօրգանիզմների սինտրոֆիկ համագործակցության ձև, որի դեպքում բջիջները կպչում են միմյանց իրենց մակերեսներով[2][3]։ Այս կպչուն բջիջները ներառվում են բարակ արտաբջջային մատրիքսի մեջ, որը կառուցվում է արտաբջջային պոլիմերային միացություններից[2][3]։ Կենսաթաղանթում ներառված բջիջներն արտադրում են այդ պոլիմերային միացությունները, որոնք արտաբջջային պոլիսախարիդների, սպիտակուցների, լիպիդների և ԴՆԹ-ի պոլիմերային կոնգլոմերատներ են[2][3][4]։ Քանի որ կենսաթաղանթը եռաչափ տարածություն է և իրենից ներկայացնում է միկրոօրգանիզմների համայնք, այն փոխաբերական կերպով անվանում են նաև «մանրէների քաղաք»[5][6]։

Կենսաթաղանթները կարող են ձևավորվել կենսական և ոչ կենսական մակերեսների վրա, առավելապես գերակշռում են արտադրական, բնական, բժշկական մակերեսների վրա[3][7]։ Դրանք կարող են ձևավորել միկրոբիոմ, կամ լինել դրա մի մասը։ Կենսաթաղանթում աճող միկրոօրգանիզմները ֆիզիոլոգիապես տարբերվում են պլանկտոններից, որոնք նույնպես միաբջիջ օրգանիզմներ են, որոնք լողում են հեղուկ միջավայրում[8]։ Կենսաթաղանթները կարող են առաջանալ ատամների մակերեսին՝ ձևավորելով ատամնափառ․ սա հանգեցնում է ատամի քայքայման և պարօդոնտիտի։

Միկրոօրգանիզմները ձևավորում են կենսաթաղանթներ՝ պայմանավորված միջավայրի որոշ գործոններով[9], որոնք ներառում են բջիջների մակերեսներին առկա որոշ սպեցիֆիկ և ոչ սպեցիֆիկ ընկալիչներ, սնուցման գործոններ, որոշ դեպքերում նաև հակաբիոտիկների կոնցենտրացիաներ[10][11]։ Կենսաթաղանթի ձևավորման ընթացքում փոխվում է բջջի ֆենոտիպը, որի արդյունքում փոխվում է գենային կարգավորման գործընթացը[12]։

Կենսաթաղանթը կարող է համարվել նաև հիդրոգել, որը պոլիմերային կոմպլեքս է, որի ջրային զանգվածը գերակշռում է չոր զանգվածին։ Կենսաթաղանթները ուղղակի բակտերիալ շերտեր չեն, այլ կենսական համակարգեր․ բակտերիաները ինքնուրույն կազմում են համակարգված ֆունկցիոնալ համայնք։ Կենսաթաղանթները կարող են կպչել ատամնաքարի վրա և ընդգրկել տարբեր խմբերի պատկանող միկրոօրգանիզմներ։ Այդ ենթադասային բջիջներից որոշները պատասխանատու են շարժողության համար, որոշները՝ մատրիքսի կառուցման, որոշները՝ սպորագոյացման համար, այսպիսով ապահովելով կենսաթաղանթի հաջող կենսագործունեությունը[13]։ Կենսաթաղանթային մանրէները կիսվում են սննդանյութերով, պաշտպանված են արտաքին միջավայրի վնասակար գործոններից, որոնցից են չորությունը, հակաբիոտիկները, հյուր օրգանիզմի իմունային համակարգը։ Կենսաթաղանթը սկսվում է ձևավորվել, երբ ազատ լողացող մանրէն կպչում է մակերեսին[14]։

Ծագում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթի ծագում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ենթադրվում է, որ կենսաթաղանթները առաջացել են միլիոնավոր տարներ առաջ՝ որպես նախակորիզավորների պաշտպանական մեխանիզմ, քանզի այդ ժամանակ դրանց գոյատևման պայմանները ծանր են եղել։ Դրանք հայտնաբերվել են 3,25 միլիարդ տարվա հնությամբ երկրային հանածոների մեջ, պարունակելով արքեաներ և բակտերիաներ, որոնք պաշտպանել են նախակորիզավոր բիջներին՝ ապահովելով դրանց հոմեոստազը, միջբջջային կապերի ակտիվ իրագործումը[3]։

Կենսաթաղաթների ձևավորում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթի ձևավորումը սկսվում է մակերեսի վրա ազատ լողացող մանրէների միակցումով[5][8]։ Առաջին գաղութացնող բակտերիան մակերեսին կարող է կպչել թույլ Վան դեր Վալսյան ուժերի և հիդրոֆոբ էֆեկտի շնորհիվ[15][16]։ Եթե գաղութացնող բակտերիան անմիջապես չի հեռացվում նակերեսից, այն կարող է ավելի խորը խարսխվել՝ օգտագործելով բջիջների ադհեզիայի եղանակը, որն իրականացվում է նրա մակերեսին գտնվող փոքր մազմզուկների շնորհիվ։ Արքեաների մի յուրահատուկ խումբ, որը բնակվում է անօքսիկ ստորջրյա աշխարհում, ունի այդ մազմզուկների նման կառուցվածքներ, որոնք կոչվում են համուսներ։ Ամեն համուս իրենից ներկայացնում է երկար խողովակ՝ երեք կեռիկներով, որոնց միջոցով նրանք միանում են միմյանց կամ մակերեսին, ապահովելով համայնքի զարգացումը[17][18]։ Հիպերթերմոֆիլային արքեա Պիրոբակուլում կալիդիֆոնտիսը արտադրում է մազմզուկներ, որոնք նման են բակտերիալ TasA ֆիլամենտներին, որոնք բակտերիալ կենսաթաղանթների արտաբջջային մատրիքսի գերակայող կոմպոնենտներ են, ապահովում են կենսաթաղանթի կայունությունը[19]։

Հիդրոֆոբությունը նույնպես կարող է ազդել բակտերիայի՝ կենսաթաղանթ ձևավորելու ունակության վրա։ Բարձր հիդրոֆոբությամբ օժտված բակտերիաները օժտված են մակերեսի հանդեպ պակաս վանողությամբ[20]։ Որոշ մանրէների տեսակներ ունակ չեն կպչել մակերեսներին՝ պայմանավորված իրենց սահմանափակ շարժողունակությամբ, բայց, ընդհակառակը, կարող են խարսխվել մատրիքսի մեջ կամ արդեն գաղութացված բակտերիաներին։ Շարժողությամբ չօժտված բակտերիաները այնքան հեշտությամբ չեն կարողանում ճանաչել մակերեսները կամ կպչել դրանց, որքան շարժուն բակտերիաները[20]։

Մակերեսների գաղութացման ժամանակ բակտերիալ բջիջներն ունակ են հաղորդակցվել միմյանց հետ քվորումային զգայության արգասիքների միջոցով, որոնցից է N-ացիլհոմոսերինլակտոնը։ Երբ գաղութացումը սկսվում է, կենսաթաղանթն աճում է բջիջների բաժանման և համալրման միջոցով։ Բակտերիալ կենսաթաղանթները շրջապատված են պոլիսախարիդային մատրիքսներով։ Մատրիքսի էկզոպոլիսախարիդները կարող են թակարդել քվորումային զգայության ինդուկտորներին, որի շնորհիվ կանխվում է օտար բջիջների հայտնաբերումը, աճում է բակտերիաների գոյատևման հավանականությունը[21]։ Ի հավելումն պոլիսախարիդների, մատրիքսը կարող է ներառել շրջակա միջավայրի մի շարք կոմպոնենտներ, որոնցից են որոշ միներալներ, արյան կոմպոնենտներ՝ էրիթրոցիտներ և ֆիբրին[20]։ Կենսաթաղանթի առաջացման վերջին փուլն անվանում են զարգացում․ այս փուլի ընթացքում կենսաթաղանթն արդեն ձևավորված է և միայն փոփոխվում է ձևով և չափերով։ Զարգացման ընթացքում կենսաթաղանթը թույլ է տալիս բջջային գաղութներին ավելացնել իրենց հանդուրժողականությունը կամ կայունությունը հակաբիոտիկների նկատմամբ[22]։ Բջիջ-բջիջ կապի առաջացումը կամ քվորումային զգայությունը ապացուցված դեր ունի մի քանի բակտերիաների տեսակների կենսաթաղանթների առաջացման գործում[23]։

Զարգացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հասուն կենսաթաղանթի կառուցվածքը [24]
Կենսաթաղանթը բնութագրվում է տարասեռ միջավայրով և բազմաթիվ ենթապոպուլյացիաների առկայությամբ։ Կենսաթաղանթի կառուցվածքը բաղկացած է մետաբոլիկ ակտիվ (ինչպես դիմացկուն, այնպես էլ տոլերանտ) և ոչ ակտիվ բջիջներից (կենսունակ, բայց չգաղութացնող), ինչպես նաև պոլիմերային մատրիքսից, որը կազմված է պոլիսախարիդներից, արտաբջջային ԴՆԹ-ից և սպիտակուցներից։ Կենսաթաղանթի աճը կապված է մուտացիաների մակարդակի բարձրացման և գեների հորիզոնական փոխանցման հետ, որին նպաստում է դրա խիտ կառուցվածքը։ Կենսաթաղանթի մանրէները հաղորդակցվում են քվորումային զգայության միջոցով, որն ակտիվացնում է վիրուլենտության ակտիվության մեջ ներգրավված գեները[24][25]։Quorum sensing- Քվորումային զգայություն, VBNC- կենսունակ, բայց ոչ գաղութացնող բջիջներ, Persister cells- պերսիստենտ բջիջներ, Resistant cells- կայուն բջիջներ, Matrix exopolysaccharides- մատրիքսի էկզոպոլիսախարիդներ, extracellular DNA- արտաբջջային ԴՆԹ, Reactive oxygen species- ակտիվ թթվածնի տեսակներ, Horizontal gene transfer- գեների հորիզոնական փոխանցում

Կենսաթաղանթները բակտերիալ զարգացման արգասիք են[26]։ Կենսաթաղանթի զարգացումն անցնում է 5 փուլերով, որոնք ներկայացված են ստորև բերված դիագրամում[27]։

Կենսաթաղանթի զարգացման 5 փուլերը [27]
(1) Նախնական ամրացում, (2) Անդառնալի ամրացում, (3) Հացունացման I փուլ, (4) Հասունացման II փուլ, և (5) Ցրում։Զարգացման ամեն փուլի ներքևում կցված է ֆոտոմիկրոգրաֆ, որը ցույց է տալիս կապտաթարախային ցուպիկի կենսաթաղանթի զարգացումը։

Ցրում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթի գաղութի բջիջների ցրումը կենսաթաղանթի կենսական ցիկլի կարևոր փուլ է։ Ցրումն ապահովում է կենսաթաղանթների տարածումը և գաղութացումը։ Ֆերմենտները, որոնք վնասում են կենսասթաղանթի արտաբջջային մատրիքսը, որոնցից են դիսպերսին B-ն և դեօքսիռիբոնուկլեազը, կարող են օգնել կենսաթաղանթի ցրմանը[28][29]։ Այս ֆերմենտները կարող են օգտագործվել որպես հակակենսաթաղանթային ագենտներ[30][31]։ Ապացույցները ցույց են տալիս, որ ցիս-2-դեցենոաթթուն կարող է դրդել ցրումը և ճնշել կենսաթաղանթների գաղութների աճը։ Pseudomonas aeruginosa-ի կողմից արտադրվելով, այս միացությունը այլ բակտերիաների և Candida albicans-ի ցիկլոհետերոմորֆիկ բջիջները[32]։ Մի շարք բակտերիաների դեպքում ազոտի օքսիդը ենթատոքսիկ քանակներով նույնպես կարող է խթան հանդիսանալ որոշ բակտերիաների կենսաթաղանթների ցրման համար[33][34]։ Այսպիսով, ազոտի օքսիդը պոտենցիալ ունի կենսաթաղանթներով պայմանավորված որոշ քրոնիկ բորբոքային հիվանդությունների բուժման հարցում[35]։

Ենթադրվում է, որ կենսաթաղանթից ցրված բջիջները անմիջապես անցնում են պլանկտոնային աճի։ Այնուամենայնիվ, հետազոտությունները ցույց են տվել, որ Pseudomonas aeruginosa-ի կենսաթաղանթի ցրված բջիջների ֆիզիոլոգիան տարբերվում է պլանկտոնային և կենսաթաղանթային բջիջների ֆիզիոլոգիայից[36][37]։ Ուստի, ցրման պրոցեսը բակտերիայի՝ կենսաթաղանթայինից պլանկտոնային աճի անցման հիմքում ցրումը առանցքային դեր ունի։ Ցրված բջիջները ցուցաբերում են բարձր վիրուլենտություն մակրոֆագերի և Caenorhabditis elegans-ի նկատմամբ, սակայն ավելի բարձր զգայունություն ունեն երկաթի սթրեսի նկատմամբ՝ համեմատած պլանկտոնային բջիջների[36]։

Կենսաթաղանթի ցրում 

Հատկություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթները սովորաբար հայտնաբերվում են պինդ ագրեգատային վիճակի նյութերի վրա, որոնք ընկղմված են ջրային միջավայրում, չնայած դրանք կարող են ձևավորվել լողացող մակերեսների վրա, ինչպես նաև տերևների մակերեսին, հատկապես բարձր խոնավության կլիմայական պայմաններում։ Աճի համար բավարար ռեսուրսների առկայության դեպքում կենսաթաղանթը արագորեն աճում է և դառնում մակրոսկոպիկ (անզեն աչքով տեսանելի)։ Կենսաթաղանթները կարող են պարունակել բազմաթիվ տեսակների միկրոօրգանիզմներ, ինչպիսիք են բակտերիաները, նախակենդանիները, արքեաները, սնկերը և ջրիմուռները․ յուրաքանչյուր խումբ ունի յուրահատուկ նյութափոխանակային հատկություններ։ Սոցիալական կառուցվածքը (համագործակցություն/մրցակցություն) կենսաթաղանթի ներսում մեծապես կախված է առկա օրգանիզմների տեսակներից[38]։

Արտաբջջային մատրիքս[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Խառը գաղութացված կենսաթաղանթի էլեկտրոնային միկրոգրաֆ, որը ցույց է տալիս բակտերիալ բջիջների և արտաբջջային պոլիմերային միացությունների տարասեռ դասավորությունը

Արտաբջջային մատրիքսը կազմված է էկզոպոլիսախարիդներից, սպիտակուցներից և նուկլեինաթթուներից[39][40][41]։ Արտաբջջային մատրիքսի մեծ մասը լավ հիդրատացված է, այնուամենայնիվ, այն պարունակում է նաև հիդրոֆոբ բաղադրիչներ, որոնցից է ցելյուլոզը, որն արտադրվում է շատ միկրոօրգանիզմների կողմից[42]։ Մատրիքսը պարփակում է բջիջները իր մեջ և բիոքիմիական ազդակների շնորհիվ ապահովում է բջիջների միջև կապը, ինչպես նաև գենային փոխանակումը։ Արտաբջջային մատրիքսը նաև ֆիքսում է արտաբջջային ֆերմենտները և դրանց բջիջներին մոտ տարածության վրա է պահում։ Այսպիսով, մատրիքսն իրենից ներկայացնում է արտաքին մարսողական համակարգ և ապահովում է սիներգիկ համակարգի ներսում տարբեր տեսակերի հավասարակշռված գոյատևումը[43]։ Որոշ կենսաթաղանթներ կազմված են ջրային ուղիներից, որոնք օգնում են բաշխել սննդանյութերը և ապահովել մոլեկուլային ազդանշանումը[44]։ Այս մատրիքսները բավականին ամուր են, և, որոշ պայմաններում, դրանք կարող են քարանալ (ստրոմատոլիտներ) ։

Կենսաթաղանթում ապրող բակտերիաները նույն տեսակի ազատ լողացող բակտերիաներից հատկություններով նշանակալիորեն տարբերվում են, քանզի կենսաթաղանթի ամուր և պաշտպանված միջավայրը ապահովում է բջիջների միջև օգտավետ հաղորդակցությունը[45]։ Այս միջավայրի առավելություններից է հակաբիոտիկների և հականեխիչների հանդեպ բարձր կայունությունը, քանի որ խիտ արտաբջջային մատրիքսը, կենսաթաղանթի արտաքին շերտը պաշտպանում են ներքին թաղանթի «բնակիչներին»[46][47]։ Որոշ դեպքերում հակաբիոտիկների հանդեպ կայունությունն ավելացած է մոտ 5000 անգամ[48]։ Կողմնային գենային փոխադրումը հիմնականում ապահովվում է բակտերիալ և արքեալ կենսաթաղաթներում և ապահովում է կենսաթաղանթի ավելի կայուն կառուցվածքը[49][50]։ Մի շարք բակտերիալ կենսաթաղանթներում արտաբջջային ԴՆԹ-ն կարևոր կառուցվածքային բաղադրիչ է[51]։ Արտաբջջային ԴՆԹ-ի ֆերմենտային քայքայումը կարող է թուլացնել կենսաթաղանթի կայունությունը և ազատել մակերեսի բակտերիալ բջիջները։

Այնուամենայնիվ, կեսաթաղանթը միշտ չէ, որ օժտված է հակաբիոտիկի նկատմամբ բարձր զգայունությամբ։ Օրինակ, կենսաթաղանթային Pseudomonas aeruginosa-ն չունի ավելի բարձր հակաբիոտիկակայունություն, քան բազմացման տացիոնար փուլում գտնվող պլանկտոնային բջիջները, սակայն, լոգարիթմական փուլում գտնվող պլանկտոնային բջիջների հակաբիոտիկակայունությունն ավելի թույլ է, քան կենսաթաղանթինը։ Ստացիոնար փուլում գտնվող բջիջների և կենսաթաղանթի հակաբիոտիկակայունությունը կարող է պայմանավորված լինել «կայուն» բջիջներով[52]։

Բնակության վայրեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ելոուսթոունի ազգային պարկի տաք աղբյուրները գունավորող բակտերիալ կենսաթաղանթի շերտ։
Օրեգոնում Միքիի տաք աղբյուրի արտահոսքի շուրջ առաջացած թերմոֆիլ բակտերիաների կենսաթաղանթ, մոտ 20 մմ հաստությամբ

Կենսաթաղանթները հանդիպում են ամենուր։ Մանրէների համարյա բոլոր տեսակներն օժտված են մեխանիզմներով, որոնց շնորհիվ դրանք կպչում են մակերեսներին և միմյանց։ Կենսաթաղանթներ կարող են ձևավորվել ըստ էության բոլոր չլողացող, ոչ ստերիլ, խոնավ կամ ջրային մակերեսներին։ Դրանք նույնիսկ առաջանում են կենսունակության առումով ծայրահեղ միջավայրերում, օրինակ՝ չափազանց տաք աղաջրերում՝ թթվային կամ հիմնային միջավայրերում, ինչպես նաև սառցադաշտերում։

Կենսաթաղանթներ կարելի է գտնել կանգնած ջրերի, գետերի շրջակայքում գտնվող քարերի, խճաքարերի վրա։ Կենսաթաղանթները գետերի և այլ հոսող ջրերի սննդային շղթաների կարևոր բաղադրիչներ են, արածվում են ջրային անողնաշարավորների կողմից, որոնցով էլ սնվում են շատ ձկներ։ Կենսաթաղանթներ հայտնաբերվում են բույսերի մակերեսին և դրանց ներսում։ Դրանք կարող են հանգեցնել մշակաբույսերի հիվանդությունների առաջացման, կամ, ինչպես ազոտ կապող ռիզոբիաների և արմատային հանգուցիկների դեպքում, ապրել բույսերի հետ սիմբիոզի պայմաններում[53]։ Կենսաթաղանթներով պայմանավորված մշակաբույսային հիվանդություններից են ցիտրուսայինների քաղցկեղը, խաղողի Փիրսի հիվանդությունը, լոլիկի և պղպեղի բակտերիալ բծերը[54]։

Թափանցող ֆիլտրեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կեղտաջրերի մաքրման աշխատանքներում թափանցող ֆիլտրերը ունեն բարձր արդյունավետություն, մաքրում են կոյուղաջրերի նստվածքի աղտոտիչները։ Կենսաթաղանթները, ձևավորվելով այս ֆիլտրերի մակերեսներին, կլանում և նյութափոխանակության համար օգտագործում է այդ աղտոտիչները։ Կենսաթաղանթն աճում է արագ տեմպերով, և, դառնալով բավական հաստ, լվացվում է ֆիլտրի մակերեսից։ Այդ վայրում ձևավորվում է նոր կենսաթաղանթ։ Այս լվացված (կլպված) կենսաթաղանթը, հեռանալով ջրի հոսքի հետ, թողնում է լավ մաքրված կոյուղաջուր[55]։

Դանդաղ ավազային ֆիլտրեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Դանդաղ ավազային ֆիլտրերն օգտագործվում են ջրի զտման նպատակով։ Այս ֆիլտրերն աշխատում են ստորգետնյա կենսաթաղանթների միջոցով, որոնց անվանում են նաև Շմուցդեկե (գերմ.՝ Schmutzdecke), ձևավորվում են բարակ ավազի շերտի վերին մի քանի միլիմետրի սահմանում։ Շմուցդեկեն ձևավորվում է 10-20 օրվա ընթացքում, պարունակում է բակտերիաներ, սնկեր, նախակենդանիներ, անվաորդեր և ջրայն միջատների որդեր։ Երբ կենսաֆիլմը ծերանում է, կարող են զարգանալ ավելի շատ ջրիմուռներ, ավելի մեծ ջրային օրգանիզմներ՝ ներառյալ որոշ մամռակենդանիներ, խխունջներ և օղակավոր որդեր։ Կենսաթաղանթի մակերեսային շերտը ամենաշատ դերն ունի խմելու ջրի մաքրման գործում, իսկ ավելի ստորադիր շերտերը համարվում են այդ կենսաբանորեն բուժիչ թաղանթի սնման հիմնաքարեր։ Երբ ջուրը անցնում է այս թաղանթի միջով, օտար մարմինները կապվում են այդ լպրծուն մատրիքսի կողմից, իսկ լուծելի օրգանական նյութերը կլանվում են՝ հետագա սնուցողական նպատակներով։ Աղտոտիչները նյութափոխանակության են ենթարկվում բակտերաների, սնկերի և նախակենդանիների կողմից։ Դանդաղ ավազային ֆիլտրերով զտա ջուրը ունենում է բավականին բարձր որակ՝ բակտերիաների 90-99%-ով պակասով[56]։

Ռիզոսֆերա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսերի աճի համար օգտակար բակտերիաները դասակարգվում են որպես «բույսի աճը կարգավորող ռիզոբակտերիաներ»[57]։ Այս աճը կարգավորողները գաղութացնում են բույսերի արմատները և ապահովում են շատ օգտակար հատկություններ, որոնցից են՝ ազոտի կապումը, ախտածինների ընկճումը, օրգանական նյութերի ճեղքումը և որոշ հակասնկային հատկություններ[58]։ Այս գործառույթներից մեկը պաթոգեն, հողածին բակտերիաներից և սնկերից պաշտպանությունն է՝ հարուցվող համակարգային դիմադրության կամ հարուցվող համակարգային ռեակցիաների միջոցով, որոնք հարուցվում են պաթոգեն մանրէների կողմից (պաթոգենով հարուցված համակարգային ձեռքբերովի դիմադրություն)[59][60]։ Բույսերի էքսուդատը հանդես է գալիս որպես քիմիական ազդանշան հյուրընկալողին հատուկ բակտերիաների գաղութացման համար[61]։ Ռիզոբակտերիաների գաղութացման փուլերը ներառում են գրավումը, ճանաչումը, ադհեզիան, գաղութացումը և աճը[58]։ Կենսաթաղանթ ձևավորող և օգտակար ֆունկցիա կատարող բակտերիաներից են բացիլները, Pseudomonas ցեղի ներկայացուցիչները և ազոսպիրիլները[62][63]։ Ռիզոսֆերայի կենսաթաղանթները հաճախ հանգեցնում են պաթոգենների կամ բույսերի կողմից առաջացած համակարգային դիմադրության։ Մանրէի մակերեսի մոլեկուլային հատկությունները հյուրընկալող բույսի մոտ առաջացնում են իմունային պատասխան[61]։ Այս մանրէ-ասոցացված մոլեկուլները փոխազդում են բույսերի բջիջների մակերևույթին գտնվող ընկալիչների հետ և ակտիվացնում են կենսաքիմիական պատասխաններ[61]։ Մի քանի այլ ազդանշանային մոլեկուլներ կապված են ինչպես համակարգային, այնպես էլ պաթոգենով հարուցված համակարգային ռեակցիաների հետ, ինչպիսիք են հասմիկաթթուն և էթիլենը[58]։ Բջջային թաղանթի բաղադրիչները, ինչպիսիք են բակտերիալ մտրակները և լիպոպոլիսախարիդները, բուսական բջիջների կողմից ճանաչվում են որպես պաթոգենների բաղադրիչներ[64]։ Pseudomonas-ի կողմից արտադրված երկաթի որոշ մետաբոլիտներ նույնպես կարող են աջացնել համակարգային պատասխան[61]։ Կենսաթաղանթի այս ֆունկցիան օգնում է կառուցել պաթոգենների նկատմամբ ուժեղ դիմադրողականություն։

Այն բույսերը, որոնք գաղութացված են բույսերի աճը կարգավորող ռիզոբակտերիաներով, ունեն ուժեղացած համակարգային դիմադրողականություն։ Դա նշանակում է, որ պաթոգենի դեմ աշխատող սպիտակուցների արտադրման համար տեղի է ունենում համապատասխան գեների էքսպրեսիա[61]։ Այս դիմադրողական համակարգը պաթոգենով հարուցված ինֆեկցիայի նկատմամբ ավելի արագացված պատասխան է ներկայացնում, ինչը օգնում է մեկուսացնել պաթոգենը՝ մինչև դրա հաստատվելը օրգանիզմում[65]։ Բույսերն ավելացնում են լիգնինի բացթողումը, որը ամրացնում է բջջի պատը և դժվարացնում է պաթոգենի մուտքը դեպի բջիջ։ Ինֆեկցված բջիջ չեն մտնում նաև սնուցող նյութերը․ այսպիսով կանգնում է ներթափանցումը[58]։ Դրանք արտադրում են հակամիկրոբային կոմպոնենտներ, որոնցից են ֆիտոալեքսինները, խիտինազները և պրոտեինազների ինհիբիտորները, որոնք ընկճում են պաթոգենների աճը[60]։ Այս՝ հիվանդությունն ընկճող և պաթոգենի հանդեպ կայունությունը բարձրացնող ֆունկցիաների օգտագործումը կարող է հանգեցնել գյուղատնտեսական արտադրության ծավալների և որակի աճի և քիմիական պեստիցիդների, հերբիցիդների և ֆունգիցիդների կիրառման և մշակաբույսային հիվանդությամբ բույսերի քանակության նվազման[66]։ Համակարգային դիմադրողականությունը և պաթոգենով պայմանավորված համակարգային ձեռքբերովի դիմադրությունը ռիզոսֆերայում կենսաթաղանթների կիրառման հիմնաքարերն են և պետք է հաշվի առնվեն վերջին սերնդի գյուղատնտեսական տեխնիկայի կիրառման ժամանակ՝ առանց վտանգավոր քիմիական նյութերի օգտագործման։

Կաթնասունների աղիներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

2003 թվականին կատարված հետազոտությունները ցույց են տվել, որ իմունային համակարգը նպաստում է հաստ աղիքում կենսաթաղանթների զարգացմանը։ Սա մեծապես պայմանավորված է այն փաստով, որ իմուն համակարգի կողմից արտադրվող 2 հիմնական մոլեկուլները նպաստում են կենսաթաղանթի ձևավորմանը և կապված են աղիներում կենսաթաղանթների ձևավորման հետ։ Սա հատկապես կարևոր է, քանի որ որդանման ելունը պարունակում է այս բակտերային կենսաթաղանթների մեծ քանակներ[67]։ Այս հայտնագործությունը օգնում է հասկանալ որդանման ելունի հավանական դերը առ այն, որ դա կարող է օգնել՝ վերապատվաստել աղիները «լավ» աղիքային ֆլորայով։ Այնուամենայնիվ, աղիներում կենսաթաղանթների խանգարված ֆունկցիան կարող է կապված լինել այնպիսի հիվանդությունների հետ, ինչպիսիք են աղիների բորբոքային հիվանդությունը և կոլոռեկտալ քաղցկեղը[68]։

Մարդկային միջավայր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթները հեշտությամբ կարող են ձևավորվել ցնցուղներում, քանի որ ապահովված են դրանց զարգացմանը նպաստող խոնավ և տաք պայմանները։ Դրանք կարող են ձևավորվել ջրում կոյուղու խողովակներում՝ հանգեցնելով կոռոզիայի և խցանման։ Դրանք կարող են դժվարացնել սննդի պատրաստման վայրերի սանիտարացման պրոցեսները։ Հովացնող կամ տաքացնող ջրային համակարգերում կենսաթաղանթները կարող են խանգարել օդի հոսքը[69]։ Ծովային ինժեներական համակարգերում, որոնցից են նավթային և գազային արդյունաբերությունում օգտագործվող խողովակները, կենսաթաղանթները կարող են հանգեցնել կոռոզիայի հետ կապված խնդիրների[70]։ Կոռոզիան հիմնականում պայմանավորված է անօրգանական գործոններով, այնուամենայնիվ, կոռոզիայի դեպքերի մոտ 20%-ը հարուցվում է միկրոօրգանիզմներով, որոնք ամրացած են մետաղական մակերեսներին։

Նավի աղտոտում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բակտերիաների ամրացումը նավի կորպուսին հանդիսանում է նավերի կենսաթափման առաջացման մեխանիզմի հիմնաքարը։ Երբ բակտերիալ կենսաթաղանթը արդեն ձևավորված է, մակերեսի վրա ավելի է հեշտանում ծովային փափկամարմինների ամրացումը։ Այսպիսի աղտոտումը կարող է հանգենցնել նավի արագության մոտ 20%-ով անկման, երթևեկության ժամկետի երկարաձգման և վառելիքի ծախսման աճի։ Նավի մակերեսից այդ ծովային օրգանիզմների մաքրումը, քերումը, նավի երկարատև հանգիստ վիճակը հանգեցնում է նավի կյանքի կրճատմանը։

Ստրոմատոլիտներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ստրոմատոլիտները շերտավոր կուտակումներ են, որոնք առաջանում են ծանծաղ ջրերում՝ բակտերիալ կենսաթաղանթների, հատկապես ցիանոբակտերիաների կողմից նստվածքային հատիկների կլանման, կապման և ցեմենտացման արդյունքում։ Ստրոմատոլիտները ներառում են երկրի վրա կյանքի ամենահին ապացույցները և ձևավորվում են մինչ օրս։

Ատամնափառ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարդու ատամների վրա կենսաթաղանթները ներկայացված են որպես ատամնափառ, որի սահմաններում դրանք հարուցում են ատամի կարիեսի և պերիօդոնտիտի։ Այս կենսաթաղանթները կարող են լինել չկալցիֆիկացված և կալցիֆիկացված վիճակներում․ վերջինն ավելի դժվար է մաքրվում։ Մաքրման տեխնիկան կարող է ընդգրկել նաև հակաբիոտիկներ[71]։

Ատամնափառը բերանային կենսաթաղանթի ձև է, որը ամրանում է ատամին և պարունակում է բակտերիաների և սնկերի մի քանի տեսակներ, ներառված է թքագեղձի պոլիմերների և բակտերիալ արտաբջջային նյութերի մեջ։ Միկրոօրգանիզմների մետաբոլիտների կուտակումը ատամի և լնդերի մակերեսին հանգեցնում է ատամնային հիվանդությունների առաջացման[72]։ Ատամի մակերեսի կենսաթաղանթը ենթարկվում է օքսիդատիվ և թթվային սթրեսի[73][74]։ Ածխաջրային սնունդը կարող է հանգեցնել բերանային կենսաթաղանթի pH-ի արտահայտված անկման՝ 4-ից ցածր թվերի[74]։ Մարմնի 37 °C ջերմաստիճանի պայմաններում pH-ի 4 թիվը հանգեցնում է ԴՆԹ-ի դեպուրինացիայի[75], գուանինի կորստի[76]։

Ատամնափառը որոշ ժամանակում կարող է հանգեցնել ատամի կարիեսի առաջացման։ Ատամնափառում պարունակվող կենսաթաղանթի հեռացումը կարող է հանգեցնել կարիեսի կանխման[77][78]։ Դրան կարելի է հասնել ֆերմենտացնող ածխաջրերի օգտագործման նվազմամբ և բերանի խոռոչի հիգիենայի պատշաճ ապահովմամբ[77]։

Միջբջջային հաղորդակցում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

S. mutans-ի մոտ դիտվող պեպտիդային ֆերոմոնային քվորումային զգայության համակարգը ներառում է կոմպետենտությունը խթանող պեպտիդը, որը կառավարում է գենետիկ կոմպետենտությունը[79][80]։ Գենետիկ կոմպետենտությունը բջջի՝ մեկ այլ բջջի ԴՆԹ-ն վերցնելու կարողությունն է։ Այս համակարգը ակտիվանում է, երբ S. mutans-ի բջիջները տեղակայվում են ակտիվորեն զարգացող կենսաթաղանթի վրա։ Կենսաթաղանթում աճող S. mutans-ի բջիջների գենետիկ տրանսֆորմացիայի արագությունը շատ անգամ գերազանցում է հեղուկում ազատ լողացող բջիջներին[79]։ Երբ S. mutans և այլ օրալ ստրեպտոկոկեր պարունակող պարունակող կենսաթաղանթը ենթարկվում է թթվային սթրեսի, արտադրվում է կոմպետենտության ռեգուլոնը, որը հանգեցնում է թթվային միջավայրի նկատմամբ կայունության բարձրացման[74]։ Ինչպես ցույց է տրված, բակտերիալ պաթոգենների վերափոխումը, հավանաբար, ապահովում է ԴՆԹ-ի վնասների արդյունավետ ռեկոմբինացիոն վերականգնում[81]։

Գիշատիչ-զոհ փոխազդեցություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթների և բակտերիվորների միջև գիշատիչ-զոհ փոխազդեցությունները, որոնցից է հողում ապրող Caenorhabditis elegans-ը, մանրամասնորեն ուսումնասիրվել են։ Կպչուն մատրիքսի և ագրեգատների առաջացման հետևանքով Yersinia pestis-ի կենսաթաղանթները կարող են պաշտպանվել C. elegans-ի համար կեր դառնալուց՝ փակելով դրա բերանը[82]։ Ավելին, Pseudomonas aeruginosa-ի կենսաթաղանթները կարող են կասեցնել C. elegans-ի շարժումները «ճահճի ֆենոտիպի» շնորհիվ, որի արդյունքում C. elegans-ը մնում է փակված կենսաթաղանթի սահմաններում և կանխվում են դրա նեմատոդների շարժումները, այսպիսով պաշտպանելով այլ կենսաթաղանթները՝ կեր հանդիսանալուց[83]։ Այս ֆենոմենը նպաստում է կենսաթաղանթի սնման ապահովմանը և բազմացմանը։ Pseudomonas aeruginosa-ի կենսաթաղանթները նաև կարող են քողարկել իրենց քիմիական հատկանիշները, որի արդյունքում կանխվում է նաև C. elegans-ի հայտնաբերումը[84]։

Տաքսոնոմիական բազմազանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթ կարող են կազմել տարբեր տեսակի բակտերիաներ, ներառյալ գրամ-դրական (բացիլներ, Listeria monocytogenes,, ստաֆիլոկոկ, կաթնաթթվային բակտերիաներ) և գրամ-բացասական (աղիքային ցուպիկ, կապտաթարախային ցուպիկ) տեսակները[85]։ Ցիանոբակտերիաները նույնպես կարող են առաջացնել կենսաթաղանթներ ջրային միջավայրերում[86]։

Կենսաթաղանթներ առաջանում են բույսերը գաղութացնող բակտերիաների կողմից, ինչպիսիք են Pseudomonas putida-ն, Pseudomonas fluorescens-ը, որոնք աճում են տերևների, արմատների վրա, հողի մեջ, և դրանց բնական գաղութների մեծ մասը կազմում են կենսաթաղանթներ[87]։ Լոբազգիների ազոտի կապող որոշ սիմբիոնտներ, ինչպիսիք են Rhizobium leguminosarum-ը և Sinorhizobium meliloti-ն, լոբազգիների արմատների և այլ իներտ մակերեսների վրա կենսաթաղանթներ են կազմում[87]։

Կենսաթաղանթներ կարող են կազմել ինչպես բակտերիաները, այնպես էլ արքեաները և որոշ էուկարիոտիկ օրգանիզմներ, որոնցից է Cryptococcus laurentii սունկը և որոշ ֆիտոպլանկտոններ[49][88]։ Ֆիտոպլանկտոնների որոշ տեսակների կենսաթաղանթներ են գաղութացնում ծովային միջավայրերում[89][90]։

Ինֆեկցիոն հիվանդություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթներն ընգրկված են օրգանիզմի միկրոբային ինֆեկցիաների լայն բազմազանության պաթոգենեզում (80%)[91]։ Կենսաթաղանթներով պայմանավորված բակտերիալ ինֆեկցիաներից են բակտերիալ վագինոզը, միզուղիների ինֆեկցիաները, կաթետրների պատճառով առաջացած ինֆեկցիոն հիվանդությունները, միջին ականջի բորբոքումները, ատամնափառը[92], լնդաբորբը, կոնտակտային լինզաների պատճառով առաջացած բորբոքումները[93], հազվադեպ՝ էնդոկարդիտը, ցիստիկ ֆիբրոզի դեպքում առաջացած ինֆեկցիաները, օրգանիզմում երկարատև գտնվող օտար մարմինների՝ հոդային պրոթեզների, սրտի արհեստական փականների և միջողային սկավառակների ինֆեկցիաները[94][95][96]։ Կենսաթաղանթի առաջին տեսանելի ապացույցը դիտվել է ողնուղեղի վիրահատության ժամանակ[97]։ Պարզվել է, որ կենսաթաղանթն առաջանում է իմպլանտի շուրջը՝ չառաջացնելով համապատասխան կլինիկական նշաններ և չի հայտաբերվում կլինիկական հետազոտությունների դեպքում։ Իմպլանտի կենսաթաղանթ հայտնաբերվել է ասեպտիկ պսևդոարթրոզների դեպքերում[97][98][99]։ Ավելին, հայտնի է, որ բակտերիալ կենսաթաղանթները կարող են խաթարել մաշկային վերքերի լավացումը և նվազեցնել տեղային կիրառման հակաբիոտիկային քսուքների էֆեկտիվությունը[100]։ Ցիստիկ ֆիբրոզով հիվանդների մոտ թոքերում կապտաթարախային ցուպիկի կենսաթաղանթների առկայությունը վկայում է առաջիկա բուժման դժվարության մասին[13]։ Վերքերում կենսաթաղանթների վաղ հայտնաբերումը վճռորոշ դեր է խաղում հիվանդության հաջող վարման հարցում։ Կենսաթաղանթների գաղութացման ուսումնասիրման և վաղ հայտնաբերման համար կատարվող հետազոտությունները առայժմ բավարար չեն և պահանջում են զարգացում[101]։

Քրոնիկ սինուսիտներով պայմանավորված վիրահատություններից հետո ստացված հյուսվածքների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ դեպքերի 80%-ում առկա են կենսաթաղանթներ։ Կենսաթաղանթներով ախտահարված անհատների մոտ դիտվում է քթի լորձաթաղանթի թարթիչների և բակալաձև բջիջների մերկացում[102]։ Նկատվել է նաև, որ վիրահատության արդյունքում ստացված հյուսվածքում առկա են բակտերիաներ, որոնք չէին հայտաբերվել քսուքի կազմում առկա բակտերիաների ուսումնասիրության ժամանակ[103]։ Վերջին հետազոտություններն ուղղված են ուսումնասիրելու ալերգիկ-բորբոքում ունեցող օրգանիզմում կենսաթաղանթների ձևավորումը[104]։

Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ β-լակտամային շարքի հակաբիոտիկների ենթաթերապևտիկ դոզաներով օգտագործումը կարող է դրդել ոսկեգույն ստաֆիլոկոկի կենսաթաղանթի առաջացումը։ Հակաբիոտիկների ենթաթերապևտիկ չափաբաժիններ հիմանականում օգտագործվում են գյուղատնտեսության մեջ՝ որպես խթանիչներ։ Ենթաթերապևպտիկ չափաբաժիններով օգտագործվող հակաբիոտիկները խթանում են արտաբջջային ԴՆԹ-ի արտազատումը[105]։

Pseudomonas aeruginosa[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կապտաթարախային ցուպիկի (Pseudomonas aeruginosa) կենսաթաղանթը համարվում է մոդել օրգանիզմ, քանի որ այն ներառված է կենսաթաղանթով պայմանավորված տարբեր քրոնիկ ինֆեկցիաների պատճառագիտության մեջ[39]։ Դրանցից են քրոնիկ միջին օտիտը, քրոնիկ պրոստատիտը, քրոնիկ վերքերը և ցիստիկ ֆիբրոզով պացիենտների մոտ դիտվող շնչառական ինֆեկցիաները։ Ցիստիկ ֆիբրոզով պացիենտների մոտ 80%-ն ունի թոքերի քրոնիկ ինֆեկցիա, հիմնականում հարուցված պոլիմորֆնուկլեար լեյկոցիտների շուրջ աճող կապտաթարախային ցուպիկի կենսաթաղանթներով[106]։ Ինֆեկցիան կայուն է մնում ագրեսիվ հակաբիոտիկոթերապիայի նկատմամբ և թոքերի արտահայտված վնասումամբ ցիստիկ ֆիբրոզով հիվանդների մոտ մահվան հիմնակա պատճառն է[39]։ Ցիստիկ ֆիբրոզով հիվանդների բուժման մեթոդ է հանդիսանում դեզօքսիռիբոնուկլեազի օգտագործումը, որը թուլացնում է կենսաթաղանթի կառուցվածքը[4][107]։

Կապտաթարախային ցուպիկի հետ այլ բակտերիաների առաջացրած կենսաթաղաթները քրոնիկ վերքային ինֆեկցիաների մոտ 90%-ի պատճառ են հանդիսանում։ Կապտաթարախային ցուպիկով հարուցված ինֆեկցիան թուլացնելու նպատակով օրգանիզմի էպիթելային բջիջներն արտազատում են հակաբակտերային պեպտիդներ (որոնցից է լակտոֆերինը), որպեսզի կանխվի կենսաթաղանթի առաջացումը[108]։

Streptococcus pneumoniae[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Streptococcus pneumoniae-ն երեխաների և մեծերի մոտ թոքաբորբի և մենինգիտի, ինչպես նաև ՄԻԱՎ վարակված հիվանդների մոտ սեպսիսի զարգացման հիմնական պատճառն է։ Երբ S. pneumoniae-ն աճում է կենսաթաղանթի ներսում, էքսպրեսվում են օքսիդատիվ սթրեսի վրա ազդող հատուկ գեներ[109]։ Կենսաթաղանթի ձևավորումը կախված է կոմպետենտությունը խթանող պեպտիդից։ Այն գործում է նաև որպես քվորումային զգայությանը մասնակցող պեպտիդ։ Այն ոչ միայն դրդում է կենսաթաղանթի ձևավորումը, այլև թոքաբորբի և մենինգիտի դեպքում բարձրացնում է վիրուլենտությունը։

Դիմադրողականության բարձրացումը և կեսաթաղանթի ձևավորումը S. pneumoniae-ի համար հյուր օրգանիզմի պաշտպանական ֆունկցիաների դեմ հարմարման հիմնական եղանակներն են[81]։ Մասնավորապես, հյուր օրգանիզմի պոլիմորֆնուկլեար լեյկոցիտները ներթափանցած բակտերիաների դեմ հարուցում են օքսիդատիվ պայթյուն, որը, վնասելով բակտերիալ ԴՆԹ-Ն, կարող է հանգեցնել բակտերիայի մահվան։ Կոմպետենտ S. pneumoniae-ն կարող է արտազատել հատուկ ֆերմենտ՝ մուրեին հիդրոլազ, որը քայքայում է ոչ կոմպետենտ բակտերիալ բջիջները (եղբայրասպանություն), արտազատված ԴՆԹ-ն օգտագործելով սեփական բջիջը օքսիդատիվ սթրեսից պաշտանելու նպատակով[110]։

Միջատների հակամիկրոբային պեպտիդ ցեկրոպին A-ն կարող է քայքայել կենսաթաղանթ ձևավորող E. coli-ի ուրոպաթոգեն բջիջները, ինչպես միայնակ, այնպես էլ նալոքսոնաթթվի հետ միասին, օրգանիզմը մաքրելով ինֆեկցիայից՝ առանց թիրախային ցիտոտոքսիկության[111]։

Escherichia coli[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Escherichia coli-ի կենսաթաղանթները պատասխանատու են մի շարք մարսողական ինֆեկցիաների զարգացման համար[112]։ Արտաաղիքային E. coli-ի խումբը ախտահարում է միզասեռական համակարգը, որը հանգեցնում է միզուղիների ինֆեկցիաների[113]։ Պաթոգեն E. coli-ի կենսաթաղանթի էռադիկացիան դժվար է, պայմանավորված դրա կառուցվածքի բարդությամբ։ Կենսաթաղանթը հակված է առաջացնել ագրեսիվ բժշկական բարդություններ, հոսպիտալիզացիայի տոկոսի բարձրացում և բժշկական ծախսերի ավելացում[114][115]։ E. coli-ի կենսաթաղանթնեով հարուցված ինֆեկցիաների առաջացումը մեծապես կապված է բժշկական սարքավորումների օգտագործման հետ։ Միազային կաթետրի օգտագործմամբ պայմանավորված ինֆեկցիաները ներհիվանդանոցային ձեռքբերովի ինֆեկցիաների մեջ մեծ տոկոս են կազմում, պայմանավորված կաթետրի ներսում E. coli-ի կենսաթաղանթի առաջացմամբ[116]։

Staphylococcus aureus[edit source][խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ոսկեգույն ստաֆիլոկոկը (S. aureus) կարող է ախտահարել մաշկը և թոքերը, հանգեցնելով մաշկային ինֆեկցիաների և թոքաբորբի[117][118]։ Ոսկեգույն ստաֆիլոկոկի կենսաթաղանթը կրիտիկական դեր է խաղում իմունային բջիջների՝ մասնավորապես մակրոֆագերի ճնշման գործում, որոնք պետք է ճնշեին և քայքայեին բակտերիալ բջիջները[119]։ Ավելին, հատկապես S. aureus-ի կենսաթաղանթի առաջացումը ոչ միայն հանգեցնում է հակաբիոտիկների դեմ կայունության, այլև ցուցաբերում է հակամիկրոբային պեպտիդների դեմ կայունություն, որի արդյունքում կանխվում է պաթոգենի ճնշումը, երկարում է բակտերիայի ազդեցության ժամկետը[120]։

Օգտագործում և ազդեցություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բժշկություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

ԵՆթադրվում է, որ մարդկանց մոտ դիտվող ինֆեկցիաների 2/3-րդը պայմանավորված է կենսաթաղանթներով[48][121]։ Կենսաթաղանթներով պայմանավորված ինֆեկցիաների արմատական բուժումը ներկայումս բավականին խնդրահարույց է[122]։ Դա հիմնականում պայմանավորված է նրանով, որ հասուն կենսաթաղանթները կայուն են հակամիկրոբային դեղերի և իմունային պատասխանի նկատմամբ[39][123]։ Կենսաթաղանթները հիմնականում ձևավորվում են իմպլանտացված առարկաների իներտ մակերեսների վրա, որոնցից են կաթետրները, սրտի փականային պրոթեզները և միզուղիների սարքավորումները[124]։ Ամենադժվարը բուժվում են այն ինֆեկցիաները, որոնք կապված են բժշկական սարքավորումների հետ[48][98]։

Կենսաբժշկական սարքերի և հյուսվածքների ինժեներիայի հետ կապված արտադրանքի արագ աճող համաշխարհային արդյունաբերությունն արդեն տարեկան կազմում է 180 միլիարդ դոլար, սակայն արդյունաբերությունը շարունակում է բախվել մանրէների գաղութացման խնդրի հետ մինչ օրս։ Անկախ բարդությունից, մանրէաբանական ինֆեկցիաները կարող են զարգանալ բոլոր բժշկական սարքավորումներում և հյուսվածքային ինժեներական կառույցներում[123]։ Ներհիվանդանոցային վարակների 60-70% -ը կապված է կենսաբժշկական սարքերի իմպլանտացիայի հետ[123]։

Կենսաթաղանթում հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության մակարդակը շատ ավելի բարձր է, քան ոչ կենսաթաղանթային բակտերիաների մոտ, կարող է լինել 5000 անգամ ավելի բարձր մակարդակի[48]։ Կենսաթաղանթի արտաբջջային մատրիքսը համարվում է առաջատար գործոններից մեկը, ինչի պատճառով նվազում է հակաբիոտիկների ներթափանցումը կենսաթաղանթի կառուցվածքի մեջ և նպաստում է հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության զարգացմանը[125]։ Բացի այդ, ապացուցվել է, որ հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության էվոլյուցիայի վրա կարող է ազդել կենսաթաղանթի ապրելակերպը[126]։

Ապացուցված է, որ կենսաթաղանթը շրջապատող հեղուկի մեջ փոքր էլեկտրական հոսանք մտցնելը, փոքր քանակությամբ հակաբիոտիկի հետ միասին, կարող է նվազեցնել հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության մակարդակը ոչ կենսաթաղանթային բակտերիաների դեպքում։ Սա անվանվում է բիոէլեկտրական էֆեկտ[48][127]։ Փոքր հաստատուն հոսանքն ինքնին կարող է հանգեցնել կենսաթաղանթի անջատմանը դրա մակերեսից[48][127]։ Ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ օգտագործվող հոսանքի տեսակը ոչ մի կերպ չի ազդում բիոէլեկտրական էֆեկտի վրա։

Արդյունաբերություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթները կարող են օգտագործվել նաև կառուցողական նպատակներով։ Օրինակ, շատ մաքրման կայաններ ներառում են երկրորդային մաքրման փուլ, որի ընթացքում կեղտաջրերն անցնում են ֆիլտրերի վրա աճեցված կենսաթաղանթների միջով, որոնք արդյունահանում և մարսում են օրգանական միացությունները։ Նման կենսաթաղանթներում բակտերիաները հիմնականում պատասխանատու են օրգանական նյութերի հեռացման համար, մինչդեռ նախակենդանիներն ու սպիրալավորները հիմնականում պատասխանատու են կասեցված պինդ նյութերի հեռացման համար, ներառյալ պաթոգենները և այլ միկրոօրգանիզմները։ Դանդաղ ավազային ֆիլտրերը հիմնված են կենսաթաղանթի ձևավորման վրա։ Նույն եղանակով դա արվում է լճերից, աղբյուրներից կամ գետից խմելու նպատակով մակերեսային ջուրը զտելու համար։ Այն, ինչ համարվում է մաքուր ջուր, իրականում այդ միկրոբջջային օրգանիզմների թափոններն են։ Կենսաթաղանթները կարող են օգնել հեռացնել նավթամթերքները աղտոտված օվկիանոսներից կամ ծովային համակարգերից։ Նավթը հեռացվում է հիդրոկարբոնոկլաստիկ բակտերիաների կենսագործունեության արդյունքում[128]։ Կենսաթաղանթները կարևոր են նաև կենսաբանական տարրալվացման և միկրոպլաստիկից աղտոտիչների ագրեգացման արդյունաբերության մեջ մետաղների լուծարման բարելավման համար[129][130]։

Սննդի արդյունաբերություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաթաղանթները խնդիր են դարձել սննդի արդյունաբերության մի շարք ոլորտներում՝ բույսերի վրա և արդյունաբերական գործընթացների ընթացքում ձևավորվելու ունակության պատճառով[131]։ Բակտերիաները կարող են երկար ժամանակ գոյատևել ջրի, կենդանիների գոմաղբի և հողի մեջ՝ հանգեցնելով բույսերի կամ տեխնոլոգիական սարքավորումների վրա կենսաթաղանթի ձևավորման[132]։ Կենսաթաղանթների ձևավորումը կարող է ազդել մակերևույթի ջերմային հոսքերի վրա և բարձրացնել հեղուկների նկատմամբ մակերեսային կոռոզիոն դիմադրությունը և շփման դիմադրությունը[133]։ Սա կարող է հանգեցնել համակարգային էներգիայի կորստի և արտադրանքի ընդհանուր ծավալի կորստի[133]։ Տնտեսական մարտահրավերներին զուգահեռ, սննդամթերքի վրա կենսաթաղանթի ձևավորումը սպառողների առողջության համար վտանգ է ներկայացնում՝ արտադրանքը ախտահանող միջոցների նկատմամբ ավելի դիմացկուն լինելու ունակության պատճառով[131]։ Արդյունքում, 1996-ից 2010 թվականներին Հիվանդությունների վերահսկման և կանխարգելման կենտրոնները հաշվարկել են, որ տարեկան գրանցվում է 48 միլիոն սննդային հիվանդություն[131]։

Մի շարք սննդատեսակներում միկրոօրգանիզմները կցվում են մակերեսներին, իսկ ներսում ձևավորվում են կենսաթաղանթներ[131]։ Լվացման գործընթացում կենսաթաղանթները դիմադրում են ախտահանմանը և նպաստում են արտադրանքի վրա բակտերիաներին տարածմանը, հատկապես խոհանոցային պարագաների միջոցով[131][134]։ Այս խնդիրը հանդիպում է նաև պատրաստի սննդի մեջ, քանի որ դրանք սպառելուց առաջ անցնում են մաքրման սահմանափակ ընթացակարգեր[131]։ Փչացող կաթնամթերքի մաքրման ընթացակարգերի սահմանափակումների պատճառով, որոնք հանգեցնում են բակտերիաների կուտակմանը, կաթնամթերքը ենթակա է կենսաթաղանթի ձևավորման և աղտոտման[131][133]։ Բակտերիաները կարող են ավելի արագ փչացնել արտադրանքը, իսկ աղտոտված արտադրանքը սպառողների առողջության համար վտանգ է ներկայացնում։ Տարբեր արդյունաբերություններում հայտնաբերվող և սննդի միջոցով փոխանցվող հիվանդությունների հիմնական պատճառ հանդիսացող գլխավոր բակտերիաներից է սալմոնելլան[135]։ Սալմոնելլայով աղտոտվածության ապացույցներ կարելի է գտնել թռչնաբուծական վերամշակման արդյունաբերության մեջ, քանի որ սալմոնելլայի շտամների մոտ 50% - ը թռչնաֆաբրիկաներում ունակ է կենսաթաղանթներ կազմել[131]։ Թռչնամսի արտադրանքի ոչ պատշաճ մաքրման և պատրաստման դեպքում սալմոնելլան մեծացնում է սննդային հիվանդությունների ռիսկը։ Սալմոնելլան հանդիպում է նաև ծովամթերքի արտադրության մեջ, որտեղ ծովամթերքով փոխանցվող հարուցիչներից կենսաթաղանթներ են առաջանում ինչպես ծովամթերքի, այնպես էլ ջրի վրա[135]։ Սալմոնելլան հաճախ ազդում է նաև ծովախեցգետնի արտադրության վրա՝ վերամշակման ոչ հիգիենիկ մեթոդների պատճառով[135]։ Ծովախեցգետնի և այլ ծովամթերքի պատրաստման տարբեր մեթոդներ կարող են հանգեցնել սննդի վրա բակտերիաների կուտակմանը[135]։

Ներկայումս փորձարկվում են մաքրման ընթացակարգերի նոր ձևեր, որոնք թույլ են տալիս նվազեցնել կենսաթաղանթի ձևավորումը, ինչը կհանգեցնի է ավելի անվտանգ և արդյունավետ սննդի արդյունաբերության։ Մաքրման ընթացակարգերի այս նոր ձևերը, ինչևէ, կարող են խորը ազդեցություն ունենալ շրջակա միջավայրի վրա՝ հաճախ թունավոր գազեր արտանետելով ստորերկրյա ջրերի ջրամբարներ[133]։ Ի պատասխան ագրեսիվ մեթոդների, որոնք օգտագործվում են կենսաթաղանթների ձևավորման դեմ պայքարելու համար, ներկայումս ուսումնասիրվում են մի շարք նոր տեխնոլոգիաներ և քիմիական նյութեր, որոնք կարող են կանխել կենսաթաղանթ ձևավորող մանրէների բազմացումը կամ կպչունությունը։ Վերջին առաջարկվող կենսամոլեկուլները, որոնք ունեն ընդգծված հակակենսաթաղանթային ակտիվություն, ներառում են մի շարք մետաբոլիտներ, ինչպիսիք են բակտերիալ ռամնոլիպիդները և նույնիսկ բուսական և կենդանական ծագման ալկալոիդները[136][137][138]։

Մեռյալ ծովում հայտնաբերված կենսաթաղանթ։

Ջրային մշակույթ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հավելյալ տեղեկություն՝ Ջրային կուլտուրաներ

Փափկամարմինների և ջրիմուռների ջրային կուլտուրաներում կենսաթաղանթները հակված են խցանել ցանցերը և, ի վերջո, խանգարել դրանց սնումը և տեղաշարժը[139]։ Բակտերիալ կենսաթաղանթները սկսում են գաղութացման գործընթացը՝ ստեղծելով միկրոմիջավայր, որը բարենպաստ է դրա ներսում միկրոօրգանիզմների աճի համար։ Ծովային միջավայրում կենսաթաղանթները կարող են նվազեցնել նավերի, դրանց պտուտակների հիդրոդինամիկ արդյունավետությունը, հանգեցնել խողովակաշարերի խցանումների և սենսորների անսարքությունների, ինչպես նաև մեծացնել ծովի ջրի մեջ տեղադրված գործիքների քաշը[140]։ Բազմաթիվ ուսումնասիրություններ ցույց են տվել, որ կենսաթաղանթը քաղցրահամ ջրերում կարող է պոտենցիալ պաթոգեն բակտերիաների համար լավ ռեզերվուար լինել[141][142][143][144]։ Բացի այդ, կենսաթաղանթները կարևոր դեր են խաղում ձկների մարմնի մակրեսին վարակների տարածման գործում[145]։ Ինչպես արդեն նշվել է, կենսաթաղանթները դժվար են վերացվում նույնիսկ հակաբիոտիկների կամ բարձր չափաբաժիններով քիմիական նյութերի օգտագործման դեպքում[146][147]։

Կորիզավորներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բակտերիաների հետ մեկտեղ կենսաթաղանթները հաճախ զարգանում են նաև էուկարիոտիկ մանրէների կողմից։ Էուկարիոտների կողմից արտադրված կենսաթաղանթները սովորաբար բնակեցված են բակտերիաներով և այլ էուկարիոտներով, սակայն մակերեսը ծածկված է էուկարիոտներով։ Էկզոպոլիսախարիդները նունպես արտազատվում են էուկարիոտների կողմից[88][89][148]։ Հայտնի է, որ ինչպես սնկերը, այնպես էլ միկրոջրիմուռները այս եղանակով կարող են կազմել կենսաթաղանթներ։ Սնկային ծագման կենսաթաղանթները մարդկանց մոտ ինֆեկցիայի և սնկային պաթոգենության կարևոր ասպեկտներ են, քանի որ այդ դեպքում սնկային վարակն ավելի դիմացկուն է հակասնկային դեղամիջոցների նկատմամբ[149][150]։

Շրջակա միջավայրում սնկային կենսաթաղանթները շարունակական հետազոտությունների առիթ են։ Հետազոտության հիմնական ոլորտներից մեկը բույսերի վրա զարգացող սնկային կենսաթաղանթներն են։ Օրինակ, ցույց է տրվել, որ բույսերին կապված սնկերը, ներառյալ միակորիզները, քայքայում են օրգանական նյութերը և պաշտպանում բույսերը բակտերիալ հարուցիչներից[151]։

Կենսաթաղանթները ջրային միջավայրում հաճախ առաջանում են դիատոմային ջրիմուռներով։ Այս կենսաթաղանթների ֆունկցիան ամբողջությամբ պարզված չեն, սակայն կան ապացույցներ, որ դիատոմային ջրիմուռների արտադրած էկզոպոլիսախարիդները մեղմացնում են ինչպես սառցային, այնպես էլ աղային սթրեսը[90][152]։ Այս էուկարիոտները փոխազդում են այլ օրգանիզմների լայն շրջանակի հետ մի տարածքում, որը հայտնի է որպես ֆիկոսֆերա։ Ցույց է տրվել, որ չնայած դիատոմային ջրիմուռները արտազատում են էկզոպոլիսախարիդներ, նրանք դա անում են միայն այն դեպքում, երբ փոխազդում են որոշակի տեսակի բակտերիաների հետ[153][154]։

Գեների հորիզոնական փոխադրում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրանսմիսիոն էլեկտրոնային միկրոֆոտոգրաֆիա, որը ցույց է տալիս Escherichia coli բակտերիաները, որոնք կազմում են ընդարձակ կենսթաղանթներ՝ օգտագործելով կոնյուգատիվ F-պիլիների ցանց:

Գենի հորիզոնական փոխանցումը բջջային օրգանիզմների միջև գենետիկ նյութի լատերալ փոխանցումն է։ Այն հաճախ տեղի է ունենում պրոկարիոտների մոտ, իսկ ավելի հազվադեպ՝ էուկարիոտների մոտ։ Բակտերիաների մոտ գենի հորիզոնական փոխանցումը կարող է տեղի ունենալ տրանսֆորմացիայի (շրջակա միջավայրում ազատ լողացող ԴՆԹ-ի կլանում), փոխակերպման (վիրուսով միջնորդավորված ԴՆԹ-ի կլանում) կամ կոնյուգացիայի միջոցով (ԴՆԹ-ի փոխանցում երկու հարևան բակտերիաների նանոխողովակների՝ պիլիների միջոցով)[155]։ Վերջին ուսումնասիրությունները հայտնաբերել են նաև այլ մեխանիզմների ներառում, ինչպիսիք են թաղանթային վեզիկուլների փոխանցումը կամ գեների փոխանցման ագենտները[156]։

Կենսաթաղանթները նպաստում են կոնյուգացիային՝ հաճախ նպաստելով միջտեսակային փոխանցմանը, բազմաթիվ կենսաթաղանթների տարասեռության պատճառով։ Բացի այդ, կենսաթաղանթները կառուցվածքայնորեն սահմանափակված են պոլիսախարիդային մատրիքսով, որն բավարարում է կոնյուգացիայի իրականացման համար մի շարք պահանջներ։ Կենսաթաղանթները տարբեր ձևերով նպաստում են գեների հորիզոնական փոխանցմանը։ Տրանսֆորմացիան հաճախ նկատվում է նաև կենսաթաղանթներում։ Բակտերիալ ինքնաքայքայումը կենսաթաղանթների կառուցվածքային կարգավորման հիմնական մեխանիզմն է՝ հանդիսանալով կոմպետենտ ԴՆԹ-ի առատ աղբյուր[156][157]։ Որոշ դեպքերում կենսաթաղանթների միջև քվորումային զգայության որոշումը կարող է բարձրացնել ազատ լողացող ԴՆԹ-ի կոմպետենտությունը՝ նպաստելով հետագա տրանսֆորմացիային[156]։ Մեմբրանի վեզիկուլների կողմից գեների հորիզոնական փոխանցումը տեղի է ունենում այն ժամանակ, երբ ազատված մեմբրանի վեզիկուլները (որոնք պարունակում են գենետիկական տեղեկատվություն) միաձուլվում են ռեցիպիենտ մանրէի հետ և գենետիկ նյութը արտազատում մանրէի ցիտոպլազմայի մեջ[156]։ Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ մեմբրանային վեզիկուլներով գեների հորիզոնական փոխանցումը կարող է նպաստել մեկ շտամի կենսաթաղանթների ձևավորմանը, սակայն մեմբրանային վեզիկուլներով գեների հորիզոնական փոխանցման դերը մի քանի շտամների կենսաթաղանթների ձևավորման գործում դեռևս անհայտ է[156]։ Կենսաթաղանթների ներսում գեների հորիզոնական փոխանցումը կարող է հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունություն հաղորդել կամ բարձրացնել պաթոգենությունը կենսաթաղանթների պոպուլյացիային՝ նպաստելով կենսաթաղանթների հոմեոստազին[156]։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ Vert M, Doi Y, Hellwich KH, Hess M, Hodge P, Kubisa P, Rinaudo M, Schué F (2012). «Terminology for biorelated polymers and applications (IUPAC Recommendations 2012)». Pure and Applied Chemistry. 84 (2): 377–410. doi:10.1351/PAC-REC-10-12-04.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 López D, Vlamakis H, Kolter R (2010 թ․ հուլիս). «Biofilms». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (7): a000398. doi:10.1101/cshperspect.a000398. PMC 2890205. PMID 20519345.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004 թ․ փետրվար). «Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases». Nature Reviews. Microbiology. 2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. S2CID 9107205.
  4. ↑ 4,0 4,1 Aggarwal S, Stewart PS, Hozalski RM (2016 թ․ հունվար). «Biofilm Cohesive Strength as a Basis for Biofilm Recalcitrance: Are Bacterial Biofilms Overdesigned?». Microbiology Insights. 8 (Suppl 2): 29–32. doi:10.4137/MBI.S31444. PMC 4718087. PMID 26819559.
  5. ↑ 5,0 5,1 Watnick P, Kolter R (2000 թ․ մայիս). «Biofilm, city of microbes». Journal of Bacteriology. 182 (10): 2675–9. doi:10.1128/jb.182.10.2675-2679.2000. PMC 101960. PMID 10781532.
  6. ↑ «Building Codes for Bacterial Cities | Quanta Magazine». Quanta Magazine. Վերցված է 2017 թ․ հուլիսի 25-ին.
  7. ↑ Lear G, Lewis GD, eds. (2012). Microbial Biofilms: Current Research and Applications. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-96-7.
  8. ↑ 8,0 8,1 O'Toole GA, Kolter R (1998 թ․ մայիս). «Initiation of biofilm formation in Pseudomonas fluorescens WCS365 proceeds via multiple, convergent signalling pathways: a genetic analysis». Molecular Microbiology. 28 (3): 449–61. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00797.x. PMID 9632250. S2CID 43897816.
  9. ↑ O'Toole GA, Kolter R (1998 թ․ հոկտեմբեր). «Flagellar and twitching motility are necessary for Pseudomonas aeruginosa biofilm development». Molecular Microbiology. 30 (2): 295–304. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.01062.x. PMID 9791175. S2CID 25140899.
  10. ↑ Karatan E, Watnick P (2009 թ․ հունիս). «Signals, regulatory networks, and materials that build and break bacterial biofilms». Microbiology and Molecular Biology Reviews. 73 (2): 310–47. doi:10.1128/MMBR.00041-08. PMC 2698413. PMID 19487730.
  11. ↑ Hoffman LR, D'Argenio DA, MacCoss MJ, Zhang Z, Jones RA, Miller SI (2005 թ․ օգոստոս). «Aminoglycoside antibiotics induce bacterial biofilm formation». Nature. 436 (7054): 1171–5. Bibcode:2005Natur.436.1171H. doi:10.1038/nature03912. PMID 16121184. S2CID 4404961. (primary source)
  12. ↑ An D, Parsek MR (2007 թ․ հունիս). «The promise and peril of transcriptional profiling in biofilm communities». Current Opinion in Microbiology. 10 (3): 292–6. doi:10.1016/j.mib.2007.05.011. PMID 17573234.
  13. ↑ 13,0 13,1 Momeni B (2018 թ․ հունիս). «Division of Labor: How Microbes Split Their Responsibility». Current Biology. 28 (12): R697–R699. doi:10.1016/j.cub.2018.05.024. PMID 29920261. S2CID 49315067.
  14. ↑ Case C, Funke B, Tortora G. Microbiology An Introduction (tenth ed.).
  15. ↑ Briandet R, Herry J, Bellon-Fontaine M (2001 թ․ օգոստոս). «Determination of the van der Waals, electron donor and electron acceptor surface tension components of static Gram-positive microbial biofilms». Colloids Surf B Biointerfaces. 21 (4): 299–310. doi:10.1016/S0927-7765(00)00213-7. PMID 11397632.
  16. ↑ Takahashi H, Suda T, Tanaka Y, Kimura B (2010 թ․ հունիս). «Cellular hydrophobicity of Listeria monocytogenes involves initial attachment and biofilm formation on the surface of polyvinyl chloride». Lett. Appl. Microbiol. 50 (6): 618–25. doi:10.1111/j.1472-765X.2010.02842.x. PMID 20438621. S2CID 24880220.
  17. ↑ «7: Archaea». Biology LibreTexts (անգլերեն). 2018 թ․ փետրվարի 6.
  18. ↑ Madigan M (2019). Brock biology of microorganisms (Fifteenth, Global ed.). Pearson. էջ 86. ISBN 9781292235103.
  19. ↑ Wang, F; Cvirkaite-Krupovic, V; Krupovic, M; Egelman, EH (2022). «Archaeal bundling pili of Pyrobaculum calidifontis reveal similarities between archaeal and bacterial biofilms». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 119 (26): e2207037119. Bibcode:2022PNAS..11907037W. doi:10.1073/pnas.2207037119. PMC 9245690. PMID 35727984.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Donlan RM (2002). «Biofilms: Microbial Life on Surfaces». Emerging Infectious Diseases. 8 (9): 881–890. doi:10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559. PMID 12194761.
  21. ↑ Li S, Liu SY, Chan SY, Chua SL (2022 թ․ հունվար). «Biofilm matrix cloaks bacterial quorum sensing chemoattractants from predator detection». The ISME Journal. 16 (5): 1388–1396. doi:10.1038/s41396-022-01190-2. PMC 9038794. PMID 35034106.
  22. ↑ Ciofu O, Tolker-Nielsen T (2019). «Tolerance and Resistance of Pseudomonas aeruginosa Biofilms to Antimicrobial Agents-How P. aeruginosa Can Escape Antibiotics». Frontiers in Microbiology. 10: 913. doi:10.3389/fmicb.2019.00913. PMC 6509751. PMID 31130925.
  23. ↑ Sakuragi Y, Kolter R (2007 թ․ հուլիս). «Quorum-sensing regulation of the biofilm matrix genes (pel) of Pseudomonas aeruginosa». Journal of Bacteriology. 189 (14): 5383–6. doi:10.1128/JB.00137-07. PMC 1951888. PMID 17496081.
  24. ↑ 24,0 24,1 Rapacka-Zdonczyk A, Wozniak A, Nakonieczna J, Grinholc M (2021 թ․ փետրվար). «Development of Antimicrobial Phototreatment Tolerance: Why the Methodology Matters». International Journal of Molecular Sciences. MDPI AG. 22 (4): 2224. doi:10.3390/ijms22042224. PMC 7926562. PMID 33672375. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  25. ↑ Hall CW, Mah TF (2017 թ․ մայիս). «Molecular mechanisms of biofilm-based antibiotic resistance and tolerance in pathogenic bacteria». FEMS Microbiology Reviews. Oxford University Press (OUP). 41 (3): 276–301. doi:10.1093/femsre/fux010. PMID 28369412.
  26. ↑ O'Toole G, Kaplan HB, Kolter R (2000). «Biofilm formation as microbial development». Annual Review of Microbiology. 54: 49–79. doi:10.1146/annurev.micro.54.1.49. PMID 11018124.
  27. ↑ 27,0 27,1 Monroe D (2007 թ․ նոյեմբեր). «Looking for chinks in the armor of bacterial biofilms». PLOS Biology. 5 (11): e307. doi:10.1371/journal.pbio.0050307. PMC 2071939. PMID 18001153.
  28. ↑ Kaplan JB, Ragunath C, Ramasubbu N, Fine DH (2003 թ․ օգոստոս). «Detachment of Actinobacillus actinomycetemcomitans biofilm cells by an endogenous beta-hexosaminidase activity». Journal of Bacteriology. 185 (16): 4693–8. doi:10.1128/JB.185.16.4693-4698.2003. PMC 166467. PMID 12896987.
  29. ↑ Izano EA, Amarante MA, Kher WB, Kaplan JB (2008 թ․ հունվար). «Differential roles of poly-N-acetylglucosamine surface polysaccharide and extracellular DNA in Staphylococcus aureus and Staphylococcus epidermidis biofilms». Applied and Environmental Microbiology. 74 (2): 470–6. Bibcode:2008ApEnM..74..470I. doi:10.1128/AEM.02073-07. PMC 2223269. PMID 18039822.
  30. ↑ Kaplan JB, Ragunath C, Velliyagounder K, Fine DH, Ramasubbu N (2004 թ․ հուլիս). «Enzymatic detachment of Staphylococcus epidermidis biofilms». Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 48 (7): 2633–6. doi:10.1128/AAC.48.7.2633-2636.2004. PMC 434209. PMID 15215120.
  31. ↑ Xavier JB, Picioreanu C, Rani SA, van Loosdrecht MC, Stewart PS (2005 թ․ դեկտեմբեր). «Biofilm-control strategies based on enzymic disruption of the extracellular polymeric substance matrix--a modelling study». Microbiology. 151 (Pt 12): 3817–32. doi:10.1099/mic.0.28165-0. PMID 16339929.
  32. ↑ Davies DG, Marques CN (2009 թ․ մարտ). «A fatty acid messenger is responsible for inducing dispersion in microbial biofilms». Journal of Bacteriology. 191 (5): 1393–403. doi:10.1128/JB.01214-08. PMC 2648214. PMID 19074399.
  33. ↑ Barraud N, Hassett DJ, Hwang SH, Rice SA, Kjelleberg S, Webb JS (2006). «Involvement of nitric oxide in biofilm dispersal of Pseudomonas aeruginosa». Journal of Bacteriology. 188 (21): 7344–7353. doi:10.1128/jb.00779-06. PMC 1636254. PMID 17050922.
  34. ↑ Barraud N, Storey MV, Moore ZP, Webb JS, Rice SA, Kjelleberg S (2009). «Nitric oxide-mediated dispersal in single- and multi-species biofilms of clinically and industrially relevant microorganisms». Microbial Biotechnology. 2 (3): 370–378. doi:10.1111/j.1751-7915.2009.00098.x. PMC 3815757. PMID 21261931.
  35. ↑ «Dispersal of Biofilm in Cystic Fibrosis using Low Dose Nitric Oxide». University of Southampton. Վերցված է 2012 թ․ հունվարի 20-ին.
  36. ↑ 36,0 36,1 Chua SL, Liu Y, Yam JK, Tolker-Nielsen T, Kjelleberg S, Givskov M, Yang L (2014). «Dispersed cells represent a distinct stage in the transition from bacterial biofilm to planktonic lifestyles». Nature Communications. 5: 4462. Bibcode:2014NatCo...5.4462C. doi:10.1038/ncomms5462. PMID 25042103.
  37. ↑ Chua SL, Hultqvist LD, Yuan M, Rybtke M, Nielsen TE, Givskov M, Tolker-Nielsen T, Yang L (2015 թ․ օգոստոս). «In vitro and in vivo generation and characterization of Pseudomonas aeruginosa biofilm-dispersed cells via c-di-GMP manipulation». Nat Protoc. 10 (8): 1165–80. doi:10.1038/nprot.2015.067. hdl:10356/84100. PMID 26158442. S2CID 20235088.
  38. ↑ Nadell CD, Xavier JB, Foster KR (2009 թ․ հունվար). «The sociobiology of biofilms». FEMS Microbiology Reviews. 33 (1): 206–24. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00150.x. PMID 19067751.
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 Rybtke M, Hultqvist LD, Givskov M, Tolker-Nielsen T (2015 թ․ նոյեմբեր). «Pseudomonas aeruginosa Biofilm Infections: Community Structure, Antimicrobial Tolerance and Immune Response». Journal of Molecular Biology. 427 (23): 3628–45. doi:10.1016/j.jmb.2015.08.016. PMID 26319792.
  40. ↑ Danese PN, Pratt LA, Kolter R (2000 թ․ հունիս). «Exopolysaccharide production is required for development of Escherichia coli K-12 biofilm architecture». Journal of Bacteriology. 182 (12): 3593–6. doi:10.1128/jb.182.12.3593-3596.2000. PMC 101973. PMID 10852895.
  41. ↑ Branda SS, Chu F, Kearns DB, Losick R, Kolter R (2006 թ․ փետրվար). «A major protein component of the Bacillus subtilis biofilm matrix». Molecular Microbiology. 59 (4): 1229–38. doi:10.1111/j.1365-2958.2005.05020.x. PMID 16430696. S2CID 3041295.
  42. ↑ Choong FX, Bäck M, Fahlén S, Johansson LB, Melican K, Rhen M, և այլք: (2016 թ․ նոյեմբերի 23). «Salmonella biofilms using luminescent oligothiophenes». npj Biofilms and Microbiomes. 2: 16024. doi:10.1038/npjbiofilms.2016.24. PMC 5515270. PMID 28721253.
  43. ↑ Flemming HC, Wingender J, Szewzyk U, Steinberg P, Rice SA, Kjelleberg S (2016 թ․ օգոստոս). «Biofilms: an emergent form of bacterial life». Nature Reviews. Microbiology. 14 (9): 563–75. doi:10.1038/nrmicro.2016.94. PMID 27510863. S2CID 4384131.
  44. ↑ Stoodley P, Debeer D, Lewandowski Z (1994 թ․ օգոստոս). «Liquid flow in biofilm systems». Applied and Environmental Microbiology. 60 (8): 2711–6. Bibcode:1994ApEnM..60.2711S. doi:10.1128/aem.60.8.2711-2716.1994. PMC 201713. PMID 16349345.
  45. ↑ Vlamakis H, Aguilar C, Losick R, Kolter R (2008 թ․ ապրիլ). «Control of cell fate by the formation of an architecturally complex bacterial community». Genes & Development. 22 (7): 945–53. doi:10.1101/gad.1645008. PMC 2279205. PMID 18381896.
  46. ↑ Stewart PS, Costerton JW (2001 թ․ հուլիս). «Antibiotic resistance of bacteria in biofilms». Lancet. 358 (9276): 135–8. doi:10.1016/S0140-6736(01)05321-1. PMID 11463434. S2CID 46125592.
  47. ↑ Pandey R, Mishra SK, Shrestha A (2021). «Characterisation of ESKAPE Pathogens with Special Reference to Multidrug Resistance and Biofilm Production in a Nepalese Hospital». Infect Drug Resist. 14: 2201–2212. doi:10.2147/IDR.S306688. PMC 8214009. PMID 34163185.
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 48,3 48,4 48,5 Del Pozo JL, Rouse MS, Patel R (2008 թ․ սեպտեմբեր). «Bioelectric effect and bacterial biofilms. A systematic review». The International Journal of Artificial Organs. 31 (9): 786–795. doi:10.1177/039139880803100906. PMC 3910516. PMID 18924090.
  49. ↑ 49,0 49,1 Chimileski S, Franklin MJ, Papke RT (2014 թ․ օգոստոս). «Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcanii exhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer». BMC Biology. 12: 65. doi:10.1186/s12915-014-0065-5. PMC 4180959. PMID 25124934.
  50. ↑ Molin S, Tolker-Nielsen T (2003 թ․ հունիս). «Gene transfer occurs with enhanced efficiency in biofilms and induces enhanced stabilisation of the biofilm structure». Current Opinion in Biotechnology. 14 (3): 255–61. doi:10.1016/S0958-1669(03)00036-3. PMID 12849777.
  51. ↑ Jakubovics NS, Shields RC, Rajarajan N, Burgess JG (2013 թ․ դեկտեմբեր). «Life after death: the critical role of extracellular DNA in microbial biofilms». Letters in Applied Microbiology. 57 (6): 467–75. doi:10.1111/lam.12134. PMID 23848166. S2CID 206168952.
  52. ↑ Spoering AL, Lewis K (2001 թ․ դեկտեմբեր). «Biofilms and planktonic cells of Pseudomonas aeruginosa have similar resistance to killing by antimicrobials». Journal of Bacteriology. 183 (23): 6746–51. doi:10.1128/JB.183.23.6746-6751.2001. PMC 95513. PMID 11698361.
  53. ↑ «Introduction to Biofilms: Desirable and undesirable impacts of biofilm». Արխիվացված է օրիգինալից 2008 թ․ հունիսի 22-ին. (primary source)
  54. ↑ Andersen PC, Brodbeck BV, Oden S, Shriner A, Leite B (2007 թ․ սեպտեմբեր). «Influence of xylem fluid chemistry on planktonic growth, biofilm formation and aggregation of Xylella fastidiosa». FEMS Microbiology Letters. 274 (2): 210–7. doi:10.1111/j.1574-6968.2007.00827.x. PMID 17610515.
  55. ↑ «Biological wastewater treatment processes; secondary treatment». Staffordshire University. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ ապրիլի 18-ին. Վերցված է 2019 թ․ դեկտեմբերի 13-ին.
  56. ↑ «Slow Sand Filtration» (PDF). Tech Brief. Morgantown, WV: National Drinking Water Clearinghouse (U.S.). 14. 2000 թ․ հունիս. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2016 թ․ ապրիլի 6-ին.
  57. ↑ Kloepper JW (1988). «Plant Growth-Promoting Rhizobacteria on Canola (Rapeseed)». Plant Disease. 72 (1): 42. doi:10.1094/pd-72-0042. ISSN 0191-2917.
  58. ↑ 58,0 58,1 58,2 58,3 Nihorimbere V, Cawoy H, Seyer A, Brunelle A, Thonart P, Ongena M (2012 թ․ հունվար). «Impact of rhizosphere factors on cyclic lipopeptide signature from the plant beneficial strain Bacillus amyloliquefaciens S499». FEMS Microbiology Ecology. 79 (1): 176–91. doi:10.1111/j.1574-6941.2011.01208.x. PMID 22029651.
  59. ↑ Choudhary DK, Johri BN (2009 թ․ սեպտեմբեր). «Interactions of Bacillus spp. and plants—with special reference to induced systemic resistance (ISR)». Microbiological Research. 164 (5): 493–513. doi:10.1016/j.micres.2008.08.007. PMID 18845426.
  60. ↑ 60,0 60,1 van Loon LC (2007 թ․ հունիսի 5). «Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria». European Journal of Plant Pathology. 119 (3): 243–254. doi:10.1007/s10658-007-9165-1. ISSN 0929-1873.
  61. ↑ 61,0 61,1 61,2 61,3 61,4 Van Wees SC, Van der Ent S, Pieterse CM (2008 թ․ օգոստոս). «Plant immune responses triggered by beneficial microbes». Current Opinion in Plant Biology. 11 (4): 443–8. doi:10.1016/j.pbi.2008.05.005. hdl:1874/30010. PMID 18585955. S2CID 25880745.
  62. ↑ Holguin G, Bashan Y (1996 թ․ դեկտեմբեր). «Nitrogen-fixation by Azospirillum brasilense Cd is promoted when co-cultured with a mangrove rhizosphere bacterium (Staphylococcus sp.)». Soil Biology and Biochemistry. 28 (12): 1651–1660. doi:10.1016/s0038-0717(96)00251-9. ISSN 0038-0717.
  63. ↑ Babalola OO (2010 թ․ նոյեմբեր). «Beneficial bacteria of agricultural importance». Biotechnology Letters. 32 (11): 1559–70. doi:10.1007/s10529-010-0347-0. PMID 20635120. S2CID 13518392.
  64. ↑ Bakker PA, Pieterse CM, van Loon LC (2007 թ․ փետրվար). «Induced Systemic Resistance by Fluorescent Pseudomonas spp». Phytopathology. 97 (2): 239–43. doi:10.1094/phyto-97-2-0239. PMID 18944381.
  65. ↑ Bent E (2006). «Induced Systemic Resistance Mediated by Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR) and Fungi (PGPF)». Multigenic and Induced Systemic Resistance in Plants. Springer US. էջեր 225–258. doi:10.1007/0-387-23266-4_10. ISBN 9780387232652.
  66. ↑ Lynch JM, Brimecombe MJ, De Leij FA (2001 թ․ օգոստոսի 21), «Rhizosphere», eLS, John Wiley & Sons, Ltd, doi:10.1038/npg.els.0000403, ISBN 0470016175
  67. ↑ Randal Bollinger R, Barbas AS, Bush EL, Lin SS, Parker W (2007 թ․ դեկտեմբեր). «Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix». Journal of Theoretical Biology. 249 (4): 826–31. Bibcode:2007JThBi.249..826R. doi:10.1016/j.jtbi.2007.08.032. PMID 17936308.
  68. ↑ Buret AG, Motta JP, Allain T, Ferraz J, Wallace JL (2019 թ․ հունվար). «Pathobiont release from dysbiotic gut microbiota biofilms in intestinal inflammatory diseases: a role for iron?». Journal of Biomedical Science. 26 (1): 1. doi:10.1186/s12929-018-0495-4. PMC 6317250. PMID 30602371.
  69. ↑ Characklis WG, Nevimons MJ, Picologlou BF (1981). «Influence of Fouling Biofilms on Heat Transfer». Heat Transfer Engineering. 3 (1): 23–37. Bibcode:1981HTrEn...3...23C. doi:10.1080/01457638108939572.
  70. ↑ Schwermer CU, Lavik G, Abed RM, Dunsmore B, Ferdelman TG, Stoodley P, և այլք: (2008 թ․ մայիս). «Impact of nitrate on the structure and function of bacterial biofilm communities in pipelines used for injection of seawater into oil fields». Applied and Environmental Microbiology. 74 (9): 2841–51. Bibcode:2008ApEnM..74.2841S. doi:10.1128/AEM.02027-07. PMC 2394879. PMID 18344353.
  71. ↑ Chandki R, Banthia P, Banthia R (2011 թ․ ապրիլ). «Biofilms: A microbial home». Journal of Indian Society of Periodontology. 15 (2): 111–4. doi:10.4103/0972-124X.84377. PMC 3183659. PMID 21976832.
  72. ↑ Augustin M, Chifiriuc CB, Lazăr V, Stănescu R, Burlibașa M, Ispas DC (2010 թ․ դեկտեմբեր). «Microbial biofilms in dental medicine in reference to implanto-prostethic rehabilitation». Revista de Chirurgie Oro-maxilo-facială și Implantologie (ռումիներեն). 1 (1): 9–13. ISSN 2069-3850. 8. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 3-ին.(չաշխատող հղում)(webpage has a translation button)
  73. ↑ Marquis RE (1995 թ․ սեպտեմբեր). «Oxygen metabolism, oxidative stress and acid-base physiology of dental plaque biofilms». Journal of Industrial Microbiology. 15 (3): 198–207. doi:10.1007/bf01569826. PMID 8519478. S2CID 19959528.
  74. ↑ 74,0 74,1 74,2 Lemos JA, Abranches J, Burne RA (2005 թ․ հունվար). «Responses of cariogenic streptococci to environmental stresses» (PDF). Current Issues in Molecular Biology. 7 (1): 95–107. PMID 15580782. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2014 թ․ ապրիլի 7-ին. Վերցված է 2014 թ․ ապրիլի 3-ին.
  75. ↑ Tamm C, Hodes ME, Chargaff E (1952 թ․ մարտ). «The formation apurinic acid from the desoxyribonucleic acid of calf thymus». The Journal of Biological Chemistry. 195 (1): 49–63. doi:10.1016/S0021-9258(19)50874-2. PMID 14938354.
  76. ↑ Freese EB (1961 թ․ ապրիլ). «Transitions and transversions induced by depurinating agents». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 47 (4): 540–5. Bibcode:1961PNAS...47..540B. doi:10.1073/pnas.47.4.540. PMC 221484. PMID 13701660.
  77. ↑ 77,0 77,1 Pennwell, "Toothbrush technology, dentifrices and dental biofilm removal." Dental Academy of CE Accessed 12 January 2022
  78. ↑ Fejerskov O (2015). Pathology of dental caries. In: Dental caries: the disease and its clinical management. Oxford (UK): Wiley Blackwell. էջեր 7–9. ISBN 978-1405138895.
  79. ↑ 79,0 79,1 Li YH, Lau PC, Lee JH, Ellen RP, Cvitkovitch DG (2001 թ․ փետրվար). «Natural genetic transformation of Streptococcus mutans growing in biofilms». J. Bacteriol. 183 (3): 897–908. doi:10.1128/JB.183.3.897-908.2001. PMC 94956. PMID 11208787.
  80. ↑ Senadheera D, Cvitkovitch DG (2008). «Quorum Sensing and Biofilm Formation by Streptococcus mutans». Bacterial Signal Transduction: Networks and Drug Targets. Advances in Experimental Medicine and Biology. Vol. 631. էջեր 178–88. doi:10.1007/978-0-387-78885-2_12. ISBN 978-0-387-78884-5. PMID 18792689.
  81. ↑ 81,0 81,1 Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (2008 թ․ մայիս). «Adaptive value of sex in microbial pathogens». Infect. Genet. Evol. 8 (3): 267–85. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550.http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf
  82. ↑ Atkinson S, Goldstone RJ, Joshua GW, Chang CY, Patrick HL, Cámara M, և այլք: (2011 թ․ հունվար). «Biofilm development on Caenorhabditis elegans by Yersinia is facilitated by quorum sensing-dependent repression of type III secretion». PLOS Pathogens. 7 (1): e1001250. doi:10.1371/journal.ppat.1001250. PMC 3017118. PMID 21253572.
  83. ↑ Chan SY, Liu SY, Seng Z, Chua SL (2020 թ․ սեպտեմբեր). «Biofilm matrix disrupts nematode motility and predatory behavior». The ISME Journal. 15 (1): 260–269. doi:10.1038/s41396-020-00779-9. PMC 7852553. PMID 32958848.
  84. ↑ Li, Shaoyang; Liu, Sylvia Yang; Chan, Shepherd Yuen; Chua, Song Lin (2022 թ․ մայիս). «Biofilm matrix cloaks bacterial quorum sensing chemoattractants from predator detection». The ISME Journal (անգլերեն). 16 (5): 1388–1396. doi:10.1038/s41396-022-01190-2. ISSN 1751-7370. PMC 9038794. PMID 35034106.
  85. ↑ Abee T, Kovács AT, Kuipers OP, van der Veen S (2011 թ․ ապրիլ). «Biofilm formation and dispersal in Gram-positive bacteria» (PDF). Current Opinion in Biotechnology. 22 (2): 172–9. doi:10.1016/j.copbio.2010.10.016. hdl:11370/999da2a4-d509-471b-bab5-085dac6ff681. PMID 21109420.
  86. ↑ Rossi F, De Philippis R (2015 թ․ ապրիլ). «Role of cyanobacterial exopolysaccharides in phototrophic biofilms and in complex microbial mats». Life. 5 (2): 1218–38. Bibcode:2015Life....5.1218R. doi:10.3390/life5021218. PMC 4500136. PMID 25837843.
  87. ↑ 87,0 87,1 Danhorn T, Fuqua C (2007). «Biofilm formation by plant-associated bacteria». Annual Review of Microbiology. 61: 401–22. doi:10.1146/annurev.micro.61.080706.093316. PMID 17506679.
  88. ↑ 88,0 88,1 Joubert LM, Wolfaardt GM, Botha A (2006 թ․ օգոստոս). «Microbial exopolymers link predator and prey in a model yeast biofilm system». Microb. Ecol. 52 (2): 187–97. doi:10.1007/s00248-006-9063-7. PMID 16897306. S2CID 20431229.
  89. ↑ 89,0 89,1 Van Colen C, Underwood GC, Serôdio J, Paterson DM (2014). «Ecology of intertidal microbial biofilms: Mechanisms, patterns and future research needs». Journal of Sea Research. 92: 2–5. Bibcode:2014JSR....92....2V. doi:10.1016/j.seares.2014.07.003.
  90. ↑ 90,0 90,1 Aslam SN, Cresswell-Maynard T, Thomas DN, Underwood GJ (2012 թ․ դեկտեմբեր). «Production and Characterization of the Intra- and Extracellular Carbohydrates and Polymeric Substances (EPS) of Three Sea-Ice Diatom Species, and Evidence for a Cryoprotective Role for EPS». J. Phycol. 48 (6): 1494–509. doi:10.1111/jpy.12004. PMID 27009999. S2CID 9226690.
  91. ↑ «Research on microbial biofilms (PA-03-047)». NIH, National Heart, Lung, and Blood Institute. 2002 թ․ դեկտեմբերի 20.
  92. ↑ Rogers A (2008). Molecular Oral Microbiology. Caister Academic Press. էջեր 88–91. ISBN 978-1-904455-24-0.
  93. ↑ Imamura Y, Chandra J, Mukherjee PK, Lattif AA, Szczotka-Flynn LB, Pearlman E, և այլք: (2008 թ․ հունվար). «Fusarium and Candida albicans biofilms on soft contact lenses: model development, influence of lens type, and susceptibility to lens care solutions». Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 52 (1): 171–82. doi:10.1128/AAC.00387-07. PMC 2223913. PMID 17999966.
  94. ↑ Capoor MN, Ruzicka F, Schmitz JE, James GA, Machackova T, Jancalek R, և այլք: (2017 թ․ ապրիլի 3). «Propionibacterium acnes biofilm is present in intervertebral discs of patients undergoing microdiscectomy». PLOS ONE. 12 (4): e0174518. Bibcode:2017PLoSO..1274518C. doi:10.1371/journal.pone.0174518. PMC 5378350. PMID 28369127.
  95. ↑ Lewis K (2001 թ․ ապրիլ). «Riddle of biofilm resistance». Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 45 (4): 999–1007. doi:10.1128/AAC.45.4.999-1007.2001. PMC 90417. PMID 11257008.
  96. ↑ Parsek MR, Singh PK (2003). «Bacterial biofilms: an emerging link to disease pathogenesis». Annual Review of Microbiology. 57: 677–701. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090720. PMID 14527295.
  97. ↑ 97,0 97,1 Agarwal A, Mooney M, Agarwal AG, Jayaswal D, Saakyan G, Goel V, և այլք: (2020). «High Prevalence of Biofilms on Retrieved Implants from Aseptic Pseudarthrosis Cases». Spine Surgery and Related Research. 5 (2): 104–108. doi:10.22603/ssrr.2020-0147. PMC 8026210. PMID 33842718.
  98. ↑ 98,0 98,1 Curran N (2020 թ․ նոյեմբերի 20). «New study first to visually capture biofilm architecture in retrieved implants from live patients». Spinal News International (բրիտանական անգլերեն). Վերցված է 2020 թ․ նոյեմբերի 24-ին.
  99. ↑ «biofilm». 2020 թ․ դեկտեմբերի 22.
  100. ↑ Davis SC, Ricotti C, Cazzaniga A, Welsh E, Eaglstein WH, Mertz PM (2008). «Microscopic and physiologic evidence for biofilm-associated wound colonization in vivo». Wound Repair and Regeneration. 16 (1): 23–9. doi:10.1111/j.1524-475X.2007.00303.x. PMID 18211576. S2CID 205669081.
  101. ↑ Vyas KS, Wong LK (2016 թ․ հունվար). «Detection of Biofilm in Wounds as an Early Indicator for Risk for Tissue Infection and Wound Chronicity». Annals of Plastic Surgery. 76 (1): 127–31. doi:10.1097/SAP.0000000000000440. PMID 25774966. S2CID 42078581.
  102. ↑ Sanclement J, Webster P, Thomas J, Ramadan H (2005). «Bacterial biofilms in surgical specimens of patients with chronic rhinosinusitis». The Laryngoscope. 115 (4): 578–82. doi:10.1097/01.mlg.0000161346.30752.18. PMID 15805862. S2CID 25830188.
  103. ↑ Sanderson AR, Leid JG, Hunsaker D (2006 թ․ հուլիս). «Bacterial biofilms on the sinus mucosa of human subjects with chronic rhinosinusitis». The Laryngoscope. 116 (7): 1121–6. doi:10.1097/01.mlg.0000221954.05467.54. PMID 16826045. S2CID 24785016.
  104. ↑ Leevy WM, Gammon ST, Jiang H, Johnson JR, Maxwell DJ, Jackson EN, և այլք: (2006 թ․ դեկտեմբեր). «Optical imaging of bacterial infection in living mice using a fluorescent near-infrared molecular probe». Journal of the American Chemical Society. 128 (51): 16476–7. doi:10.1021/ja0665592. PMC 2531239. PMID 17177377.
  105. ↑ Kaplan JB, Izano EA, Gopal P, Karwacki MT, Kim S, Bose JL, և այլք: (2012). «Low levels of β-lactam antibiotics induce extracellular DNA release and biofilm formation in Staphylococcus aureus». mBio. 3 (4): e00198-12. doi:10.1128/mBio.00198-12. PMC 3419523. PMID 22851659.
  106. ↑ Ciofu O, Tolker-Nielsen T, Jensen PØ, Wang H, Høiby N (2015 թ․ մայիս). «Antimicrobial resistance, respiratory tract infections and role of biofilms in lung infections in cystic fibrosis patients». Advanced Drug Delivery Reviews. 85: 7–23. doi:10.1016/j.addr.2014.11.017. PMID 25477303.
  107. ↑ Whitchurch CB, Tolker-Nielsen T, Ragas PC, Mattick JS (2002 թ․ փետրվար). «Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation». Science. 295 (5559): 1487. doi:10.1126/science.295.5559.1487. PMID 11859186.
  108. ↑ Singh PK, Parsek MR, Greenberg EP, Welsh MJ (2002 թ․ մայիս). «A component of innate immunity prevents bacterial biofilm development». Nature. 417 (6888): 552–555. Bibcode:2002Natur.417..552S. doi:10.1038/417552a. PMID 12037568. S2CID 4423528.
  109. ↑ Oggioni MR, Trappetti C, Kadioglu A, Cassone M, Iannelli F, Ricci S, և այլք: (2006 թ․ սեպտեմբեր). «Switch from planktonic to sessile life: a major event in pneumococcal pathogenesis». Molecular Microbiology. 61 (5): 1196–210. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05310.x. PMC 1618759. PMID 16925554.
  110. ↑ Wei H, Håvarstein LS (2012 թ․ օգոստոս). «Fratricide is essential for efficient gene transfer between pneumococci in biofilms». Appl. Environ. Microbiol. 78 (16): 5897–905. Bibcode:2012ApEnM..78.5897W. doi:10.1128/AEM.01343-12. PMC 3406168. PMID 22706053.
  111. ↑ Kalsy M, Tonk M, Hardt M, Dobrindt U, Zdybicka-Barabas A, Cytrynska M, Vilcinskas A, Mukherjee K (2020). «The insect antimicrobial peptide cecropin A disrupts uropathogenic Escherichia coli biofilms». npj Biofilms and Microbiomes. 6 (1): 6. doi:10.1038/s41522-020-0116-3. PMC 7016129. PMID 32051417.
  112. ↑ Sturbelle RT, de Avila LF, Roos TB, Borchardt JL, da Conceição R, Dellagostin OA, Leite FP (2015 թ․ նոյեմբեր). «The role of quorum sensing in Escherichia coli (ETEC) virulence factors». Veterinary Microbiology. 180 (3–4): 245–252. doi:10.1016/j.vetmic.2015.08.015. PMID 26386492.
  113. ↑ Vogeleer P, Tremblay YD, Mafu AA, Jacques M, Harel J (2014). «Life on the outside: role of biofilms in environmental persistence of Shiga-toxin producing Escherichia coli». Frontiers in Microbiology. 5: 317. doi:10.3389/fmicb.2014.00317. PMC 4076661. PMID 25071733.
  114. ↑ Danese PN, Pratt LA, Kolter R (2000 թ․ հունիս). «Exopolysaccharide production is required for development of Escherichia coli K-12 biofilm architecture». Journal of Bacteriology. 182 (12): 3593–3596. doi:10.1128/JB.182.12.3593-3596.2000. PMC 101973. PMID 10852895.
  115. ↑ Niranjan V, Malini A (2014 թ․ հունիս). «Antimicrobial resistance pattern in Escherichia coli causing urinary tract infection among inpatients». The Indian Journal of Medical Research. 139 (6): 945–948. PMC 4165009. PMID 25109731.
  116. ↑ Reisner A, Maierl M, Jörger M, Krause R, Berger D, Haid A, և այլք: (2014 թ․ մարտ). «Type 1 fimbriae contribute to catheter-associated urinary tract infections caused by Escherichia coli». Journal of Bacteriology. 196 (5): 931–939. doi:10.1128/JB.00985-13. PMC 3957706. PMID 24336940.
  117. ↑ Kobayashi SD, Malachowa N, Whitney AR, Braughton KR, Gardner DJ, Long D, և այլք: (2011 թ․ սեպտեմբեր). «Comparative analysis of USA300 virulence determinants in a rabbit model of skin and soft tissue infection». The Journal of Infectious Diseases. 204 (6): 937–941. doi:10.1093/infdis/jir441. PMC 3156927. PMID 21849291.
  118. ↑ Kitur K, Parker D, Nieto P, Ahn DS, Cohen TS, Chung S, և այլք: (2015 թ․ ապրիլ). «Toxin-induced necroptosis is a major mechanism of Staphylococcus aureus lung damage». PLOS Pathogens. 11 (4): e1004820. doi:10.1371/journal.ppat.1004820. PMC 4399879. PMID 25880560.
  119. ↑ Thurlow LR, Hanke ML, Fritz T, Angle A, Aldrich A, Williams SH, և այլք: (2011 թ․ հունիս). «Staphylococcus aureus biofilms prevent macrophage phagocytosis and attenuate inflammation in vivo». Journal of Immunology. 186 (11): 6585–6596. doi:10.4049/jimmunol.1002794. PMC 3110737. PMID 21525381.
  120. ↑ Craft KM, Nguyen JM, Berg LJ, Townsend SD (2019 թ․ օգոստոս). «Methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA): antibiotic-resistance and the biofilm phenotype». MedChemComm. 10 (8): 1231–1241. doi:10.1039/c9md00044e. PMC 6748282. PMID 31534648.
  121. ↑ Lazar V (2011 թ․ դեկտեմբեր). «Quorum sensing in biofilms—how to destroy the bacterial citadels or their cohesion/power?». Anaerobe. 17 (6): 280–5. doi:10.1016/j.anaerobe.2011.03.023. PMID 21497662.
  122. ↑ Bjarnsholt T, Jensen PØ, Moser C, Høiby N (2011). Biofilm infections. New York: Springer. ISBN 9781441960832. OCLC 682907381.
  123. ↑ 123,0 123,1 123,2 Bryers JD (2008 թ․ մայիս). «Medical biofilms». Biotechnology and Bioengineering. 100 (1): 1–18. doi:10.1002/bit.21838. PMC 2706312. PMID 18366134.
  124. ↑ Auler ME, Morreira D, Rodrigues FF, Abr Ao MS, Margarido PF, Matsumoto FE, և այլք: (2010 թ․ փետրվար). «Biofilm formation on intrauterine devices in patients with recurrent vulvovaginal candidiasis». Medical Mycology. 48 (1): 211–6. doi:10.3109/13693780902856626. PMID 20055746.
  125. ↑ Vuotto C, Longo F, Balice MP, Donelli G, Varaldo PE (2014 թ․ սեպտեմբեր). «Antibiotic Resistance Related to Biofilm Formation in Klebsiella pneumoniae». Pathogens. 3 (3): 743–758. doi:10.3390/pathogens3030743. PMC 4243439. PMID 25438022.
  126. ↑ Santos-Lopez A, Marshall CW, Scribner MR, Snyder DJ, Cooper VS (2019 թ․ սեպտեմբեր). «Evolutionary pathways to antibiotic resistance are dependent upon environmental structure and bacterial lifestyle». eLife. 8: e47612. doi:10.7554/eLife.47612. PMC 6814407. PMID 31516122.
  127. ↑ 127,0 127,1 Kim YW, Subramanian S, Gerasopoulos K, Ben-Yoav H, Wu HC, Quan D, և այլք: (2015). «Effect of electrical energy on the efficacy of biofilm treatment using the bioelectric effect». npj Biofilms and Microbiomes. 1: 15016. doi:10.1038/npjbiofilms.2015.16. PMC 5515217. PMID 28721233.
  128. ↑ Martins dos Santos VA, Yakimov MM, Timmis KN, Golyshin PN (2008). «Genomic Insights into Oil Biodegradation in Marine Systems». In Díaz E (ed.). Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology. Horizon Scientific Press. էջեր 1971. ISBN 978-1-904455-17-2.
  129. ↑ Chan, Shepherd Yuen; Wong, Max Wang-Tang; Kwan, Bonnie Tsz Ching; Fang, James Kar-Hei; Chua, Song Lin (2022 թ․ հոկտեմբերի 12). «Microbial–Enzymatic Combinatorial Approach to Capture and Release Microplastics». Environmental Science & Technology Letters (անգլերեն). 9 (11): 975–982. doi:10.1021/acs.estlett.2c00558. ISSN 2328-8930. S2CID 252892619.
  130. ↑ Liu, Sylvia Yang; Leung, Matthew Ming-Lok; Fang, James Kar-Hei; Chua, Song Lin (2021 թ․ հունվարի 15). «Engineering a microbial 'trap and release' mechanism for microplastics removal». Chemical Engineering Journal (անգլերեն). 404: 127079. doi:10.1016/j.cej.2020.127079. hdl:10397/88307. ISSN 1385-8947. S2CID 224972583.
  131. ↑ 131,0 131,1 131,2 131,3 131,4 131,5 131,6 131,7 Srey S, Jahid ID, Ha SD (2013 թ․ հունիս). «Biofilm formation in food industries: A food safety concern». Food Control. 31 (2): 572–585. doi:10.1016/j.foodcont.2012.12.001. ISSN 0956-7135.
  132. ↑ T. Tarver, "Biofilms: A Threat to Food Safety – IFT.org", Ift.org, 2016.
  133. ↑ 133,0 133,1 133,2 133,3 Kumar CG, Anand SK (1998 թ․ հունիս). «Significance of microbial biofilms in food industry: a review». International Journal of Food Microbiology. 42 (1–2): 9–27. doi:10.1016/s0168-1605(98)00060-9. PMID 9706794.
  134. ↑ Kwok, Tsz-yiu; Ma, Yeping; Chua, Song Lin (2022 թ․ ապրիլի 1). «Biofilm dispersal induced by mechanical cutting leads to heightened foodborne pathogen dissemination». Food Microbiology (անգլերեն). 102: 103914. doi:10.1016/j.fm.2021.103914. ISSN 0740-0020. PMID 34809940. S2CID 244234814.
  135. ↑ 135,0 135,1 135,2 135,3 Mizan F (2015). «Microbial biofilms in seafood: A food-hygiene challenge». Food Microbiology. 49: 41–55. doi:10.1016/j.fm.2015.01.009. PMID 25846914.
  136. ↑ De Araujo LV, Abreu F, Lins U, Santa Anna LM, Nitschke M, Freire DM (2011 թ․ հունվար). «Rhamnolipid and surfactin inhibit Listeria monocytogenes adhesion». Food Research International. 44 (1): 481–488. doi:10.1016/j.foodres.2010.09.002.
  137. ↑ Wang X, Yao X, Zhu Z, Tang T, Dai K, Sadovskaya I, և այլք: (2009 թ․ հուլիս). «Effect of berberine on Staphylococcus epidermidis biofilm formation». International Journal of Antimicrobial Agents. 34 (1): 60–6. doi:10.1016/j.ijantimicag.2008.10.033. PMID 19157797.
  138. ↑ Carvalho DB, Fox EG, Santos DG, Sousa JS, Freire DM, Nogueira FC, և այլք: (2019 թ․ հուլիս). «Fire Ant Venom Alkaloids Inhibit Biofilm Formation». Toxins. 11 (7): 420. doi:10.3390/toxins11070420. PMC 6669452. PMID 31323790.
  139. ↑ Braithwaite R, McEvoy L (2004). Marine biofouling on fish farms and its remediation. Vol. 47. էջեր 215–252. doi:10.1016/S0065-2881(04)47003-5. ISBN 9780120261482. PMID 15596168. {{cite book}}: |journal= ignored (օգնություն)
  140. ↑ Qian PY, Lau SC, Dahms HU, Dobretsov S, Harder T (2007). «Marine biofilms as mediators of colonization by marine macroorganisms: implications for antifouling and aquaculture». Marine Biotechnology. 9 (4): 399–410. doi:10.1007/s10126-007-9001-9. PMID 17497196. S2CID 7614961.
  141. ↑ King RK, Flick Jr GJ, Pierson D, Smith SA, Boardman GD, Coale Jr CW (2004). «Identification of bacterial pathogens in biofilms of recirculating aquaculture systems». Journal of Aquatic Food Product Technology. 13: 125–133. doi:10.1300/j030v13n01_11. S2CID 83791439.
  142. ↑ Cai W, De La Fuente L, Arias CR (2013 թ․ սեպտեմբեր). «Biofilm formation by the fish pathogen Flavobacterium columnare: development and parameters affecting surface attachment». Applied and Environmental Microbiology. 79 (18): 5633–42. Bibcode:2013ApEnM..79.5633C. doi:10.1128/AEM.01192-13. PMC 3754160. PMID 23851087.
  143. ↑ Bourne DG, Høj L, Webster NS, Swan J, Hall MR (2006). «Biofilm development within a larval rearing tank of the tropical rock lobster, Panulirus ornatus». Aquaculture. 260 (1–4): 27–38. doi:10.1016/j.aquaculture.2006.06.023.
  144. ↑ Wietz M, Hall MR, Høj L (2009 թ․ հուլիս). «Effects of seawater ozonation on biofilm development in aquaculture tanks». Systematic and Applied Microbiology. 32 (4): 266–77. doi:10.1016/j.syapm.2009.04.001. PMID 19446976.
  145. ↑ Liu, Yang Sylvia; Deng, Yanlin; Chen, Chun Kwan; Khoo, Bee Luan; Chua, Song Lin (2022 թ․ հունիսի 5). «Rapid detection of microorganisms in a fish infection microfluidics platform». Journal of Hazardous Materials (անգլերեն). 431: 128572. doi:10.1016/j.jhazmat.2022.128572. ISSN 0304-3894. PMID 35278965. S2CID 247136872.
  146. ↑ Karunasagar I, Pai R, Malathi G (1994). «Mass mortality of Penaeus monodon larvae due to antibiotic-resistant Vibrio harveyi infection». Aquaculture. 128 (3–4): 203–209. doi:10.1016/0044-8486(94)90309-3.
  147. ↑ Lawrence JR, Korber DR, Hoyle BD, Costerton JW, Caldwell DE (1991 թ․ հոկտեմբեր). «Optical sectioning of microbial biofilms». Journal of Bacteriology. 173 (20): 6558–67. doi:10.1128/jb.173.20.6558-6567.1991. PMC 208993. PMID 1917879.
  148. ↑ Cooksey K, Wigglesworth-Cooksey B (1995). «Adhesion of bacteria and diatoms to surfaces in the sea: a review». Aquatic Microbial Ecology. 9 (1): 87–96. doi:10.3354/ame009087.
  149. ↑ Fanning S, Mitchell AP (2012). «Fungal Biofilms». PLOS Pathog. 8 (4): e1002585. doi:10.1371/journal.ppat.1002585. PMC 3320593. PMID 22496639.
  150. ↑ Chandra J, Kuhn DM, Mukherjee PK, Hoyer LL, McCormick T, Ghannoum MA (2001 թ․ սեպտեմբեր). «Biofilm formation by the fungal pathogen Candida albicans: development, architecture, and drug resistance». J. Bacteriol. 183 (18): 5385–94. doi:10.1128/jb.183.18.5385-5394.2001. PMC 95423. PMID 11514524.
  151. ↑ Burmølle M, Kjøller A, Sørenses S (2012). Lear G, Gavin L, Lewis G (eds.). Microbial Biofilms: Current Research and Applications. Horizon Scientific Press. էջեր 61–71. ISBN 978-1904455967.
  152. ↑ Steele DJ, Franklin DJ, Underwood GJ (2014 թ․ սեպտեմբեր). «Protection of cells from salinity stress by extracellular polymeric substances in diatom biofilms». Biofouling. 30 (8): 987–98. doi:10.1080/08927014.2014.960859. PMC 4706044. PMID 25268215.
  153. ↑ Windler M, Leinweber K, Bartulos CR, Philipp B, Kroth PG (2015 թ․ ապրիլ). «Biofilm and capsule formation of the diatom Achnanthidium minutissimum are affected by a bacterium». J. Phycol. 51 (2): 343–55. doi:10.1111/jpy.12280. PMID 26986529. S2CID 1446573.
  154. ↑ Buhmann M, Kroth PG, Schleheck D (2012 թ․ փետրվար). «Photoautotrophic-heterotrophic biofilm communities: a laboratory incubator designed for growing axenic diatoms and bacteria in defined mixed-species biofilms». Environ Microbiol Rep. 4 (1): 133–40. doi:10.1111/j.1758-2229.2011.00315.x. PMID 23757240.
  155. ↑ Thomas CM, Nielsen KM (2005 թ․ սեպտեմբեր). «Mechanisms of, and barriers to, horizontal gene transfer between bacteria». Nature Reviews. Microbiology. 3 (9): 711–721. doi:10.1038/nrmicro1234. PMID 16138099. S2CID 1231127.
  156. ↑ 156,0 156,1 156,2 156,3 156,4 156,5 Luo A, Wang F, Sun D, Liu X, Xin B (2022). «Formation, Development, and Cross-Species Interactions in Biofilms». Frontiers in Microbiology. 12: 757327. doi:10.3389/fmicb.2021.757327. PMC 8764401. PMID 35058893.
  157. ↑ Thomas VC, Hancock LE (2009 թ․ սեպտեմբեր). «Suicide and fratricide in bacterial biofilms». The International Journal of Artificial Organs. 32 (9): 537–544. doi:10.1177/039139880903200902. PMID 19851979. S2CID 201969291.

Լրացուցիչ գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Allison DG (2000). Community structure and co-operation in biofilms. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-79302-5.
  • Lynch JF, Lappin-Scott HM, Costerton JW (2003). Microbial biofilms. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-54212-8.
  • Fratamico M (2009). Biofilms in the food and beverage industries. Woodhead Publishing Limited. ISBN 978-1-84569-477-7.

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Կենսաթաղանթ&oldid=9805775» էջից