Սինապս

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Սինապսի կառուցվածքի գծապատկեր

Սինապս, (հունարեն՝ σύναψις-միացում, կապ) էլեկտրական ազդակների փոխանցման վայր նեյրոնների կամ վերջիններիս և գեղձային ու մկանային բջիջների միջև[1]: Յուրաքանչյուր նյարդաբջիջ կարող է ունենալ 10.000 և ավելի սինապս այլ բջիջների հետ։ Օրինակ, ուղեղիկի Պուրկինյեի բջիջները կարող են ունենալ 100000-ից ավել սինապսներ։

Սինապս անվանումը տրվել է Չարլզ Շերինգթոնի կողմից, իսկ հասկացությունն առաջին անգամ նկարագրել է Ռամոն Կախալը[2]: Սինապսները բջիջների հաղորդակցման եղանակներից մեկն են։

Հայտնաբերում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մինչև 1920-ական թվականները ենթադրվում էր, որ սինապսային հաղորդակցությունը էլեկտրական բնույթ է կրում։ Օտտո Լյովիի փորձերը, սակայն, ճանապարհ հարթեցին քիմիական սինապսների բացահայտման համար։ Լյովին նկատել էր, որ թափառող նյարդի խթանումը հանգեցնում է սրտի աշխատանքի դանդաղեցմանը, մինչդեռ սիմպաթիկ նյարդի խթանումը հակառակ ազդեցություն է թողնում։ Այս դիտարկումների արդյունքում նա եզրակացրել էր, որ թափառող կամ սիմպաթիկ նյարդերը հատուկ նյութերի միջոցով կարգավորում են սրտի աշխատանքը։ Հետագա փորձերի ընթացքում Լյովին առանձնացնում է երկու գորտի սիրտ և էլեկտրական խթանմամբ դանդաղեցնում առաջին սրտի աշխատանքը։ Այնուհետև, հեռացնելով առաջին սիրտը շրջապատող հեղուկը՝ լցնում է երկրորդ սրտի վրա։ Արդյունքում դանդաղում է նաև երկրորդ սրտի աշխատանքը։ Նյութը, որի ներգործությամբ դանդաղել էր սրտի աշխատանքը, Լյովին անվանում «թափառող նյութ» (Vagusstoff), քանի որ փորձերի ընթացքում կատարված էլեկտրական խթանումն իրականում համապատասխանում էր թափառող նյարդից եկող ազդակներին։ Հետագայում բացահայտվում է, որ «թափառող նյութը» ացետիլխոլինն է՝ նյարդային համակարգի առանցքային միջնորդանյութերից մեկը, իսկ քիմիական սինապսները ողնաշարավոր կենդանիների նյարդային համակարգում հաղորդակցման հիմնական եղանակն են։

Կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սինապսներին բնորոշ են կառուցվածքային հետևյալ տարրերը.

  1. Նախասինապսային թաղանթ - նյարդավորող նեյրոնի աքսոնի հաստուկը ծածկող թաղանթի այն մասն է, որը մասնակցում է սինապսի ձևավորմանը։ Աքսոնային հաստուկը հարուստ է միջնորդանյութ պարունակող բշտերով։
  2. Հետսինապսային թաղանթ - նյարդավորվող բջիջի թաղանթի այն մասն է, որը մասնակցում է սինապսի ձևավորմանը։ Քիմիական սինապսում հետսինապսային թաղանթի վրա կան տվյալ միջնորդանյութի նկատմամբ ընկալիչներ, որոնց միանում է միջնորդանյութը։
  3. Սինապսային ճեղք - նախա- և հետսինապսային թաղանթների միջև ձևավորվող տարածությունն է։

Տեսակներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սինապսների տարբեր տեսակներ

Սինապսները լինում են.[3]

  • ըստ հաղորդման եղանակի`
    • էլեկտրական,
    • քիմիական, որոնք կախված արտադրվող միջնորդանյութերի տեսակից, լինում են ադրեներգիական (սինապսում արտադրվում է նորադրենալին և ադրենալին), խոլիներգիական (սինապսում արտադրվում է ացետիլխոլին), դոֆամիներգիական (սինապսում արտադրվում է դոֆամին), ԳԱԿԹ-երգիական, ասպարգատերգիական, պեպտիդերգիական (սինապսում արտադրվում է էնդորֆին, P-նյութ և այլն) և այլն,
    • խառը, որոնք զուգակցում են քիմիական և էլեկտրական մեխանիզմները,
  • ըստ ձևաբանական առանձնահատկությունների`
    • նյարդամկանային (գտնվում են նյարդերի և մկանների միջև),
    • նեյրոհյութազատիչ (գտնվում են նյարդերի և գեղձային բջիջների միջև),
    • նեյրոնեյրոնային (գտնվում են նեյրոնների միջև), որոնք իրենց հերթին կարող են լինել աքսոմարմնական, աքսոաքսոնային, աքսոդենդրիտային և դենդրոդենդրիտային,
  • ըստ տեղադրության`
    • կենտրոնական՝ գտնվում են ԿՆՀ-ում,
    • ծայրամասային՝ գտնվում են ԿՆՀ-ից դուրս,
  • կենտրոնականներն ըստ ֆիզիոլոգիական նշանակության`
    • դրդող,
    • արգելակող։

Էլեկտրական սինապսներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Էլեկտրական սինապս

Էլեկտրական սինապսները հիմնականում հանդիպում են անողնաշարավորների կամ ցածրակարգ ողնաշարավորների նյարդային համակարգերում։ Մարդու նյարդային համակարգում այսպիսի սինապսներ քիչ կան։ Սրանք հանդիպում են գլիալ բջիջների միջև, որոշ նեյրոնների, հարթ մկանային բջիջներ և սրտամկանի բջիջների միջև։ Էլեկտրական սինապսների դեպքում ազդակներն ավելի արագ են հաղորդվում՝ բջջաթաղանթների սերտաճման և իոնների անմիջական փոխանցման շնորհիվ։ Այս մեխանիզմը, սակայն, այնքան էլ արդյունավետ չէ մեծ տարածությունների վրա բազմաթիվ ազդանշաններ փոխանցելու համար։

Քիմիական սինապսներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քիմիական սինապսների կարևորագույն բաղադրիչները միջնորդանյութերն են, որոնք գտնվում են նախասինապսային բջջի աքսոնային վերջնամասում՝ փոքրիկ պարկերի մեջ։ Երբ էլեկտրական ազդակը հասնում է աքսոնի վերջնամաս, միջնորդանյութերը արտազատվում են դեպի սինապսային խոռոչ և միանում հետսինապսային բջջի ընկալիչներին[4][5]: Արդյունքում փոխվում է ընկալիչների ձևը, ինչն էլ հանգեցնում է քիմիական շղթայական ռեակցիաների։ Բջջաթաղանթի վրա առկա մի շարք սպիտակուցներ կատարում են անցուղիների դեր և վերոհիշյալ ռեակցիաների հետևանքով բացվում են կամ փակվում՝ հնարավոր դարձնելով կամ խոչընդոտելով իոնների մուտքը կամ ելքը։ Անցուղիների ընտրությունը կախված է միջնորդանյութերից։ Դրդող միջնորդանյութերի դեպքում բջիջ մուտք են գործում դրական լիցք պարունակող նատրիումի իոններ։ Եթե բջջաթաղանթի ներսում կուտակվում են բավարար քանակությամբ դրական լիցքեր, բջիջը նոր ազդակ է ստեղծում և փոխանցում։ Արգելակող միջնորդանյութերի դեպքում ավելանում է բացասական իոնների (Cl-) հոսքը՝ էլ ավելի բացասական դարձնելով բջջի ներսը։ Արգելակման մյուս եղանակի դեպքում միջնորդանյութի ազդեցությամբ բացվում են կալիումական անցուղիները և այդ իոնների արտահոսսի պատճառով առաջանում է հետսինապսային թաղանթի գերբևեռացում։ Այս պարագայում դժվարանում կամ անհնար է դառնում նոր ազդակի առաջացումը[6]:

Քիմիական սինապսների առանձնահատկություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Գրգռի միակողմանի հաղորդում - դրա պատճառը նախասինապսային թաղանթում քիմիադրդունակ անցուղիների բացակայությունն է և սինապսային լայն ճեղքի առկայությունը։
  2. Սինապսային ուշացում - քիմիական սինապսներում նկատվում է գրգռի հաղորդման դանդաղում (0,2-0,5 մվրկ), որի պատճառը սինապսներում ընթացող և գրգռի հաղորդման համար պատասխանատու քիմիական գործընթացներն են։
  3. Ռիթմի փոխակերպում - քիմիական սինապսների շարժունությունը մոտավորապես 100 ազդակ/վրկ է, որի պատճառով նյարդերով հաղորդվող բարձր հաճախությամբ (մինչև 1000 ազդակ/վրկ) ազդակները սինապսով կարող են անցնել առավելագույնը 100 ազդակ/վրկ հաճախականությամբ։
  4. Սինապսային հեշտացում - յուրաքանչյուր հաջորդ գրգիռը սինապսով ավելի հեշտ է հաղորդվում, քան նախորդը, քանի որ նախորդ գրգիռը թողնում է իր հետքային ազդեցությունը նախասինապսային և հետսինապսային թաղանթների մակարդակով։
  5. Սինապսի դյուրհոգնելիություն - երկարատև և հաճախակի գրգռման դեպքում սինապսի հաղորդականությունը թուլանում է, որը բացատրվում է միջնորդանյութի պաշարների սպառմամբ և նրա ընկալիչների զգայունության անկմամբ։
  6. Բարձր զգայունություն - քիմիական սինապսներն առավել զգայուն են ջերմաստիճանի նկատմամբ, քան էլեկտրականները, որը կարևոր նշանակություն ունի տաքարյուն կենդանիների նյարդային համակարգի համար։

Սինապսային բևեռացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սինապսի գործողությունը կախված է բջջային բևեռացումից։ Նյարդաբջիջների հատուկ կառուցվածքը ապահովում է գործողության պոտենցիալների ուղղորդված հաղորդումը դենդրիտներից դեպի աքսոն։ Դեռ վաղուց, նյարդաբջջիջներն օգտագործվել են որպես բջջային բևեռացման մոդել, և հատուկ կարևորություն ունեն սինապսային մոլեկուլների բևեռացված տեղայնության մեխանիզմները։ Սինապսային բևեռացման մեջ կարևոր դեր ունի IMPase-ով կարգավորգող PIP2 ազդանշանը[7][8][8][9][10]:

Դերը Հիշողության Մեջ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գիտնականները հիմնականում համակարծիք են, որ սինապսները կարևոր դեր ունեն հիշողության ձևավորման մեջ։ Երբ նախասինապսային միջնորդանյութերն ակտիվացնում են հետսինապսային ընկալիչները, երկու նյարդաբջիջների միջև կապն ուժեղանում է՝ վերջիններս համաժամանակյա ակտիվացման դեպքում։ Սինապսային ուժեղացման այս գործընթացը կոչվում է երկարաժամկետ պոտենցիացիա։ Երկարաժամկետ պոտենցիացիա տեղի է ունենում հետսինապսային NMDA և AMPA ընկալիչների շնորհիվ։ Նմանատիպ մեխանիզմով նաև տեղի է ունենում երկարաժամկետ ճնշումը[11]:

Նախասինապսիային նեյրոնը ևս կարող է կառավարել սինապսային ճկունությունը, փոփոխելով միջնորդանյութերի արձակումը։ Այս գործընթացը կոչվում է կարճաժամկետ պոտենցիացիա, կամ կարճաժամկետ ճնշում[12]:

Հիշողության գործընթացներում սինապսների դերն ուսումնասիրվել է նոբելյան մրցանակակիր Էրիկ Կանդելի կողմից։

Լրացուցիչ Պատկերներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. "Synapse". Encyclopedia Britannica, Online, 17.09.15. <http://www.britannica.com/science/synapse>
  2. Eric R. Kandel, Steven A. Siegelbaum: Overview of Synaptic Transmission. In: Principles of Neural Science, 4th Ed., 175.
  3. Schacter, Daniel L.; Gilbert, Daniel T.; Wegner, Daniel M. (2011). Psychology (2nd ed.). New York: Worth Publishers. p. 80. ISBN 978-1-4292-3719-2. LCCN 2010940234. OCLC 696604625
  4. Arimura, Nariko; Kaibuchi, Kozo (December 22, 2005). "Key regulators in neuronal polarity". Neuron (Cambridge, MA: Cell Press) 48 (6): 881–884. doi:10.1016/j.neuron.2005.11.007. PMID 16364893.
  5. Silverthorn, Dee Unglaub (2007). Human Physiology: An Integrated Approach. Illustration coordinator William C. Ober; illustrations by Claire W. Garrison; clinical consultant Andrew C. Silverthorn; contributions by Bruce R. Johnson (4th ed.). San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings. p. 271. ISBN 978-0-8053-6851-2. LCCN 2005056517. OCLC 62742632
  6. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Excitatory and Inhibitory Postsynaptic Potentials. Available from: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11117/, 09.18.2015.
  7. Key regulators in neuronal polarity. Arimura N, Kaibuchi K Neuron. 2005 Dec 22; 48(6):881–4.
  8. 8,0 8,1 Synaptic Polarity Depends on Phosphatidylinositol Signaling Regulated by myo-Inositol Monophosphatase in Caenorhabditis elegans. Kimata, T et al., Genetics. 2012 June;191(2):509–521.
  9. Lithium salts in the treatment of psychotic excitement. CADE JF Med J Aust. 1949 Sep 3; 2(10):349–52.
  10. Tanizawa Y., Kuhara A., Inada H., Kodama E., Mizuno T., et al. , 2006. Inositol monophosphatase regulates localization of synaptic components and behavior in the mature nervous system of C. elegans. Genes Dev. 20: 3296–3310.
  11. Long-Term Potentiation and Memory. Lynch, M.A. 1b.
  12. [Krugers, H. J., & Zhou, M. (2011). Regulation of Excitatory Synapses and Fearful Memories by Stress Hormones. Frontiers in Behavioural Neuroscience, 5. Retrieved March 21, 2013, from http://bf4dv7zn3u.search.serialssolutions.com.myaccess.library.utoronto.ca/?ctx_ver=Z39.88-2004&ctx_enc=info%3Aofi%2Fenc%3AUTF-8&rfr_id=info:sid/summon.serialssolutions.c]