Արական սեռական հորմոն
| Արական սեռական հորմոն | |
|---|---|
 | |
| Տեսակ | նմանատիպ կիրառությամբ կամ գործառույթով քիմիական նյութերի դաս |
Արական սեռական հորմոններ (անդրոգեններ), հունարեն՝ andros-տղամարդ հիմնականում սերմնարանների Լեյդիգի միջհյուսվածքային բջիջներում առաջացող սեռական հորմոններ։ Հանդիսանում է բնական կամ սինթետիկ ստերոիդ հորմոն, որը կապվում է անդրոգենային ընկալիչների հետ և կարգավորում է արական հատկանիշների զարգացումը և պահպանումը[1][2]։ Անդրոգենների ֆունկցիաներից են էմբրիոնի արական սեռական օրգանների զարգացումը և դեռահասների երկրորդական սեռական հատկանիշների ձևավորումը։ Անդրոգենները սինթեզվում են ամորձիներում, ձվարաններում և մակերիկամներում։ Նրանց հիմնական և ակտիվ հորմոնը տեստոստերոնն է, որի փոխանակության արդյունքում առաջանում են միջանկյալ հորմոններ՝ անդրոստերոն և դեհիդրոէպիանդրոստերոն, անդրոստենեդիոն[3]։
Անդրոստենեդիոնի օգտագործումը մարզիկների կողմից արգելվել է Միջազգային օլիմպիական կոմիտեի կողմից։ Դրանց քանակը խիստ տատանվում է կյանքի տարիքից կախված։ Այս հորմոնների արտադրությունը սկսվում է դեռևս սաղմնային շրջանում՝ մակերիկամների կեղևի կողմից, իսկ հետսաղմնային շրջանում ակտիվորեն սինթեզվում են Լեյդիգի բջիջներում` մակուղեղի (հիպոֆիզ) կողմից արտադրվող լյուտեինացնող հորմոնի և ֆոլիկուլախթանիչ հորմոնի ազդեցությամբ։ Արյան մեջ տեստոստերոնի հիմնական մասը կապված է պլազմային հատուկ սպիտակուցի հետ, ինչի շնորհիվ հորմոնի կիսատրոհման ժամանակը մի քանի ժամով երկարում է։ Ի հավելումն դրանց դերին, որպես բնական հորմոններ, անդրոգեններն օգտագործվում են նաև որպես դեղամիջոցներ։
Դեռահասության ժամանակ անդրոգենների աճ դիտվում է և՛ տղաների, և՛ աղջիկների մոտ[4]։ Արական սեռի ներկայացուցիչների մոտ հիմնական անդրոգենը տեստոստերոնն է[5]։ Դիհիդրոտեստոստերոնը (ԴՀՏ) և անդրոստենդիոնը արական սեռի զարգացման համար հավասար կարևորություն ունեն[5]։ ԴՀՏ-ն ներարգանդային կյանքում ապահովում է արական սեռական օրգանների տարբերակումը։ Չափահաս տարիքում ԴՀՏ-ն պատասխանատու է ճաղատացման, շագանակագեղձի մեծացման և ճարպագեղձերի ակտիվացման համար։ Չնայած անդրոգենները հիմնականում դիտվում են որպես արական սեռական հորմոններ, կանանց մոտ դրանք նույնպես առկա են․ անդրոգենները մասնակցում են լիբիդոյի և սեռական գրգռման առաջացման մեխանիզմներում։
Նշանակություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Հետսաղմնային շրջանում արական սեռական հորմոնները նպաստում են առաջնային և երկրորդային սեռական հատկանիշների ձևավորմանը, ուժեղացնում են սպիտակուցների կենսասինթեզը և արագացնում երիտասարդ օրգանիզմների հյուսվածքների աճը։ Սա պայմանավորված է ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի սինթեզի ակտիվացմամբ թիրախ-օրգանների (հատկապես` մկանների) բջիջներում, կորիզային ՌՆԹ-ի տեղաշարժման արագացմամբ, ռիբոսոմների յուրահատուկ սպիտակուցների սինթեզի խթանմամբ։
Այլ հորմոնների հետ միասին ազդում են կմախքի աճի վրա։ Նախասեռահասունացման շրջանում նպաստում են ոսկրային և մկանային հյուսվածքի աճին[6], խթանում աճի հորմոնի սինթեզն ու հյութազատումը, իսկ սեռական հասունացման շրջանում արագացնում են ոսկրերի էպիֆիզային աճառների ոսկրացման գործընթացը և արգելակում խողովակավոր ոսկրերի աճը երկարությամբ։
Հյուսվածքերում նպաստում են ազոտի, կալիումի և ֆոսֆորի կապմանը։ Այս հորմոնները մասնակցում են սեռական հակման և կարողության առաջացմանն ու սեռական վարքի ձևավորմանը, կարգավորում են սերմնագոյացումը, խթանում են էրիթրոպոեզը, նվազեցնում են ճարպերի կուտակումը, քանի որ ունեն ճարպալուծիչ ազդեցություն[7]։
Արական սեռական հորմոնները մեծ ազդեցություն են թողնում կենտրոնական նյարդային համակարգի վրա։ Սերմնարանների հեռացման դեպքում առանձնյակները դառնում են առավել հանգիստ, երկրորդային սեռական հատկանիշները հետ են զարգանում, թուլանում է պայմանական ռեֆլեքսների առաջացման ընդունակությունը, փոքրանում է նյարդային կենտրոնների ուժն ու շարժունությունը[7]։
Տեսակներ և օրինակներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Անդրոգենների հիմնական ենթատեսակը՝ մակերիկամային անդրոգենները, արտադրվում են մակերիկամի ցանցային զոնայում՝ 19-ածխաթթվային ստերոիդներից։ Մակերիկամների անդրոգեններն օժտված են ցածր ակտիվությամբ և իրենցից ներկայացնում են հորմոնների մեծ խումբ․ դեհիդրոէպիանդրոստերոն (ԴՀԷԱ), դեհիդրոէպիանդրոստերոնի սուլֆատ (ԴՀԷԱ-ս), անդրոստենդիոն (Ա4), անդրոստենդիոլ (Ա5)։
Բացի տեստոստերոնից, անդրոգեններ են նաև․
- Դեհիդրոէպիանդրոստենդիոնը (ԴՀԷԱ) սինթեզվում է մակերիկամի կեղևային շերտում՝ խոլեստերինից[8]։ Այն հանդիսանում է և՛ անդրոգենների, և՛ էստրոգենների նախանյութ
- Անդրոստենդիոնը (Ա4) ստերոիդային անդրոգեն է, որն արտադրվում է ամորձիներում, մակերիկամի կեղևային շերտում և ձվարաններում։ Բացի նյութափոխանակային ձևով տեստոստերոնի և այլ անդրոգենների փոխարկվելուց, այն նաև էստրոնի նախանյութ է հանդիսանում։ Միջազգային օլիմպիական հանձնաժողովի կողմից բոդիբիլդերներին և աթլետներին անդրոստենդիոնի կիրառումը արգելված է
- Անդրոստենդիոլը (A5) ԴՀԷԱ-ի մետաբոլիտ և տեստոստերոնի ու էստրադիոլի նախանյութ է
- Անդրոստերոնը հանդիսանում է անդրոգեների ճեղքման վերջնանյութ, պրոգեստերոնի նյութափոխանակության վերջնարդյունք է, որը մասնակցում է օրգանիզմի արականացման պրոցեսին։ Այն հավասար քանակներով հայտնաբերվում է արյան պլազմայում և մեզում՝ և՛ տղամարդկանց, և՛ կանանց մոտ
- Դիհիդրոտեստոստերոնը տեստոստերոնի մետաբոլիտ է և օժտված է տեստոստերոնից ավելի բարձր ակտիվությամբ, քանզի ավելի ամուր է կապվում անդրոգենային ընկալիչներին։ Այն սինթեզվում է մաշկում և վերարտադրողական համակարգի հյուսվածքներում
Կանացի ձվարանային և մակերիկամային անդրոգեններ
Ձվարանները և մակերիկամները նույնպես անդրոգեններ են սինթեզում, սակայն ավելի քիչ քանակներով՝ քան ամորձիներում։ Հաշվի առնելով այս գեղձերի կողմից արտադրվող կանացի անդրոգենների քանակները, մենստրուացիայի մեջ գտնվեղ 6 կանանց շրջանում կատարված հետազոտությունները ցույց են տվել[9], որ՝
- Մենստրուալ ցիկլի ընթացքում մակերիկամների մասնակցությունը տեստոստերոնի, անդրոստենդիոլի և ԴՀԷԱ-ի արտադրությունը նույնական է
- Ձվարանների կողմից տեստոստերոնի, անդրոստերոնի և ԴՀԷԱ-ս-ի արտադրությունը մաքսիմումի է հասնում ցիկլի մեջտեղում, մինչդեռ ձվարանային ԴՀՏ-ի և ԴՀԷԱ-ի արտադրությունը մենստրուալ ցիկլի ընթացքում նշանակալիորեն չի փոխվում
- Մենստրուալ ցիկլի մեջտեղում ձվարանային անդրոստերոնի արտադրությունը 2 անգամ գերազանցում է մակերիկամայինին
| Անդրոգեն | Ձվարանային (%) (ֆ, մ, լ) | Մակերիկամային (%) |
|---|---|---|
| ԴՀԷԱ | 20 | 80 |
| ԴՀԷԱ-ս | 4, 10, 4 | 90–96 |
| Անդրոստենդիոն | 45, 70, 60 | 30–55 |
| Տեստոստերոն | 33, 60, 33 | 40–66 |
| ԴՀՏ | 50 | 50 |
| Ֆ= վաղ ֆոլիկուլյար, Մ = Ցիկլի մեջտեղ, Լ = ուշ լյուտեալ փուլ։ | ||
Կենսական ֆունկցիա
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Նախածննդյան շրջանում արական զարգացում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ամորձիների ձևավորում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Կաթնասունների մոտ գոնադները վերածվում են կա՛մ ձվարանների, կա՛մ ամորձիների[10]։ Մարդկանց մոտ, նախածննդյան 4-րդ շաբաթում սկսվելով, երիկամների հարևանությամբ գտնվող միջանկյալ մեզոդերմում առաջանում են գոնադալ ռուդիմենտները։ 6-րդ շաբաթում էպիթելային սեռական թելերը զարգանում են ձևավորվող ամորձիներում։ Տղամարդկանց մոտ Y քրոմոսոմը հսկում է արական ֆենոտիպի զարգացումը, որը ներառում է երկպոտենցիալ գոնադների՝ որպես ամորձիների, փոխարկումը։ Տղամարդկանց մոտ սեռական թելերը ամբողջությամբ ներթափանցում են դեպի զարգացող գոնադների ներս։
Անդրոգենների արտադրություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Սեռական թելերի մեզոդերմից առաջացած էպիթելային բջիջները զարգանալով վերածվում են Սերտոլիի բջիջների, որոնք աջակցում են սպերմայի բջիջների ձևավորմանը։ Պտղի զարգացման 8-րդ շաբաթում ամորձային խողովակիկների միջև գտնվում է ոչ էպիթելային բջիջների փոքր քանակություն։ Սրանք Լեյդիգի բջիջներն են։ Տարբերակումից կարճ ժամանակ անց դրանք սկսում են արտադրել անդրոգեններ։
Անդրոգենների ազդեցություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Անդրոգենները աշխատում են որպես պարակրին հորմոններ, որոնք արտադրվում են Սերտոլիի բջիջների կողմից և օգնում են սպերմայի արտադրությանը։ Դրանք նաև մասնակցում են արական սեռի պտղի արականացման պրոցեսին։ Անդրոգենների ազդեցությամբ մեզոնեֆրոնի, Վոլֆյան ծորանների մնացորդները փոխարկվում են մակամորձիների, սերմնածորանների և սերմնաժայթքման ծորաների։ Անդրոգենների ազդեցությամբ այս պրոցեսի իրականացումանն օգնում է Սերտոլիի բջիջներում արտադրվող Մյուլերյան արգելկող հորմոնը (ՄԱՀ), որը կանխում է Մյուլերյան ծորաների՝ որպես ֆալոպյան խողովակների և այլ իգական վերարտադրողական հյուսվածքների, վերափոխումը։ ՄԱՀ-ը անդրոգենների հետ միասին նպաստում է ամորձիների՝ դեպի փոշտ իջեցմանը։
Վաղ կանոնակարգում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Զարգցման 8-րդ շաբաթում մարդու խորիոնային գոնադոտրոպինը ակտիվացնոմ է Լեյդիգի բջիջների կողմից անդրոգենների արտադրությունը՝ նախքան 11-12-րդ շաբաթում հիպոֆիզի ձևավորումը և լյուտեինացնող հորմոնի (ԼՀ) արտադրությունը։ Անդրոգնների հյուսվածքային ազդեցությունն է տեստոստերոնի փոխարկումը 5α-դիհիդրոտեստոստերոնի (ԴՀՏ)։
Արական սեռական հասունացում դեռահասության տարիքում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Դեռահասության շրջանում տղաների մոտ անդրոգենների արտադրությունը կտրուկ աճում է։ Անդրոգենները միջնորդում են երկրորդական սեռական հատկանիշների ձևավորմանը և սպերմատոգենեզի, վերարտադրողկանության ֆունկցիայի և սեռական գրգռման ակտիվացմանը։ Երկրորդական սեռական հատկանիշները ներառում են ձայնի տեմբրի իջեցումը, մազածածկույթի արտահայտչությունը, ադամախնձորի արտահայտումը, ուսերի լայնացումը, մկանային զանգվածի ավելացումը և առնանդամի մեծացումը։
Սպերմատոգենեզ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Դեռահասության ընթացքում անդրոգենների, լյուտեինացող հորմոնի (ԼՀ) և ֆոլիկուլխթանիչ հորմոնի (ՖԽՀ) արտադրությունն աճում է, որի արդյունքում սեռական ձգաններն արտահայտիչ են դառնում՝ ձևավորելով սերմնախողովակները, իսկ սեռական բջիջները փոխարկվում են սպերմայի։ Ավելի հասուն տարիքում անդրոգենները և ՖԽՀ-ն Սերտոլիի բջիջների հետ համատեղ նպաստում են սպերմայի առաջացմանը[11]։
Անդրոգեն պարունակող դեղորայքի օգտագործումը հանգեցնում է տղամարդու անպտղության առաջացմանը։ Դեղորայքի պատճառով առաջացած անդրոգենների քանակի ակտիվացումը ճնշում է ԼՀ-ի արտադրությունը և արգելակում է Լեյդիգի բջիջների կողմից էնդոգեն անդրոգենների արտադրությունը։ Անդրոգենների մեծ քանակության պատճառով սերմնախողովակնեը կարող են հետաճի ենթարկվել՝ հանգեցնելով անպտղության։
Ճարպի բաշխում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Տղամարդիկ սովորաբար ունեն ավելի քիչ ճարպային զանգված, քան կանայք։ Վերջին հետազոտությունների արդյունքներով անդրոգենները ճնշում են ճարպային բջիջների ֆունկցիան՝ ադիպոցիտների աշխատանքը կարևորող ազդնշանային տրանսդուկցիան արգելափակելով[7]։ Կարելի է հավելել, որ անդրոգենները, ի տարբերություն էստրոգենների, շատացնում են բետա-ադրեներգիկ ընկալիչների քանակը՝ պակասեցնելով ալֆա-ադրեներգիկ ընկալիչները․ սա հանգեցնում է էպինեֆրինի և նորէպինեֆրինի արտադրության քչացման։ Էպինեֆրինը և նորէպինեֆրինը կանխում են ճարպի կուտակումը, խթանում են լիպոլիտիկ բետա ընկալիչների ակտիվությունը։
Մկանային զանգված
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Տղամարդիկ նորմայում ունեն կմախքային մկանների ավելի մեծ զանգված, քան կանայք։ Անդրոգենները, ազդելով կմախքային մկանների մի խումբ բջիջների վրա, նպաստում են դրանց չափերի մեծացմանը[12]։ Միոբլաստները (մկանային բջիջների բազմացմանը մասնակցող բջիջներ), մկանների զարգացման նպատակով կուտակում են անդրոգեններ։ Միոբլաստների միաձուլումից առաջանում են մկանախողովակներ․ այս պրոցեսի ակտիվությունը կախված է անդրոգենային ընկալիչների մակարդակից[6]։ Անդրոգենի բարձր մակարդակը հանգեցնում է անդրոգենային ընկալիչների շատացմանը։
Ուղեղ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Արյան մեջ շրջանառվող անդրոգենները կարող են ազդեցություն ունենալ մարդու վարքի վրա, քանի որ որոշ նեյրոններ զգայուն են ստերոիդ հորմոնների նկատմամբ։ Անդրոգենների մակարդակն ազդում է մարդու ագրեսիայի և լիբիդոյի դրսևորման վրա։ Անդրոգենները որոշ կենդանատեսակների մոտ (մկներ, առնետներ, պրիմատներ) ունակ են փոփոխել ուղեղի կառուցվածքը, առաջացնելով սեռական դրսևորման փոփոխություններ[13]։ Այնուամենայնիվ, ըստ որոշ հետազոտությունների, տրանսգենդեր տղամարդկանց մոտ հորմոնային փոխրինող բուժման արդյունքում որևէ էական վարքային փոփոխություններ չեն դիտվել[14][15][16]։
Բազմաթիվ հետազոտություններ վկայում են, որ անդրոգենները միայնակ ունակ են փոփոխել ուղեղի կառուցվածքը, սակայն դժվար է տարբերակել անդրոգենների և էստրոգենների առաջացրած փոփոխությունները՝ դրանց նմանության պատճառով[17]։
Նեյրոգենետիկ հետազոտություննեը արու առնետների մոտ ցույց են տալիս, որ հիպոկամպը անդրոգենային ազդեցության որոշման համար ամենաօգտակար ուղեղի հատվածն է։ Այս նպատակով հետազոտել են արու վայրի առնետներին և անդրոգենային ինտենսիվ բուժում ստացած առնետներին։ Երկրորդների մոտ առկա է եղել արտաքին սեռական օրգանների թերզարգացում և անդրոգենների հանդեպ զգայունության իջեցում կամ բացակայություն։
Հետազոտությունների արդյունքում պարզվել է, որ տեստոստերոնը և դիհիդրոտեստոստերոնը հսկում են հիպոկամպալ նեյրոգենեզը։
Ի տարբերություն անդրոգենների՝ էստրոգեններն այս ֆունկցիայով օժտված չեն[18]։ Դրանց ընկալիչների շատացումը նույնպես այդ էֆեկտը չի ապահովում[19]։
Անդրոգենների նորմալ փոխանակությունը պակասեցնում է տղամարդկանց մոտ դեպրեսիայի առաջացման հավանականությունը։ Նորածին առնետների մոտ, ֆլուտամիդով բուժումից հետո, դիտվել են դեպրեսիայի նման ախտանիշներ։
Հայտնի է նաև, որ հիպոկամպալ նեյրոգենեզն ակտիվանում է անդրոգենային փոխանակության կարգավորման ժամանակ։ Նորածին առնետների մոտ վաղ կարգավորումը հանգեցնում է դեպրեսիայի նշանների պակասեցման կամ անհետացման[20]։
Ըստ արու առնետների հիպոկամպի հոմեոստազի հետազոտման արդյունքների՝ անդրոգենները կարող են փոխել անձի սոցիալական մեկուսացուման հակումը[21]։
Կանանց հատուկ ախտանիշներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Անդրոգեններն ունեն միոմետրիումը թուլացնող ազդեցություն, որն անդրոգենային ընկալիչներից անկախ պրոցես է, ընկճում է հղիության ժամանակ արգանդի կծկումերը[22]։
Անդրոգենների հանդեպ զգայունության իջեցում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]XY կարիոտիպով պտղի՝ անդրոգենային ազդակներին պատասխանելու խնդրի դեպքում առաջանում են անպտղություն և ինտերսեքս տիպի խանգարումներ։
Տարբեր
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Թռչունների դեղնուցում անդրոգենների մակարդակն ապահովում է հետագա կյանքում նրանց սոցիալիզացիան։ Տես՝ ամերիկյան ջրահավ։
Կենսաբանական ակտիվություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Անդրոգենները կապվում և ակտիվացնում են անդրոգենային ընկալիչները, որով ապահովվում է դրանց կենսաբանական ֆունկցիան։
Հարաբերական ակտիվություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ըստ կենսաբանական վերլուծությունների[23]՝
| Անդրոգեն | Ակտիվություն (%) |
|---|---|
| Տեստոստերոն | 40 |
| ԴՀՏ | 100 |
| Անդրոստենդիոլ | 0.0008 |
| Անդրոստենդիոն | 0.04 |
| Դեհիդրոէպիանդրոստերոն | 0.02 |
| Անդրոստերոն | 0.06 |
Ըստ հետազոտությունների արդյունքների՝ շագանակագեղձի քաշի և ծորանների նորմալ զարգացման գործում 5α-դեհիդրոանդրոստերոնը 2,4 անգամ ավելի ակտիվ է, քան տեստոստերոնը (Էպիթելային բջիջների ֆունկցիայի խթանման թեստեր), մինչդեռ ամորձահատումից հետո շագանակագեղձի բջիջների մահվան կանխման հարցում ԴՀՏ-ն և տեստոստերոնն ունեն նույն նշանակությունը[24]։
Ոչ գենոմային ակտիվություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Պարզվել է, որ անդրոգենները ազդանշաններ են հաղորդում նույնիսկ կորիզային անդրոգենային ընկալիչների միջոցով, որոնք տարբերվում են թաղանթային անդրոգենային ընկալիչներից[25][26][27]։
Կենսաքիմիա
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Կենսասինթեզ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Անդրոգենները սինթեզվում են խոլեստերինից՝ հիմնականում սեռական բջիջներում, ավելի քիչ՝ մակերիկամներում։ Ամորձիներն արտադրում են ավելի մեծ քանակով անդրոգեններ, քան ձվարանները։ Շագանակագեղձում, լյարդում, ուղեղում և մաշկում ԴՀՏ-ի ակտիվությունն ավելի մեծ է, քան տեստոստերոնինը։
Նյութափոխանակություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Օրգանիզմում անդրոգենների նյութափոխանակությունը կատարվում է հիմնականում լյարդում։
Օգտագործումը բժշկության մեջ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Տղամարդկանց մոտ տեստոստերոնի քիչ քանակը (հիպոգոնադիզմ) կարելի է բուժել տեստոստերոնի դեղորայքների ընդունման միջոցով։ Շագանակագեղձի քաղցկեղի դեպքում սովորաբար հեռացնում են տեստոստերոնի խոշոր աղբյուրները՝ կատարում են օրխէկտոմիա (ամորձիների հեռացում)։ Այլ միջոց է անդրոգենների՝ իրենց ընկալիչների հետ կապումը խանգարող ագենտների (անտիանդրոգենների) հսկումը։
Տես նաև
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ծանոթագրություններ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]- ↑ Moini, Jahangir (2015). Fundamental Pharmacology for Pharmacy Technicians. Cengage Learning. էջ 338. ISBN 978-1-30-568615-1. «Androgen is the generic term for any natural or synthetic compound, usually a steroid hormone, which stimulates or controls the development of masculine characteristics by binding to androgen receptors.»
- ↑ Gylys, Barbara A; Wedding, Mary Ellen (2017). Medical Terminology Systems: A Body Systems Approach. F.A. Davis. էջ 82. ISBN 978-0-80-365868-4. «Generic term for an agent (usually a hormone, such as testosterone or androsterone) that stimulates development of male characteristics.»
- ↑ «Androgens». DIAsource. Արխիվացված է օրիգինալից 2014 թ․ օգոստոսի 8-ին. Վերցված է 2014 թ․ նոյեմբերի 30-ին.
- ↑ «15 Ways To Get Rid of Pimples Overnight Natural». Fast Health Fitness. 2016 թ․ մայիսի 17.
- ↑ 5,0 5,1 Carlson, Neil (2012 թ․ հունվարի 22). Physiology of Behavior. Reproductive Behavior. Vol. 11th edition. Pearson. էջ 326. ISBN 978-0205239399.
- ↑ 6,0 6,1 Vlahopoulos S, Zimmer WE, Jenster G; և այլք: (2005 թ․ մարտ). «Recruitment of the androgen receptor via serum response factor facilitates expression of a myogenic gene». The Journal of Biological Chemistry. 280 (9): 7786–92. doi:10.1074/jbc.M413992200. PMID 15623502.
{{cite journal}}: Explicit use of et al. in:|author=(օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) Քաղվածելու սխալ՝ Սխալ<ref>թեգ. «pmid15623502» անվանումը սահմանվել է մի քանի անգամ, սակայն տարբեր բովանդակությամբ: - ↑ 7,0 7,1 7,2 Singh R, Artaza JN, Taylor WE; և այլք: (2006 թ․ հունվար). «Testosterone inhibits adipogenic differentiation in 3T3-L1 cells: nuclear translocation of androgen receptor complex with beta-catenin and T-cell factor 4 may bypass canonical Wnt signaling to down-regulate adipogenic transcription factors». Endocrinology. 147 (1): 141–54. doi:10.1210/en.2004-1649. PMID 16210377.
{{cite journal}}: Explicit use of et al. in:|author=(օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) Քաղվածելու սխալ՝ Սխալ<ref>թեգ. «Singh R, Artaza JN, Taylor WE, et al. 2006 141–54» անվանումը սահմանվել է մի քանի անգամ, սակայն տարբեր բովանդակությամբ: - ↑ «Androgens». DIAsource. Արխիվացված է օրիգինալից 2014 թ․ օգոստոսի 8-ին. Վերցված է 2023 թ․ օգոստոսի 21-ին.
- ↑ 9,0 9,1 Abraham GE (1974 թ․ օգոստոսի 1). «Ovarian and Adrenal Contribution to Peripheral Androgens During the Menstrual Cycle». The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 39 (2): 340–346. doi:10.1210/jcem-39-2-340. PMID 4278727.
- ↑ Scott F. Gilbert; with a chapter on plant development by Susan R. Singer (2000). Scott F. Gilbert (ed.). Developmental Biology (6th ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)[Հղում աղբյուրներին] - ↑ Stephen Nussey; Saffron Whitehead (2001). Saffron A. Whitehead; Stephen Nussey (eds.). Endocrinology: an integrated approach. Oxford: British Institute of Organ Studies. ISBN 978-1-85996-252-7.[Հղում աղբյուրներին]
- ↑ Sinha-Hikim I, Taylor WE, Gonzalez-Cadavid NF, Zheng W, Bhasin S (October 2004). «Androgen receptor in human skeletal muscle and cultured muscle satellite cells: up-regulation by androgen treatment». The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 89 (10): 5245–55. doi:10.1210/jc.2004-0084. PMID 15472231.
- ↑ Cooke B, Hegstrom CD, Villeneuve LS, Breedlove SM (October 1998). «Sexual differentiation of the vertebrate brain: principles and mechanisms». Frontiers in Neuroendocrinology. 19 (4): 323–62. doi:10.1006/frne.1998.0171. PMID 9799588. S2CID 14372914.
- ↑ Irwig, Michael S. (2017 թ․ ապրիլի 14). «Testosterone therapy for transgender men». The Lancet. Diabetes & Endocrinology. 5 (4): 301–311. doi:10.1016/S2213-8587(16)00036-X. PMID 27084565 – via PubMed.
- ↑ Costantino, A.; Cerpolini, S.; Alvisi, Stefania; Morselli, P.; Venturoli, S.; Meriggiola, M. (2013 թ․ փետրվարի 14). «A Prospective Study on Sexual Function and Mood in Female-to-Male Transsexuals During Testosterone Administration and After Sex Reassignment Surgery». Journal of Sex & Marital Therapy – via semanticscholar.org.
- ↑ Johnson, Justin M.; Nachtigall, Lisa B.; Stern, Theodore A. (2013 թ․ նոյեմբերի 1). «The Effect of Testosterone Levels on Mood in Men: A Review». Psychosomatics. 54 (6): 509–514. doi:10.1016/j.psym.2013.06.018 – via ScienceDirect.
- ↑ Zuloaga DG, Puts DA, Jordan CL, Breedlove SM (May 2008). «The role of androgen receptors in the masculinization of brain and behavior: what we've learned from the testicular feminization mutation». Hormones and Behavior. 53 (5): 613–26. doi:10.1016/j.yhbeh.2008.01.013. PMC 2706155. PMID 18374335.
- ↑ Hamson DK, Wainwright SR, Taylor JR, Jones BA, Watson NV, Galea LA (2013). «Androgens increase survival of adult-born neurons in the dentate gyrus by an androgen receptor-dependent mechanism in male rats». Endocrinology. 154 (9): 3294–304. doi:10.1210/en.2013-1129. PMID 23782943.
- ↑ Okamoto M, Hojo Y, Inoue K, Matsui T, Kawato S, McEwen BS, Soya H (2012). «Mild exercise increases dihydrotestosterone in hippocampus providing evidence for androgenic mediation of neurogenesis». PNAS. 109 (32): 13100–13105. Bibcode:2012PNAS..10913100O. doi:10.1073/pnas.1210023109. PMC 3420174. PMID 22807478.
- ↑ Zhang JM, Tonelli L, Regenold WT, McCarthy MM (2010). «Effects of neonatal flutamide treatment on hippocampal neurogenesis and synaptogenesis correlate with depression-like behaviors in preadolescent male rats». Neuroscience. 169 (1): 544–54. doi:10.1016/j.neuroscience.2010.03.029. PMC 3574794. PMID 20399256.
- ↑ Spritzer MD, Ibler E, Inglis W, Curtis MG (2011). «Testosterone and social isolation influence adult neurogenesis in the dentate gyrus of male rats». Neuroscience. 195: 180–90. doi:10.1016/j.neuroscience.2011.08.034. PMC 3198792. PMID 21875652.
- ↑ Makieva S, Saunders PT, Norman JE (2014). «Androgens in pregnancy: roles in parturition». Hum. Reprod. Update. 20 (4): 542–59. doi:10.1093/humupd/dmu008. PMC 4063701. PMID 24643344.
- ↑ Steroid Biochemistry and Pharmacology by Briggs and Brotherton, Academic Press.
- ↑ Wright AS, Thomas LN, Douglas RC, Lazier CB, Rittmaster RS (December 1996). «Relative potency of testosterone and dihydrotestosterone in preventing atrophy and apoptosis in the prostate of the castrated rat». J. Clin. Invest. 98 (11): 2558–63. doi:10.1172/JCI119074. PMC 507713. PMID 8958218.
- ↑ Bennett NC, Gardiner RA, Hooper JD, Johnson DW, Gobe GC (2010). «Molecular cell biology of androgen receptor signalling». Int. J. Biochem. Cell Biol. 42 (6): 813–27. doi:10.1016/j.biocel.2009.11.013. PMID 19931639.
- ↑ Wang C, Liu Y, Cao JM (2014). «G protein-coupled receptors: extranuclear mediators for the non-genomic actions of steroids». Int J Mol Sci. 15 (9): 15412–25. doi:10.3390/ijms150915412. PMC 4200746. PMID 25257522.
- ↑ Lang F, Alevizopoulos K, Stournaras C (2013). «Targeting membrane androgen receptors in tumors». Expert Opin. Ther. Targets. 17 (8): 951–63. doi:10.1517/14728222.2013.806491. PMID 23746222. S2CID 23918273.
- ↑ Häggström, Mikael; Richfield, David (2014). «Diagram of the pathways of human steroidogenesis». WikiJournal of Medicine. 1 (1). doi:10.15347/wjm/2014.005. ISSN 2002-4436.