Մասնակից:Sh.Margaryan/Ավազարկղ6

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Նշաձև մարմին, ամիգդալա (լատին․՝ corpus amygdaloideum), գլխուղեղի նշաձև հատված, որը գտնվում է գլխուղեղի քունքային բլթի կեղևի տակ՝ սպիտակ նյութում, քունքային գոտուց մոտ 1,5-2,0 սմ հետ։ Յուրաքանչյուր կիսագնդում կան մեկական նշաձև մարմիններ[1]։ Նշաձև մարմինը առանցքային դեր է կատարում հույզերի՝ հատկապես վախի, ձևավորման գործընթացում։ Ուրբախ-Վիտեի հիվանդության դեպքում ամբողջությամբ քայքայվում են նշաձև մարմինները, որի արդյունքում հիվանդների մոտ բացակայում է վախի զգացումը[2][3][4]։ Նշաձև մարմինը կարևոր դեր ունի հիշողության գործընթացներում, որոշումների ընդունման և հուզական ռեակցիաներում[5]։ Նշաձև մարմինը լիմբիական համակարգի մասն է և պատկանում է ենթակեղևային հոտառական կենտրոններին։

Կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նշաձև մարմնի ֆունկցիոնալ գոտիներ

Նշաձև մարմինը միավորում է մարդու և կենդանիների գլխուղեղի ֆունկցիոնալ առումով միմյանց նման կառույցները[6]։ Այդ կառույցների կազմության մեջ են մտնում հիմակողմնային համալիրը, կեղևի կորիզները, կենտրոնական կորիզը և ինտերստիցիալ բջիջները։ Իր հերթին հիմակողմնային համալիրը կազմված է կողմնային, հիմային և հավելյալ կորիզներից[5][7][8]։ Անատոմիորեն՝ նշաձև մարմինը[9]՝ հատկապես նրա կենտրոնական և միջային կորիզները[10], երբեմն մտնում են հիմային հանգույցների կազմության մեջ։

Տարբերությունները գլխուղեղի կեղևում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Աջ և ձախ նշաձև մարմինները տարբերվում են իրենց գործառույթներով։ Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ աջ նշաձև մարմնի էլեկտրական խթանումը առաջացնում է բացասական հույզեր՝ հատկապես վախ և տխրություն։ Ձախ նշաձև մարմնի խթանումը՝ հիմնականում դրական (ուրախություն), հազվադեպ՝ բացասական հույզեր[10]։ Մեկ այլ հետազոտություն ապացուցում է, որ նշաձև մարմինը մարդու օրգանիզմում ինքնակառավարվող դեր ունի[11]։

Յուրաքանչյուր կիսագունդ ունի որոշակի մասնագիտացում՝ տեղեկատվության ընկալման և վերամշակման գործում։ Աջ և ձախ նշաձև մարմինները ունեն հիշողության ինքնավար համակարգեր, բայց հույզերի մասին տեղեկատվության պահպանման, կոդավորման, վերամշակման ժամանակ գործում են միասին։

Աջ կիսագունդը ասոցացվում է բացասական հույզերի հետ։ Այն վախի առաջացման և արտահայտման գործում մեծ դեր ունի։ Վախի ձևավորումը, երբ չեզոք ազդակը դառնում է բացասական,նույնպես վերահսկվում է աջ կիսագնդի կողմից։ Երբ մարդու վրա ազդում է ծանոթ բացասական ազդակ, այն նույնպես վերամշակվում է ուղեղի աջ կիսագնդի կողմից, և առաջացնում պատասխան՝ վախի կամ զզվանքի տեսքով։ Նման պատասխանը ստիպում է անհատին հետագայում խուսափել բացասական գրգռիչներից։

Աջ կիսագունդը կապված է նաև երկարաժամկետ հիշողության հետ, որը բաղկացած է նախկինում ապրած իրադարձությունների մասին փաստերից և տեղեկատվությունից, որոնք կարող են հիշվել գիտակցաբար: Այն զգալի դեր է խաղում նաև կարճաժամկետ հիշողության մեջ։ Կարճաժամկետ հիշողությունը ներառում է հիշողության ինքնակենսագրական ասպեկտներ, որոնք թույլ են տալիս հիշողության մեջ վերակենդանացնել հուզական զգացումները, որոնք զգացել ենք որոշակի պահին: Հիշողության այս տեսակը կարող է գիտակցված չլինել: Աջ նշաձև մարմինը մեծ դեր է խաղում ժամանակի և վայրի հետ որևէ հուզական փորձ կապելու գործում[12]:

Զարգացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մի քանի տարիների ընթացքում նշաձև մարմինը զգալի փոփոխությունների է ենթարկվում ինչպես տղամարդկանց, այնպես էլ կանանց մոտ[13]: Կանանց մոտ այն ավելի արագ է զարգանում՝ հասնելով իր զարգացման գագաթնակետին մեկուկես տարի շուտ, քան տղամարդկանց մոտ: Հնարավոր է, որ տղամարդկանց ավելի ուշ զարգացումը պայմանավորված է նրանով, որ տղամարդկանց մոտ նշաձև մարմինը ավելի մեծ է, քան կանաց մոտ։

Նշաձև մարմնի տեսքը ՄՇՌ հետազոտության ժամանակ

Սեռով պայմանավորված տարբերությունները կապված են նաև տղամարդկանց և կանանց հորմոնալ ֆոնի, նյարդային համակարգի կառուցվածքի տարբերություններով: Նշաձև մարմինը պարունակում է մեծ քանակությամբ անդրոգենային ընկալիչներ՝ կորիզային ընկալիչներ, որոնք կապում են տեստոստերոնը: Անդրոգենային ընկալիչները դեր են խաղում ԴՆԹ-ի սինթեզում, որը պատասխանատու է գեների էքսպրեսիայի համար: Չնայած տեստոստերոնը առկա է կանանց մոտ շատ քիչ քանակությամբ, բայց դրա պարունակությունը շատ ավելի ցածր է, քան տղամարդկանց մոտ: Տղամարդկանց օրգանիզմում տեստոստերոնի առատությունը ազդում է նշաձև մարմնի զարգացման վրա: Նշաձև մարմնում գորշ նյութի ծավալը կարելի է կանխատեսել տեստոստերոնի մակարդակով: Այս փաստը ևս ազդում է տղամարդկանց մոտ նշաձև մարմնի չափերի վրա։

Զարգացման տարբերությունները նկատվում են ոչ միայն տարբեր սեռերի մարդկանց մոտ։ Աջ և ձախ նշաձև մարմինները նույնպես տարբեր կերպ են զարգանում: Ձախը զարգացման գագաթնակետին է հասնում 1,5-ից 2 տարի շուտ, քան աջը: Չնայած ձախ նշաձև մարմնի վաղ զարգացմանը, աջը երկար ժամանակ շարունակում է մեծանալ ծավալով ։ Աջ նշաձև մարմինը պատասխանատու է վախի և դեմքերի ճանաչման համար: Ձախ նշաձև մարմնի վաղ զարգացումը հնարավորություն է տալիս արձագանքել վտանգներին մանկական հասակում[14]: Նույնիսկ մանկության տարիներին այն տարբեր արձագանքներ է տալիս և՛ հակառակ, և՛ համանուն սեռի նկատմամբ: Սեռական հասունության պուբերտատային շրջանում արձագանքների տարբերությունը մի քանի անգամ ավելանում է[15]:

Սեռով պայմանավորված տարբերություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նշաձև մարմինը ուղեղի առավել ուսումնասիրված հատվածներից մեկն է՝ սեռերի միջև տարբերությունների առումով: Արական սեռի մոտ ամիգդալան ավելի մեծ է մանկական[13] և հասուն տարիքում[15], ինչպես նաև հասուն առնետների դեպքում[16]։

Բացի չափերի տարբերությունից, սեռերի միջև կան նաև այլ տարբերություններ: Ուսումնասիրվել է տղամարդկանց և կանանց ամիգդալայի ակտիվացումը սարսափ ֆիլմեր դիտելիս: Հետազոտության արդյունքները ցույց են տվել, որ տարբեր սեռերի մոտ ակտիվանում են տարբեր կիսագնդեր։ Բարձր ակտիվություն է նկատվել տղամարդկանց աջ կիսագնդի նշաձև մարմնում, իսկ կանանց ձախ կիսագնդի նշաձև մարմնում։ Հետազոտությունները ցույց են տվել նաև, որ միջինում կանայք ավելի լավ են հիշում հուզական հագեցած իրադարձությունները, քան տղամարդիկ[17]:

Աջ նշաձև մարմինը նույնպես կապված է որոշումների կայացման և բացասական հույզերի առաջացման հետ[18], ինչը կարող է բացատրել այն փաստը, թե ինչու՞ են տղամարդիկ հաճախ արձագանքում սթրեսային իրավիճակներին ֆիզիկական ուժի ցուցադրմամբ: Ձախ ամիգդալան պայմանավորում է սթրեսային իրադարձության մանրամասների հիշեցումը, և հրահրում ավելի շատ մտավոր արձագանք, քան ֆիզիկական:

Գործառույթ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կապը ուղեղի այլ հատվածների հետ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ամիգդալան ազդակներ է ուղարկում ենթատեսաթումբ, մեջքամիջային տեսաթումբ, տեսաթմբի ռետիկուլյար կորիզ, գանգային երրորդ և դիմային նյարդի կորիզներ, միջին ուղեղի՝ ծածկի փորային մասի, կապույտ բծի և մեջքակողմնային կորիզներ[7]: Միջային կորիզը ներգրավված է հոտառության և ֆերոմոնների ընկալման գործընթացում: Այն տեղեկատվություն է ստանում հոտառական կոճղեզից և հոտառական կեղևից[19]։ Կողմնային կորիզը, որը ազդակներ է ուղարկում հիմակողմնային համալիրին և կենտրոնական կորիզին, տեղեկատվություն է ստանում զգայարաններից։ Այս կառույցները ներգրավված են նաև առնետների և կատուների հույզերի առաջացման մեջ[7][8][20]:

Հուզական ռեֆլեքսներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ուղեղի հորիզոնական կտրվածք՝ երրորդ փորոքի մակարդակին։Նշաձև մարմինը նշված է մանուշակագույնով։

Բարձրակարգ ողնաշարավոր կենդանիների, ներառյալ մարդկանց ամիգդալան կարևոր դեր է խաղում հուզականորեն գունավորված ինքնակենսագրական հիշողությունների ձևավորման և պահպանման գործում: Ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ վախի ռեֆլեքսի ձևավորման ժամանակ գրգիռները հասնում են ամիգդալայի հիմակողմնային համալիր, հատկապես՝ կողմնային կորիզ, որտեղ տեղի է ունենում նմանատիպ գրգիռների մշակում և մտապահում: Գրգռիչների և դրանց հաջորդող տհաճ հետևանքների միջև կապը կարող է պայմանավորված լինել ներգրավված նեյրոնների միջև ազդանշանի երկարաժամկետ հոսքով[21][22], այսինքն՝ գործող նեյրոնների մեջ ազդակի կայուն ուժեղացմամբ[23][24]։

Ենթադրվում է, որ հույզերի մասին հիշողությունը մնում է ողջ ուղեղի սինապսներում: Օրինակ՝ զգացած վախի մասին հիշողությունը պահվում է ամիգդալայի կողմնային, կենտրոնական և սահմանային շերտի կորիզների սինապսներում: Իհարկե, սա վախի հիշողությունների միակ գոտին չէ[25]: Կենտրոնական կորիզը, հիպոկամպի հետ միասին, ներգրավված է նաև ինքնապահպանման և պաշտպանական վարքի, Ինքնավար նյարդային համակարգի ռեֆլեքսների ստեղծման գործընթացներում, ինչպես նաև ներզատական գործընթացներում (սթրեսի հորմոնի արտադրում): Ամիգդալայի վնասումը հանգեցնում է վախի պայմանական ռեֆլեքսի ձևավորման խախտմանը[23]:

Նշաձև մարմինները նույնպես ներգրավված են ախորժակի ձևավորման գործընթացում։Առնետների մոտ նշաձև մարմնի աշխատանքի խանգարումները ցույց տվեցին սննդով խթանված ուսուցման նվազում[26][27]։ Միայն հիմակողմնային կորիզի վնասումն է,որ ազդեցություն չի ունենում ախորժակի ձևավորման վրա[28]։ Ուսումնասիրությունն ապացուցում է, որ ամիգդալայի տարբեր կորիզներ տարբեր դեր են խաղում ախորժակի հետ կապված ռեֆլեքսների ձևավորման գործում[29][30]: Ոչ ցնդող ֆերոմոնները մկների մոտ առաջացնում են խոփաքթային համակարգի ակտիվացում, մինչդեռ ցնդող ֆերոմոնները միայն հոտառական համակարգը[31][32]:

Հիշողության մոդուլյացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ամիգդալան նույնպես ներգրավված է երկարաժամկետ հիշողության ձևավորման գործընթացներում: Երկարաժամկետ հիշողությունը ձևավորվում է ուսուցման գործընթացից միայն որոշ ժամանակ անց: Տեղեկատվությունը աստիճանաբար կարճաժամկետ հիշողությունից վերածվում է երկարաժամկետ հիշողության ՝ օգտագործելով երկարաժամկետ հզորացման մեխանիզմը: Հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ ամիգդալան կարգավորում է հիշողության գործընթացները ուղեղի այլ շրջաններում ևս: Վախի պայմանական ռեֆլեքսի ձևավորումը նույնպես պայմանավորված է երկարաժամկետ հզորացման մեխանիզմով[21][22]։

Պարզվում է, որ որքան ուժեղ է հուզական ցնցումը, որն ուղեկցում է որևէ իրադարձությանը, այնքան ավելի վառ կլինեն այդ իրադարձության մասին հիշողությունները: Զգացմունքներով ուղեկցվող ուսուցումը ավելի երկար կմնա հիշողության մեջ: Փորձերը ցույց են տվել, որ մկներին ճառագայթահարելիս, նրանց սթրեսի հորմոնի ներարկումն ուժեղացրել է ուսուցման արդյունավետությունը[33]։ Նման փորձերում ուսուցումը ներառում էր պայմանական ռեֆլեքսի ձևավորման համար անհրաժեշտ առաջադրանքներ, օրինակ ՝ որոշակի գրգռիչից խուսափելը, ինչպիսին է էլեկտրահարությունը, կամ ավելի բարդ առաջադրանքներ, ինչպիսին է լաբիրինթոս անցնելը: Ամիգդալան ակտիվացնող դեղամիջոցների ներարկումները նպաստեցին առաջադրանքների ավելի լավ հիշմանը[34]:

Բուդդայական վանականները, որոնք զբաղվում էին մեդիտացիայով,որը նպաստում էր նշաձև մարմնի գործունեության ակտիվացմանը[35]։ Ընդ որում փորձառու վանականների մոտ գրանցվել է ամիգդալայի ավելի բարձր ակտիվություն[36][37]:

Հուզականորեն ավելի գունավորված տեղեկատվությունը ուժեղացնում է ամիգդալայի գործունեությունը, որն ուղղակիորեն փոխկապակցված է տեղեկատվության պահպանման հետ: Նշաձև մարմնի նեյրոնները առաջացնում են տարբեր տատանումներ, ինչպիսիք են θ-ալիքները: Նեյրոնների նման ակտիվությունը կարող է առաջացնել սինապտիկ շարժունակություն (պլաստիկություն) ՝ ավելացնելով կեղևի և քունքային բլթի հատվածների միջև կապերի քանակը, որոնք մասնակցում են հիշողության ձևավորմանը[38]:

Ռորշախի թեստի օգտագործմամբ կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ թեստի նկարների ինքնատիպ մեկնաբանությունների թիվն ավելի մեծ է խոշոր նշաձև մարմին ունեցող մարդկանց մոտ: Այսպիսով, ուղեղի ստեղծագործական գործունեությունը կարող է կապված լինել նշաձև մարմնի չափի հետ[39]։

Գործառույթների նյարդաֆիզիոլոգիական հիմքեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ռորշախի թեստ

Պրիմատների ուսումնասիրությունները տվել են նշաձև մարմնի աշխատանքի մեխանիզմների առաջին բացատրությունները, ինչպես նաև հետագա հետազոտությունների համար հիմք են հանդիսացել: 1888 թվականին ուսումնասիրվել են քունքային բլթի հեռացրած կեղևով մակակ ռեզուս կապիկները[40]։ Հայնրիխ Կլյուվերը և Փոլ Բյուսին հետագայում ընդլայնեցին այս ուսումնասիրությունը՝ հեռացնելով առաջային քունքային բիլթը և փորձարկվողների մոտ նկատեցին գերակտիվություն, գերհուզականություն, վախի կորուստ, հիպերսեքսուալություն և հիպերօրալություն (օտար առարկաները բերանի խոռոչ դնելու հակում): Որոշ կապիկներ ի վիճակի չէին ճանաչել ծանոթ առարկաները, փորձարարների հանդեպ արտահայտում էին վախի լիակատար բացակայություն։ Վարքի այս խանգարումը կոչվեց Կլյուվեր-Բյուսի համախտանիշ[41], և հետագա ուսումնասիրությունները ցույց տվեցին, որ այդ ռեակցիաները պայմանավորված էին նշաձև մարմնի բացակայությամբ: Մայր կապիկների մոտ նկատվել է մայրական բնազդի խանգարում։ 1981 թվականին հայտնաբերվել է, որ ռադիոալիքներով ամիգդալայի վնասումը նույնպես առաջացնում է Կլյուվեր-Բյուսի համախտանիշ[42]:

ՄՇՌ-ի տեխնոլոգիայի զարգացման հետ մեկտեղ նյարդաֆիզիոլոգները մի քանի կարևոր հայտնագործություններ են կատարել ամիգդալայի վերաբերյալ: Ամիգդալայի ֆունկցիայի խանգարումները հանգեցնում են տարբեր հոգեկան խանգարումների։ Տագնապային խանգարումներ ունեցող երեխաների մոտ նկատվել է ձախ նշաձև մարմնի չափերի նվազում: Հակադեպրեսանտ դեղամիջոցների օգտագործումը հանգեցրեց ձախ ամիգդալայի մեծացմանը[43]: Ձախ ամիգդալան նույնպես դեր է խաղում սոցիոֆոբիայի, օբսեսիվ-կոմպուլսիվ խանգարումների, հետտրավմատիկ սթրեսի և ընդհանուր անհանգստության մեջ: 2003 թվականին սահմանային անձնային խանգարում ունեցող հիվանդների մոտ նույնպես ձախ ամիգդալայի մեծացում է գրանցվել: Որոշ նման հիվանդներ դժվարությամբ էին տարբերակում նկարում պատկերված դեմքերը, որոնք արտահայտում էին վախ[44]։ Փսիխոպաթիա ունեցող անձանց մոտ նկատվել են վեգետատիվ ռեակցիաների նվազում[45]։ Ամիգդալայի գերակտիվություն գրանցվել է վախեցած դեմքերով նկարներ դիտելիս։ Սոցիոֆոբիայով հիվանդների մոտ նկատվեց ամիգդալայի ակտիվության բարձրացում[46]: Դեպրեսիայով հիվանդներ մոտ վախեցած դեմքերին նայելիս ամիգդալայի ակտիվության բարձրացում էր նկատվում, սակայն այդ ախտանշանները ամոքվում էին հակադեպրեսանտներ կիրառելիս[47]։

Երկբևեռ աֆեկտիվ խանգարում ունեցող հիվանդների մոտ այն ավելի փոքր է, քան առողջ մարդկանց մոտ[48]։ Շատ ուսումնասիրություններ ապացուցում են ամիգդալայի կապը աուտիզմի հետ[49]:

2004 և 2006 թվականների ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ այն հիվանդների մոտ, որոնց ցույց են տվել այլ ռասաների վախեցած դեմքեր, նկատվել է ամիգդալայի ակտիվության բարձրացում՝ նույնիսկ եթե ցուցադրված նկարները չեն հասել գիտակցությանը և ընկալվել են միայն ենթագիտակցության մակարդակում[50][51]: Միևնույն ժամանակ, ամիգդալան որոշիչ չէ վախի արձագանքի ձևավորման գործում: Նշաձև մարմնի երկկողմանի հեռացրած անձանց մոտ նկատվում է բավականին արագ արձագանք վախեցնող նկարների նկատմամբ[52]։

Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ մակաբույծները, հատկապես տոքսոպլազման, ցիստեր են դնում նշաձև մարմնում, որը հրահրում է յուրահատուկ խանգարումների զարգացումը, ինչպիսիք են պարանոյան[53]:

Ենթադրվում է, որ ամիգդալան կարող է մասնակցել դրական հույզերի ձևավորմանը՝ փոխազդելով ուղեղի այլ հատվածների հետ[54]:

Սեռական կողմնորոշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, մարդու սեռական կողմնորոշման կախվածությունը նշաձև մարմնի վիճակից: Հոմոսեքսուալ տղամարդկանց մոտ ամիգդալան ավելի շատ աշխատում է կանանց բնորոշ կերպով (գերակշռում է ձախը), մինչդեռ հոմոսեքսուալ կանանց մոտ այն ավելի շատ աշխատում է տղամարդկանց բնորոշ կերպով (գերակշռում է աջը)[55][56]։

Սոցիալական ազդեցություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նշաձև մարմնի չափը ուղղակիորեն փոխկապակցված է անձի սոցիալական փոխազդեցությունների չափի (շփումների քանակի) և բարդության (սոցիալական խմբերի քանակի, որին պատկանում է անձը) հետ[57][58]: Որքան մեծ է ամիգդալան, այնքան ավելի բարդ են մարդու սոցիալական փոխհարաբերությունները: Ավելի մեծ ամիգդալա ունեցող մարդիկ ունակ են ավելի լավ հիշել և գնահատել այլ մարդկանց արտաքին տեսքը[59]: Բացի այդ, նշաձև մարմինը մասնակցում է դեմքի արտահայտությամբ հույզերի ճանաչմանը, բայց չի մասնակցում տվյալ անձի հայացքի ուղղությունը որոշելուն[60][61]։

Մարդու հուզական ինտելեկտը նույնպես կախված է նշաձև մարմնից: Ենթադրվում է, որ ամիգդալայի մեծ չափը թույլ է տալիս ավելի լավ ինտեգրվել հասարակության մեջ և շփվել մարդկանց հետ[62]։

Ամիգդալան պատասխանատու է մարդու անձնական սահմանների խախտման հետ կապված պատասխանների համար: Այս ռեակցիաները բացակայում են ուղեղի տվյալ հատվածի վնասվածքներ ունեցող անձանց մոտ[63]։

Ագրեսիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենդանիների վրա կատարված ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ամիգդալան խթանում է ինչպես սեռական, այնպես էլ ագրեսիվ վարքը: Միևնույն ժամանակ, ամիգդալայի հեռացումը հանգեցնում է այդ գործառույթների արգելակմանը: Սա ապացուցում է, որ ամիգդալան ներգրավված է ագրեսիայի ձևավորման մեջ[64]։

Վախ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ուրբախ-Վիտեի հիվանդությամբ մարդկանց մոտ արձանագրվել են նշաձև մարմնի երկկողմանի բացակայության դեպքեր[65][66]: Սովորական կյանքում նման հիվանդները ի վիճակի չեն վախ զգալ, ինչը ապացուցում է ամիգդալայի անփոխարինելի դերը վախի առաջացման գործում: Միայն 2013 թվականին է հայտնաբերվել նման հիվանդներին վախեցնելու միջոց. դրա համար անհրաժեշտ է կատարել 35 տոկոս ածխաթթու գազ պարունակող օդով ինհալացիա[67][68]։

Հարբեցողություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ամիգդալան կարևոր դեր է խաղում ալկոհոլիզմի զարգացման մեջ, քանի որ այն վնասվում է ներթունավորման և հարբեցողության հետևանքով[69]: Հարբեցողությունը բթացնում է ուղեղի՝ հուզական ընկալման համար պատասխանատու ռեակցիաները[70]: Նշաձև մարմնի պրոտեին կինազ C-ն պատասխանատու է էթանոլի, մորֆինի նկատմամբ օրգանիզմի արձագանքի և վարքի կարգավորման համար: Այս սպիտակուցը ներգրավված է այլ սպիտակուցների գործունեության կառավարման մեջ և կարևոր դեր է խաղում մեծ քանակությամբ ալկոհոլի նկատմամբ օրգանիզմի հարմարման գործում[71][72]:

Անհանգստություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հնարավոր է ամիգդալայի և անհանգստության միջև կապի առկայություն[73]: Օրինակ ՝ կանանց մոտ ավելի հաճախ են հանդիպում տագնապային խանգարումները։ Մի փորձի ընթացքում դեգուի ձագերը վերցրել են իրենց մայրերից, բայց մնացել են նրանցից այնքան հեռավորության վրա, որ լսեն նրանց կանչող ձայները: Ի պատասխան, արական սեռի առանձնյակների մոտ նկատվել է ամիգդալայի սերոտոնինային ընկալիչների արտադրության ավելացում, մինչդեռ էգ առանձնյակների մոտ դրանք նվազել են: Այսպիսով, արու առանձնյակները ավելի քիչ էին սթրեսի ենթարկվում:

Նշաձև մարմնի բջիջների խմբերը ակտիվանում են վախի կամ ագրեսիայի զգացուման ժամանակ: Դա տեղի է ունենում այն պատճառով, որ ամիգդալան պատասխանատու է պայքարի ռեֆլեքսի համար: Անհանգստության և խուճապիային գրոհները կարող են առաջանալ այն պահերին, երբ գրգռիչները ազդում են նշաձև մարմնի վրա, որոնք հրահրում են մարմնին մտնել պայքարի մեջ: Այս դեպքում անհրաժեշտ է անհապաղ դիմել բժշկի:

Ամիգդալան ուղղակիորեն կապված է պայմանական վախի հետ: Պայմանական վախը սահմանում է, որն օգտագործվում է վարքագիծը նկարագրելու համար, որը արտահայտվում է այն ժամանակ, երբ չեզոք գրգռիչը զուգակցվում է վախ առաջացնող գրգռիչի հետ: Նշաձև մարմինը համարվում է վախի կենտրոնական օղակն օրգանիզմում: Վախը չափվում է վեգետատիվ ակտիվության փոփոխությամբ, ներառյալ սրտի զարկերի ավելացումը, արյան ճնշման բարձրացումը և թարթելու ռեֆլեքսը:

Ամիգդալայի կենտրոնական կորիզը անմիջական կապեր ունի ենթատեսաթմբի և ուղեղի ցողունի հետ՝ վախի համար պատասխանատու գոտիների: Այս կապը հաստատվում է ուսումնասիրություններով, որոնց մոտ կենդանիների ամիգդալան հեռացվել է: Հեռացված ամիգդալայով կենդանիները ավելի թույլ արձագանք են ցուցաբերել գրգռիչներին և ցուցադրել են տվյալ տեսակի համար ոչ բնորոշ վարք:

Անհանգստության զգացումը հարուցվում է կատալիզատորի կողմից՝ արտաքին գրգռիչի, որը հրահրում է սթրեսը և առաջացնում բացասական հույզեր: Նման գրգռիչները կարող են լինել որոշակի հոտեր, նկարներ և ներքին զգացողություններ, որոնք սովորաբար կապված են սթրեսային իրադարձությունների հետ, որոնք պահպանվում են հիշողության մեջ: Ամիգդալան պատրաստում է օրգանիզմը երկու հնարավոր ծրագրերի՝ կանգնել և պայքարել վտանգի դեմ կամ շրջվել և փախչել: Անհանգստության կարգավորման մեջ ամիգդալայի դերի ավելի լավ կարգավորումը կարող է հանգեցնել տագնապային խանգարումների բուժման նոր եղանակների հայտնաբերմանը[74]:

Հետտրավմատիկ սթրեսային խանգարում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կապ կա ամիգդալայի աշխատանքի և հետտրավմատիկ պայմաններում ուղեղի աշխատանքի միջև: Բազմաթիվ ուսումնասիրություններ ապացուցում են, որ ամիգդալան կարող է պատասխանատու լինել հետտրավմատիկ սթրեսային խանգարման համար: Այս համախտանիշով հիվանդների մոտ նկատվել է նշաձև մարմնի ակտիվության աճ, երբ նրանց ցույց են տվել նկարներ, որոնցում պատկերված են վախեցած մարդիկ[75]։

Երկբևեռ աֆեկտիվ խանգարում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Երկբևեռ խանգարման ժամանակ, դեմքի տարբեր արտահայտությունները պայմանավորված են ամիգդալայի դիսֆունկցիայով։ Երկբևեռ խանգարում ունեցող հիվանդներին բնորոշ է ամիգդալայի ակտիվության բարձրացում[76][77]։

Քաղաքական կողմնորոշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

90 մասնակիցների շրջանում կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ ամիգդալայի չափերը փոխկապակցված են մարդկանց քաղաքական հայացքների հետ: 2011 թվականին անցկացված փորձի հեղինակները ուղեղի կեղևի գորշ նյութի բարձր ծավալը կապում էին դեպի լիբերալիզմ հակվածության հետ, իսկ աջ ամիգդալայում գորշ նյութի ծավալի ավելացումը ՝ պահպանողական հայացքների հետ[78]։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Анатомия человека. Сапин Михаил Романович, Швецов Эдуард, Феникс, 2008 г. ISBN 5-222-04099-2
  • Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов, Шульговский В. В. Ш95 . — М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277. ISBN 5-7567-0134-6
  • Neurophysiology: A Conceptual Approach, Fifth Edition 5th. Roger Carpenter, Benjamin Reddi ISBN 978-1444135176
  • Amygdala Joseph E. LeDoux, Scholarpedia, 3(4):2698. doi:10.4249/scholarpedia.2698

Ծանոթագրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ University of Idaho College of Science (2004). «amygdala». Արխիվացված է օրիգինալից 31 March 2007-ին. Վերցված է 2007-03-15-ին.
  2. ↑ Feinstein, Adolphs, Damasio and Tranel The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear Արխիվացված է Մարտ 6, 2011 Wayback Machine-ի միջոցով: — Current Biology, Published online: December 16, 2010
  3. ↑ Richard Alleyne A woman with no fear could help traumatised soldiers Արխիվացված է Մարտ 15, 2014 Wayback Machine-ի միջոցով: — The Telegraph, 16.12.10
  4. ↑ Уникальный случай: в США живёт женщина, не испытывающая страха Արխիվացված է Դեկտեմբեր 22, 2010 Wayback Machine-ի միջոցով: — NEWSru.com, 17.12.10
  5. ↑ 5,0 5,1 Amunts K., Kedo O., Kindler M., Pieperhoff P., Mohlberg H., Shah N., Habel U., Schneider F., Zilles K. Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps(անգլ.) // Anat Embryol (Berl) : journal. — 2005. — Т. 210. — № 5—6. — С. 343—352. — doi:10.1007/s00429-005-0025-5 — PMID 16208455.
  6. ↑ Bzdok D, Laird A, Zilles K, Fox PT, Eickhoff S.: An investigation of the structural, connectional and functional sub-specialization in the human amygdala. Human Brain Mapping, 2012.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Ben Best (2004). «The Amygdala and the Emotions». Արխիվացված է օրիգինալից 9 March 2007-ին. Վերցված է 2007-03-15-ին.
  8. ↑ 8,0 8,1 Solano-Castiella E., Anwander A., Lohmann G., Weiss M., Docherty C., Geyer S., Reimer E., Friederici A. D., Turner R. Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo(անգլ.) // NeuroImage[en] : journal. — 2010. — Т. 49. — № 4. — С. 2958—2965. — doi:10.1016/j.neuroimage.2009.11.027 — PMID 19931398.
  9. ↑ Larry W. Swanson; Gorica D. Petrovich What is the amygdala?(անգլ.) // Trends in Neurosciences[en] : journal. — Cell Press, 1998. — Т. 21. — № 8. — С. 323—331. — doi:10.1016/S0166-2236(98)01265-X
  10. ↑ 10,0 10,1 Lanteaume, L. et al. Emotion induction after direct intracerebral stimulations of human amygdala(անգլ.) // Cerebral Cortex : journal. — 2007. — Т. 17. — № 6. — С. 1307—1313. — doi:10.1093/cercor/bhl041 — PMID 16880223.
  11. ↑ Markowitsch, H. (1998). Differential contribution of right and left amygdala to affective information processing. IOS Press. 11(4), 233—244.
  12. ↑ Telzer, E. H.; Flannery, J.; Humphreys, K. L.; Goff, B.; Gabard-Durman, L.; Gee, D. G.; Tottenham, N. 'The cooties effect': Amygdala reactivity to opposite- versus same-sex faces declines from childhood to adolescence(անգլ.) // Journal Of Cognitive Neuroscience : journal. — 2015. — Т. 27. — № 9. — С. 1685—1696. — doi:10.1162/jocn_a_00813
  13. ↑ 13,0 13,1 Caviness, V. S.; Kennedy, D. N.; Richelme, C.; Rademacher, J.; Filipek, P. A. The Human Brain Age 7–11 Years: A Volumetric Analysis Based on Magnetic Resonance Images(անգլ.) // Cerebral Cortex : journal. — 1996. — Т. 6. — № 5. — С. 726—736. — doi:10.1093/cercor/6.5.726 — PMID 8921207.
  14. ↑ Uematsu, A.; Matsui, M.; Tanaka, C.; Takahashi, T.; Noguchi, K.; Suzuki, M.; Nishijo, H. Developmental trajectories of amygdala and hippocampus from infancy to early adulthood in healthy individuals(անգլ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Т. 7. — С. e46970. — doi:10.1371/journal.pone.0046970
  15. ↑ 15,0 15,1 Goldstein, J. M.; Seidman, LJ; Horton, NJ; Makris, N; Kennedy, DN; Caviness Jr, VS; Faraone, SV; Tsuang, M. T. Normal Sexual Dimorphism of the Adult Human Brain Assessed by in Vivo Magnetic Resonance Imaging(անգլ.) // Cerebral Cortex : journal. — 2001. — Т. 11. — № 6. — С. 490—497. — doi:10.1093/cercor/11.6.490 — PMID 11375910.
  16. ↑ Hines, Melissa; Allen, Laura S.; Gorski, Roger A. Sex differences in subregions of the medial nucleus of the amygdala and the bed nucleus of the stria terminalis of the rat(անգլ.) // Brain Research[en] : journal. — 1992. — Т. 579. — № 2. — С. 321—326. — doi:10.1016/0006-8993(92)90068-K — PMID 1352729.
  17. ↑ Hamann, Stephan Sex Differences in the Responses of the Human Amygdala(անգլ.) // Neuroscience[en] : journal. — Elsevier, 2005. — Т. 11. — № 4. — С. 288—293. — doi:10.1177/1073858404271981 — PMID 16061516.
  18. ↑ Lanteaume, L.; Khalfa, S.; Régis, J.; Marquis, P.; Chauvel, P.; Bartolomei, F. Emotion Induction After Direct Intracerebral Stimulations of Human Amygdala(անգլ.) // Cerebral Cortex : journal. — 2006. — Т. 17. — № 6. — С. 1307—1313. — doi:10.1093/cercor/bhl041 — PMID 16880223.
  19. ↑ Carlson, Neil Physiology of behavior. — Pearson, 2012. — С. 336. — ISBN 978-0205239399
  20. ↑ Groshek, Frank; Kerfoot, Erin; McKenna, Vanessa; Polackwich, Alan S.; Gallagher, Michela; Holland, Peter C. Amygdala Central Nucleus Function is Necessary for Learning, but Not Expression, of Conditioned Auditory Orienting(անգլ.) // Behavioral Neuroscience : journal. — 2005. — Т. 119. — № 1. — С. 202—212. — doi:10.1037/0735-7044.119.1.202 — PMID 15727525.
  21. ↑ 21,0 21,1 Maren Long-term potentiation in the amygdala: a mechanism for emotional learning and memory(անգլ.) // Trends Neurosci[en] : journal. — 1999. — Т. 22. — № 12. — С. 561—567. — doi:10.1016/S0166-2236(99)01465-4 — PMID 10542437.
  22. ↑ 22,0 22,1 Blair, H. T. Synaptic Plasticity in the Lateral Amygdala: A Cellular Hypothesis of Fear Conditioning(անգլ.) // Learning & Memory[en] : journal. — 2001. — Т. 8. — № 5. — С. 229—242. — doi:10.1101/lm.30901
  23. ↑ 23,0 23,1 Ressler, Kerry; Davis, Michael Genetics of Childhood Disorders: L. Learning and Memory, Part 3: Fear Conditioning(անգլ.) // Journal of the American Academy of Child & Adolescent Psychiatry[en] : journal. — 2003. — Т. 42. — № 5. — С. 612—615. — doi:10.1097/01.CHI.0000046835.90931.32 — PMID 12707566.
  24. ↑ Carlson, Neil R. Physiology of Behavior. — Pearson, 2012. — С. 364. — ISBN 978-0205239399
  25. ↑ Carlson, Neil R. Physiology of Behavior. — Pearson, 2012. — С. 453. — ISBN 978-0205239399
  26. ↑ Paton, Joseph J.; Belova, Marina A.; Morrison, Sara E.; Salzman, C. Daniel The primate amygdala represents the positive and negative value of visual stimuli during learning(անգլ.) // Nature : journal. — 2006. — Т. 439. — № 7078. — С. 865—870. — doi:10.1038/nature04490 — PMID 16482160.
  27. ↑ Redondo, RL; Kim, J; Arons, AL; Ramirez, S; Liu, X; Tonegawa, S. Bidirectional switch of the valence associated with a hippocampal contextual memory engram(անգլ.) // Nature : journal. — 2014. — Т. 513. — С. 426—430. — doi:10.1038/nature13725 — PMID 25162525.
  28. ↑ Parkinson, John A.; Robbins, Trevor W.; Everitt, Barry J. Dissociable roles of the central and basolateral amygdala in appetitive emotional learning(անգլ.) // European Journal of Neuroscience[en] : journal. — 2000. — Т. 12. — № 1. — С. 405—413. — doi:10.1046/j.1460-9568.2000.00960.x — PMID 10651899.
  29. ↑ See recent TINS article by Balleine and Killcross (2006)Կաղապար:Vs
  30. ↑ Killcross S., Robbins T., Everitt B. Different types of fear-conditioned behaviour mediated by separate nuclei within amygdala(անգլ.) // Nature : journal. — 1997. — Т. 388. — № 6640. — С. 377—380. — doi:10.1038/41097 — PMID 9237754.
  31. ↑ Moncho-Bogani, J; Lanuza, E; Hernández, A; Novejarque, A; Martínez-García, F. Attractive properties of sexual pheromones in mice: innate or learned?(անգլ.) // Physiology & Behavior[en] : journal. — Elsevier, 2002. — Т. 77. — № 1. — С. 167—176. — doi:10.1016/s0031-9384(02)00842-9
  32. ↑ Moncho-Bogani, J; Martinez-Garcia, F; Novejarque, A; Lanuza, E. Attraction to sexual pheromones and associated odorants in female mice involves activation of the reward system and basolateral amygdala(անգլ.) // Eur J Neurosci[en] : journal. — 2005. — Т. 21. — № 8. — С. 2186—2198. — doi:10.1111/j.1460-9568.2005.04036.x
  33. ↑ [«Researchers Prove A Single Memory Is Processed In Three Separate Parts Of The Brain» http://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060202182107.htm Արխիվացված է Սեպտեմբեր 12, 2017 Wayback Machine-ի միջոցով:]
  34. ↑ Ferry B., Roozendaal B., McGaugh J. Role of norepinephrine in mediating stress hormone regulation of long-term memory storage: a critical involvement of the amygdala(անգլ.) // Biol Psychiatry[en] : journal. — 1999. — Т. 46. — № 9. — С. 1140—1152. — doi:10.1016/S0006-3223(99)00157-2 — PMID 10560021.
  35. ↑ «Cultivating compassion: Neuroscientific and behavioral approaches» a talk given by Richard J. Davidson found online at «Archived copy». Արխիվացված է օրիգինալից 2010-07-14-ին. Վերցված է 2010-07-04-ին.{{cite web}}: CS1 սպաս․ արխիվը պատճենվել է որպես վերնագիր (link)
  36. ↑ Lutz, Antoine; Brefczynski-Lewis, Julie; Johnstone, Tom; Davidson, Richard J. Regulation of the Neural Circuitry of Emotion by Compassion Meditation: Effects of Meditative Expertise(անգլ.) // PLoS ONE : journal / Baune, Bernhard. — 2008. — Т. 3. — № 3. — С. e1897. — doi:10.1371/journal.pone.0001897 — PMID 18365029.
  37. ↑ Hutcherson, Cendri A.; Seppala, Emma M.; Gross, James J. Loving-kindness meditation increases social connectedness(անգլ.) // Emotion : journal. — 2008. — Т. 8. — № 5. — С. 720—724. — doi:10.1037/a0013237 — PMID 18837623.
  38. ↑ Paré D.; Collins D.R.; Pelletier J.G. Amygdala oscillations and the consolidation of emotional memories(անգլ.) // Trends in Cognitive Sciences : journal. — Cell Press, 2002. — Т. 6. — № 7. — С. 306—314. — doi:10.1016/S1364-6613(02)01924-1 — PMID 12110364.
  39. ↑ Asari T., Konishi S., Jimura K., Chikazoe J., Nakamura N., Miyashita Y. Amygdalar enlargement associated with unique perception (und) // Cortex. — 2010. — Т. 46. — № 1. — С. 94—99. — doi:10.1016/j.cortex.2008.08.001 — PMID 18922517.
  40. ↑ Brown, S.; Shafer, E. An investigation into the functions of the occipital and temporal lobes of the monkey's brain(անգլ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B : journal. — 1888. — Т. 179. — С. 303—327. — doi:10.1098/rstb.1888.0011
  41. ↑ Kluver, H.; Bucy, P. Preliminary analysis of function of the temporal lobe in monkeys(անգլ.) // JAMA : journal. — 1939. — Т. 42. — № 6. — С. 979—1000. — doi:10.1001/archneurpsyc.1939.02270240017001
  42. ↑ Aggleton, JP.; Passingham, RE. Syndrome produced by lesions of the amygdala in monkeys (Macaca mulatta)(անգլ.) // Journal of Comparative and Physiological Psychology[en] : journal. — 1981. — Т. 95. — № 6. — С. 961—977. — doi:10.1037/h0077848 — PMID 7320283.
  43. ↑ [http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full(չաշխատող հղում) Կաղապար:Full citation needed http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full (недоступная+ссылка)%5Bуточнить+дату%5D]
  44. ↑ Donegan, Nelson H; Sanislow, CA; Blumberg, HP; Fulbright, RK; Lacadie, C; Skudlarski, P; Gore, JC; Olson, IR; McGlashan, TH; E., Bruce Amygdala hyperreactivity in borderline personality disorder: implications for emotional dysregulation(անգլ.) // Biological Psychiatry[en] : journal. — 2003. — Т. 54. — № 11. — С. 1284—1293. — doi:10.1016/S0006-3223(03)00636-X — PMID 14643096.
  45. ↑ R. J. R. Blair The amygdala and ventromedial prefrontal cortex: functional contributions and dysfunction in psychopathy(անգլ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2008. — Т. 363. — № 1503. — С. 2557—2565. — doi:10.1098/rstb.2008.0027 — PMID 18434283.
  46. ↑ Studying Brain Activity Could Aid Diagnosis Of Social Phobia Արխիվացված է Օգոստոս 25, 2017 Wayback Machine-ի միջոցով:. Monash University. 19 January 2006.
  47. ↑ Sheline; Barch, DM; Donnelly, JM; Ollinger, JM; Snyder, AZ; Mintun, M. A. et al. Increased amygdala response to masked emotional faces in depressed subjects resolves with antidepressant treatment: an fMRI study(անգլ.) // Biological Psychiatry[en] : journal. — 2001. — Т. 50. — № 9. — С. 651—658. — doi:10.1016/S0006-3223(01)01263-X — PMID 11704071.
  48. ↑ Blumberg; Kaufman, J; Martin, A; Whiteman, R; Zhang, JH; Gore, JC; Charney, DS; Krystal, JH; Peterson, B. S. et al. Amygdala and hippocampal volumes in adolescents and adults with bipolar disorder(անգլ.) // JAMA : journal. — 2003. — Т. 60. — № 12. — С. 1201—1208. — doi:10.1001/archpsyc.60.12.1201 — PMID 14662552.
  49. ↑ Schultz R. T. Developmental deficits in social perception in autism: the role of the amygdala and fusiform face area(անգլ.) // Int J Dev Neurosci[en] : journal. — 2005. — Т. 23. — № 2—3. — С. 125—141. — doi:10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012 — PMID 15749240.
  50. ↑ Williams, Leanne M.; Belinda J. Liddell; Andrew H. Kemp; Richard A. Bryant; Russell A. Meares; Anthony S. Peduto; Evian Gordon Amygdala-prefrontal dissociation of subliminal and supraliminal fear(անգլ.) // Human Brain Mapping[en] : journal. — 2006. — Т. 27. — № 8. — С. 652—661. — doi:10.1002/hbm.20208 — PMID 16281289.
  51. ↑ Brain Activity Reflects Complexity Of Responses To Other-race Faces Արխիվացված է Հուլիս 7, 2019 Wayback Machine-ի միջոցով:, Science Daily, 14 December 2004
  52. ↑ Tsuchiya N., Moradi F., Felsen C., Yamazaki M., Adolphs R. Intact rapid detection of fearful faces in the absence of the amygdala(անգլ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2009. — Т. 12. — № 10. — С. 1224—12225. — doi:10.1038/nn.2380 — PMID 19718036.
  53. ↑ Vyas; Kim, SK; Giacomini, N; Boothroyd, JC; Sapolsky, R. M. et al. Behavioral changes induced by Toxoplasma infection of rodents are highly specific to aversion of cat odors(անգլ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2007. — Т. 104. — № 15. — С. 6442—6447. — doi:10.1073/pnas.0608310104 — PMID 17404235.
  54. ↑ Gazzaniga, M.S., Ivry, R.B., & Mangun, G.R. (2009). Cognitive neuroscience: the biology of the mind. NY: W.W.Norton&Company.Կաղապար:Уточнить страницу
  55. ↑ Swaab, D. F. Sexual orientation and its basis in brain structure and function(անգլ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — Т. 105. — № 30. — С. 10273—10274. — doi:10.1073/pnas.0805542105 — PMID 18653758.
  56. ↑ Swaab, Dick F. Sexual differentiation of the brain and behavior(անգլ.) // Best Practice & Research Clinical Endocrinology & Metabolism. — 2007. — Т. 21. — № 3. — С. 431—444. — doi:10.1016/j.beem.2007.04.003 — PMID 17875490.
  57. ↑ Bickart, Kevin C; Wright, Christopher I; Dautoff, Rebecca J; Dickerson, Bradford C; Barrett, Lisa Feldman Amygdala volume and social network size in humans(անգլ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2010. — Т. 14. — № 2. — С. 163—164. — doi:10.1038/nn.2724 — PMID 21186358.
  58. ↑ Szalavitz, Maia (2010-12-28). «How to Win Friends: Have a Big Amygdala?». Time. Արխիվացված է օրիգինալից 2011-07-17-ին. Վերցված է 2010-12-30-ին. {{cite web}}: Unknown parameter |deadlink= ignored (|url-status= suggested) (օգնություն)
  59. ↑ Bzdok, D.; Langner, R.; Caspers, S.; Kurth, F.; Habel, U.; Zilles, K.; Laird, A.; Eickhoff, Simon B. ALE meta-analysis on facial judgments of trustworthiness and attractiveness(անգլ.) // Brain Structure and Function[en] : journal. — 2010. — Т. 215. — № 3—4. — С. 209—223. — doi:10.1007/s00429-010-0287-4 — PMID 20978908.
  60. ↑ Mormann, F.; Niediek, J.; Tudusciuc, O.; Quesada, C. M.; Coenen, V. A.; Elger, C. E.; Adolphs, R. Neurons in the human amygdala encode face identity, but not gaze direction(անգլ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2015. — Т. 18. — № 11. — С. 1568—1570. — doi:10.1038/nn.4139 — PMID 26479589.
  61. ↑ Huijgen, J.; Dinkelacker, V.; Lachat, F.; Yahia-Cherif, L.; El Karoui, I.; Lemaréchal, J.; George, N. Amygdala processin of social cues from faces: An intracrebral EEG study(անգլ.) // Social Cognitive And Affective Neuroscience : journal. — 2015. — Т. 10. — № 11. — С. 1568—1576.
  62. ↑ Buchanan, T.W., Tranel, D. & Adolphs, R. in The Human Amygdala (eds. Whalen, P.J. & Phelps, E.A.) 289—318 (Guilford, New York, 2009).
  63. ↑ Kennedy D. P., Gläscher J., Tyszka J. M., Adolphs R. Personal space regulation by the human amygdala(անգլ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2009. — Т. 12. — № 10. — С. 1226—1227. — doi:10.1038/nn.2381 — PMID 19718035.
  64. ↑ T.L. Brink. (2008) Psychology: A Student Friendly Approach. «Unit 4: The Nervous System.» pp 61 [1] Արխիվացված է Մարտ 3, 2016 Wayback Machine-ի միջոցով:
  65. ↑ Feinstein, Justin S.; Adolphs, Ralph; Damasio, Antonio; Tranel, Daniel The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear(անգլ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 2011. — Т. 21. — № 1. — С. 34—8. — doi:10.1016/j.cub.2010.11.042 — PMID 21167712.
  66. ↑ Staut, C. C. V.; Naidich, T. P. Urbach-Wiethe Disease(Lipoid Proteinosis) (und) // Pediatric Neurosurgery. — 1998. — Т. 28. — № 4. — С. 212—214. — doi:10.1159/000028653 — PMID 9732251.
  67. ↑ Ученые нашли способ испугать «генетически бесстрашных» людей Արխիվացված է Փետրվար 21, 2014 Wayback Machine-ի միջոցով: // Lenta.ru, 04.02.13.
  68. ↑ Mo Costandi Researchers scare 'fearless' patients(անգլ.) // Nature News. — doi:10.1038/nature.2013.12350 Архивировано из первоисточника 8 Նոյեմբերի 2020.
  69. ↑ Stephens, D. N; Duka, T. Cognitive and emotional consequences of binge drinking: Role of amygdala and prefrontal cortex(անգլ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B : journal. — 2008. — Т. 363. — № 1507. — С. 3169—3179. — doi:10.1098/rstb.2008.0097 — PMID 18640918.
  70. ↑ Marinkovic, Ksenija; Oscar-Berman, Marlene; Urban, Trinity; o’Reilly, Cara E.; Howard, Julie A.; Sawyer, Kayle; Harris, Gordon J. Alcoholism and Dampened Temporal Limbic Activation to Emotional Faces(անգլ.) // Alcoholism: Clinical and Experimental Research[en] : journal. — 2009. — Т. 33. — № 11. — С. 1880—1892. — doi:10.1111/j.1530-0277.2009.01026.x — PMID 19673745.
  71. ↑ Newton, P; Ron, D. Protein kinase C and alcohol addiction(անգլ.) // Pharmacological Research[en] : journal. — 2007. — Т. 55. — № 6. — С. 570—577. — doi:10.1016/j.phrs.2007.04.008 — PMID 17566760.
  72. ↑ Lesscher, H. M. B.; Wallace, M. J.; Zeng, L.; Wang, V.; Deitchman, J. K.; McMahon, T.; Messing, R. O.; Newton, P. M. Amygdala protein kinase C epsilon controls alcohol consumption(անգլ.) // Genes, Brain and Behavior : journal. — 2009. — Т. 8. — № 5. — С. 493—499. — doi:10.1111/j.1601-183X.2009.00485.x — PMID 19243450.
  73. ↑ Ziabreva, Irina; Poeggel, Gerd; Schnabel, Reinhild; Braun, Katharina Separation-induced receptor changes in the hippocampus and amygdala of Octodon degus: Influence of maternal vocalizations(անգլ.) // The Journal of Neuroscience[en] : journal. — 2003. — Т. 23. — № 12. — С. 5329—5336. — PMID 12832558.
  74. ↑ Davis, M. The role of the amygdala in fear and anxiety(անգլ.) // Annual Review of Neuroscience. — 1992. — Т. 15. — С. 353—375. — doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.002033 — PMID 1575447.
  75. ↑ Carlson, Neil R. Physiology of Behavior. — Pearson, 2012. — С. 608. — ISBN 978-0205239399
  76. ↑ Laura A; Thomas et al. Elevated amygdala responses to emotional faces in youths with chronic irritability or bipolar disorder(անգլ.) // Neuroimage Clinical[en] : journal. — 2013. — Т. 2. — № 2. — С. 637—645. — doi:10.1016/j.nicl.2013.04.007 — PMID 23977455.
  77. ↑ M. T. Keener et al. Dissociable patterns of medial prefrontal and amygdala activity to face identity versus emotion in bipolar disorder(անգլ.) // Psychological Medicine[en] : journal. — 2012. — Т. 42. — № 9. — С. 1913—1924. — doi:10.1017/S0033291711002935 — PMID 22273442.
  78. ↑ «Political Orientations Are Correlated with Brain Structure in Young Adults: Current Biology». Արխիվացված է օրիգինալից 2015-01-05-ին. Վերցված է 2017-06-22-ին. {{cite web}}: Unknown parameter |deadlink= ignored (|url-status= suggested) (օգնություն)

Արտաքին հղում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Մասնակից:Sh.Margaryan/Ավազարկղ6&oldid=8859193» էջից