Թեփուկավորներ

Թեփուկավորներ
Դասակարգում
Թագավորություն	Կենդանիներ (Animalia)
Տիպ/Բաժին	Քորդավորներ (Chordata)
Ենթատիպ	Ողնաշարավորներ (Vertebrata)
Վերնադաս	Չորքոտանիներ (Tetrapoda)
Դաս	Սողուններ (Reptilia)
Ինֆրադաս	Lepidosauromorpha
Վերնակարգ	Լեպիդոզավրեր (Lepidosauria)
Կարգ	Թեփուկավորներ (Squamata) Oppel, 1811
Տարածվածություն
Տաքսոնի տարածվածությունը

Թեփուկավորներ (լատ.՝ Squamata), սողունների ժամանակից 4 կարգերից ամենամեծը, որը ներառում է օձերին, մողեսներին, ինչպես նաև քիչ հայտնի ամֆիսբենաներին կամ երկգնացներին։ Ներառում է ավելի քան 10000 տեսակ և թռչունների հետ կազմում է հավասար ողնաշարավորների՝ ամենամեծ բազմազանությունը ունեցող խումբը ճառագայթալողակ ձկներից հետո։ Այս կարգի կենդանիները լայն տարածում ունեն ողջ աշխարհում՝ մայրցամաքներում և կղզիներում։ Բացակայում են բևեռային և մերձբևեռային տարածաշրջաններում։ Թեփուկավորների կարգի ներկայացուցիչների մարմինը վերևից պատված է եղջրային թեփուկներով և վահանիկներով։ Ունեն շարժուն քառակուսի ոսկոր, որը թույլ է տալիս շարժել վերին ծնոտը։ Գանգի շարժունությունը հատկապես լավ է զարգացած օձերի մոտ։ Թեփուկավորների չափերն ունեն ամենից մեծ տատանումը ժամանակակից զավրոպսիդների շարքում․ թզուկ գեկոնի (Sphaerodactylus ariasae) չափերը կազմում են 16 մմ, կոմոդյան վարանի (Varanus komodoensis), կանաչ անակոնդայի (Eunectes murinus) և ցանդավոր պիթոնի (Python reticulatus), չափերը կարող են հասնել մինչև 3,13, 5,21 և 6,95 մ համապատասխանաբար։ Ոչնչացած մազոզավրներն ունեցել են ավելի մեծ չափեր, երբեմն՝ մինչև 17 մետր կամ ավելի։

Կառուցվածք

Մարմինը վերևից պատված է եղջրային թեփուկներով, վահանիկներով և հատիկներով։ Քառակուսի ոսկորը սովորաբար գանգի հետ միացված է շարժուն։ Քունքային աղեղներից պահպանված է միայն վերինը, կամ դա էլ է բացակայում։ Ատամները ամրացված են ծնոտների վերին նաև ներքին մակերևույթներին և ունեն ակրոդոնտալ կամ պլևրոդոնտալ տիպ։ Ողերը ամֆիցելային կամ պարացելային են։ Խաչաձև ողերը, եթե դրանք արտահայտված են, 2-3 հատ են։ Կողերն ունեն մեկ գլխիկ։ Փորային կողերը բացակայում են կամ ապաճած են։ Յակոբսոնի օրգանը սովորաբար լավ է զարգացած։ Զուգավորման օրգանը զույգ է։

Դասակարգում

Ավանդաբար թեփուկայինների կարգը բաժանվում է 3 ենթակարգերի.

• Օձերի ենթակարգ (Serpentes),
• Ամֆիսբենաների կամ երկգնացների ենթակարգ (Amphisbaenia),
• Մողեսների ենթակարգ (Lacertilia)։

Երբեմն առանձնացվում է ևս մեկ լրացուցիչ ենթակարգ.

• Քամելեոնների ենթակարգ (Chamaeleonia)։

Այսպիսով մողեսների ենթակարգը ստեղծել է պարաֆիլետիկ խումբ, քանի որ առանձնացել են օձերից ու ամֆիսբենաներից, որոնք, համաձայն գենետիկական հետազոտությունների, մողեսների որոշ խմբերին ավելի մոտ են, քան մյուսներին։ Մոլեկուլային կենսաբանության տվյալները հնարավորություն են տալիս կարգը բաժանել մի քանի մոնոֆիլետիկ գծերի, չնայած տարբեր հետազոտությունների արդյունքում կատարվում են տարբեր դասակարգումներ։ Թեփուկավորների առավել ժամանակակից ֆիլոգենետիկ ծառն ունի հետևյալ տեսքը.

Squamata

Dibamia Dibamidae   Bifurcata Gekkota Pygopodomorpha   Diplodactylidae Underwood 1954       Pygopodidae Boulenger 1884     Carphodactylidae       Gekkomorpha   Eublepharidae   Gekkonoidea   Sphaerodactylidae Underwood 1954       Phyllodactylidae     Գեկոններ           Unidentata Scinciformata Scincomorpha Սցինկներ   Cordylomorpha   Xantusiidae       Gerrhosauridae     Cordylidae         Episquamata Laterata Teiformata   Gymnophthalmidae Merrem 1820     Teiidae Gray 1827     Lacertibaenia Lacertiformata Իսկական մողեսներ   Amphisbaenia   Rhineuridae Vanzolini 1951       Bipedidae Taylor 1951         Blanidae Kearney & Stuart 2004     Cadeidae Vidal & Hedges 2008         Trogonophiidae Gray 1865     Amphisbaenidae Gray 1865               Toxicofera   Anguimorpha Palaeoanguimorpha Shinisauria Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006   Varanoidea   Lanthanotidae     Varanidae       Neoanguimorpha Helodermatoidea Helodermatidae Gray 1837     Xenosauroidea Xenosauridae   Anguioidea   Diploglossidae       Anniellidae     Իլիկամողեսներ Gray 1825             Iguania Acrodonta   Քամելեոն     Ագամաներ Gray 1827     Pleurodonta   Leiocephalidae       Iguanidae         Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989       Crotaphytidae     Corytophanidae           Tropiduridae         Phrynosomatidae       Dactyloidae     Polychrotidae           Liolaemidae       Leiosauridae     Opluridae                     Օձեր Scolecophidia   Leptotyphlopidae Stejneger 1892       Gerrhopilidae Vidal et al. 2010       Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010     Կույր օձեր Merrem 1820             Anomalepididae   Alethinophidia Amerophidia   Aniliidae     Tropidophiidae Brongersma 1951     Afrophidia Վիշապներ     Uropeltidae       Anomochilidae     Cylindrophiidae             Xenopeltidae Bonaparte 1845       Loxocemidae     Պիթոններ Fitzinger 1826           Վիշապներ       Xenophidiidae     Bolyeriidae Hoffstetter 1946           Caenophidia   Acrochordidae Bonaparte 1831       Xenodermidae   Colubroidea   Pareidae       Իժեր   Proteroglypha   Homalopsidae       Լորտուներ       Lamprophiidae     Ասպիդներ

Վերջին մոլեկուլային բոլոր հետազոտությունները ցույց են տվել, որ թեփուկավորների մի քան իխմբեր կազմում են Toxicofera, որ ներառում է այդ կարգի ժամանակակից տեսակների մեծ մասը (շուրջ 60%)։ Այն միավորում է Anguimorpha (վարաններ և այլն), Iguania (քամելեոն, իգուանաներ, ագամաներ և այլն) և Ophidia (օձեր) խմբերը։

Գրականություն

• Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. пособие. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. — С. 60. — 204 с. — ISBN 5-288-02410-3
• Банников А. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. — 415 с. — 40 000 экз.
• Латюшин В.В., Шапкин В.А. Биология. Животные. 7 класс. — Москва: Дрофа, 2002. — 304 с. — ISBN 5-7107-5320-3
• Bebler John L., King F. Wayne (1979)։ The Audubon Society Field Guide to Reptiles and Amphibians of North America։ New York: Alfred A. Knopf։ էջեր 581։ ISBN 978-0-394-50824-5 
• Capula Massimo, Behler (1989)։ Simon & Schuster's Guide to Reptiles and Amphibians of the World։ New York: Simon & Schuster։ ISBN 978-0-671-69098-4 
• Cogger Harold, Zweifel Richard (1992)։ Reptiles & Amphibians։ Sydney: Weldon Owen։ ISBN 978-0-8317-2786-4 
• Conant Roger, Collins Joseph (1991)։ A Field Guide to Reptiles and Amphibians Eastern/Central North America։ Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin Company։ ISBN 978-0-395-58389-0 
• Ditmars Raymond L (1933)։ Reptiles of the World: The Crocodilians, Lizards, Snakes, Turtles and Tortoises of the Eastern and Western Hemispheres։ New York: Macmillan։ էջեր 321 
• Evans SE (2003)։ «At the feet of the dinosaurs: the origin, evolution and early diversification of squamate reptiles (Lepidosauria: Diapsida)»։ Biological Reviews, Cambridge 78 (4): 513–551։ PMID 14700390։ doi:10.1017/S1464793103006134 
• Evans SE. 2008. The skull of lizards and tuatara. In Biology of the Reptilia, Vol.20, Morphology H: the skull of Lepidosauria, Gans C, Gaunt A S, Adler K. (eds). Ithaca, New York, Society for the study of Amphibians and Reptiles. pp1–344. Weblink to purchase
• Evans SE, Jones MEH (2010)։ The origin, early history and diversification of lepidosauromorph reptiles. In Bandyopadhyay S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity։ 27 Lecture Notes in Earth Sciences։ Lecture Notes in Earth Sciences 132։ էջեր 27–44։ ISBN 978-3-642-10310-0։ doi:10.1007/978-3-642-10311-7_2 
• Freiberg Dr. Marcos, Walls Jerry (1984)։ The World of Venomous Animals։ New Jersey: TFH Publications։ ISBN 978-0-87666-567-1 
• Gibbons J. Whitfield, Gibbons Whit (1983)։ Their Blood Runs Cold: Adventures With Reptiles and Amphibians։ Alabama: University of Alabama Press։ էջեր 164։ ISBN 978-0-8173-0135-4 
• McDiarmid RW, Campbell JA, Touré T (1999)։ Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference 1։ Herpetologists' League։ էջ 511։ ISBN 978-1-893777-00-2 
• Mehrtens John (1987)։ Living Snakes of the World in Color։ New York: Sterling։ ISBN 978-0-8069-6461-4 
• Rosenfeld Arthur (1989)։ Exotic Pets։ New York: Simon & Schuster։ էջ 293։ ISBN 978-0-671-47654-0 

Արտաքին հղումներ

• Palaeos.com: Squamata