Կլադիստիկա

Կլադիստիկա

Ֆիլոգենետիկայի ուղղություն

Կլադիստիկա, կենսաբանական դասակարգման մոտեցում, որտեղ օրգանիզմները դասակարգվում են խմբերի («կլադեր»)՝ հիմնված ամենավերջին ընդհանուր ծագման վարկածների վրա: Տեսականորեն ընդունված հարաբերությունների ապացույցները սովորաբար ընդհանուր ածանցյալ հատկանիշներն են (սինապոմորֆիաներ), որոնք առկա չեն ավելի հեռավոր խմբերում և նախնիներում: Այնուամենայնիվ, էմպիրիկ տեսանկյունից ընդհանուր նախնիները եզրակացություններ են, որոնք հիմնված են տաքսոնների փոխհարաբերությունների կլադիստական ​​վարկածի վրա, որոնց բնավորության վիճակները կարելի է դիտարկել: Տեսականորեն, վերջին ընդհանուր նախնին և նրա բոլոր հետնորդները կազմում են (նվազագույն) կլադ: Կարևորն այն է, որ բոլոր հետնորդները մնում են իրենց նախնիների գերակշռող կլադում: Օրինակ, եթե ճիճուներ կամ ձկներ եզրույթները գործածվեին խիստ կլադիստիկական շրջանակներում, այդ եզրույթները կներառեին մարդկանց: Այս եզրույթներից շատերը սովորաբար օգտագործվում են պարաֆիլետիկորեն, կլադիստիկայից դուրս, օրինակ, որպես «դասակարգ», որոնք ճշգրիտ ուրվագծելն անպտուղ է, հատկապես, երբ ներառում են անհետացած տեսակներ: Ճառագայթումը հանգեցնում է նոր ենթակլադերի ստեղծմանը բիֆուրկացիայի միջոցով, սակայն գործնականում սեռական հիբրիդացումը կարող է մշուշել շատ սերտորեն կապված խմբավորումները:

Որպես վարկած, կլադը կարող է մերժվել միայն այն դեպքում, եթե որոշ խմբավորումներ բացահայտորեն բացառված են: Այնուհետև կարելի է պարզել, որ բացառված խումբը իրականում սերում է խմբի վերջին ընդհանուր նախնուց և այդպիսով առաջացել է խմբի ներսում: («Առաջացել է» արտահայտությունը ապակողմնորոշիչ է, քանի որ կլադիստներում բոլոր հետնորդները մնում են նախնիների խմբում): Երբ պարզվի, որ խումբն այս ձևով պարաֆիլետիկ է, միայն վավեր կլադներ պահելու համար, կա՛մ այդպիսի բացառված խմբերը պետք է տրվեն կլադին, կա՛մ խումբը պետք է վերացվի։

Ճյուղերը մինչև հաջորդ նշանակալի (օրինակ՝ գոյություն ունեցող) քույր կլադի միջև տարաձայնությունները համարվում են կլադի ցողունային խմբեր, բայց սկզբունքորեն յուրաքանչյուր մակարդակ ինքնուրույն է, և նրանց տրվում է յուրահատուկ անուն: Լիովին երկփեղկված ծառի համար, ծառին խումբ ավելացնելը նաև ավելացնում է լրացուցիչ (անվանված) կլադ և նոր մակարդակ այդ ճյուղի վրա: Մասնավորապես, նաև անհետացած խմբերը միշտ դրվում են կողային ճյուղի վրա՝ չտարբերելով, թե արդյոք գտնվել է այլ խմբավորումների իրական նախահայր։

Կլադիստիկայի տեխնիկան և անվանակարգությունը կիրառվել են կենսաբանությունից բացի այլ ոլորտների համար:

Կլադիստիկայի բացահայտումները դժվարություններ են ստեղծում տաքսոնոմիայի համար, որտեղ հաստատված խմբավորումների դասակարգումը և (ցեղի) անվանումը կարող է անհամապատասխան լինել:

Կլադիստիկան այժմ օրգանիզմների դասակարգման ամենատարածված մեթոդն է։

Պատմություն

Ուիլի Հենինգ 1972 թվական

Փիթեր Չալմերս Միտչելը 1920 թվական

Ռոբերտ Ջոն Թիլյարդ

Կլադիստական ​​վերլուծության մեջ օգտագործվող բնօրինակ մեթոդները և տաքսոնոմիայի դպրոցը բխում են գերմանացի միջատաբան Ուիլի Հեննիգի աշխատանքից, ով այն անվանել է ֆիլոգենետիկ սիստեմատիկա (նաև իր 1966 թվականի գրքի վերնագիրը); բայց «կլադիստիկա» և «կլադ» եզրույթները տարածվել են այլ հետազոտողների կողմից: Կլադիստիկան սկզբնական իմաստով վերաբերում է ֆիլոգենետիկ վերլուծության մեջ օգտագործվող մեթոդների որոշակի շարքին, թեև այժմ այն ​​երբեմն օգտագործվում է ամբողջ ոլորտը նկարագրելու համար:

Այն, ինչ այժմ կոչվում է կլադիստական ​​մեթոդ, հայտնվել է դեռևս 1901 թվականին՝ Պիտեր Չալմերս Միտչելի՝ թռչունների համար և այնուհետև Ռոբերտ Ջոն Թիլյարդի (միջատների համար) աշխատությամբ 1921 թվականին և Վ. Զիմերմանի 1943 թվականի (բույսերի համար) աշխատություններում։ «Կլադ» տերմինը ներմուծվել է 1958 թվականին Ջուլիան Հաքսլիի կողմից՝ 1940 թվականին Լյուսիեն Կուենոյի կողմից գործածելուց հետո, «կլադոգենեզը»՝ 1958 թվականին, «կլադիստական»՝ Արթուր Քեյնի և Հարիսոնի կողմից 1960 թվականին, «կլադիստ» (Հենինգի դպրոցի հետևորդների համար) Էռնստ Մայրի կողմից 1965 թվականին և «կլադիստիկներ»՝ 1966 թվականին։ Հենիգը իր սեփական մոտեցումն անվանեց «ֆիլոգենետիկ սիստեմատիկա»։ Իր սկզբնական ձևակերպման պահից մինչև 1970-ական թվականների վերջը կլադիստիկան մրցում էր որպես սիստեմատիկական վերլուծական և փիլիսոփայական մոտեցում՝ ֆենետիկայի և, այսպես կոչված, էվոլյուցիոն տաքսոնոմիայի հետ։ Ֆենետիկան այս ժամանակ պաշտպանում էին թվային տաքսոնոմիստներ Փիթեր Սնեթը և Ռոբերտ Սոկալը, իսկ էվոլյուցիոն տաքսոնոմիան՝ Էռնստ Մայրը:

Ի սկզբանե, եթե միայն ըստ էության, մտահղացել էր ՈՒիլի Հենիգը 1950 թվականին հրատարակված մի գրքում, կլադիստիկան ծաղկեց մինչև 1966 թվականին նրա անգլերեն թարգմանությունը (Lewin 1997): Այսօր կլադիստիկան ամենատարածված մեթոդն է մորֆոլոգիական տվյալներից ֆիլոգենետիկ ծառերի եզրակացության համար:

1990-ական թվականներին արդյունավետ պոլիմերազային շղթայական ռեակցիայի տեխնիկայի զարգացումը թույլ տվեց կլադիստական ​​մեթոդների կիրառումը օրգանիզմների կենսաքիմիական և մոլեկուլային գենետիկական հատկանիշների վրա՝ զգալիորեն ընդլայնելով ֆիլոգենետիկայի համար հասանելի տվյալների քանակը: Միևնույն ժամանակ, կլադիստիկան արագորեն հայտնի դարձավ էվոլյուցիոն կենսաբանության մեջ, քանի որ համակարգիչները հնարավորություն տվեցին մշակել մեծ քանակությամբ տվյալներ օրգանիզմների և նրանց բնութագրերի մասին։

Մեթոդաբանություն

Կլադիստիկական ​​մեթոդը մեկնաբանում է օրգանիզմների վիճակի յուրաքանչյուր փոխակերպումը որպես խմբավորման հնարավոր ապացույց: Սինապոմորֆիները (ընդհանուր, ածանցյալ օրգանիզմների վիճակները) դիտվում են որպես խմբավորման վկայություն, մինչդեռ սիմպլեսիոմորֆիները (ընդհանուր նախնիների օրգանիզմների վիճակներ)՝ ոչ: Կլադիստական ​​վերլուծության արդյունքը կլադոգրամ է՝ ծառի տեսքով դիագրամ (դենդրոգրամ), որը մեկնաբանվում է ֆիլոգենետիկ հարաբերությունների լավագույն վարկածը ներկայացնելու համար: Չնայած ավանդաբար նման կլադոգրամները ստեղծվել են հիմնականում մորֆոլոգիական նիշերի հիման վրա և ի սկզբանե հաշվարկվել են ձեռքով, գենետիկական հաջորդականության տվյալները և հաշվողական ֆիլոգենետիկան այժմ սովորաբար օգտագործվում են ֆիլոգենետիկ անալիզներում, և շատ ֆիլոգենետիկների կողմից լքվել է ավելի «բարդ» բայց օրգանիզմների վիճակի փոխակերպման ավելի քիչ խնայող էվոլյուցիոն մոդելների չափանիշը: Կլադիստները պնդում են, որ այս մոդելներն արդարացված չեն, քանի որ ապացույցներ չկան, որ դրանք ավելի «ճշմարիտ» կամ «ճիշտ» արդյունքներ են ստանում իրական էմպիրիկ տվյալների հավաքածուներից։

Յուրաքանչյուր կլադոգրամ հիմնված է որոշակի տվյալների բազայի վրա, որը վերլուծվել է որոշակի մեթոդով: Տվյալների հավաքածուները մոլեկուլային, մորֆոլոգիական, էթոլոգիական և/կամ այլ նիշերից և գործառնական տաքսոնոմիկ միավորների ցանկից (OTUs) աղյուսակներ են, որոնք կարող են լինել գեներ, անհատներ, պոպուլյացիաներ, տեսակներ կամ ավելի մեծ տաքսոններ, որոնք ենթադրվում է, որ մոնոֆիլետիկ են և հետևաբար, բոլորը միասին ձևավորել մեկ մեծ կլադ։ Ֆիլոգենետիկ վերլուծությունը ենթադրում է ճյուղավորման օրինաչափություն այդ կլադի ներսում: Տարբեր տվյալների հավաքածուներ և տարբեր մեթոդներ, ինչպես նաև նշված ենթադրությունների խախտումների մասին, հաճախ հանգեցնում են տարբեր կլադոգրամների: Միայն գիտական ​​հետազոտությունը կարող է ցույց տալ, թե որն է ավելի հավաստի:Մինչև վերջերս, օրինակ, հետևյալ կլադոգրամները սովորաբար ընդունված էին որպես կրիաների, մողեսների, կոկորդիլոսների և թռչունների նախնիների հարաբերությունների ճշգրիտ ներկայացում.

▼	Testudines   կրիաներ   Diapsida   ♦ Lepidosauria   մողեսներ   Archosauria Crocodylomorpha   կոկորդիլոսներ   Dinosauria թռչուններ

Եթե ​​այս ֆիլոգենետիկ վարկածը ճիշտ է, ապա կրիաների և թռչունների վերջին ընդհանուր նախահայրը գտնվում է ճյուղի մոտակայքում▼ապրել է ավելի վաղ, քան մողեսների և թռչունների վերջին ընդհանուր նախնին, մոտակայքում♦։ Մոլեկուլային ապացույցների մեծամասնությունը, այնուամենայնիվ, արտադրում է ավելի շատ նման կլադոգրամներ:

Diapsida   ♦	Lepidosauria   մողեսներ   Archosauromorpha▼ Testudines   կրիաներ   Archosauria   Crocodylomorpha   կոկորդիլոսներ   Dinosauria թռչուններ

Եթե ​​դա ճիշտ է, ապա կրիաների և թռչունների վերջին ընդհանուր նախնին ավելի ուշ է ապրել, քան մողեսների և թռչունների վերջին ընդհանուր նախնին։ Քանի որ կլադոգրամները ցույց են տալիս էվոլյուցիոն պատմությունը նկարագրելու երկու միմյանց բացառող վարկածներ, առավելագույնը դրանցից մեկը ճիշտ է։

Պրիմատների կլադոգրամա, որը ցույց է տալիս մոնոֆիլ տաքսոնը (կլադը՝ simians կամ Anthropoidea, դեղին), պարաֆիլետիկ տաքսոնը (prosimians, կապույտ, ներառյալ կարմիր հատվածը) և պոլիֆիլետիկ տաքսոնը (գիշերային պրիմատները՝ լեմուրները և լորիները - կարմիր գույնով)

Աջ կողմում գտնվող կլադոգրամը ներկայացնում է ներկայիս համընդհանուր ընդունված վարկածն այն մասին, որ բոլոր պրիմատները, ներառյալ ստրեպսիռինները, ինչպիսիք են լեմուրները և լորիսները, ունեցել են ընդհանուր նախահայր, որի բոլոր հետնորդները պրիմատներ են կամ եղել են, և այդպիսով կազմում են կլադ։ Հետևաբար, այս կլադի համար ճանաչվել է Պրիմատներ անունը: Պրիմատների ներսում բոլոր անտրոպոիդները (նեղքիթ կապիկները, լայնաքիթ կապիկները և մարդիկը) ենթադրվում է, որ ունեցել են ընդհանուր նախնիներ, որոնց բոլոր հետնորդները մարդակերպ են կամ եղել են, ուստի նրանք կազմում են Anthropoidea կոչվող կլադը: Մյուս կողմից, «պրոզիմյանները» կազմում են պարաֆիլետիկ տաքսոն։ Prosimii անունը չի օգտագործվում ֆիլոգենետիկ անվանակարգության մեջ, որն անվանում է միայն կլադեր։ Փոխարենը «պրոսիմյանները» բաժանվում են Strepsirhini և Haplorhini կլադերների միջև, որտեղ վերջինս պարունակում է Tarsiiformes և Anthropoidea:

Լեմուրներն ու լորիները կարող էին սերտորեն կապված լինել մարդկանց հետ՝ էվոլյուցիոն ծառի վրա մարդկանց մոտ լինելու իմաստով: Այնուամենայնիվ, լորիների տեսանկյունից մարդիկ և լեմուրները մոտ կնայվեին, ճիշտ նույն իմաստով: Կլադիստիկան ստիպում է չեզոք հեռանկար ունենալ՝ բոլոր ճյուղերին (գոյություն ունեցող կամ անհետացած) վերաբերվելով նույն ձևով: Այն նաև ստիպում է մեկին փորձել հայտարարություններ անել և ազնվորեն հաշվի առնել խմբերի միջև ճշգրիտ պատմական հարաբերությունների վերաբերյալ բացահայտումները:

Եզրույթների տերմինաբանություն

Հետևյալ տերմինները, որոնք հորինել է Հեննիգը, օգտագործվում են խմբերի միջև ընդհանուր կամ տարբեր օրգանիզմների վիճակները բացահայտելու համար.

• Պլեզիոմորֆիան («մոտ ձև») կամ նախնյաց վիճակը վիճակ է, որը տաքսոնը պահպանել է իր նախնիներից: Երբ երկու կամ ավելի տաքսոններ, որոնք բնադրված չեն միմյանց մեջ, կիսում են պլեզիոմորֆիան, դա սիմպլեսիոմորֆիա է (syn-, «միասին» բառից): Սիմպլեզիոմորֆիան չի նշանակում, որ տաքսոնները, որոնք ցուցադրում են այդ վիճակը, անպայմանորեն սերտորեն կապված են: Օրինակ, Reptilia-ն ավանդաբար բնութագրվում է (ի թիվս այլ բաների) սառնասրտությամբ (այսինքն՝ մարմնի մշտական ​​բարձր ջերմաստիճան չպահպանելով), մինչդեռ թռչունները տաքարյուն են: Քանի որ սառնասրտությունը ավանդական սողունների և թռչունների ընդհանուր նախահայրից ժառանգած պլեզիոմորֆիա է, և, հետևաբար, կրիաների, օձերի և կոկորդիլոսների (ի թիվս այլոց) սիմպլեսիոմորֆիան, դա չի նշանակում, որ կրիաները, օձերը և կոկորդիլոսները կազմում են կլադ, որը բացառում է թռչուններին
• Ապոմորֆիան («առանձին ձև») կամ ածանցյալ վիճակը նորարարություն է։ Այսպիսով, այն կարող է օգտագործվել կլադի որոշման համար, կամ նույնիսկ օգնելու սահմանել կլադի անվանումը ֆիլոգենետիկ անվանացանկում: Առանձնահատկությունները, որոնք ստացվում են առանձին տաքսոններից (մի տեսակ կամ խումբ, որը ներկայացված է մեկ տերմինալով տվյալ ֆիլոգենետիկ վերլուծության մեջ) կոչվում են աուտապոմորֆիներ (ավտո-, «ես» բառից): Ավտոմորֆիները ոչինչ չեն արտահայտում խմբերի միջև փոխհարաբերությունների մասին. Կլադները նույնացվում են (կամ սահմանվում) սինապոմորֆիներով (syn-, «միասին»): Օրինակ՝ հոմո սապիենսի թվանշանների տիրապետումը ողնաշարավորների մեջ սինապոմորֆիա է։ Չորքոտանիներին կարելի է առանձնացնել որպես առաջին ողնաշարավորներից, որոնց թվանշանները նման են Homo sapiens-ի թվանշաններին և այս ողնաշարավորի բոլոր հետնորդներին (ապոմորֆիի վրա հիմնված ֆիլոգենետիկ սահմանում): Կարևորն այն է, որ օձերը և այլ եռոտանիները, որոնք թվանշան չունեն, սակայն, այնուամենայնիվ չորքոտանի են, այլ երևույթներ, ինչպիսիք են ամնիոտիկ ձվերը և դիապսիդային գանգերը, ցույց են տալիս, որ նրանք սերել են նախնիներից, որոնք ունեին մեր թվանշանների հոմոլոգներ:
• Օրգանիզմների վիճակը հոմոպլաստիկ է կամ «հոմոպլազիայի օրինակ», եթե այն կիսում են երկու կամ ավելի օրգանիզմներ, բայց բացակայում է նրանց ընդհանուր նախահորից կամ ավելի ուշ նախնուց՝ օրգանիզմներից մեկին տանող տոհմից: Հետևաբար, ենթադրվում է, որ այն առաջացել է կոնվերգենցիայի կամ հակադարձման արդյունքում: Ե՛վ կաթնասունները, և՛ թռչունները կարողանում են պահպանել մարմնի բարձր մշտական ​​ջերմաստիճան (այսինքն՝ տաքարյուն են): Այնուամենայնիվ, ընդունված կլադոգրամը, որը բացատրում է դրանց նշանակալի հատկանիշները, ցույց է տալիս, որ նրանց ընդհանուր նախահայրը գտնվում է խմբում, որտեղ բացակայում է այս բնավորության վիճակը, ուստի վիճակը պետք է անկախ զարգացած լինի երկու կլադերում: Ջերմությունը առանձին-առանձին կաթնասունների (կամ ավելի մեծ կլադի) և թռչունների (կամ ավելի մեծ կլադի) սինապոմորֆիան է, բայց դա որևէ խմբի սինապոմորֆիա չէ, ներառյալ այս երկու կլադանները: Հեննինգի օժանդակ սկզբունքը նշում է, որ ընդհանուր օրգանիզմների վիճակները պետք է համարվեն խմբավորման ապացույց, եթե դրանք չեն հակասում այլ ապացույցների կշիռին։ Այսպիսով, խմբի անդամների միջև որոշ առանձնահատկությունների հոմոպլազիա կարելի է եզրակացնել միայն այդ խմբի համար ֆիլոգենետիկ վարկածի հաստատումից հետո:

Պլեզիոմորֆիա և ապոմորֆիա տերմինները հարաբերական են. դրանց կիրառումը կախված է ծառի ներսում խմբի դիրքից: Օրինակ, երբ փորձում ենք որոշել, թե արդյոք չորքոտանիները կազմում են կլադ, կարևոր հարց է, թե արդյոք չորս վերջույթ ունենալը հանդիսանում է ամենավաղ տաքսոնների սինապոմորֆիան, որը ներառված է չորքոտանիներիի մեջ., մինչդեռ մյուս բոլոր ողնաշարավորները չեն արել, կամ գոնե ոչ հոմոլոգ: Ի հակադրություն, չորքոտանիների խմբում գտնվող խմբի համար, ինչպիսին թռչուններն են, չորս վերջույթ ունենալը պլեզիոմորֆիա է: Այս երկու տերմինների օգտագործումը թույլ է տալիս ավելի մեծ ճշգրտություն հոմոլոգիայի քննարկման ժամանակ, մասնավորապես թույլ տալով հստակ արտահայտել հիերարխիկ հարաբերությունները տարբեր հոմոլոգ հատկանիշների միջև:

Կարող է դժվար լինել որոշել, թե արդյոք օրգանիզմների վիճակն իրականում նույնն է, և, հետևաբար, կարող է դասակարգվել որպես սինապոմորֆիա, որը կարող է բացահայտել մոնոֆիլետիկ խումբ, թե՞ այն միայն թվում է, թե նույնն է և, հետևաբար, հոմոպլազիա է, որը չի կարող բացահայտել այդպիսին խումբ։ Շրջանաձև պատճառաբանության վտանգ կա. ֆիլոգենետիկ ծառի ձևի մասին ենթադրություններն օգտագործվում են օրգանիզմների վիճակների վերաբերյալ որոշումները հիմնավորելու համար, որոնք հետագայում օգտագործվում են որպես ծառի ձևի ապացույց: Ֆիլոգենետիկան օգտագործում է խնայողության տարբեր ձևեր՝ նման հարցերը լուծելու համար. ստացված եզրակացությունները հաճախ կախված են տվյալների բազայից և մեթոդներից: Այդպիսին է էմպիրիկ գիտության բնույթը, և այդ պատճառով, կլադիստների մեծամասնությունը վերաբերվում է իրենց կլադոգրամներին որպես հարաբերությունների վարկածներ: Կլադոգրամները, որոնք ապահովված են մեծ թվով և տարբեր տեսակի օրգանիզմնմերով, դիտվում են որպես ավելի ամուր, քան ավելի սահմանափակ ապացույցների վրա հիմնվածները:

Տաքսոնների տերմինաբանություն

Մոնո-, պարա- և պոլիֆիլետիկ տաքսոնները կարելի է հասկանալ՝ հիմնվելով ծառի ձևի վրա (ինչպես արվեց վերևում), ինչպես նաև՝ հիմնվելով նրանց մեջ ներգրավված օրգանիզմնմերի վիճակների վրա: Դրանք համեմատված են ստորև բերված աղյուսակում:

Եզրույթ	Ծառի վրա հիմնված սահմանում	Օրգանիզմների վրա հիմնված սահմանում
Հոլոֆիլիա, Մոնոֆիլիա	Կլադը, մոնոֆիլետիկ տաքսոնը, տաքսոն է, որը բաղկացած է վերջին ընդհանուր նախնուց և նրա բոլոր հետնորդներից,	Կլադը բնութագրվում է մեկ կամ մի քանի ապոմորֆիայով. ածանցյալ օրգանիզմների վիճակներ, որոնք առկա են տաքսոնի առաջին անդամում, ժառանգված են նրա սերունդների կողմից (եթե երկրորդաբար չեն կորել), և չեն ժառանգվել որևէ այլ տաքսոնի կողմից:
Պարաֆիլիա	Պարաֆիլետիկ հավաքույթը այն է, որը կառուցվում է կլադ վերցնելով և մեկ կամ մի քանի փոքր կլադեր հեռացնելով: (Մեկ կլադի հեռացումը առաջացնում է առանձին պարաֆիլետիկ հավաքույթ, երկուսը հեռացնելով՝ կրկնակի պարաֆիլեկտիկ հավաքույթ և այլն)	Պարաֆիլետիկ համախմբումը բնութագրվում է մեկ կամ մի քանի պլեզիոմորֆիայով. օրգանիզմի վիճակներ, որոնք ժառանգվել են նախնիներից, բայց չկան նրանց բոլոր ժառանգներում: Որպես հետևանք, պարաֆիլետիկ հավաքույթը կտրված է, քանի որ այն բացառում է մեկ կամ մի քանի կլադեր այլապես մոնոֆիլետիկ տաքսոնից: Այլընտրանքային անունն էվոլյուցիոն աստիճանն է, որը վերաբերում է խմբի ներսում նախնի օրգանիզմների վիճակին: Թեև պարաֆիլետիկ հավաքները տարածված են պալեոնտոլոգների և էվոլյուցիոն տաքսոնոմիստների շրջանում, կլադիստները չեն ճանաչում պարաֆիլետիկ հավաքները որպես որևէ պաշտոնական տեղեկատվական բովանդակություն. դրանք պարզապես կլադի մասեր են:
Պոլիֆիլիա	Պոլիֆիլետիկ հավաքույթն այն միավորն է, որը ոչ մոնոֆիլետիկ է, ոչ էլ պարաֆիլետիկ:	Պոլիֆիլետիկ համախումբը բնութագրվում է մեկ կամ մի քանի հոմոպլազիաներով. օրգանիզմների վիճակներ, որոնք զուգակցվել կամ շրջվել են այնպես, որ լինեն նույնը, բայց որոնք չեն ժառանգվել ընդհանուր նախահորից: Ոչ մի սիստեմատիստ չի ճանաչում պոլիֆիլետիկական միավորումները որպես տաքսոնոմիկ առումով նշանակալի միավորներ, չնայած էկոլոգները երբեմն դրանք համարում են կարևոր պիտակներ էկոլոգիական համայնքների ֆունկցիոնալ մասնակիցների համար (օրինակ՝ առաջնային արտադրողներ, քայքայողներ և այլն):

Քննադատություններ

Կլադիստիկան, ընդհանուր առմամբ կամ հատուկ կիրառություններում, քննադատության է ենթարկվել իր սկզբից: Որոշումները, թե արդյոք որոշակի բնույթի վիճակները հոմոլոգ են, ինչը նրանց սինապոմորֆի լինելու նախապայմանն է, վիճարկվել են, քանի որ ներառում են շրջանաձև դատողություն և սուբյեկտիվ դատողություններ: Իհարկե, ապացույցների պոտենցիալ անհուսալիությունը խնդիր է ցանկացած համակարգված մեթոդի համար, կամ ընդհանրապես ցանկացած էմպիրիկ գիտական ​​նախաձեռնության համար:

Փոխակերպված կլադիստիկան առաջացել է 1970-ական թվականների վերջին՝ փորձելով լուծել այս խնդիրներից մի քանիսը՝ հեռացնելով ֆիլոգենիայի մասին ապրիորի ենթադրությունները կլադիստական ​​վերլուծությունից, սակայն այն մնացել է ոչ հանրաճանաչ:

Խնդիրներ

Նախնիներ

Կլադիստական ​​մեթոդը չի բացահայտում բրածո տեսակները որպես կլադի իրական նախնիներ: Փոխարենը, բրածո տաքսոնները բացահայտվում են որպես առանձին անհետացած ճյուղերի պատկանող: Թեև բրածո տեսակը կարող է լինել կլադի իրական նախահայրը, դա իմանալու ոչ մի միջոց չկա: Հետևաբար, ավելի պահպանողական վարկածն այն է, որ բրածո տաքսոնը կապված է այլ բրածո և գոյություն ունեցող տաքսոնների հետ, ինչպես ենթադրվում է ընդհանուր ապոմորֆիկ հատկանիշների օրինաչափությամբ:

Անհետացման կարգավիճակ

Այլապես անհետացած խումբը, որն ունի գոյություն ունեցող ժառանգներ, չի համարվում (բառացիորեն) անհետացած և, օրինակ, չունի անհետացման ամսաթիվ:

Հիդրիդացում, խաչասերում

Կենսաբանության և սեռի հետ առնչվող ցանկացած բան բարդ և խառնաշփոթ է, և կլադիստիկան բացառություն չէ: Շատ տեսակներ բազմանում են սեռական ճանապարհով և ունակ են խաչասերվելու միլիոնավոր տարիներ շարունակ։ Ավելի վատ, նման ժամանակահատվածում շատ ճյուղեր կարող են ճառագայթվել, և կարող են հարյուր միլիոնավոր տարիներ պահանջվել, որպեսզի դրանք նվազեն մինչև երկուսը: Միայն այդ դեպքում կարելի է տեսականորեն նշանակել խմբավորումների ճիշտ վերջին ընդհանուր նախնիները, որոնք ակամա չեն ներառում ավելի վաղ ճյուղերը: Այսպես, իսկական կլադիստական ​​երկփեղկման գործընթացը կարող է տևել շատ ավելի երկար ժամանակ, քան սովորաբար հայտնի է: Գործնականում, վերջին ճառագայթների դեպքում, կլադիստիկային ուղղորդված բացահայտումները միայն բարդության կոպիտ տպավորություն են թողնում: Ավելի մանրամասն պատմությունը մանրամասներ կտա խմբավորումների միջև ներխուժման ֆրակցիաների և նույնիսկ դրանց աշխարհագրական տատանումների մասին: Սա օգտագործվել է որպես պարաֆիլետիկ խմբավորումների օգտագործման փաստարկ, սակայն սովորաբար մեջբերվում են այլ պատճառներ։

Հորիզոնական գենային փոխանցում

Հորիզոնական գեների փոխանցումը գենետիկական տեղեկատվության շարժունակությունն է տարբեր օրգանիզմների միջև, որոնք կարող են անմիջական կամ հետաձգված ազդեցություն ունենալ փոխադարձ հյուրընկալողի համար: Բնության մեջ կան մի քանի գործընթացներ, որոնք կարող են առաջացնել հորիզոնական գենի փոխանցում: Սա սովորաբար ուղղակիորեն չի խանգարում օրգանիզմի ծագմանը, բայց կարող է բարդացնել այդ ծագման որոշումը: Մեկ այլ մակարդակում կարելի է քարտեզագրել հորիզոնական գեների փոխանցման գործընթացները՝ որոշելով առանձին գեների ֆիլոգենետիկան՝ օգտագործելով կլադիստիկան:

Անվանման կայունություն

Եթե ​​փոխադարձ հարաբերություններում անհասկանալիություն կա, հնարավոր ծառերը շատ են: Յուրաքանչյուր հնարավոր կլադի անուններ տալը կարող է խելամիտ չլինել: Ավելին, հաստատված անունները անտեսվում են կլադիստիկայի մեջ, կամ այլապես կրում են ենթատեքստեր, որոնք կարող են այլևս չպահպանվել, օրինակ, երբ պարզվում է, որ դրանցում լրացուցիչ խմբեր են առաջացել: Անվանման փոփոխությունները փոխադարձ հարաբերությունների ճանաչման փոփոխությունների անմիջական արդյունքն են, որը հաճախ դեռևս ընթացքի մեջ է, հատկապես անհետացած տեսակների համար: Ավելի հին անուններից և/կամ ենթատեքստերից կախված լինելը հակաարդյունավետ է, քանի որ դրանք սովորաբար բացարձակապես չեն արտացոլում իրական փոխհարաբերությունները: Օրինակ Archaea-ն, Asgard archaea-ն, պրոտիստները, լորձասնկերը, որդերը, անողնաշարավորները, ձկները, սողունները, կապիկները, Ardipithecus-ը, Australopithecus-ը, Homo erectus-ը բոլորն էլ պարունակում են Homo sapiens կլադիստիկորեն՝ իրենց sensu lato իմաստով: Ի սկզբանե անհետացած ցողունային խմբերի համար sensu lato-ն ընդհանուր առմամբ նշանակում է առատաձեռնորեն պահել նախկինում ներառված խմբերը, որոնք այնուհետև կարող են ներառել նույնիսկ կենդանի տեսակներ: Փոխարենը հաճախ ընդունվում է էտված sensu stricto իմաստը, սակայն խումբը պետք է սահմանափակվի ցողունի մեկ ճյուղով: Այնուհետև մյուս մասնաճյուղերը ստանում են իրենց անունը և մակարդակը: Սա համարժեք է այն փաստին, որ ավելի բարձր ցողունային ճյուղերը իրականում ավելի մոտ են կապված ստացված խմբի հետ, քան ավելի բազալ ցողունային ճյուղերը։ Այն, որ միայն այդ ցողունային ճյուղերը կարող են կարճ ժամանակ ապրել, չի ազդում այդ գնահատման վրա կլադիստիկների համար:

Կենսաբանությունից բացի այլ բնագավառներում

Համեմատությունները, որոնք օգտագործվում են տվյալների ձեռքբերման համար, որոնց վրա կարող են հիմնվել կլադոգրամները, չեն սահմանափակվում միայն կենսաբանության բնագավառով: Անհատների կամ դասերի ցանկացած խումբ, որոնք ենթադրվում են ընդհանուր նախահայր ունենալու մասին, և որոնց ընդհանուր բնութագրերի մի շարք կարող է կիրառվել կամ չկիրառվել, կարելի է համեմատել զույգերով: Կլադոգրամները կարող են օգտագործվել տարբեր ակադեմիական ոլորտներում առարկաների խմբերի մեջ հիպոթետիկ ծագման հարաբերությունները պատկերելու համար: Միակ պահանջն այն է, որ տարրերն ունենան բնութագրեր, որոնք հնարավոր է նույնականացնել և չափել:

Մարդաբանություն և հնագիտություն. կլադիստական ​​մեթոդներն օգտագործվել են մշակույթների կամ արտեֆակտների զարգացումը վերակառուցելու համար՝ օգտագործելով մշակութային հատկանիշների կամ արտեֆակտի առանձնահատկությունների խմբերը:

Համեմատական ​​առասպելաբանությունը և ժողովրդական հեքիաթներն օգտագործում են կլադիստական ​​մեթոդներ՝ բազմաթիվ առասպելների նախատիպը վերականգնելու համար: Առասպելներով կառուցված առասպելական ֆիլոգենիաները հստակորեն ապահովում են ցածր հորիզոնական փոխանցումները (փոխառությունները), պատմական (երբեմն պալեոլիթյան) դիֆուզիոնները և մանրամասն էվոլյուցիան: Դրանք նաև հզոր միջոց են ժողովրդական հեքիաթների միջև միջմշակութային հարաբերությունների վերաբերյալ վարկածները ստուգելու համար։

Գրականություն. կլադիստական ​​մեթոդներն օգտագործվել են «Քենթերբերիի հեքիաթների» պահպանված ձեռագրերի և սանսկրիտ «Չարակա Սամհիտա»-յի ձեռագրերի դասակարգման մեջ։

Պատմական լեզվաբանություն. կլադիստական ​​մեթոդներն օգտագործվել են լեզուների ֆիլոգենիան վերակառուցելու համար՝ օգտագործելով լեզվական առանձնահատկությունները։ Սա նման է պատմական լեզվաբանության ավանդական համեմատական ​​մեթոդին, բայց ավելի բացահայտ է խնայողության օգտագործման մեջ և թույլ է տալիս շատ ավելի արագ վերլուծել տվյալների մեծ հավաքածուները (հաշվողական ֆիլոգենետիկա):

Տեքստային քննադատություն կամ հիմնաբանություն . սա տարբերվում է ավանդական պատմահամեմատական ​​լեզվաբանությունից՝ խմբագրին հնարավորություն տալով գնահատել և գենետիկական հարաբերությունների մեջ դնել ձեռագրերի մեծ խմբեր՝ մեծ թվով տարբերակներով, որոնք անհնարին կլինի ձեռքով մշակել: Այն նաև հնարավորություն է տալիս փոխանցման աղտոտված ավանդույթների խոհեմ վերլուծություն, որոնք անհնար կլինի ձեռքով գնահատել ողջամիտ ժամկետում:

Աստղաֆիզիկան եզրակացնում է գալակտիկաների միջև փոխհարաբերությունների պատմությունը՝ գալակտիկաների դիվերսիֆիկացիայի ճյուղավորված դիագրամների վարկածներ ստեղծելու համար:

Տես նաև

• Կենսաինֆորմատիկա
• Լեզվաընտանիք

Ծանոթագրություններ

• Adrain, Jonathan M.; Edgecombe, Gregory D. & Lieberman, Bruce S. (2002), Fossils, Phylogeny, and Form: An Analytical Approach, New York: Kluwer Academic, ISBN 978-0-306-46721-9, Վերցված է 2012-08-15-ին
• Baron, C. & Høeg, J.T. (2005), «Gould, Scharm and the paleontologocal perspective in evolutionary biology», in Koenemann, S. & Jenner, R.A. (eds.), Crustacea and Arthropod Relationships, CRC Press, էջեր 3–14, ISBN 978-0-8493-3498-6, Վերցված է 2008-10-15-ին
• Benton, M. J. (2000), «Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead?» (PDF), Biological Reviews, 75 (4): 633–648, CiteSeerX 10.1.1.573.4518, doi:10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x, PMID 11117201, S2CID 17851383, Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 9 August 2017-ին, Վերցված է 2 October 2011-ին
• Benton, M. J. (2004), Vertebrate Palaeontology (3rd ed.), Oxford: Blackwell Science, ISBN 978-0-632-05637-8
• Brinkman, Fiona S.L. & Leipe, Detlef D. (2001), «Phylogenetic analysis» (PDF), in Baxevanis, Andreas D. & Ouellette, B.F. Francis (eds.), Bioinformatics: a practical guide to the analysis of genes and proteins (2nd ed.), էջեր 323–358, Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 20 October 2013-ին, Վերցված է 2013-10-19-ին
• Cain, A. J.; Harrison, G. A. (1960), «Phyletic weighting», Proceedings of the Zoological Society of London, 35: 1–31, doi:10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x
• Cuénot, Lucien (1940), «Remarques sur un essai d'arbre généalogique du règne animal», Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris, 210: 23–27. Available free online at Gallica (No direct URL). This is the paper credited by Hennig 1979 for the first use of the term 'clade'.
• Dupuis, Claude (1984), «Willi Hennig's impact on taxonomic thought», Annual Review of Ecology and Systematics, 15: 1–24, doi:10.1146/annurev.ecolsys.15.1.1, ISSN 0066-4162.
• Farris, James S. (1977), «On the phenetic approach to vertebrate classification», in Hecht, M. K.; Goody, P. C.; Hecht, B. M. (eds.), Major Patterns in Vertebrate Evolution, Plenum, New York, էջեր 823–850
• Farris, James S. (1979a), «On the naturalness of phylogenetic classification», Systematic Zoology, 28 (2): 200–214, doi:10.2307/2412523, JSTOR 2412523
• Farris, James S. (1979b), «The information content of the phylogenetic system», Systematic Zoology, 28 (4): 483–519, doi:10.2307/2412562, JSTOR 2412562
• Farris, James S. (1980), «The efficient diagnoses of the phylogenetic system», Systematic Zoology, 29 (4): 386–401, doi:10.2307/2992344, JSTOR 2992344
• Farris, James S. (1983), «The logical basis of phylogenetic analysis», in Platnick, Norman I.; Funk, Vicki A. (eds.), Advances in Cladistics, vol. 2, Columbia University Press, New York, էջեր 7–36
• Fraix-Burnet, D.; Choler, P.; Douzery, E.J.P.; Verhamme, A. (2006), «Astrocladistics: A Phylogenetic Analysis of Galaxy Evolution II. Formation and Diversification of Galaxies», Journal of Classification, 23 (1): 57–78, arXiv:astro-ph/0602580, Bibcode:2006JClas..23...57F, doi:10.1007/s00357-006-0004-4, S2CID 2537194
• Hennig, Willi (1966), Phylogenetic systematics (tr. D. Dwight Davis and Rainer Zangerl), Urbana, IL: Univ. of Illinois Press (reprinted 1979 and 1999), ISBN 978-0-252-06814-0
• Hennig, Willi (1975), «'Cladistic analysis or cladistic classification?': a reply to Ernst Mayr» (PDF), Systematic Zoology, 24 (2): 244–256, doi:10.2307/2412765, JSTOR 2412765, Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2022-10-09-ին, responding to Mayr 1974.
• Hennig, Willi (1999), Phylogenetic systematics (3rd edition of 1966 book), Urbana: University of Illinois Press, ISBN 978-0-252-06814-0 Translated from manuscript in German eventually published in 1982 (Phylogenetische Systematik, Verlag Paul Parey, Berlin).
• Hull, David (1988), Science as a Process, University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-36051-5
• James, Frances C. & Pourtless IV, John A. (2009), Cladistics and the Origin of Birds: A Review and Two New Analyses (PDF), Ornithological Monographs, No. 66, American Ornithologists' Union, ISBN 978-0-943610-85-6, Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2022-10-09-ին, Վերցված է 2010-12-14-ին
• d'Huy, Julien (2012a). «Un ours dans les étoiles: recherche phylogénétique sur un mythe préhistorique». Préhistoire du Sud-Ouest. 20 (1): 91–106.
• d'Huy, Julien (2012b), "Le motif de Pygmalion : origine afrasienne et diffusion en Afrique". Sahara, 23: 49-59 [1].
• d'Huy, Julien (2013a), "Polyphemus (Aa. Th. 1137)." "A phylogenetic reconstruction of a prehistoric tale". Nouvelle Mythologie Comparée / New Comparative Mythology 1, [2]
• d'Huy, Julien (2013b). «A phylogenetic approach of mythology and its archaeological consequences». Rock Art Research. 30 (1): 115–118.
• d'Huy, Julien (2013c) "Les mythes évolueraient par ponctuations". Mythologie française, 252, 2013c: 8-12. [3]
• d'Huy, Julien (2013d) "A Cosmic Hunt in the Berber sky : a phylogenetic reconstruction of Palaeolithic mythology". Les Cahiers de l'AARS, 15, 2013d: 93-106. [4]
• Jerison, Harry J. (2003), «On Theory in Comparative Psychology», in Sternberg, Robert J.; Kaufman, James C. (eds.), The Evolution of Intelligence, Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc., ISBN 978-0-12-385250-2
• Laurin, M. & Anderson, J. (2004), «Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange» (PDF), Systematic Biology, 53 (1): 68–80, doi:10.1080/10635150490264716, PMID 14965901, Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2022-10-09-ին(չաշխատող հղում)
• Lipo, Carl; O'Brien, Michael J.; Collard, Mark; և այլք:, eds. (2006), Mapping Our Ancestors: Phylogenetic Approaches in Anthropology and Prehistory, Piscataway: Transaction Publishers, ISBN 978-0-202-30751-0
• Maas, Philipp (2010–2011), Jürgen, Hanneder; Maas, Philipp (eds.), «Computer Aided Stemmatics – The Case of Fifty-Two Text Versions of Carakasasaṃhitā Vimānasthāna 8.67-157», Wiener Zeitschrift für die Kunde Südasiens, 52–53: 63–120, doi:10.1553/wzks2009-2010s63
• Mace, Ruth; Clare, Clare J.; Shennan, Stephen, eds. (2005), The Evolution of Cultural Diversity: A Phylogenetic Approach, Portland: Cavendish Press, ISBN 978-1-84472-099-6
• Mayr, Ernst (1974), «Cladistic analysis or cladistic classification?» (PDF), Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 12: 94–128, doi:10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x, Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2022-10-09-ին
• Mayr, Ernst (1976), Evolution and the diversity of life (Selected essays), Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, ISBN 978-0-674-27105-0 Reissued 1997 in paperback. Includes a reprint of Mayr's 1974 anti-cladistics paper at pp. 433–476, "Cladistic analysis or cladistic classification." This is the paper to which Hennig 1975 is a response.
• Mayr, Ernst (1978), «Origin and history of some terms in systematic and evolutionary biology», Systematic Zoology, 27 (1): 83–88, doi:10.2307/2412818, JSTOR 2412818.
• Mayr, Ernst (1982), The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance, Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, ISBN 978-0-674-36446-2
• Oppenheimer, Stephen (2006), The Origins of the British, London: Robinson, ISBN 978-0-7867-1890-0
• Patterson, Colin (1982), «Morphological characters and homology», in Joysey, Kenneth A; Friday, A. E. (eds.), Problems in Phylogenetic Reconstruction, Systematics Association Special Volume 21, London: Academic Press, ISBN 978-0-12-391250-3.
• Patterson, Colin (1988), «Homology in classical and molecular biology», Molecular Biology and Evolution, 5 (6): 603–625, doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040523, PMID 3065587
• de Pinna, M.G.G (1991), «Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm» (PDF), Cladistics, 7 (4): 367–394, CiteSeerX 10.1.1.487.2259, doi:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x, S2CID 3551391, Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 22 July 2011-ին, Վերցված է 24 October 2017-ին
• de Queiroz, K. & Gauthier, J. (1992), «Phylogenetic taxonomy» (PDF), Annual Review of Ecology and Systematics, 23: 449–480, doi:10.1146/annurev.ecolsys.23.1.449, Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 20 March 2012-ին, Վերցված է 28 July 2012-ին
• Robinson, Peter M.W. & O'Hara, Robert J. (1996), «Cladistic analysis of an Old Norse manuscript tradition», Research in Humanities Computing, 4: 115–137, Վերցված է 2010-12-13-ին
• Ross, Robert M.; Greenhill, Simon J.; Atkinson, Quentin D. (2013). «Population structure and cultural geography of a folktale in Europe». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 280 (1756): 20123065. doi:10.1098/rspb.2012.3065. PMC 3574383. PMID 23390109.
• Schuh, Randall T. & Brower, Andrew V.Z. (2009), Biological Systematics: Principles and Applications (2nd ed.), Cornell University Press, ISBN 978-0-8014-4799-0
• Taylor, Mike (2003), What do terms like monophyletic, paraphyletic and polyphyletic mean?, Վերցված է 2010-12-13-ին
• Tehrani, Jamshid J., 2013, "The Phylogeny of Little Red Riding Hood", PLOS ONE, 13 November.[5]
• Tremblay, Frederic (2013), «Nicolai Hartmann and the Metaphysical Foundation of Phylogenetic Systematics», Biological Theory, 7 (1): 56–68, doi:10.1007/s13752-012-0077-8, S2CID 84932063
• Weygoldt, P. (February 1998), «Evolution and systematics of the Chelicerata», Experimental and Applied Acarology, 22 (2): 63–79, doi:10.1023/A:1006037525704, S2CID 35595726
• Wheeler, Quentin (2000), Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate, Columbia University Press, ISBN 978-0-231-10143-1
• Wiley, E.O.; Siegel-Causey, D.; Brooks, D.R. & Funk, V.A. (1991), «Chapter 1 Introduction, terms and concepts», The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures (PDF), The University of Kansas Museum of Natural History, ISBN 978-0-89338-035-9, Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 3 December 2010-ին, Վերցված է 2010-12-13-ին
• Williams, P.A. (1992), «Confusion in cladism», Synthese, 01 (1–2): 135–152, doi:10.1007/BF00484973, S2CID 46974048

Արտաքին հղումներ

• OneZoom: Tree of Life – all living species as intuitive and zoomable fractal explorer (responsive design)
• Willi Hennig Society
• Cladistics (scholarly journal of the Willi Hennig Society)
• Collins, Allen G.; Guralnick, Rob; Smith, Dave (1994–2005). «Journey into Phylogenetic Systematics». University of California Museum of Paleontology. Վերցված է 2010-01-21-ին.
• Felsenstein, Joe. «Phylogeny Programs». Seattle: University of Washington. Վերցված է 2010-01-21-ին.
• O'Neil, Dennis (1998–2008). «Classification of Living Things». San Marcos CA: Palomar College. Արխիվացված է օրիգինալից 11 January 2010-ին. Վերցված է 2010-01-21-ին.
• Robinson, Peter; O'Hara, Robert J. (1992). «Report on the Textual Criticism Challenge 1991». rjohara.net. Վերցված է 2010-01-21-ին.
• Theobald, Douglas (1999–2004). «Phylogenetics Primer». The TalkOrigins Archive. Վերցված է 2010-01-21-ին.