Կլադ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Կենսաբանական խմբի կլադոգրամ (տոհմածառ): Վերջին ընդհանուր նախնին ներքևում գտնվող ուղղահայաց գծի ցողունն է: Կապույտ և նարնջագույն ենթախմբերը կլադեր են որոնցից յուրաքանչյուրը ցույց է տալիս իրենց ընդհանուր նախնի ցողունը ենթախմբի ճյուղի ստորին մասում: Միայն կանաչ ենթախումբը չի հաշվվում որպես կլադ. այն պարաֆիլետիկ խումբ է, քանի որ բացառում է կապույտ ճյուղը, որը ծագել է նույն ընդհանուր նախնուց։ Կանաչ և կապույտ ենթախմբերը միասին նորից կազմում են կլադ

Կենսաբանական ֆիլոգենետիկայի մեջ կլադը (հին հունարեն κλάδος (kládos) «ճյուղից»), որը նաև հայտնի է որպես մոնոֆիլետիկ խումբ կամ բնական խումբ[1], օրգանիզմների խմբավորում է, որոնք մոնոֆիլ են, այսինքն՝ կազմված ֆիլոգենետիկ ծառի վրա ընդհանուր նախնուց և նրա ամբողջ գծային հետնորդներից[2]։ Կարգաբանական գրականության մեջ երբեմն օգտագործվում է լատիներեն cladus (հոգնակի cladi) ձևը, քան անգլերենը։ Կլադները կլադիստիկայի հիմնարար միավորն են, կենսաբանական ոլորտների մեծ մասի կողմից ընդունված կարգաբանության ժամանակակից մոտեցում։

Ընդհանուր նախնին կարող է լինել առանձնյակ, պոպուլյացիա կամ տեսակ (անհետացած կամ գոյություն ունեցող)։ Կլադները միահյուսված են մեկը մյուսի մեջ, քանի որ յուրաքանչյուր ճյուղ իր հերթին բաժանվում է ավելի փոքր ճյուղերի։ Այս պառակտումները արտացոլում են էվոլյուցիոն պատմությունը, քանի որ պոպուլյացիաները տարբերվում և զարգանում են ինքնուրույն։ Կլադները կոչվում են մոնոֆիլետիկ (հունարեն՝ «մեկ կլան») խմբեր։

Վերջին մի քանի տասնամյակների ընթացքում կլադիստական մոտեցումը հեղափոխել է կենսաբանական դասակարգումը և բացահայտում է օրգանիզմների միջև զարմանալի էվոլյուցիոն հարաբերություններ[3]։ Տաքսոնոմագետները գնալով փորձում են խուսափել կլադեր չհանդիսացող կարգերի անուններ տալուց, այսինքն՝ կարգեր, որոնք մոնոֆիլետիկ չեն։ Օրգանիզմների միջև որոշ փոխհարաբերություններ, որոնք բացահայտել է կլադիստիկների մոլեկուլային կենսաբանական խումբը, ի ցույց են դնում, որ սնկերն ավելի մոտ են կենդանիներին, քան բույսերին, արխեաներն այժմ տարբերվում են բակտերիայից, և բազմաբջիջ օրգանիզմները կարող են առաջացել արխեայից[4]։

«Կլադ» տերմինը նույն իմաստով օգտագործվում է նաև կենսաբանությունից բացի այլ բնագավառներում, օրինակ՝ պատմական լեզվաբանության մեջ։

Անվանում և ստուգաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

«Կլադ» տերմինը ստեղծվել է 1957 թվականին կենսաբան Ջուլիան Հաքսլիի կողմից՝ նշելու կլադոգենեզի արդյունքը՝ ծնող տեսակի էվոլյուցիոն բաժանումը երկու տարբեր տեսակների, հասկացություն, որը Հաքսլին փոխառել է Բերնհարդ Ռենսից[5][6]։

Շատ հանրաճանաչ խմբեր, օրինակ՝ կրծողները և միջատները, կլադեր են, քանի որ յուրաքանչյուր դեպքում խումբը բաղկացած է ընդհանուր նախնուց՝ իր բոլոր հետնորդ ճյուղերով։ Կրծողները, օրինակ, կաթնասունների ճյուղ են, որոնք բաժանվել են այն ժամանակաշրջանի ավարտից հետո, երբ կլադ Դինոզավրիան դադարել է լինել գերիշխող երկրային ողնաշարավորները 66 միլիոն տարի առաջ։ Բուն բնակչությունը և նրա բոլոր ժառանգները կլադ են։ Կրծողների կլադը համապատասխանում է Rodentia կարգին, իսկ միջատները՝ Insecta դասին։ Այս կլադերները ներառում են ավելի փոքր կլադերներ, ինչպիսիք են սկյուռը կամ մրջյունը, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է նույնիսկ ավելի փոքր կլադերներից։ Կլադային «կրծողն» իր հերթին ընդգրկված է կաթնասունների, ողնաշարավորների և կենդանիների կլադներում։

Անվանագրության և կարգաբանության պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հեկելի վաղ ֆիլոգենետիկ ծառը, 1866 թվական: Խմբերը, որոնք ժամանակին համարվում էին ավելի զարգացած, օրինակ թռչունները («Ավս»), տեղադրվում են վերևում:

Կլադի գաղափարը գոյություն չուներ նախադարվինյան լիննեյան կարգաբանության մեջ, որն ըստ անհրաժեշտության հիմնված էր միայն օրգանիզմների ներքին կամ արտաքին մորֆոլոգիական նմանությունների վրա։ Լիննեյի սկզբնական Systema Naturae-ում (հիմնականում ողնաշարավորների խմբեր) ավելի հայտնի կենդանիների խմբերից շատերը ներկայացնում են կլադերներ։ Կոնվերգենտ էվոլյուցիայի ֆենոմենը պատասխանատու է տարբեր տոհմերից առաջացած խմբերի մորֆոլոգիայի ապակողմնորոշիչ նմանությունների բազմաթիվ դեպքերի համար։

19-րդ դարի առաջին կեսին աճող գիտակցման հետ մեկտեղ, որ տեսակները փոխվել և բաժանվել են դարերի ընթացքում, դասակարգումն ավելի ու ավելի էր ընկալվում որպես կյանքի էվոլյուցիոն ծառի ճյուղեր։ Դարվինի էվոլյուցիայի տեսության հրապարակումը 1859թ.-ին այս տեսակետին ավելի մեծ կշիռ տվեց։ Թոմաս Հենրի Հաքսլին՝ էվոլյուցիոն տեսության վաղ ջատագովը, առաջարկել է վերանայված կարգաբանություն՝ հիմնված մի հայեցակարգի վրա, որը խիստ նման է կլադերներին[7], թեև կլադ տերմինն ինքնին չի ստեղծվել մինչև 1957 թվականը նրա թոռան՝ Ջուլիան Հաքսլիի կողմից։

Գերմանացի կենսաբան Էմիլ Հանս Վիլի Հենիգը (1913–1976) համարվում է կլադիստիկայի հիմնադիրը[8]։ Նա առաջարկեց դասակարգման համակարգ, որը ներկայացնում էր տոհմածառի կրկնվող ճյուղավորումները՝ ի տարբերություն նախորդ համակարգերի, որոնք օրգանիզմներին դնում էին «սանդուղքի» վրա՝ ենթադրաբար ավելի «առաջադեմ» օրգանիզմների վերևում[3][9]։

Կարգաբաններն ավելի ու ավելի են աշխատել, որպեսզի կարգաբանական համակարգը արտացոլի էվոլյուցիան[9]։ Երբ խոսքը վերաբերում է անվանմանը, այս սկզբունքը միշտ չէ, որ համատեղելի է դասակարգման վրա հիմնված ավանդական անվանակարգության հետ (որում կարելի է անվանել միայն դասակարգման հետ կապված կարգ), քանի որ բավականաչափ շարքեր գոյություն չունեն՝ ներդիրների երկար շարք անվանելու համար։ Այս և այլ պատճառներով մշակվել է ֆիլոգենետիկ անվանակարգություն. այն դեռևս հակասական է։

Որպես օրինակ՝ տե՛ս Anas platyrhynchos-ի (կռնչան բադ) ամբողջական ընթացիկ դասակարգումը Eukaryota-ից 40 կլադերներով՝ հետևելով այս Վիքիտեսակի հղմանը և սեղմելով «Ընդարձակել»։

Կլադի անունը պայմանականորեն հոգնակի է, որտեղ եզակի թիվը վերաբերում է յուրաքանչյուր անդամին առանձին։ Եզակի բացառություն է սողունների կլադը Dracohors-ը, որը հապլոլոգիայի միջոցով պատրաստվել է լատիներեն «draco»-ից և «cohors»-ից, այսինքն՝ «վիշապների սերունդ»։ դրա ձևն ավելացված վերջածանցով պետք է լինի օրինակ. «դրակոհորտյան»։

Սահմանում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Gavialidae, Crocodylidae և Alligatoridae-ը կլադի անուններ են, որոնք այստեղ կիրառվում են կոկորդիլոսների ֆիլոգենետիկ ծառի վրա:

Կլադը, ըստ սահմանման, մոնոֆիլետիկ է, ինչը նշանակում է, որ այն պարունակում է մեկ նախնի (որը կարող է լինել օրգանիզմ, պոպուլյացիա կամ տեսակ) և նրա բոլոր հետնորդներին[note 1][10][11]։ Նախնին կարող է լինել հայտնի կամ անհայտ։ Կլադի ցանկացած և բոլոր անդամները կարող են գոյություն ունենալ կամ անհետանալ։

Կլադներ և ֆիլոգենետիկ ծառեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գիտությունը, որը փորձում է վերակառուցել ֆիլոգենետիկ ծառերը և այդպիսով բացահայտել կլադերները, կոչվում է ֆիլոգենետիկա կամ կլադիստիկա, վերջինս տերմինը հորինել է Էռնստ Մայրը (1965 թ.), որը առաջացել է «կլադ» բառից։ Ֆիլոգենետիկ/կլադիստական վերլուծությունների արդյունքները ծառաձև դիագրամներ են, որոնք կոչվում են կլադոգրամներ; դրանք և նրանց բոլոր ճյուղերը ֆիլոգենետիկ վարկածներ են[12]։

Կլադների սահմանման երեք եղանակներ ներկայացված են ֆիլոգենետիկ անվանացանկում՝ հանգույցի, ցողունի և ապոմորֆի վրա հիմնված։

Տերմինաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Պրիմատների ժամանակակից խմբերի կլադոգրամ; բոլոր թարսիները հապլորիններ են, բայց ոչ բոլոր հապլորիններն են թարսիերներ. բոլոր կապիկները կատառիններ են, բայց ոչ բոլոր կատառիններն են կապիկ և այլն:

Կլադների միջև կապը կարելի է նկարագրել մի քանի ձևով.

  • Կլադը, որը գտնվում է կլադի ներսում, ասում են, որ բնադրված է այդ կլադի ներսում։ Դիագրամում հոմինոիդ կլադը, այսինքն՝ կապիկները և մարդիկ, դրված են պրիմատների կլադի ներսում։
  • Երկու կլադեր քույրեր են, եթե ունեն անմիջական ընդհանուր նախնի։ Դիագրամում լեմուրներն ու լորիսները քույր կլադեր են, մինչդեռ մարդիկ և թարսիները՝ ոչ։
  • Կլադ A-ը բազալ է B-ի համար, եթե A-ն ճյուղավորվում է B-ին տանող տոհմից մինչև առաջին ճյուղը, որը տանում է միայն B-ի անդամներին։ Հարակից գծապատկերում strepsirrhine/prosimian կլադը բազալ է հոմինոիդների/կապիկի կլադի նկատմամբ։ Այս օրինակում և՛ Հապլորինը՝ որպես պրոսիմյաններ, պետք է դիտարկել որպես բազալային խմբերի մեծ մասը։ Ավելի լավ է ասել, որ պրոսիմյանները մնացած պրիմատների քույր խումբն են[13]։ Այս կերպ մարդը նաև խուսափում է էվոլյուցիոն առաջընթացի, բարդության, բազմազանության և նախնիների կարգավիճակի մասին չնախատեսված և սխալ պատկերացումներից, օրինակ՝ նմուշառման բազմազանության և անհետացման ազդեցության պատճառով[13][14]։ Բազալային կլադերները չպետք է շփոթել ցողունային խմբավորումների հետ, քանի որ վերջիններս կապված են պարաֆիլետիկ կամ չլուծված խմբավորումների հետ։

Տարիք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կլադի տարիքը կարելի է նկարագրել երկու տարբեր հղման կետերի հիման վրա՝ թագի տարիքից և ցողունի տարիքից։ Կլադի թագի տարիքը վերաբերում է կլադի բոլոր տեսակների ամենավերջին ընդհանուր նախնիների տարիքին։ Կլադի ցողունային տարիքը վերաբերում է այն ժամանակին, երբ կլադի նախնիների տոհմը շեղվել է իր քույր կլադից։ Կլադի ցողունի տարիքը կա՛մ նույնն է, կա՛մ ավելի հին, քան նրա թագի տարիքը[15]։ Նկատի ունեցեք, որ կլադների տարիքը չի կարող ուղղակիորեն դիտարկվել։ Դրանք ենթադրվում են կա՛մ բրածոների շերտագրությունից, կա՛մ մոլեկուլային ժամացույցի գնահատականներից[16]։

Վիրուսներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

SIV և ՄԻԱՎ վիրուսների ֆիլոգենետիկ ծառ, որը ցույց է տալիս վիրուսի կլադերները (ենթատիպերը):

Վիրուսները և հատկապես ՌՆԹ վիրուսները ձևավորում են կլադեր[17]։ Սրանք օգտակար են վիրուսային վարակների տարածմանը հետևելու համար[18]։ ՄԻԱՎ-ը, օրինակ, ունի ենթատիպեր կոչվող կլադեր, որոնք տարբերվում են աշխարհագրական տարածվածությամբ։ ՄԻԱՎ-ի ենթատեսակ (կլադ) B-ն, օրինակ, գերակշռում է Եվրոպայում, Ամերիկայում և Ճապոնիայում, մինչդեռ Ա ենթատեսակն ավելի տարածված է Արևելյան Աֆրիկայում[19]։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ Կազմվել է իմաստային դեպք, որ անվանումը պետք է լինի «հոլոֆիլետիկ», սակայն այս տերմինը լայն կիրառություն չի ստացել։

Ծանոթագրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ Martin, Elizabeth; Hin, Robert (2008). A Dictionary of Biology. Oxford University Press.
  2. ↑ Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J., eds. (2004). «Introduction». Assembling the Tree of Life. Oxford University Press. էջ 1. ISBN 978-0-19-972960-9.
  3. ↑ 3,0 3,1 Palmer, Douglas (2009). Evolution: The Story of Life. Berkeley: University of California Press. էջեր 13.
  4. ↑ Pace, Norman R. (2006 թ․ մայիսի 18). «Time for a change». Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. ISSN 1476-4687. PMID 16710401. S2CID 4431143.
  5. ↑ Dupuis, Claude (1984). «Willi Hennig's impact on taxonomic thought». Annual Review of Ecology and Systematics. 15: 1–24. doi:10.1146/annurev.es.15.110184.000245.
  6. ↑ Huxley, J. S. (1957). «The three types of evolutionary process». Nature. 180 (4584): 454–455. Bibcode:1957Natur.180..454H. doi:10.1038/180454a0. S2CID 4174182.
  7. ↑ Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46–138 original text w/ figures
  8. ↑ Brower, Andrew V. Z. (2013). «Willi Hennig at 100». Cladistics. 30 (2): 224–225. doi:10.1111/cla.12057.
  9. ↑ 9,0 9,1 ”Evolution 101". page 10. Understanding Evolution website. University of California, Berkeley. Retrieved 26 February 2016.
  10. ↑ «International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Chapter I. Taxa». 2010. Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ հունիսի 15-ին. Վերցված է 2012 թ․ սեպտեմբերի 22-ին.
  11. ↑ Envall, Mats (2008). «On the difference between mono-, holo-, and paraphyletic groups: a consistent distinction of process and pattern». Biological Journal of the Linnean Society. 94: 217. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x.
  12. ↑ Nixon, Kevin C.; Carpenter, James M. (2000 թ․ սեպտեմբերի 1). «On the Other "Phylogenetic Systematics"». Cladistics. 16 (3): 298–318. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00285.x. PMID 34902935. S2CID 73530548.
  13. ↑ 13,0 13,1 Krell, F.-T. & Cranston, P. (2004). «Which side of the tree is more basal?». Systematic Entomology. 29 (3): 279–281. doi:10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x. S2CID 82371239.
  14. ↑ Smith, Stacey (2016 թ․ սեպտեմբերի 19). «For the love of trees: The ancestors are not among us». For the love of trees. Վերցված է 2019 թ․ մարտի 23-ին.
  15. ↑ Harmon, 2021
  16. ↑ Brower, A. V. Z., Schuh, R. T. 2021. Biological Systematics: Principles and Applications (3rd edn.). Cornell University Press, Ithaca, NY.
  17. ↑ Yamaji R, Saad MD, Davis CT, Swayne DE, Wang D, Wong FY, McCauley JW, Peiris JS, Webby RJ, Fouchier RA, Kawaoka Y, Zhang W (May 2020). «Pandemic potential of highly pathogenic avian influenza clade 2.3.4.4 A(H5) viruses». Reviews in Medical Virology. 30 (3): e2099. doi:10.1002/rmv.2099. PMC 9285678. PMID 32135031.
  18. ↑ Stebbing J, Moyle G (2003). «The clades of HIV: their origins and clinical significance». AIDS Reviews. 5 (4): 205–13. PMID 15011999.
  19. ↑ Sarabia I, Bosque A (November 2019). «HIV-1 Latency and Latency Reversal: Does Subtype Matter?». Viruses. 11 (12): 1104. doi:10.3390/v11121104. PMC 6950696. PMID 31795223.

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Harmon, Luke J (2021 թ․ հունվարի 3). «11.2: Clade Age and Diversity». Biology ԼibreTexts: Evolutionary Developmental Biology. University of California Davis. Վերցված է 2021 թ․ հուլիսի 7-ին.

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Կլադ&oldid=9441376» էջից