Կլադ
Կենսաբանական ֆիլոգենետիկայի մեջ կլադը (հին հունարեն κλάδος (kládos) «ճյուղից»), որը նաև հայտնի է որպես մոնոֆիլետիկ խումբ կամ բնական խումբ[1], օրգանիզմների խմբավորում է, որոնք մոնոֆիլ են, այսինքն՝ կազմված ֆիլոգենետիկ ծառի վրա ընդհանուր նախնուց և նրա ամբողջ գծային հետնորդներից[2]։ Կարգաբանական գրականության մեջ երբեմն օգտագործվում է լատիներեն cladus (հոգնակի cladi) ձևը, քան անգլերենը։ Կլադները կլադիստիկայի հիմնարար միավորն են, կենսաբանական ոլորտների մեծ մասի կողմից ընդունված կարգաբանության ժամանակակից մոտեցում։
Ընդհանուր նախնին կարող է լինել առանձնյակ, պոպուլյացիա կամ տեսակ (անհետացած կամ գոյություն ունեցող)։ Կլադները միահյուսված են մեկը մյուսի մեջ, քանի որ յուրաքանչյուր ճյուղ իր հերթին բաժանվում է ավելի փոքր ճյուղերի։ Այս պառակտումները արտացոլում են էվոլյուցիոն պատմությունը, քանի որ պոպուլյացիաները տարբերվում և զարգանում են ինքնուրույն։ Կլադները կոչվում են մոնոֆիլետիկ (հունարեն՝ «մեկ կլան») խմբեր։
Վերջին մի քանի տասնամյակների ընթացքում կլադիստական մոտեցումը հեղափոխել է կենսաբանական դասակարգումը և բացահայտում է օրգանիզմների միջև զարմանալի էվոլյուցիոն հարաբերություններ[3]։ Տաքսոնոմագետները գնալով փորձում են խուսափել կլադեր չհանդիսացող կարգերի անուններ տալուց, այսինքն՝ կարգեր, որոնք մոնոֆիլետիկ չեն։ Օրգանիզմների միջև որոշ փոխհարաբերություններ, որոնք բացահայտել է կլադիստիկների մոլեկուլային կենսաբանական խումբը, ի ցույց են դնում, որ սնկերն ավելի մոտ են կենդանիներին, քան բույսերին, արխեաներն այժմ տարբերվում են բակտերիայից, և բազմաբջիջ օրգանիզմները կարող են առաջացել արխեայից[4]։
«Կլադ» տերմինը նույն իմաստով օգտագործվում է նաև կենսաբանությունից բացի այլ բնագավառներում, օրինակ՝ պատմական լեզվաբանության մեջ։
Անվանում և ստուգաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
«Կլադ» տերմինը ստեղծվել է 1957 թվականին կենսաբան Ջուլիան Հաքսլիի կողմից՝ նշելու կլադոգենեզի արդյունքը՝ ծնող տեսակի էվոլյուցիոն բաժանումը երկու տարբեր տեսակների, հասկացություն, որը Հաքսլին փոխառել է Բերնհարդ Ռենսից[5][6]։
Շատ հանրաճանաչ խմբեր, օրինակ՝ կրծողները և միջատները, կլադեր են, քանի որ յուրաքանչյուր դեպքում խումբը բաղկացած է ընդհանուր նախնուց՝ իր բոլոր հետնորդ ճյուղերով։ Կրծողները, օրինակ, կաթնասունների ճյուղ են, որոնք բաժանվել են այն ժամանակաշրջանի ավարտից հետո, երբ կլադ Դինոզավրիան դադարել է լինել գերիշխող երկրային ողնաշարավորները 66 միլիոն տարի առաջ։ Բուն բնակչությունը և նրա բոլոր ժառանգները կլադ են։ Կրծողների կլադը համապատասխանում է Rodentia կարգին, իսկ միջատները՝ Insecta դասին։ Այս կլադերները ներառում են ավելի փոքր կլադերներ, ինչպիսիք են սկյուռը կամ մրջյունը, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է նույնիսկ ավելի փոքր կլադերներից։ Կլադային «կրծողն» իր հերթին ընդգրկված է կաթնասունների, ողնաշարավորների և կենդանիների կլադներում։
Անվանագրության և կարգաբանության պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Կլադի գաղափարը գոյություն չուներ նախադարվինյան լիննեյան կարգաբանության մեջ, որն ըստ անհրաժեշտության հիմնված էր միայն օրգանիզմների ներքին կամ արտաքին մորֆոլոգիական նմանությունների վրա։ Լիննեյի սկզբնական Systema Naturae-ում (հիմնականում ողնաշարավորների խմբեր) ավելի հայտնի կենդանիների խմբերից շատերը ներկայացնում են կլադերներ։ Կոնվերգենտ էվոլյուցիայի ֆենոմենը պատասխանատու է տարբեր տոհմերից առաջացած խմբերի մորֆոլոգիայի ապակողմնորոշիչ նմանությունների բազմաթիվ դեպքերի համար։
19-րդ դարի առաջին կեսին աճող գիտակցման հետ մեկտեղ, որ տեսակները փոխվել և բաժանվել են դարերի ընթացքում, դասակարգումն ավելի ու ավելի էր ընկալվում որպես կյանքի էվոլյուցիոն ծառի ճյուղեր։ Դարվինի էվոլյուցիայի տեսության հրապարակումը 1859թ.-ին այս տեսակետին ավելի մեծ կշիռ տվեց։ Թոմաս Հենրի Հաքսլին՝ էվոլյուցիոն տեսության վաղ ջատագովը, առաջարկել է վերանայված կարգաբանություն՝ հիմնված մի հայեցակարգի վրա, որը խիստ նման է կլադերներին[7], թեև կլադ տերմինն ինքնին չի ստեղծվել մինչև 1957 թվականը նրա թոռան՝ Ջուլիան Հաքսլիի կողմից։
Գերմանացի կենսաբան Էմիլ Հանս Վիլի Հենիգը (1913–1976) համարվում է կլադիստիկայի հիմնադիրը[8]։ Նա առաջարկեց դասակարգման համակարգ, որը ներկայացնում էր տոհմածառի կրկնվող ճյուղավորումները՝ ի տարբերություն նախորդ համակարգերի, որոնք օրգանիզմներին դնում էին «սանդուղքի» վրա՝ ենթադրաբար ավելի «առաջադեմ» օրգանիզմների վերևում[3][9]։
Կարգաբաններն ավելի ու ավելի են աշխատել, որպեսզի կարգաբանական համակարգը արտացոլի էվոլյուցիան[9]։ Երբ խոսքը վերաբերում է անվանմանը, այս սկզբունքը միշտ չէ, որ համատեղելի է դասակարգման վրա հիմնված ավանդական անվանակարգության հետ (որում կարելի է անվանել միայն դասակարգման հետ կապված կարգ), քանի որ բավականաչափ շարքեր գոյություն չունեն՝ ներդիրների երկար շարք անվանելու համար։ Այս և այլ պատճառներով մշակվել է ֆիլոգենետիկ անվանակարգություն. այն դեռևս հակասական է։
Որպես օրինակ՝ տե՛ս Anas platyrhynchos-ի (կռնչան բադ) ամբողջական ընթացիկ դասակարգումը Eukaryota-ից 40 կլադերներով՝ հետևելով այս Վիքիտեսակի հղմանը և սեղմելով «Ընդարձակել»։
Կլադի անունը պայմանականորեն հոգնակի է, որտեղ եզակի թիվը վերաբերում է յուրաքանչյուր անդամին առանձին։ Եզակի բացառություն է սողունների կլադը Dracohors-ը, որը հապլոլոգիայի միջոցով պատրաստվել է լատիներեն «draco»-ից և «cohors»-ից, այսինքն՝ «վիշապների սերունդ»։ դրա ձևն ավելացված վերջածանցով պետք է լինի օրինակ. «դրակոհորտյան»։
Սահմանում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Կլադը, ըստ սահմանման, մոնոֆիլետիկ է, ինչը նշանակում է, որ այն պարունակում է մեկ նախնի (որը կարող է լինել օրգանիզմ, պոպուլյացիա կամ տեսակ) և նրա բոլոր հետնորդներին[note 1][10][11]։ Նախնին կարող է լինել հայտնի կամ անհայտ։ Կլադի ցանկացած և բոլոր անդամները կարող են գոյություն ունենալ կամ անհետանալ։
Կլադներ և ֆիլոգենետիկ ծառեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Գիտությունը, որը փորձում է վերակառուցել ֆիլոգենետիկ ծառերը և այդպիսով բացահայտել կլադերները, կոչվում է ֆիլոգենետիկա կամ կլադիստիկա, վերջինս տերմինը հորինել է Էռնստ Մայրը (1965 թ.), որը առաջացել է «կլադ» բառից։ Ֆիլոգենետիկ/կլադիստական վերլուծությունների արդյունքները ծառաձև դիագրամներ են, որոնք կոչվում են կլադոգրամներ; դրանք և նրանց բոլոր ճյուղերը ֆիլոգենետիկ վարկածներ են[12]։
Կլադների սահմանման երեք եղանակներ ներկայացված են ֆիլոգենետիկ անվանացանկում՝ հանգույցի, ցողունի և ապոմորֆի վրա հիմնված։
Տերմինաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Կլադների միջև կապը կարելի է նկարագրել մի քանի ձևով.
- Կլադը, որը գտնվում է կլադի ներսում, ասում են, որ բնադրված է այդ կլադի ներսում։ Դիագրամում հոմինոիդ կլադը, այսինքն՝ կապիկները և մարդիկ, դրված են պրիմատների կլադի ներսում։
- Երկու կլադեր քույրեր են, եթե ունեն անմիջական ընդհանուր նախնի։ Դիագրամում լեմուրներն ու լորիսները քույր կլադեր են, մինչդեռ մարդիկ և թարսիները՝ ոչ։
- Կլադ A-ը բազալ է B-ի համար, եթե A-ն ճյուղավորվում է B-ին տանող տոհմից մինչև առաջին ճյուղը, որը տանում է միայն B-ի անդամներին։ Հարակից գծապատկերում strepsirrhine/prosimian կլադը բազալ է հոմինոիդների/կապիկի կլադի նկատմամբ։ Այս օրինակում և՛ Հապլորինը՝ որպես պրոսիմյաններ, պետք է դիտարկել որպես բազալային խմբերի մեծ մասը։ Ավելի լավ է ասել, որ պրոսիմյանները մնացած պրիմատների քույր խումբն են[13]։ Այս կերպ մարդը նաև խուսափում է էվոլյուցիոն առաջընթացի, բարդության, բազմազանության և նախնիների կարգավիճակի մասին չնախատեսված և սխալ պատկերացումներից, օրինակ՝ նմուշառման բազմազանության և անհետացման ազդեցության պատճառով[13][14]։ Բազալային կլադերները չպետք է շփոթել ցողունային խմբավորումների հետ, քանի որ վերջիններս կապված են պարաֆիլետիկ կամ չլուծված խմբավորումների հետ։
Տարիք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Կլադի տարիքը կարելի է նկարագրել երկու տարբեր հղման կետերի հիման վրա՝ թագի տարիքից և ցողունի տարիքից։ Կլադի թագի տարիքը վերաբերում է կլադի բոլոր տեսակների ամենավերջին ընդհանուր նախնիների տարիքին։ Կլադի ցողունային տարիքը վերաբերում է այն ժամանակին, երբ կլադի նախնիների տոհմը շեղվել է իր քույր կլադից։ Կլադի ցողունի տարիքը կա՛մ նույնն է, կա՛մ ավելի հին, քան նրա թագի տարիքը[15]։ Նկատի ունեցեք, որ կլադների տարիքը չի կարող ուղղակիորեն դիտարկվել։ Դրանք ենթադրվում են կա՛մ բրածոների շերտագրությունից, կա՛մ մոլեկուլային ժամացույցի գնահատականներից[16]։
Վիրուսներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Վիրուսները և հատկապես ՌՆԹ վիրուսները ձևավորում են կլադեր[17]։ Սրանք օգտակար են վիրուսային վարակների տարածմանը հետևելու համար[18]։ ՄԻԱՎ-ը, օրինակ, ունի ենթատիպեր կոչվող կլադեր, որոնք տարբերվում են աշխարհագրական տարածվածությամբ։ ՄԻԱՎ-ի ենթատեսակ (կլադ) B-ն, օրինակ, գերակշռում է Եվրոպայում, Ամերիկայում և Ճապոնիայում, մինչդեռ Ա ենթատեսակն ավելի տարածված է Արևելյան Աֆրիկայում[19]։
Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Նշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
- ↑ Կազմվել է իմաստային դեպք, որ անվանումը պետք է լինի «հոլոֆիլետիկ», սակայն այս տերմինը լայն կիրառություն չի ստացել։
Ծանոթագրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
- ↑ Martin Elizabeth, Hin Robert (2008)։ A Dictionary of Biology։ Oxford University Press
- ↑ Cracraft Joel, Donoghue Michael J., eds. (2004)։ «Introduction»։ Assembling the Tree of Life։ Oxford University Press։ էջ 1։ ISBN 978-0-19-972960-9
- ↑ 3,0 3,1 Palmer Douglas (2009)։ Evolution: The Story of Life։ Berkeley: University of California Press։ էջեր 13
- ↑ Pace Norman R. (2006-05-18)։ «Time for a change»։ Nature 441 (7091): 289։ Bibcode:2006Natur.441..289P։ ISSN 1476-4687։ PMID 16710401։ doi:10.1038/441289a
- ↑ Dupuis Claude (1984)։ «Willi Hennig's impact on taxonomic thought»։ Annual Review of Ecology and Systematics 15: 1–24։ doi:10.1146/annurev.es.15.110184.000245
- ↑ Huxley J. S. (1957)։ «The three types of evolutionary process»։ Nature 180 (4584): 454–455։ Bibcode:1957Natur.180..454H։ doi:10.1038/180454a0
- ↑ Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46–138 original text w/ figures
- ↑ Brower, Andrew V. Z. (2013)։ «Willi Hennig at 100»։ Cladistics 30 (2): 224–225։ doi:10.1111/cla.12057
- ↑ 9,0 9,1 ”Evolution 101". page 10. Understanding Evolution website. University of California, Berkeley. Retrieved 26 February 2016.
- ↑ «International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Chapter I. Taxa.»։ 2010։ Արխիվացված է օրիգինալից 15 June 2010-ին։ Վերցված է 22 September 2012
- ↑ Envall Mats (2008)։ «On the difference between mono-, holo-, and paraphyletic groups: a consistent distinction of process and pattern»։ Biological Journal of the Linnean Society 94: 217։ doi:10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x
- ↑ Nixon Kevin C., Carpenter, James M. (1 September 2000)։ «On the Other "Phylogenetic Systematics"»։ Cladistics 16 (3): 298–318։ PMID 34902935 ։ doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00285.x
- ↑ 13,0 13,1 Krell F.-T., Cranston P. (2004)։ «Which side of the tree is more basal?»։ Systematic Entomology 29 (3): 279–281։ doi:10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x
- ↑ Smith Stacey (2016-09-19)։ «For the love of trees: The ancestors are not among us»։ For the love of trees։ Վերցված է 2019-03-23
- ↑ Harmon, 2021
- ↑ Brower, A. V. Z., Schuh, R. T. 2021. Biological Systematics: Principles and Applications (3rd edn.). Cornell University Press, Ithaca, NY.
- ↑ «Pandemic potential of highly pathogenic avian influenza clade 2.3.4.4 A(H5) viruses»։ Reviews in Medical Virology 30 (3): e2099։ May 2020։ PMC 9285678 ։ PMID 32135031 ։ doi:10.1002/rmv.2099
- ↑ «The clades of HIV: their origins and clinical significance»։ AIDS Reviews 5 (4): 205–13։ 2003։ PMID 15011999
- ↑ «HIV-1 Latency and Latency Reversal: Does Subtype Matter?»։ Viruses 11 (12): 1104։ November 2019։ PMC 6950696 ։ PMID 31795223 ։ doi:10.3390/v11121104
Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
- Harmon Luke J (3 January 2021)։ «11.2: Clade Age and Diversity»։ Biology ԼibreTexts: Evolutionary Developmental Biology։ University of California Davis։ Վերցված է 7 July 2021
Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
- Evolving Thoughts: "Clade"
- DM Hillis, D Zwickl & R Gutell. "Tree of life". An unrooted cladogram depicting around 3000 species.
- "Phylogenetic systematics, an introductory slide-show on evolutionary trees" – University of California, Berkeley