Jump to content

Զարգացման կենսաբանություն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Զարգացման կենսաբանություն
Branch of biology Խմբագրել Wikidata
Ենթակատեգորիա• գիտություն
 • բնագիտություն
  • կենսաբանություն Խմբագրել Wikidata
Ուսումնասիրման առարկաdevelopmental process, Սաղմնային զարգացում Խմբագրել Wikidata
Ով է կիրառումdevelopmental biologist Խմբագրել Wikidata
Կազմված էmorphogenesis Խմբագրել Wikidata

Զարգացման կենսաբանություն, ուսումնասիրում է կենդանիների և բույսերի աճի և զարգացման գործընթացը: Զարգացման կենսաբանությունը ներառում է նաև ռեգեներացիայի, անսեռ բազմացման, մետամորֆոզի և հասուն օրգանիզմում ցողունային բջիջների աճի և տարբերակման կենսաբանությունը:

Հեռանկարներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենդանիների սաղմնային զարգացման հիմնական գործընթացներն են՝ հյուսվածքների աճը և մորֆոգենեզը:

  • Տարածական ճշգրտումը վերաբերում է այն գործընթացներին, որոնք ստեղծում են տարածական նախշեր ի սկզբանե նմանատիպ բջիջների կամ սաղմնային թերթիկների մեջ: Սա, ընդհանուր առմամբ, ներառում է ցիտոպլազմային որոշիչներ, որոնք գտնվում են բեղմնավորված ձվաբջջի մասերում, և ինդուկտիվ ազդանշանների, որոնք արձակվում են սաղմի ազդանշանային կենտրոններից: Տարածաշրջանային սպեցիֆիկացիայի վաղ փուլերը չեն առաջացնում ֆունկցիոնալ տարբերակված բջիջներ, այլ բջիջների պոպուլյացիաներ, որոնք պետք է զարգանան օրգանիզմի որոշակի մասում: Դրանք սահմանվում են տրանսկրիպցիոն գործոնների հատուկ համակցությունների արտահայտմամբ:
  • Բջիջների տարբերակումը վերաբերում է հատկապես ֆունկցիոնալ բջիջների ձևավորմանը, ինչպիսիք են՝ նյարդեր, մկաններ, էպիթելային հյուսվածք և այլն: Տարբերակված բջիջները պարունակում են մեծ քանակությամբ հատուկ սպիտակուցներ, որոնք կապված են բջջային ֆունկցիայի հետ:
  • Մորֆոգենեզը վերաբերում է եռաչափ տեսքի ձևավորմանը: Այն հիմնականում իրականացնում է բջջային թերթիկների և առանձին բջիջների կազմակերպված շարժումները: Մորֆոգենեզը կարևոր է վաղ սաղմի երեք սաղմնային թերթիկների ստեղծման համար (էկտոդերմ, մեզոդերմ և էնդոդերմ) և օրգանների զարգացման ընթացքում բարդ կառուցվածքներ ստեղծելու համար:
  • Հյուսվածքների աճը ներառում է ինչպես հյուսվածքների չափի ընդհանուր աճ, այնպես էլ մասերի դիֆերենցիալ աճ (ալլոմետրիա), որը նպաստում է մորֆոգենեզին: Աճը հիմնականում տեղի է ունենում բջիջների բազմացմամբ, նաև բջիջների չափի փոփոխությամբ կամ արտաբջջային նյութերի նստվածքի միջոցով:

Բույսերի զարգացումը ներառում է կենդանիների զարգացմանը նման գործընթացներ: Սակայն, բույսերի բջիջները հիմնականում անշարժ են, ուստի մորֆոգենեզը իրականանում է դիֆերենցիալ աճով, առանց բջիջների շարժումների: Նաև ինդուկտիվ ազդանշանները և ներգրավված գեները նույնպես տարբերվում են կենդանիների զարգացումից:

Գեներատիվ կենսաբանություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գեներատիվ կենսաբանությունը գիտություն է, որն ուսումնասիրում է կենսաբանական մորֆոլոգիական ձևի զարգացումն ու էվոլյուցիան առաջնորդող դինամիկան[1][2][3]։

Զարգացման գործընթացներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բջիջների տարբերակում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Notch-delta համակարգը նեյրոգենեզում

Բջիջների տարբերակումը գործընթաց է, երբ զարգացման ընթացքում առաջանում են տարբեր ֆունկցիոնալ բջիջների տեսակներ: Օրինակ, նեյրոնները, մկանային մանրաթելերը և հեպատոցիտները (լյարդի բջիջները) տարբերված բջիջների հայտնի տեսակներ են: Տարբերակված բջիջները սովորաբար արտադրում են մեծ քանակությամբ մի քանի սպիտակուցներ, որոնք անհրաժեշտ են իրենց հատուկ ֆունկցիայի համար, և դա նրանց տալիս է բնորոշ տեսք, որը թույլ է տալիս դրանք ճանաչել լուսային մանրադիտակի տակ: Այս սպիտակուցները կոդավորող գեները շատ ակտիվ են: Սովորաբար նրանց քրոմատինի կառուցվածքը շատ բաց է, ինչը թույլ է տալիս մուտք գործել տրանսկրիպցիոն ֆերմենտներ, և տրանսկրիպցիոն հատուկ գործոնները կապել ԴՆԹ-ի կարգավորիչի հետ՝ գեների էքսպրեսիան ակտիվացնելու նպատակով[4][5]։ Օրինակ, NeuroD-ն նեյրոնների տարբերակման հիմնական տրանսկրիպցիոն գործոնն է, միոգենինը՝ մկանների տարբերակման համար, և HNF4-ը՝ հեպատոցիտների տարբերակման համար: Բջիջների տարբերակումը սովորաբար զարգացման վերջնական փուլն է, որին պարտադիր նախորդում է մի քանի վիճակներ, որոնցում դեռ տեսանելիորեն տարբերակված չեն: Մեկ հյուսվածք, որը ձևավորվում է մեկ տեսակի ցողունային բջիջներից, հաճախ բաղկացած է մի քանի տարբերակված բջիջներից: Դրանց ձևավորման վերահսկումը ներառում է կողային արգելակման գործընթաց,[6] որը հիմնված է Notch ազդանշանային ուղու հատկությունների վրա[7]։ Օրինակ, սաղմի նյարդային այս համակարգը գործում է նեյրոնային պրեկուրսորային բջիջների պոպուլյացիա առաջացնելու համար, որոնցում NeuroD-ն բարձր արտահայտված է։

Ռեգեներացիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ռեգեներացիան բացակայող հատվածը նորից աճեցնելու ունակությունն է[8]։ Սա շատ տարածված է բույսերի շրջանում, որոնք ասահմանափակ աճում են, ինչպես նաև գաղութային կենդանիների, ինչպիսիք են հիդրոիդները և ասցիդները: Սակայն կենսաբանների մեծագույն հետաքրքրությունը դրսևորվել է կենդանիների մարմնի մասերի ռեգեներացիայի նկատմամբ: Մասնավորապես, չորս մոդելներ մեծ ուսումնասիրության առարկա են դարձել: Դրանցից երկուսն ունեն ամբողջ մարմինները վերականգնելու հատկություն՝ հիդրան, որը կարող է վերականգնել պոլիպի ցանկացած հատված[9] և պլանարիան, որը սովորաբար կարող է վերականգնել և՛ գլուխը, և՛ պոչը[10]։ Այս երկու օրինակներն էլ կատարում են բջիջների շրջանառություն, որոնք սկիզբ են առնում ցողունային բջիջներից, և ապացուցված է, որ պլանարիայի ցողունային բջիջներից առնվազն մի քանիսը պլյուրիպոտենտ են[11]։ Մյուս երկու ռեգեներացիաների մոդելները միջատների կցորդներն են, սովորաբար կիսամետաբոլային միջատների ոտքերը, ինչպիսիք են ծղրիդերի[12] և երկկենցաղների վերջույթները[13]։ Այժմ զգալի տեղեկություններ կան երկկենցաղների վերջույթների վերականգնման մասին, և հայտնի է, որ յուրաքանչյուր բջիջ վերականգնում է ինքն իրեն, բացառությամբ շարակցական հյուսվածքների, որտեղ զգալի տարբերություն կա աճառի, մածկի և ջլերի միջև: Կառուցվածքների օրինաչափությունը վերահսկվում է սաղմում ակտիվ ազդանշանների վերակտիվացման միջոցով[14]։

Կենդանիների սաղմնային զարգացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Սաղմի զարգացման ընդհանրացված սխեման։ «Էական զարգացման կենսաբանություն»:
Մարդու սաղմի առաջացման սկզբնական փուլերը։

Սերմատոզոիդը և ձվաբջիջը միաձուլվում են բեղմնավորման գործընթացում՝ ձևավորելով բեղմնավորված ձվաբջիջ կամ զիգոտ[15]։ Զիգոտը անցնում է բաժանումների մի քանի շրջան՝ ձևավորելով նմանատիպ բջիջներ, որոնք կոչվում են բլաստուլա կամ բլաստոդերմ: Բջիջների այս բաժանումները սովորաբար արագ են՝ առանց աճի, ուստի դուստր բջիջները մայր բջջի չափի կեսն են, և ամբողջ սաղմը մնում է մոտավորապես նույն չափով: Դրանք կոչվում են միտոտիկ բաժանումներ։

Մկների էպիբլաստի սկզբնական սեռական բջիջները ենթարկվում են էպիգենետիկ վերակազմավորման : Այս գործընթացը ներառում է գենոմի ամբողջ ԴՆԹ-ի դեմեթիլացում և քրոմատինի վերակազմավորում[16]։ ԴՆԹ-ի դեմեթիլացումն իրականացվում է ԴՆԹ-ի բազայի կորուստի վերականգնման միջոցով[17]։

Մորֆոգենետիկ բաժանումները բջջային զանգվածը վերածում են եռաշերտ կառուցվածքի, որը բաղկացած է բազմաբջիջ թերթիկներից՝ էկտոդերմ, մեզոդերմ և էնդոդերմ: Այս թերթերը հայտնի են որպես սաղմնային շերտեր: Սա գաստրուլյացիայի պրոցեսն է։ Ճեղքման և գաստրուլյացիայի ժամանակ տեղի են ունենում առաջին սպեցիֆիկացման գործընթացները։ Ի հավելում երեք սաղմնային շերտերի ձևավորմանը, դրանք հաճախ առաջացնում են արտասաղմնային կառուցվածքներ, ինչպիսիք են կաթնասունների պլասենտան, որն անհրաժեշտ է սաղմի պաշտպանության և սնուցման համար[18], ինչպես նաև սահմանում է համաչափության տարբերություններ առաջնային առանցքի երկայնքով (գլուխ, մարմին և պոչ)[19]։

Տարածքային ճշգրտումը սկսվում է ցիգոտի մի մասում ցիտոպլազմային որոշիչների առկայությամբ: Բջիջները, որոնք պարունակում են որոշիչ, դառնում են ազդանշանային կենտրոն և արտանետում ինդուկտիվ գործոն: Քանի որ ինդուկտիվ գործոնը արտադրվում է մեկ տեղում, ցրվում և քայքայվում, այն ձևավորում է կոնցենտրացիայի գրադիենտ՝ բարձր աղբյուրի բջիջների մոտ և ցածր՝ ավելի հեռու[20][21]։ Սաղմի մնացած բջիջները, որոնք չեն պարունակում որոշիչ, կարող են արձագանքել տարբեր կոնցենտրացիաներին՝ վերկարգավորելով զարգացման հատուկ վերահսկման գեները: Սա հանգեցնում է մի շարք գոտիների, որոնք ստեղծվում են ազդանշանային կենտրոնից աստիճանաբար ավելի մեծ հեռավորության վրա: Յուրաքանչյուր գոտում զարգացման վերահսկման գեների տարբեր համակցություն է վերկարգավորվում[22]։ Այս գեները կոդավորում են տրանսկրիպցիոն գործոնները, որոնք կարգավորում են գեների ակտիվության նոր համակցությունները յուրաքանչյուր տարածաշրջանում: Ի թիվս այլ գործառույթների, այս տրանսկրիպցիոն գործոնները վերահսկում են գեների արտահայտումը, որոնք տալիս են հատուկ շարժունակ հատկություններ այն բջիջներին, որոնցում նրանք ակտիվ են: Այս տարբեր մորֆոգենետիկ հատկությունների պատճառով յուրաքանչյուր շերտի բջիջները շարժվում են՝ ձևավորելով այնպիսի թիթեղներ, որ էկտոդերմն ավարտվում է դրսում, մեզոդերմը՝ մեջտեղում և էնդոդերմը՝ ներսում[23][24]։

Ողնաշարավորների մոտ առանցքի ոլորման զարգացման սխեման։

Մորֆոգենետիկ շարժումները ոչ միայն փոխում են սաղմի ձևն ու կառուցվածքը, այլև բջջային թերթիկները նոր տարածական հարաբերությունների մեջ մտցնելով, նաև հնարավոր են դարձնում նրանց միջև ազդանշանի և արձագանքման նոր փուլեր: Բացի այդ, սաղմի առաջացման առաջին մորֆոգենետիկ շարժումները, ինչպիսիք են գաստրուլյացիան, էպիբոլիան և ոլորումը, ուղղակիորեն ակտիվացնում են էնդոմեզոդերմի ճշգրտման մեջ ներգրավված ուղիները մեխանոփոխադրման գործընթացների միջոցով[25][26]: Առաջարկվում էր, որ այս հատկությունը էվոլյուցիոն է, որը ժառանգվել է էնդոմեզոդերմի ճշգրտումից, քանի որ մեխանիկորեն խթանվում է շրջակա միջավայրի հիդրոդինամիկական հոսքով առաջին կենդանական օրգանիզմներում (առաջին մետազոա)[27]։ Մարմնի առանցքի երկայնքով ձախակողմյան քիրալիայով ոլորվելը հայտնաբերված է բոլոր օրգանիզմների մոտ(ներառյալ ողնաշարավորները) և քննարկվում է առանցքի ոլորման տեսության մեջ[28]։

Սաղմի աճը հիմնականում ինքնավար է[29]։ Բջիջներից յուրաքանչյուրի համար աճի տեմպը վերահսկվում է ակտիվ գեների համակցությամբ: Ազատ ապրող սաղմերը զանգվածաբար չեն աճում, քանի որ նրանք չունեն արտաքին սննդի պաշար: Սակայն պլասենցայով կամ արտասաղմնային դեղնուցով սնվող սաղմերը կարող են շատ արագ աճել, և այս օրգանիզմների մասերի միջև հարաբերական աճի տեմպի փոփոխությունները օգնում են վերջնական ընդհանուր անատոմիայի ձևավորմանը:

Ամբողջ գործընթացը պետք է ժամանակին համակարգվի, և թե ինչպես է դա վերահսկվում, հասկանալի չէ: Կարող է լինել գլխավոր ժամացույց, որը կարող է հաղորդակցվել սաղմի բոլոր մասերի հետ, և որը վերահսկում է իրադարձությունների ընթացքը, կամ ժամանակը կարող է ուղղակի կախված լինել իրադարձությունների տեղական պատճառահետևանքային հաջորդականությունից [30]։

Մետամորֆոզ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մետամորֆոզի ընթացքում զարգացման գործընթացները շատ ակնհայտ են: Դա տեղի է ունենում կենդանիների տարբեր տեսակների մոտ: Հայտնի օրինակներ են երևում գորտերի մոտ, որոնք սովորաբար դուրս են գալիս շերեփուկի տեսքով և փոխակերպվում են հասուն գորտի, և որոշ միջատների, որոնք դուրս են գալիս որպես թրթուր և հետո վերածվում չափահաս ձևի:

Վերը թվարկված բոլոր զարգացման գործընթացները տեղի են ունենում մետամորֆոզի ժամանակ: Հատկապես լավ ուսումնասիրված օրինակներ են պոչի կորուստ և այլ փոփոխություններ գորտի շերեփուկի մոտ[31][32] և երևակայական սկավառակների կենսաբանությունը, որոնք առաջացնում են Drosophila melanogaster ճանճի չափահաս մարմնի մասերը[33][34]։

Բույսերի զարգացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսերի զարգացումն այն գործընթացն է, որի ժամանակ կառուցվածքները առաջանում և մեծանում են բույսի աճի հետ մեկտեղ: Այն ուսումնասիրվում է բույսերի անատոմիայի և բույսերի ֆիզիոլոգիայի, ինչպես նաև բույսերի մորֆոլոգիայի մեջ:

Բույսերն իրենց կյանքի ընթացքում անընդհատ նոր հյուսվածքներ և կառուցվածքներ են ստեղծում մերիսթեմներից[35] որոնք տեղակայված են օրգանների ծայրերում կամ հասուն հյուսվածքների միջև։ Այսպիսով, կենդանի բույսը միշտ ունի սաղմնային հյուսվածքներ: Ի տարբերություն, կենդանու սաղմը շատ վաղ կստեղծի մարմնի այն բոլոր մասերը, որոնք երբևէ կունենա իր կյանքում: Երբ կենդանին ծնվում է (կամ դուրս է գալիս իր ձվից), նա ունի իր մարմնի բոլոր մասերը և այդ պահից միայն կմեծանա և կհասունանա:

Բույսի մեջ երևացող կազմավորման հատկությունները առաջացող հատկություններ են, որոնք ավելին են, քան առանձին մասերը: «Այս հյուսվածքների և գործառույթների միացումը ինտեգրված բազմաբջիջ օրգանիզմում տալիս է ոչ միայն առանձին մասերի և գործընթացների բնութագրերը, այլև բնութագրերի միանգամայն նոր շարք, որը կանխատեսելի չէր լինի առանձին մասերի ուսումնասիրության հիման վրա»[36]։

Աճ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անոթային բույսը սկսվում է միաբջիջ զիգոտից, որը ձևավորվում է սերմնաբջջի և ձվաբջջի միաձուլման արդյունքում: Այդ պահից այն սկսում է բաժանվել՝ առաջացնելով բույսի ձևավորված սաղմ: Սերմային բույսերում սաղմը կզարգանա մեկ կամ մի քանի կոթիլեդոններից: Սաղմնավորման ավարտին երիտասարդ բույսը կունենա բոլոր այն մասերը, որոնք անհրաժեշտ են իր կյանքի համար:

Երբ սաղմը բողբոջում է իր սերմերից կամ մայր բույսից, այն սկսում է ունենալ լրացուցիչ օրգաններ (տերևներ, ցողուններ և արմատներ) օրգանոգենեզի գործընթացի միջոցով: Նոր արմատներ են աճում արմատի ծայրին գտնվող արմատային մերիստեմներից, իսկ ընձյուղի ծայրում գտնվող ընձյուղների մերիստեմներից՝ նոր ցողուններ և տերևներ[37]։ Ճյուղավորումը տեղի է ունենում, երբ մերիստեմի հետևում թողնված բջիջների փոքր կուտակումները, որոնք դեռ չեն ենթարկվել բջջային տարբերակման՝ մասնագիտացված հյուսվածք ձևավորելու համար, սկսում են աճել որպես նոր արմատի կամ ծիլերի ծայր: Արմատի կամ ընձյուղի ծայրին նման մերիստեմից աճը կոչվում է առաջնային աճ և հանգեցնում է այդ արմատի կամ ընձյուղի երկարացմանը: Երկրորդային աճը հանգեցնում է արմատի կամ ընձյուղի լայնացմանը կամբիումի բջիջների բաժանումներից.[38]

Բջիջների բաժանման միջոցով աճից բացի, բույսը կարող է աճել բջիջների երկարացման միջոցով[39]: Սա տեղի է ունենում, երբ առանձին բջիջները կամ բջիջների խմբերն ավելի երկար են աճում: Բոլոր բույսերի բջիջները չեն աճի նույն երկարությամբ: Երբ ցողունի մի կողմի բջիջները աճում են ավելի երկար և ավելի արագ, քան մյուս կողմի բջիջները, արդյունքում ցողունը կճկվի դեպի ավելի դանդաղ աճող բջիջների կողմը: Այս ուղղորդված աճը կարող է առաջանալ որոշակի գրգռիչներին բույսի արձագանքի միջոցով, ինչպիսիք են լույսը (ֆոտոտրոպիզմ), ձգողականությունը (գրավիտրոպիզմ), ջուրը (հիդրոտրոպիզմ) և ֆիզիկական շփումը (թիգմոտրոպիզմ):

Բույսերի աճը և զարգացումը կատարվում են բույսերի հատուկ հորմոնների և բույսերի աճի կարգավորիչների (PGR) միջոցով[40]։ Էնդոգեն հորմոնների մակարդակի վրա ազդում են բույսերի տարիքը, ցրտին դիմացկունությունը և այլ նյութափոխանակության պայմաններ՝ ֆոտո շրջան, երաշտ, ջերմաստիճան և այլ արտաքին միջավայրի պայմաններ և PGR-ների էկզոգեն աղբյուրները, օրինակ՝ արտաքինից կիրառվող և ռիզոսֆերային ծագման:

Մորֆոլոգիական տատանումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսերը իրենց ձևով և կառուցվածքով ունեն բնական տատանումներ: Թեև բոլոր օրգանիզմները տարբեր են,սակայն բույսերը ցուցադրում են տատանումների լրացուցիչ տեսակ: Մեկ առանձնյակի ներսում կրկնվում են մասեր, որոնք ձևով և կառուցվածքով կարող են տարբերվել այլ նմանատիպ մասերից: Այս տատանումն առավել հեշտությամբ երևում է բույսի տերևներում, թեև այլ օրգաններ, ինչպիսիք են ցողունը և ծաղիկները, ևս կարող են նման տատանումներ ցույց տալ: Այս փոփոխության երեք հիմնական պատճառ կա՝ դիրքային ազդեցություն, շրջակա միջավայրի ազդեցություն և անչափահասություն:

Բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիան

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրանսկրիպցիոն գործոնները և տրանսկրիպցիոն կարգավորող ցանցերը առանցքային դեր են խաղում բույսերի մորֆոգենեզում և դրանց էվոլյուցիայում: Բույսերի մոտ ի հայտ եկան բազմաթիվ նոր տրանսկրիպցիոն գործոնների ընտանիքներ, որոնք նախընտրելիորեն միացված են բազմաբջիջ զարգացման, վերարտադրության և օրգանների զարգացման ցանցերին՝ նպաստելով հողային բույսերի ավելի բարդ մորֆոգենեզին[41]։

Ցամաքային բույսերի մեծ մասը ունեն ընդհանուր նախահայր՝ բազմաբջիջ ջրիմուռներ: Բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիայի օրինակ է երևում խարոֆիտներում: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ խարոֆիտներն ունեն ցամաքային բույսերի հետ հոմոլոգ հատկություններ։ Գոյություն ունեն բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիայի երկու հիմնական տեսություններ, այդ տեսություններն են՝ հոմոլոգ տեսությունը և հակաթետիկ տեսությունը։ Բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիայի ընդհանուր ընդունված տեսությունը հակաթետիկ տեսությունն է։ Հակաթետիկ տեսությունը նշում է, որ միտոտիկ բազմակի բաժանումները, որոնք տեղի են ունենում մեյոզից առաջ, առաջացնում են սպորոֆիտի զարգացումը: Այնուհետև սպորոֆիտը կզարգանա որպես անկախ օրգանիզմ[42]։

Զարգացման մոդելային օրգանիզմներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերջին տասնամյակների զարգացման կենսաբանական հետազոտությունների մեծ մասը կենտրոնացած է փոքր թվով մոդելային օրգանիզմների օգտագործման վրա: Պարզվել է, որ կենդանական աշխարհում շատ են պահպանվում զարգացման մեխանիզմները: Զարգացման սկզբում ողնաշարավորների տարբեր տեսակներ բոլորն օգտագործում են հիմնականում նույն ինդուկտիվ ազդանշանները և նույն գեները, որոնք կոդավորում են տարածքային ինքնությունը: Նույնիսկ անողնաշարավորներն օգտագործում են ազդանշանների և գեների նմանատիպ ռեպերտուար, չնայած մարմնի ձևավորված մասերը զգալիորեն տարբերվում են: Մոդելային օրգանիզմներից յուրաքանչյուրն ունի որոշակի փորձարարական առավելություններ, որոնք թույլ են տվել նրանց հանրաճանաչ դառնալ հետազոտողների շրջանում: Նրանք մի իմաստով «մոդելներ» են ողջ կենդանական թագավորության համար, իսկ մյուս առումով՝ «մոդելներ» մարդկային զարգացման համար, ինչը դժվար է ուղղակիորեն ուսումնասիրել ինչպես էթիկական, այնպես էլ գործնական նկատառումներով։ Մոդելային օրգանիզմներն առավել օգտակար են եղել զարգացման մեխանիզմների լայն բնույթը պարզաբանելու համար: Որքան ավելի շատ մանրամասներ են փնտրում, այնքան դրանք տարբերվում են միմյանցից և մարդկանցից։

Բույսեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  • Թալե կրեսս (Արաբիդոպսիս թալիանա)

Ողնաշարավորներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  • Գորտ՝ Քսենոպուս։ Սաղմի լավ մատակարարում: Հատկապես հարմար է միկրովիրաբուժության համար:
  • Զեբրաձուկ՝ Դանիո ռերիո: Սաղմի լավ մատակարարում: Լավ զարգացած գենետիկա։
  • Հավ՝ Գալլուս գալլուս: Վաղ փուլերը նման են կաթնասուններին։ Հարմար է միկրովիրաբուժության համար: Ունի ցածր գին:
  • Մուկ՝ Մուս մկաններ: Լավ զարգացած գենետիկայով կաթնասուն:

Անողնաշարավորներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  • Մրգային ճանճ՝ Դրոզոֆիլա մելանոգաստեր: Սաղմի լավ մատակարարում: Լավ զարգացած գենետիկա։
  • Նեմատոդ՝ Caenorhabditis elegans: Սաղմի լավ մատակարարում: Լավ զարգացած գենետիկա։ Ունի արժեք:

Միաբջիջ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  • Ջրիմուռներ՝ քլամիդոմոնաս
  • Խմորիչ՝ Սաքարոմիցես

Ուրիշներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նաև որոշ նպատակներով հայտնի են եղել ծովախեցգետինները[43][44] և ասցիդիանները[45]։ Ռեգեներացիայի ուսումնասիրությունների համար օգտագործվում են ուրոդելային երկկենցաղներ, ինչպիսիք են axolotl Ambystoma mexicanum-ը[46] և նաև պլանարային որդերը, ինչպիսիք են Schmidtea mediterranea-ն[10]։ Օրգանոիդները նույնպես ցուցադրվել են որպես զարգացման արդյունավետ մոդել[47]։ Բույսերի զարգացումը կենտրոնացել է thale cress Arabidopsis thaliana-ի վրա՝ որպես մոդելային օրգանիզմ[48]։

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ Webster, Gerry; Goodwin, Brian (13 November 1996). «Chapter 9 - Generative Biology». Form and Transformation: Generative and Relational Principles in Biology (անգլերեն). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-35451-6.
  2. ↑ «Generative Biology: Designing Biologic Medicines with Greater Speed and Success». Amgen (անգլերեն). June 7, 2022. Վերցված է 5 April 2024-ին.
  3. ↑ «Generative Biology: Learning to Program Cellular Machines» (անգլերեն). NIH. Mar 15, 2024. Վերցված է 5 April 2024-ին.
  4. ↑ Li B, Carey M, Workman JL (February 2007). «The role of chromatin during transcription». Cell. 128 (4): 707–19. doi:10.1016/j.cell.2007.01.015. PMID 17320508.
  5. ↑ Heintzman ND, Stuart RK, Hon G, Fu Y, Ching CW, Hawkins RD, և այլք: (March 2007). «Distinct and predictive chromatin signatures of transcriptional promoters and enhancers in the human genome». Nature Genetics. 39 (3): 311–8. doi:10.1038/ng1966. PMID 17277777. S2CID 1595885.
  6. ↑ Meinhardt H, Gierer A (2000). «Pattern formation by local self-activation and lateral inhibition» (PDF). BioEssays. 22 (8): 753–760. CiteSeerX 10.1.1.477.439. doi:10.1002/1521-1878(200008)22:8<753::aid-bies9>3.0.co;2-z. PMID 10918306. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2017-10-27-ին.
  7. ↑ Sprinzak D, Lakhanpal A, Lebon L, Santat LA, Fontes ME, Anderson GA, և այլք: (May 2010). «Cis-interactions between Notch and Delta generate mutually exclusive signalling states». Nature. 465 (7294): 86–90. Bibcode:2010Natur.465...86S. doi:10.1038/nature08959. PMC 2886601. PMID 20418862.
  8. ↑ Carlson BM (2007). Principles of Regenerative Biology. Burlington MA: Academic Press.
  9. ↑ Bosch TC (March 2007). «Why polyps regenerate and we don't: towards a cellular and molecular framework for Hydra regeneration». Developmental Biology. 303 (2): 421–33. doi:10.1016/j.ydbio.2006.12.012. PMID 17234176.
  10. ↑ 10,0 10,1 Reddien PW, Sánchez Alvarado A (2004). «Fundamentals of planarian regeneration». Annual Review of Cell and Developmental Biology. 20: 725–57. doi:10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID 15473858. S2CID 1320382.
  11. ↑ Wagner DE, Wang IE, Reddien PW (May 2011). «Clonogenic neoblasts are pluripotent adult stem cells that underlie planarian regeneration». Science. 332 (6031): 811–6. Bibcode:2011Sci...332..811W. doi:10.1126/science.1203983. PMC 3338249. PMID 21566185.
  12. ↑ Nakamura T, Mito T, Bando T, Ohuchi H, Noji S (January 2008). «Dissecting insect leg regeneration through RNA interference». Cellular and Molecular Life Sciences. 65 (1): 64–72. doi:10.1007/s00018-007-7432-0. PMC 11131907. PMID 18030418. {{cite journal}}: Check |pmc= value (օգնություն)
  13. ↑ Simon A, Tanaka EM (2013). «Limb regeneration». Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology. 2 (2): 291–300. doi:10.1002/wdev.73. PMID 24009038. S2CID 13158705.
  14. ↑ Slack JM (2013). «Chapter 20». Essential Developmental Biology. Oxford: Wiley-Blackwell.
  15. ↑ Jungnickel MK, Sutton KA, Florman HM (August 2003). «In the beginning: lessons from fertilization in mice and worms». Cell. 114 (4): 401–4. doi:10.1016/s0092-8674(03)00648-2. PMID 12941269.
  16. ↑ Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (January 2013). «Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine». Science. 339 (6118): 448–52. Bibcode:2013Sci...339..448H. doi:10.1126/science.1229277. PMC 3847602. PMID 23223451.
  17. ↑ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (July 2010). «Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway». Science. 329 (5987): 78–82. Bibcode:2010Sci...329...78H. doi:10.1126/science.1187945. PMC 3863715. PMID 20595612.
  18. ↑ Steven DH, ed. (1975). Comparative Placentation. London: Academic Press.
  19. ↑ Kimelman D, Martin BL (2012). «Anterior-posterior patterning in early development: three strategies». Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology. 1 (2): 253–66. doi:10.1002/wdev.25. PMC 5560123. PMID 23801439.
  20. ↑ Slack JM (1987). «Morphogenetic gradients - past and present». Trends in Biochemical Sciences. 12: 200–204. doi:10.1016/0968-0004(87)90094-6.
  21. ↑ Rogers KW, Schier AF (2011). «Morphogen gradients: from generation to interpretation». Annual Review of Cell and Developmental Biology. 27: 377–407. doi:10.1146/annurev-cellbio-092910-154148. PMID 21801015. S2CID 21477124.
  22. ↑ Dahmann C, Oates AC, Brand M (January 2011). «Boundary formation and maintenance in tissue development». Nature Reviews. Genetics. 12 (1): 43–55. doi:10.1038/nrg2902. PMID 21164524. S2CID 1805261.
  23. ↑ Hardin J, Walston T (August 2004). «Models of morphogenesis: the mechanisms and mechanics of cell rearrangement». Current Opinion in Genetics & Development. 14 (4): 399–406. doi:10.1016/j.gde.2004.06.008. PMID 15261656.
  24. ↑ Hammerschmidt M, Wedlich D (November 2008). «Regulated adhesion as a driving force of gastrulation movements». Development. 135 (22): 3625–41. doi:10.1242/dev.015701. PMID 18952908.
  25. ↑ Farge, Emmanuel (2003). «Mechanical induction of twist in the Drosophila foregut/stomodeal primordium». Current Biology. 13 (16): 1365–1377. doi:10.1016/s0960-9822(03)00576-1. PMID 1293230.
  26. ↑ Brunet, Thibaut; Bouclet, Adrien; et, al (2013). «Evolutionary conservation of early mesoderm specification by mechanotransduction in Bilateria». Nature Communications. 4: 2821. Bibcode:2013NatCo...4.2821B. doi:10.1038/ncomms3821. PMC 3868206. PMID 24281726.
  27. ↑ Nguyen, Ngoc-Minh; Merle, Tatiana; et, al (2022). «Mechano-biochemical marine stimulation of inversion, gastrulation, and endomesoderm specification in multicellular Eukaryota». Frontiers in Cell and Developmental Biology. 10: 992371. doi:10.3389/fcell.2022.992371. PMC 9754125. PMID 36531949.
  28. ↑ de Lussanet, M.H.E.; Osse, J.W.M. (2012). «An ancestral axial twist explains the contralateral forebain and the optic chiasm in vertebrates». Animal Biology. 62 (2): 193–216. arXiv:1003.1872. doi:10.1163/157075611X617102. S2CID 7399128.
  29. ↑ O'Farrell PH (2003). «How metazoans reach their full size: the natural history of bigness.». In Hall MN, Raff M, Thomas G (eds.). Cell Growth: Control of Cell Size. Cold Spring Harbor Laboratory Press. էջեր 1–21.
  30. ↑ Moss EG, Romer-Seibert J (2014). «Cell-intrinsic timing in animal development». Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology. 3 (5): 365–77. doi:10.1002/wdev.145. PMID 25124757. S2CID 29029979.
  31. ↑ Tata JR (1996). «Amphibian metamorphosis: an exquisite model for hormonal regulation of postembryonic development in vertebrates». Development, Growth and Differentiation. 38 (3): 223–231. doi:10.1046/j.1440-169x.1996.t01-2-00001.x. PMID 37281700. S2CID 84081060.
  32. ↑ Brown DD, Cai L (June 2007). «Amphibian metamorphosis». Developmental Biology. 306 (1): 20–33. doi:10.1016/j.ydbio.2007.03.021. PMC 1945045. PMID 17449026.
  33. ↑ Cohen SM (1993). «Imaginal Disc Development.». In Bate M, Martinez-Arias M (eds.). The Development of Drosophila melanogaster. Cold Spring Harbor Press.
  34. ↑ Maves L, Schubiger G (October 2003). «Transdetermination in Drosophila imaginal discs: a model for understanding pluripotency and selector gene maintenance». Current Opinion in Genetics & Development. 13 (5): 472–9. doi:10.1016/j.gde.2003.08.006. PMID 14550411.
  35. ↑ Bäurle I, Laux T (October 2003). «Apical meristems: the plant's fountain of youth». Review. BioEssays. 25 (10): 961–70. doi:10.1002/bies.10341. PMID 14505363.
  36. ↑ Leopold AC (1964). Plant Growth and Development. New York: McGraw-Hill. էջ 183.
  37. ↑ Brand U, Hobe M, Simon R (February 2001). «Functional domains in plant shoot meristems». Review. BioEssays. 23 (2): 134–41. doi:10.1002/1521-1878(200102)23:2<134::AID-BIES1020>3.0.CO;2-3. PMID 11169586. S2CID 5833219.
  38. ↑ Barlow P (May 2005). «Patterned cell determination in a plant tissue: the secondary phloem of trees». BioEssays. 27 (5): 533–41. doi:10.1002/bies.20214. PMID 15832381.
  39. ↑ Pacifici E, Di Mambro R, Dello Ioio R, Costantino P, Sabatini S (August 2018). «Arabidopsis root». The EMBO Journal. 37 (16). doi:10.15252/embj.201899134. PMC 6092616. PMID 30012836.
  40. ↑ Ross SD, Pharis RP, Binder WD (1983). «Growth regulators and conifers: their physiology and potential uses in forestry.». In Nickell LG (ed.). Plant growth regulating chemicals. Vol. 2. Boca Raton, FL: CRC Press. էջեր 35–78.
  41. ↑ Jin J, He K, Tang X, Li Z, Lv L, Zhao Y, և այլք: (July 2015). «An Arabidopsis Transcriptional Regulatory Map Reveals Distinct Functional and Evolutionary Features of Novel Transcription Factors». Molecular Biology and Evolution. 32 (7): 1767–73. doi:10.1093/molbev/msv058. PMC 4476157. PMID 25750178. Արխիվացված օրիգինալից 2016-06-02-ին.
  42. ↑ Pires ND, Dolan L (February 2012). «Morphological evolution in land plants: new designs with old genes». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 367 (1588): 508–518. doi:10.1098/rstb.2011.0252. PMC 3248709. PMID 22232763.
  43. ↑ Ettensohn CA, Sweet HC (2000). «Patterning the early sea urchin embryo». Current Topics in Developmental Biology Volume 50. Vol. 50. Academic Press. էջեր 1–44. doi:10.1016/S0070-2153(00)50002-7. ISBN 9780121531508. PMID 10948448. {{cite book}}: |journal= ignored (օգնություն)
  44. ↑ Friedman, William E. (1999). «Expression of the cell cycle in sperm of Arabidopsis: implications for understanding patterns of gametogenesis and fertilization in plants and other eukaryotes». Development. The Company of Biologists. 126 (5): 1065–75. doi:10.1242/dev.126.5.1065. ISSN 0950-1991. PMID 9927606. S2CID 13397345.
  45. ↑ Lemaire P (June 2011). «Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates». Development. 138 (11): 2143–52. doi:10.1242/dev.048975. PMID 21558365.
  46. ↑ Nacu E, Tanaka EM (2011). «Limb regeneration: a new development?». Annual Review of Cell and Developmental Biology. 27: 409–40. doi:10.1146/annurev-cellbio-092910-154115. PMID 21801016.
  47. ↑ Ader M, Tanaka EM (December 2014). «Modeling human development in 3D culture». Current Opinion in Cell Biology. 31: 23–8. doi:10.1016/j.ceb.2014.06.013. PMID 25033469.
  48. ↑ Weigel D, Glazebrook J (2002). Arabidopsis. A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.
Վիքիգրքերի պատկերանիշը
Վիքիգրքերի պատկերանիշը
Անգլերեն Վիքիգրքերում կան նյութեր այս թեմայով՝
Զարգացման կենսաբանություն
Վիիքպահեստ
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Զարգացման_կենսաբանություն&oldid=10109574» էջից