ՌՆԹ-պոլիմերազ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search
T-aquaticus բջջի ՌՆԹ-պոլիմերազն ռեպլիկացիայի ընթացքում։Ֆերմենտի որոշ տարրեր թափանցիկ են արված, ինչի շնորհիվ ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի շղթաները ավելի պարզ են երևում։ Mg-ի իոնը (դեղին) տեղավորվում է ֆերմենտի ակտտիվ կենտրոնում։
ԴՆԹ-ի տրանսկրիպցիան ՌՆԹ-ի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազին II Ֆերմենտ-ի միջոցով

ՌՆԹ-պոլիմերազ, ՌՆԹ-ի սինթեզ իրականացնող Ֆերմենտ է։ Ավելի նեղ իմաստով այս ֆերմենտը կոչվում է ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազ, որը ԴՆԹ-ի մատրիցայի հիման վրա սինթեզում է ՌՆԹ-ի մոլեկուլ, այսինքն՝ իրականացնում է տրանսկրիպցիա։ Քիմիայի տեսանկյունից ՌՆԹ-պոլիմերազն իրենից ներկայացնում է նուկլեոտիդ-տրանսֆերազ, որը ՌՆԹ-ի շղթայի 3՛ ծայրից նուկլեոտիդներ է ավելացնում։ Այս դասին պատկանող ֆերմենտները շատ կարևոր են բջջի կենսագործունեության համար, ուստի հանդիպում են բոլոր օրգանիզմների բջիջներում և որոշ վիրուսներում։ Այն կարող է լինել որպես Սպիտակուցային կամպլեքս (բազմաենթամիավորային ՌՆԹ-պոլիմերազ) կամ կազմված լինել մեկ ենթամիավորից (պարզ ՌՆԹ-պոլիմերազ)։ Առաջինը հայտնաբերվել է բակտերիաների, արխեաների և էուկարիոտների մոտ, իսկ երկրորդը՝ ֆագերի մոտ և էուկարիոտների քլորոպլաստներում ու միտոքոնդրիումներում։ Բակտերիաները և արխեաներն ունեն մեկ տեսակի ՌՆԹ-պոլիմերազ։ Գոյություն ունի Էուկարոտների մի քանի տեսակ ՌՆԹ-պոլիմերազ, որոնցից յուրաքանչյուրը պատասխանատու է ՌՆԹ-ի որոշակի տեսակի սինթեզի համար։ Բոլոր ՌՆԹ-պոլիմերազներն ունեն մետաղական կոֆակտորներ, դրանք են ցինկը և մագնեզիումը, որոնք իրենց մասնակցությունն ունեն տրանսկրիպցիայի գործընթացում։

Ուսումնասիրման պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

ՌՆԹ-պոլիմերազն իրարից անկախ միաժամանակ հայտնաբերել են Սեմ Վայսը և Ջերալդ Հուրվիցը 1960 թվականին[1]։ Մինչ այդ, 1959 թվականին, Սեվերո Օխոային և Արթուր Կորնբերգին արդեն շնորհվել էր Նոբելյան մրցանակ՝ մի նյութի հայտնաբերման համար, որը կարծում էին, թե ՌՆԹ-պոլիմերազն է։ Հետագայում պարզվեց, որ այդ նյութը Ռիբոնուկլեազ Ֆերմենտն է [2]։

2006 թվականին Ռոջեր Կորնբերգին քիմիայի բնագավառում շնորհվեց Նոբելյան մրցանակ՝ տրանսկրիպցիայի տարբեր փուլերում ՌՆԹ-պոլիմերազի մոլեկուլի ճշգրիտ պատկերների ստացման համար[3]։

Տրանսկրիպցիայի կարգավորում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

ԴՆԹ-ի շղթաների էլեկտրոնային միկրոնկար։ Նկարում երևում են ԴՆԹից կախված ՌՆԹ-պոլիմերազի հարյուրավոր մոլեկուլներ։ Յուրաքանչյուր ՌՆԹ-պոլիմերազ սինթեզում է ՌՆԹ-ի թելիկ, որը նկարում երևում է ԴՆԹ-ից ճյուղավորումների տեսքով։ «Begin» նշանը ցույց է տալիս ԴՆԹ5'-ծայրը, որից սկսվում է տրանսկրիպցիան, իսկ «End» նշանը՝ 3'-ծայրը, որտեղ այն ավարտվում է։

Գեների տրանսկրիպցիայի կարգավորումը թույլ է տալիս վերահսկել Գեների էքսպրեսիան, ինչի շնորհիվ բջիջը հարմարվում է արտաքին միջավայրի փոփոխվող պայմաններին՝ ապահովելով մետաբոլիկ գործընթացների պատշաճ մակարդակը, ինչպես նաև իրականացնում է օրգանիզմի գոյատևման համար անհրաժեշտ յուրահատուկ գործառույթներ։ Հատկանշական է, որ ՌՆԹ-պոլիմերազի աշխատանքը շատ բարդ է և կախված է բազմաթիվ գործոններից (այսպես, Escherichia coli-ի բջջում հայտնաբերվել է 100-ից ավել գործոններ, որոնք այս կամ այն կերպ ազդում են ՌՆԹ-պոլիմերազի աշխատանքի վրա[4]

ՌՆԹ-պոլիմերազը տրանսկրիպցիան սկսում է ԴՆԹ-ի հատուկ մասերից (սայթերից), որոնք կոչվում են պրոմոտորներ և կոմպլեմենտարության սկզբունքով ԴՆԹ-ի շղթայի համապատասխան հատվածի հիման վրա սինթեզում է ՌՆԹ-ի շղթան։

Նուկլեոտիդների միացման գործընթացը կոչվում է էլոնգացիա։ Էուկարիոտ բջիջներում ՌՆԹ-պոլիմերազը կարող է սինթեզել ավելի քան 2,4 մլն նուկլեոտիդներից կազմված շղթա (օրինակ՝ դիստրոֆին սպիտակուցը կոդավորող ամբողջական գենն ունի այդպիսի երկարություն)։

ՌՆԹ-ի շղթայի սինթեզն ավարտվում է, երբ ՌՆԹ-պոլիմերազը ԴՆԹ-ի շղթայում հանդիպում է տերմինատոր կոչվող յուրահատուկ հաջորդականության։

ՌՆԹ-պոլիմերազն ապահովում է ՌՆԹ-ի հետևյալ տարատեսակների սինթեզը՝

  • Ինֆորմացիոն ՌՆԹ (ի-ՌՆԹ) — ռիբոսոմներում ընթացող սպիտակուցների սինթեզի համար կաղապար է հանդիսանում։
  • Չկոդավորող ՌՆԹ կամ «գեն- ՌՆԹ» — ՌՆԹ-ն կոդավորող գեների մեծ դաս է, որոնց հիման վրա սպիտակուց չի սինթեզվում։ Այս դասի ամենահայտնի ներկայացուցիչներն են փոխադրող ՌՆԹ-Ն (փ-ՌՆԹ) և ռիբոսոմային ՌՆԹ-Ն (ռ-ՌՆԹ)։ Այնուամենայնիվ, 20-րդ դարի 90-ականներին հայտնաբերվեցին շատ այլ գեն-ՌՆԹ-ներ, ինչը թույլ տվեց ենթադրել, որ վերջիններս կատարում են ավելի կարևոր դեր, քան կարծում են։

ՌՆԹ-պոլիմերազը սինթեզի գործընթացը սկսում է զրոյից։ Դա հնարավոր է դառնում շնորհիվ այն բանի, որ այն փոխազդելով գենի առաջին նուկլեոտիդի հետ, կարողանում է ամրանալ շղթայի վրա և շարունակել հետագա աշխատանքը։ Սա, մասնավորապես, բացատրում է, թե ինչու է սովորաբար ՌՆԹ-պոլիմերազը տրանսկրիպցիան սկսում ԱԵՖ-ից, որին հաջորդւմ են ԳԵՖ-ը, ՈՒԵՖ-ը և ՑԵՖ-ը։ Ի տարբերություն ԴՆԹ-պոլիմերազի, ՌՆԹ-պոլիմերազն օժտված է նաև հելիկազային ակտիվությամբ։

ՌՆԹ-պոլիմերազի գործողություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կապում և տրանսկրիպցիայի ինդուկցում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրանսկրիպցիայի ինդուկցման սխեման

ԴՆԹ-ի շղթային ՌՆԹ-պոլիմերազի միանալու գործընթացում մասնակցում են α-ենթամիավորը և σ-ֆակտորը։ α-ենթամիավորը ճանաչում է ԴՆԹ-ի՝ գենին նախորդող համապատասխան հատվածը, որը գտնվում է -40…-70 քայլ առաջ, իսկ և σ-ֆակտորը՝ −10…-35 քայլ առաջ գտնվող հատվածը։ Գոյություն ունեն մեծ թվով σ-ֆակտորներ, որոնք ճանաչում են տարբեր պրոմոտորներ, օրինակ՝ σ70 ենթամիավորը գեների էքսպրեսիան ապահովում է նորմալ պայմաններում և ՌՆԹ-պոլիմերազին հնարավորություն է տալիս միանալ նորմալ պայմաններում ընթացող գործընթացների համար պատասխանատու գեներին (այսպես կոչված Տնային գեներ), իսկ σ32 ենթամիավորն ապահովում է ՌՆԹ-պոլիմերազի միացումը բարձր ջերմաստիճանում գործող գեների պրոմոտորներին (Ջերմային շոկի սպիտակուցները կոդավորող գեներ)։ Հայտնվելով պրոմոտորի վրա, ՌՆԹ-պոլիմերազը վերջինիս հետ կազմում է փակ պրոմոտորային կոմպլեքս, որտեղ ԴնԹ-ն դեռ պահպանում է երկշղթա վիճակը։ Այս վիճակում ՌՆԹ-պոլիմերազը չի կարող սինթեզել ՌՆԹ։ ՌՆԹ-պոլիմերազ-պրոմոտոր կոմպլեքսը անկայուն է, հեշտ քայքայվում է իոնային ուժի մեծանալու դեպքում։ ԴՆԹ-ին միանալուց հետո ՌՆԹ-պոլիմերազի փակ կառուցվածքը դառնում է բաց։ Այս փոխակերպման արդյունքում հնարավոր է դառնում ԴՆԹ-ի երկպարույրի ապապարուրումը մոտավորապես 13 քայլի չափով։ Այնուհետև ռիբոնուկլեոտիդները հաջորդաբար միանում են իրար՝ որպես կաղապար ընդունելով ԴՆԹ-ի հիմնական շղթան։ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի գերպարուրումը առանցքային դեր ունի ՌՆԹ-պոլիմերազի գործունեության մեջ․ քանի որ ՌՆԹ-պոլիմերազի առջևում ԴՆԹ-ն ապապարուրված է, նրանում առկա են դրական կոմպենսացնող գերպարույրներ, իսկ հետնամասում, որտեղ ԴՆԹ-ի շղթաները նորից սկսում են պարուրվել, գտնվում են բացասական գերպարույրներ։

Էլոնգացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրանսկրիպցիայի այս փուլի ընթացքում շղթայի ծայրից ավելանում են նուկլեոտիդներ։ Այդ ընթացքում ԴՆԹ-ի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազի առաջնամասում գտնվող հատվածը շարունակում է ապապարուրվել, և 13 զույգ նուկլեոտիդներից կազմված բաց համակարգը վերածվում է 17 զույգից կազմված տրանսկրիպտային համակարգի։ Այդ պահին ավարտվում է պրոմոտորը (ԴՆԹ-ի −10…-35 քայլից կազմված հատված), և ՌՆԹ-պոլիմերազից անջատվում է σ-գործոնը, ինչը ՌՆԹ-պոլիմերազիn թույլ է տալիս սկսել շաժվել դեպի առաջ (σ-գործոնը վերջինիս պահում էր տեղում կապված)։ 17 զույգ նուկլեոտիդներից կազմված համակարգը պարունակում է ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի հիբրիդ, որն իրենից ներկայացնում է ԴՆԹ-ի կաղապար հանդիսացող շղթային միացած ՌՆԹ-ի 8 քայլից կազմված հատված։ Տրանսկրիպցիայի ընթացքում ՌՆԹ-պոլիմերազը ԴՆԹ-ի շղթայի երկայնքով շարժվում է առաջ, և սինթեզվող ՌՆԹ-ի 3'-ծայրից ավելանում են նուկլեոտիդներ։ Չնայած ՌՆԹ-պոլիմերազի մոտ չի հայտնաբերվել ԴՆԹ-պոլիմերազին բնորոշ 3'-էկզոնուկլեազային ակտիվություն, կան տեղեկություններ այն մասին, որ ՌՆԹ-պոլիմերազը կանգ է առնում և ԴՆԹ-ՌՆԹ նուկլեոտիդայի զույգի սխալ ձևավորման դեպքում ուղղումներ է կատարում։ ԴՆԹ- ի և ՌՆԹ-ի պոլիմերիզացման մեխանիզմներ իրար շատ նման են։ ՌՆԹ-պոլիմերազի կազմում գտնվող ասպարագինաթթվային մնացորդները միանում են Mg2+-ի իոններին, որոնք իրենց հերթին կոորդինացնում են նուկլեոտիդների ֆոսֆատային խմբերը, այսպես՝ առաջին Mg2+ իոնը պահում է նուկլեոտիդեռֆոսֆատի α-ֆոսֆատը, որը պետք է միանա ՌՆԹ-ի շղթային։ Դա թույլ է տալիս, որ նուկլեոտիդը միանա ՌՆԹ-ի 3' OH-խմբին։ Երկրորդ Mg2+ իոնը պահում է նուկլեոտիդեռֆոսֆատի կազմում գտնվող պիրոֆոսֆատը։ Ընդհանուր հավասարումն ունի հետևյալ տեսքը՝

(ՆՄՖ)n + ՆԵՖ --> (ՆՄՖ)n+1 + PPi

Տերմինացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բակտերիաների մոտ ՌՆԹ-պոլիմերազի տերմինացիան կարող է լինել ρ-անկախ կամ ρ-կախյալ։

ρ-կախյալ տերմինացիան տեղի է ունենում ρ -ֆակտորի վրա, որը խախտում է ԴՆԹ-ՌՆԹ կապը՝ անջատելով ՌՆԹ-ն։

ρ-անկախ տերմինացիան իրականացվում է ԴՆԹ-ի պալինդրոմային հատվածի վրա։ ԴՆԹ-ի պալինդրոմային հատվածի տրանսկրիպցիայի արդյունքում ՌՆԹ-ի շղթայում ձևավոևվում է կանթ, որը հարուստ է Գուանինով և Ցիտոզինով, ինչը նրան ավելի կայուն է դարձնում, քան ԴՆԹ-ՌՆԹ հիբրիդը։ Արդյունքում 8 զույգից կազմված ԴՆԹ-ՌՆԹ հիբրիդը կրճատվում է մինչև 4 զույգ։ Այն դեպքում, եթե այդ վերջին 4 զույգերը կազմված են թույլ Ադենինից և ՈՒրացիլից, ՌՆԹ- մոլեկուլը անջատվում է[5]։

Բակտերիալ ՌՆԹ-պոլիմերազ[6][խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Thermus aquaticus, PDB ID 1HQM բակտերիալ ՌՆԹ-պոլիմերազի կառուցվածքը . Ենթամիավորները ներկված են․ α1 – նարնջագույն, α2 – դեղին, β – բաց շագանակագույն, β' – կարմիր, ω –վարդագույն

Բակտերիաների բջջում միևնույն ֆերմենտը կատալիզում է երեք տիպի ՌՆԹ-ների՝ ի- ՌՆԹի, ռ-ՌՆԹի և փ- ՌՆԹի սինթեզը։

ՌՆԹ-պոլիմերազն բավականին մեծ մոլեկուլ է։ Ֆերմենտի հիմնական մասը (core enzyme) կազմված է 5 ենթամիավորից (~400 կԴա)։

  • α2: այս ենթամիավորը մեծությամբ երրորդն է։ Երկու α-ենթամիավորները կապում են ֆերմենտի մնացած տարրերը և ճանաչում կարգավորող ֆակտորները։ Յուրաքանչյուր ենթամիավոր կազմված է երկու դոմենից՝ αCTD (С-ծայրային դոմեն), որը միանում է պրոմոտորի առաջին տարրին և αNTD (N-ծայրային դոմեն), որը կապվում է ֆերմենտի մնացած կոմպոնենտներին։
  • β': ամենամեծ ենթամիավորն է։ Այստեղ է գտնվում ՌՆԹ-ի սինթեզ իրականացնող ակտիվ կենտրոնի մի մասը։ Նաև պարունակում է որոշ հատվածներ ԴՆԹ-ի և սինթեզվող ՌՆԹ-ի հետ ոչ սպեցիֆիկ եղանակով միանալու համար։
  • β: մեծությամբ երկրորդն է։ Պարունակում է ՌՆԹ-ի սինթեզ իրականացնող ակտիվ կենտրոնի և ԴՆԹ-ի ու սինթեզվող ՌՆԹ-ի հետ ոչ սպեցիֆիկ եղանակով միանալու համար հատվածների մյուս մասը։
  • ω: ամենաքոքր ենթամիավորն է։ Նպաստում է ՌՆԹ-պոլիմերազի հավաքմանը, նաև նպաստում է նրա կայունության պահպանմանը։ Mycobacterium smegmatis-ի մոտ հայտնաբերվել է նաև β'-ենթամիավորի վրա նրա պաշտպանական /շապերոնային նշանակությունը/։

ԴՆԹ-ի պրոմոտորային հատվածի հետ կապվելու համար հիմնական ֆերմենտին պետք է ևս մեկ ենթամիավոր՝ սիգմա (σ)։ σ- ֆակտորը զգալիորեն իջեցնում է ԴՆԹ-ի ոչ յուրահատուկ հատվածների նկատմամբ ՌՆԹ-պոլիմերազի խնամակցությունը՝ միաժամանակ մեծացնելով նրա զգայունությունը որոշակի պրոմոտորների նկատմամբ (կախված իր կառուցվածքից)։ Շնորհիվ այս ենթամիավորի, տրանսկրիպցիան սկսվում է ԴՆԹ-ի ճիշտ հատվածից։

Այսպիսով, ամբողջական ֆերմենտը կազմված է 6 ենթամիավորից՝ α2ββ'σω (~480 կԴա)։ ՌՆԹ-պոլիմերազի կառուցվածքի մեջ կա 55 Å (5,5 նմ) երկարությամբ և 25 Å (2,5 նմ) լայնությամբ ակոս։ Հենց այդ ակոսի մեջ էլ տեղավորվում է ԴՆԹ-ի՝ 20 Å (2 նմ) լայնությամբ երկպարույրը։ Ակոսի երկարությամբ տեղավորվում է 16 նուկլեոտիդ։

ՌՆԹ-պոլմերազի մոլեկուլները ցիտոպլազմայում գտնվում են չլուծված վիճակում։ Երբ այն չի մասնակցում սինթեզին, միանում է ԴՆԹ-ի ոչ յուրահատուկ հատվածներին՝ սպասելով ակտիվ պրոմոտորի բացվելուն։

Էուկարիոտ բջիջների ՌՆԹ-պոլիմերազ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Saccharomyces cerevisiaeի ՌՆԹ-պոլիմերազ II-ի կառուցվածքը, PDB ID 1WCM [7]. Բակտերիալ պոլիմերազի ենթամիավորները ներկված են․[7] RPB3 – նարնջագույն , RPB11 –դեղին , RPB2 – բաց շագանակագույն, RPB1 –կարմիր, RPB6 – розовый, մնացած 7 ենթամիավորները ներկված են մոխրագույն։

Էուկարիոտ օրգանիզմների մոտ հայտնի է ՌՆԹ-պոլիմերազի մի քանի տիպեր՝

  • ՌՆԹ-պոլիմերազ I— սինթեզում է պրո-ռՌՆԹ 45S(խմորասնկերի մոտ՝35S), որը վերափոխվում է 28S, 18S և 5.8S ռ-ՌՆԹ-ների, որոնք հետագայում կազմում են ռիբոսոմի մեծ ենթամիավորը[8]։
  • ՌՆԹ-պոլիմերազ II— սինթեզում է պրո-իՌՆԹ, ինչպես նաև փոքր կորիզային ՌՆԹ-ների և միկրոՌՆԹ-ների մեծ մասի նախատիպերը։[9]։ Սա ՌՆԹ-պոլիմերազի համեմատաբար ամենալավ ուսումնասիրված տիպն է։ Հաշվի առնելով այն, որ տրանսկրիպցիան պետք է ընթանա խիստ հսկողության տակ, ՌՆԹ-պոլիմերազ II-ին անհրաժեշտ է տրանսկրիպցիոն ֆակտորների մեծ հավաքածու։
  • ՌՆԹ-պոլիմերազ III— սինթեզում է փՌՆԹ, 5S ռՌՆԹ և այլ փոքր կորիզային ՌՆԹ-ներ[10]։

Էուկարիոտ բջիջների քլորոպլաստների և բակտերիաների ՌՆԹ-պոլիմերազները շատ նման են իրար։ Նրանք օգտագործում են σ-ֆակտորները, որոնք կոդավորվում են կորիզային գեներով[11]։

Արխեաների ՌՆԹ-պոլիմերազն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արխեաների մոտ կա միայն մեկ տեսակի ՌՆԹ-պոլիմերազ, որն, այնուամենայնիվ, շատ նման է բակտերիալ և էուկարիոտիկ ՌՆԹ-պոլիմերազներին, մասնավորապես, շատ նման է ՌՆԹ-պոլիմերազ II-ին։ Արխեաների ՌՆԹ-պոլիմերազը հայտնաբերվել է վերջերս։ Արխեալ ՌՆԹ-պոլիմերազի առաջին անալիզը կատարվել է 1971 թվականին, երբ առանձնացվել և մաքրվել է էքստրեմալ հալոֆիլ Halobacterium cutirubrum ՌՆԹ-պոլիմերազը։ Որոշ գիտնականներ կարծում են, որ արխեալ ՌՆԹ-պոլիմերազը համարվում է եուկարիոտիկ ՌՆԹ-պոլիմերազի էվոլյուցիոն նախնին։

Վիրուսային ՌՆԹ-պոլիմերազ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

T7 բակտերոֆագի ՌՆԹ-պոլիմերազի կառուցվածքը՝ ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի հատվածներով, PDB ID 1MSW [12]. Белок покрашен серым, ДНК синим, РНК персиковым.

Շատ վիրուսներ պարունակում են ՌՆԹ-պոլիմերազ։ Ամենից լավ ուսումնասիրված է Т7 բակտերիոֆագի ՌՆԹ պոլիմերազը։ Դա մեկ ենթամիավորից կազմված ֆերմենտ է, որը շատ նման է միտոքոնդրիալ և քլորոպլաստային ՌՆԹ-պոլիմերազին, ինչպես նաև ԴՆԹ-պոլիմերազին։ Ենթադրվում է, որ վիրուսային պոլիմերազների մեծ մասը առաջացել են ԴՆԹ-պոլիմերազից։ Վիրուսների մեծ մասի մոտ գործում է մեկ ենթամիավորից կազմված ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազը, որը կառուցվածքով և ֆունկցիոնալ մեխանիզմներով նման է էուկարիոտների քլորոպլաստային և միտոքոնդրիալ մեկ ենթամիավորանոց ՌՆԹ-պոլիմերազին, ավելի հեռու է ԴՆԹ-պոլիմերազից և հակադարձ տրանսկրիպտազ ֆերմենտից։ Մյուս վիրուսներն օգտագործում են ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազ(ՌՆԹ-պոլիմերազ,որը որպես մատրիցա ԴՆԹ-ի փոխարեն օգտագործում է ՌՆԹ-ն)[13]

ՌՆԹ-պոլիմերազի ստացումը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

ՌՆԹ-պոլիմերազը կարելի է անջատել հետևյալ մեթոդներով՝

Ինչպես նաև այս մեթոդների միացմամբ։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Jerard Hurwitz The Discovery of RNA Polymerase(անգլ.) // Journal of Biological Chemistry : journal. — 2005. — Т. 280. — № 52. — С. 42477—42485. — doi:10.1074/jbc.X500006200 — PMID 16230341.
  2. Nobel Prize 1959
  3. Nobel Prize in Chemistry 2006
  4. Akira Ishihama Functional modulation of Escherichia coli RNA polymerase(անգլ.) : journal. — 2000. — Т. 54. — С. 499—518. — PMID 11018136.
  5. Farnham PJ; Platt T. Rho-independent termination: dyad symmetry in DNA causes RNA polymerase to pause during transcription in vitro(անգլ.) // Կաղապար:Нп3 : journal. — 1981. — Т. 9. — № 3. — С. 563—577. — PMID 7012794.
  6. Minakhin L., Bhagat S., Brunning A., Campbell E. A., Darst S. A., Ebright R. H., Severinov K. Bacterial RNA polymerase subunit omega and eukaryotic RNA polymerase subunit RPB6 are sequence, structural, and functional homologs and promote RNA polymerase assembly(անգլ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2001. — Т. 98. — № 3. — С. 892—897. — doi:10.1073/pnas.98.3.892 — PMID 11158566.
  7. Armache K. J., Mitterweger S., Meinhart A., Cramer P. Structures of complete RNA polymerase II and its subcomplex, Rpb4/7(անգլ.) // J Biol Chem : journal. — 2005. — Т. 280. — № 8. — С. 7131—7134. — doi:10.1074/jbc.M413038200 — PMID 15591044.
  8. Grummt I. Regulation of mammalian ribosomal gene transcription by RNA polymerase I(անգլ.) // Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. : journal. — 1999. — Т. 62. — С. 109—154. — PMID 9932453.
  9. Lee Y; Kim M; Han J; Yeom KH; Lee S; Baek SH; Kim VN. Гены микроРНК, транскрибируемые РНК-полимеразой II(անգլ.) // Կաղապար:Нп3 : journal. — 2004. — Т. 23. — № 20. — С. 4051—4060. — PMID 15372072.
  10. Willis IM. RNA polymerase III. Genes, factors and transcriptional specificity(անգլ.) // Eur J Biochem. : journal. — 1993. — Т. 212. — № 1. — С. 1—11. — PMID 8444147.
  11. «РНК-полимеразы: общие сведения»։ Վերցված է 2011-02-20 
  12. Yin Y. W., Steitz T. A. Structural basis for the transition from initiation to elongation transcription in T7 RNA polymerase(անգլ.) // Science : journal. — 2002. — Т. 298. — № 5597. — С. 1387—1395. — doi:10.1126/science.1077464 — PMID 12242451.
  13. «RNA-dependent RNA polymerases, viruses, and RNA silencing»։ Science 296 (5571): 1270–3։ May 2002։ Bibcode:2002Sci...296.1270A։ PMID 12016304։ doi:10.1126/science.1069132 
  14. Kelly JL; Lehman IR. Yeast mitochondrial RNA polymerase. Purification and properties of the catalytic subunit(անգլ.) // J Biol Chem. : journal. — 1986. — Т. 261. — № 22. — С. 10340—10347. — PMID 3525543.
  15. Honda A et al Purification and molecular structure of RNA polymerase from influenza virus A/PR8(անգլ.) // Կաղապար:Нп3 : journal. — 1990. — Т. 107. — № 4. — С. 624—628. — PMID 2358436.

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Lehninger Principles of Biochemistry, 4th edition, David L. Nelson & Michael M. Cox

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]