Կանաչ ջրիմուռներ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search

Կանաչ ջրիմուռներ (եզակի կանաչ ջրիմուռ), ջրիմուռների մեծ, ոչ ֆորմալ խմբավորում է, որը բաղկացած է քլորոֆիլից և Charophyta / Streptophyta, որոնք այժմ տեղադրված են առանձին բաժիններում, ավելի բազալային Mesostigmatophyceae-ի, Chlorokybophyceae-ի և Spirotaenia-ի հետ միասին[1][2]։

Ենթադրվում է,ցամաքային բույսերը կամ սաղմնաբջիջները առաջացել են խարային ջրիմուռներից [3]։ Հետևաբար, կլաստիստիկորեն, սաղմերը նույնպես պատկանում են կանաչ ջրիմուռներին։ Այնուամենայնիվ, քանի որ սաղմնավորները ավանդաբար չեն դասակարգվում որպես ջրիմուռներ, կանաչ ջրիմուռները պարաֆիլետիկ խումբ են։ Գիտակցելուց ի վեր, որ սաղմերը առաջացել են կանաչ ջրիմուռների ներսից, որոշ հեղինակներ սկսում են ներառել դրանք[4][5][6][7][8]։ Սալը, որը ներառում է ինչպես կանաչ ջրիմուռներ, այնպես էլ սաղմնավորներ, մոնոֆիլետիկ է և կոչվում է վիրիդիպլանտա կամ բույսերի թագավորություն։ Կանաչ ջրիմուռները պարունակում են միաբջիջ և գաղութային մտրակներ , մեծ մասը `մեկ բջիջում երկու մտրակ , ինչպես նաև զանազան գաղութային, կոկոիդային և թելանման ձևերով և մակրոսկոպիկ, բազմաբջիջ ջրիմուռներով ։ Կան կանաչ ջրիմուռների մոտ 22000 տեսակ[9]։ Շատ տեսակներ իրենց կյանքի մեծ մասն ապրում են որպես միայնակ բջիջներ, իսկ մյուս տեսակները կազմում են կոենոբիա (գաղութներ), երկար թելեր կամ խիստ տարբերակված մակրոսկոպիկ ջրիմուռներ։

Մի քանի այլ օրգանիզմներ ֆոտոսինթեզ անցկացնելու համար ապավինում են կանաչ ջրիմուռներին։ Lepidodinium- ի, euglenids- ի և chlorarachniophytes- ի dinoflagellates- ի քլորոպլաստները ձեռք են բերվել ընդունված կանաչ ջրիմուռներից [10], իսկ վերջիններում պահպանվում է նուկլեորմորֆ ( վեստիգիալ միջուկ)։ Կանաչ ջրիմուռները սիմբիոտիկորեն հայտնաբերվում են թարթիչավոր Paramecium- ում և Hydra viridissima- ում և flatworms- ում ։ Որոշ տեսակներ կանաչ ջրիմուռների, մասնավորապես տեսակի Trebouxia դասի Trebouxiophyceae և Trentepohlia (դասի Ulvophyceae ), կարելի է հարաբերություն ասոցիացիաների հետ fungi ձևավորել քարաքոս . Ընդհանրապես, քարաքոսերի գործընկեր սնկային տեսակները չեն կարող ինքնուրույն ապրել, մինչդեռ ջրիմուռների տեսակները հաճախ հանդիպում են բնության մեջ ՝ առանց սնկերի։ Տրենտեպոլիան (Trentepohlia) թելանման կանաչ ջրիմուռ է, որը կարող է ինքնուրույն ապրել խոնավ հողի, ժայռերի կամ ծառի կեղևի վրա կամ ստեղծել Graphidaceae ընտանիքի քարաքոսերի ֆոտոսիմբիոնտը ։ Մակրոալգա Prasiola calophylla- ն (Trebouxiophyceae) ցամաքային է[11], և Prasiola crispa- ն, որոնք ապրում են գերբարձր գոտում, երկրային են և կարող են Անտարկտիկայում մեծ գորգեր կազմել խոնավ հողի վրա, հատկապես թռչունների գաղութների մոտակայքում[12]։

Բջջային կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կանաչ ջրիմուռներն ունեն քլորոպլաստներ, որոնք պարունակում են քլորոֆիլ a և b ՝ տալով նրանց պայծառ կանաչ գույն, ինչպես նաև աքսեսուարական պիգմենտներ բետա կարոտին (կարմիր-նարնջագույն) և քսանթոֆիլներ (դեղին) կուտակված թիլակոիդներում [13][14]։ Կանաչ ջրիմուռների բջջային պատերը սովորաբար պարունակում են ցելյուլոզա, և դրանք ածխաջրերը պահում են օսլայի տեսքով[15]։

Բոլոր կանաչ ջրիմուռներում կա միտոքոնդրիա ՝ հարթ խաչքարերով ։ Երբ առկա է, բջիջը տեղափոխելու համար օգտագործվում են զույգ մտրակներ։ Նրանք խարսխված են միկրո խողովակների և թելքավոր թելերի խաչաձև համակարգով։ Մտրակներն առկա է միայն խարային ջրիմուռների բրիոֆիտների[16], պտերիդոֆիտների, ցիկադների և գինկգոյի շարժական արական սեռական խմբում, բայց բացակայում են Pinophyta- ի և ծաղկավոր բույսերի սեռական խմբերու։

Քլորոֆիցեայի դասի անդամները ենթարկվում են փակ միտոզի `կանաչ ջրիմուռների շրջանում բջիջների բաժանման ամենատարածված ձևով, որը տեղի է ունենում ֆիկոպլաստի միջոցով[17]։ Ընդհակառակը, կարոֆիտային կանաչ ջրիմուռները և ցամաքային բույսերը (սաղմնավորներ) ենթարկվում են բաց միտոզի ՝ առանց ցենտրիոլների ։ Փոխարենը, միկրոտուբուլների «լաստանավ» ՝ ֆրագմոպլաստը, ձևավորվում է միտոտիկ պտտաձողից, և բջիջների բաժանումը ներառում է այս ֆրագմոպլաստի օգտագործումը բջջային թիթեղի արտադրության մեջ[18]։

Ծագում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոսինթետիկ էուկարիոտները առաջացել են առաջնային էնդոսիմբիոտիկ իրադարձությունից հետո, երբ հետերոտրոֆ էուկարիոտ բջիջը կուլ տվեց ցիանոբակտերիումի նման ֆոտոսինթետիկ պրոկարիոտին, որը կայուն ինտեգրվեց և, ի վերջո, վերածվեց թաղանթով կապված օրգանելի ՝ պլաստիդ[19]։ Էնդոսիմբիոզի այս առաջնային իրադարձությունը հանգեցրեց առաջնային պլաստիդներով երեք ավտոտրոֆային շերտի ` կանաչ բույսերի, կարմիր ջրիմուռների և գլաուկոֆիտների [20]։

Էվոլյուցիա և դասակարգում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կանաչ ծովային ջրիմուռների աճը օվկիանոսի ափին գտնվող ժայռի ենթաշերտի վրա: Որոշ կանաչ ջրիմուռներ, ինչպիսիք են էնտերոմորֆան, արագորեն օգտագործում են հողային հոսքից, և այդպիսով կարող են լինել սննդանյութերի աղտոտման ցուցանիշներ:

Կանաչ ջրիմուռները հաճախ դասվում են իրենց սաղմնաբջջի հետնորդների վրա ՝ կանաչ բույսերի շերտի Viridiplantae (կամ Chlorobionta ) մեջ։ Վիրիդիպլանտաները կարմիր ջրիմուռների և գլաուկոֆիտային ջրիմուռների հետ միասին կազմում են Primoplantae գերխումբը, որը հայտնի է նաև որպես Archaeplastida կամ Plantae sensu lato : Նախնիների կանաչ ջրիմուռը միաբջիջ flagellate էր։

Viridiplantae- ն բաժանվել է երկու շերտի։ The Chlorophyta է ներառի վաղ հակադրություններով prasinophyte ծագում և առանցքը Chlorophyta, որոնք պարունակում են մեծամասնությունը նկարագրված տեսակների կանաչ ջրիմուռներով։ Streptophyta- ն ներառում է կարոֆիտներ և ցամաքային բույսեր։ Ստորև բերված է կանաչ ջրիմուռների փոխհամաձայնեցված վերակառուցում, որը հիմնականում հիմնված է մոլեկուլային տվյալների վրա[21][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32]։   Mesostigmatophyceae- ի, Chlorokybophyceae- ի և spirotaenia- ի հիմնական բնույթը միայն ավելի պայմանականորեն բազալ Streptophytes են։

Այս «Պարոֆիտա» պարաֆիլետիկ խմբի ջրիմուռները նախկինում ներառված էին Քլորոֆիտայում, ուստի կանաչ ջրիմուռներն ու Քլորոֆիտան այս սահմանման մեջ հոմանիշներ էին։ Երբ կանաչ ջրիմուռների շեղերն ավելի են լուծվում, էմբրիոֆիտները, որոնք խոր շաֆիտի ճյուղ են, ընդգրկված են « ջրիմուռներում », «կանաչ ջրիմուռներում» և « Քարոֆիտներում », կամ այս տերմինները փոխարինվում են կլադիստական տերմինաբանությամբ, ինչպիսիք են Արչաեպլաստիդաներ (Archaeplastida), բույսեր, կանաչ բույսեր (Viridiplantae) համապատասխանաբար նաև ստրեպտոֆիտներ (streptophytes) [33]:

Վերարտադրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կանաչ ջրիմուռներ զուգակցող

Կանաչ ջրիմուռները ֆոտոսինթետիկ, էուկարիոտ օրգանիզմների խումբ են, որոնք ներառում են հապլոբիոնոտիկ և դիպլոբիոնոնտիկ կյանքի ցիկլերով տեսակներ։ Այն diplobiontic տեսակներ, ինչպիսիք են էնտերոմորֆաները, հետևյալ վերարտադրողական ցիկլի կոչվում է սերնդափոխություն, որը երկու multicellular ձևերը, haploid և diploid, փոխարինողը, և դրանք կարող են կամ չեն կարող լինել isomorphic (ունենալով նույն մորֆոլոգիա)։ Հապլոբիոնտիկ տեսակների մեջ միայն հապլոիդային սերունդը, գամետոֆիտը բազմաբջիջ է։ Բեղմնավորված ձվի բջիջը ՝ դիպլոիդ զիգոտը, անցնում է մեյոզ ՝ առաջացնելով հապլոիդային բջիջներ, որոնք կդառնան նոր գամետոֆիտներ։ Դիպլոբիոնտիկ ձևերը, որոնք առաջացել են հապլոբիոնտիկ նախնիներից, ունեն և բազմաբջջային հապլոիդ սերունդ, և բազմաբջիջ դիպլոիդ սերունդ։ Այստեղ զիգոտը բազմիցս բաժանվում է միտոզով և վերաճում բազմաբջիջ դիպլոիդ սպորոֆիտի ։ Սպորոֆիտը մեյոզով առաջացնում է հապլոիդ սպորներ, որոնք բողբոջում են ՝ առաջացնելով բազմաբջջ գամետոֆիտ։ Բոլոր ցամաքային բույսերն ունեն դիպլոբիոնտիկ ընդհանուր նախնին, և դիպլոբիոնտիկ ձևերը նույնպես զարգացել են ինքնուրույն Ulvophyceae- ում մեկից ավելի անգամ (ինչպես դա պատահել է նաև կարմիր և շագանակագույն ջրիմուռներում)[34]։

Դիպլոբիոնտիկ կանաչ ջրիմուռները ներառում են իզոմորֆ և հետերոմորֆ ձևեր։ Իզոմորֆ ջրիմուռներում ձևաբանությունը նույնական է հապլոիդ և դիպլոիդ սերունդներում։ Հետերոմորֆ ջրիմուռներում մորֆոլոգիան և չափը տարբեր են գամետոֆիտում և սպորոֆիտում[35]։

Վերարտադրությունն տատանվում fusion նույնական բջիջների ( isogamy ) մինչև բեղմնավորման մի մեծ ոչ motile խցում է ավելի փոքր motile մեկը ( oogamy ): Այնուամենայնիվ, այս հատկությունները ցույց են տալիս որոշակի տատանումներ, հատկապես հիմնական կանաչ ջրիմուռներով, որոնք կոչվում են պրազինոֆիտներ ։

Հապլոիդային ջրիմուռային բջիջները (դրանց ԴՆԹ-ի միայն մեկ օրինակ պարունակող) կարող են միաձուլվել այլ հապլոիդային բջիջների հետ և առաջացնել դիպլոիդային զիգոտներ։ Երբ թելանման ջրիմուռները դա անում են, նրանք կամուրջներ են կազմում բջիջների միջև և հետևում թողնում դատարկ բջիջների պատերը, որոնք կարելի է հեշտությամբ տարբերակել լույսի մանրադիտակի տակ։ Այս գործընթացը կոչվում է զուգակցում և տեղի է ունենում օրինակ Spirogyra- ում ։

Սեռական ֆերոմոն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սեռական ֆերոմոնի արտադրությունը, հավանաբար, կանաչ ջրիմուռների ընդհանուր առանձնահատկությունն է, չնայած որ մանրամասն ուսումնասիրվել է միայն մի քանի մոդելային օրգանիզմներում։ Վոլվոքսը քլորոֆիտների ցեղ է։ Տարբեր տեսակներ գնդաձև գաղութներ են կազմում մինչև 50,000 բջիջ։ Լավ ուսումնասիրված տեսակներից մեկը ` վոլվոքս գաղութը ( 2000-6000 բջիջ) զբաղեցնում է ջրի ժամանակավոր ջրամբարներ, որոնք հակված են չորանալու ամռան վերջին շոգին։ Քանի որ նրանց միջավայրը չորանում է, անսեռ V. Carteri շուտ մահանում է։ Այնուամենայնիվ, նրանք ի վիճակի են խուսափել մահից ՝ չորանալուց կարճ ժամանակ առաջ անցնելով իրենց կյանքի ցիկլի սեռական փուլը, ինչը հանգեցնում է քնկոտությանը դիմացկուն զիգոտների արտադրությանը ։ Սեռական զարգացումը նախաձեռնում է գլիկոպրոտեինային ֆերոմոնը (Hallmann et al., 1998): Այս ֆերոմոնը ամենահայտնի հայտնի կենսաբանական էֆեկտոր մոլեկուլներից մեկն է։ Այն կարող է խթանել սեռական զարգացումը 10 −16 Մ-ի ցածր կոնցենտրացիաներում [36][37], որ սեքսուալ ֆերոմոնների արտադրությունը կարող է փորձնականորեն հարուցվել սոմատիկ բջիջներում ՝ ջերմային ցնցումից ։ Այսպիսով, ջերմային ցնցումը կարող է լինել պայման, որը սովորաբար առաջացնում է սեռով պայմանավորված ֆերոմոն բնույթ։

Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) համալիրը միաբջիջ, իզոգամային քարոֆիցիոզ ջրիմուռների խումբ է, որը ցամաքային բույսերի նկատմամբ ամենամոտ միաբջիջն է։ Heterothallic strains տարբեր զուգավորում տեսակի կարող խոնարհել է ձևավորել zygospores . Սեռական ֆերոմոնները, որոնք կոչվում են պրոտոպլաստների արտանետման հարուցիչ սպիտակուցներ (գլիկոպոլիպեպտիդներ), որոնք արտադրվում են զուգավորման տիպի (-) և զուգավորման տիպի (+) բջիջների կողմից, հեշտացնում են այս գործընթացը[38]։

Ֆիզիոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կանաչ ջրիմուռները, ներառյալ `խարավյան ջրիմուռները, ծառայել են որպես մոդելավոր փորձարարական օրգանիզմներ ` մեմբրանների իոնային և ջրի թափանցելիության մեխանիզմները, օսմորեգուլյացիան, փոթորկի կարգավորումը, աղի հանդուրժողականությունը, ցիտոպլազմային հոսքը և գործողությունների ներուժի առաջացումը հասկանալու համար[39]։


Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. «Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114 (37): E7737–E7745։ September 2017։ PMC 5603991 ։ PMID 28808007։ doi:10.1073/pnas.1620089114 
  2. «Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history» 
  3. «The plant tree of life: an overview and some points of view»։ American Journal of Botany 91 (10): 1437–45։ October 2004։ PMID 21652302։ doi:10.3732/ajb.91.10.1437 
  4. «Charophycean Green Algae Home Page»։ www.life.umd.edu։ Վերցված է 2018-02-24 
  5. «Plants»։ Current Biology 21 (11): R417–22։ June 2011։ PMID 21640897։ doi:10.1016/j.cub.2011.04.021 
  6. «From algae to angiosperms-inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes»։ BMC Evolutionary Biology 14: 23։ February 2014։ PMC 3933183։ PMID 24533922։ doi:10.1186/1471-2148-14-23 
  7. «The Evolutionary Origin of a Terrestrial Flora»։ Current Biology (անգլերեն) 25 (19): R899–910։ October 2015։ PMID 26439353։ doi:10.1016/j.cub.2015.08.029 
  8. «Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (33): 13624–9։ August 2011։ Bibcode:2011PNAS..10813624P։ PMC 3158185։ PMID 21810989։ doi:10.1073/pnas.1110633108 
  9. «How many species of algae are there?»։ Journal of Phycology 48 (5): 1057–63։ October 2012։ PMID 27011267։ doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x 
  10. Plastid phylogenomics with broad taxon sampling further elucidates the distinct evolutionary origins and timing of secondary green plastids
  11. Holzinger A., Herburger K., Blaas K., Lewis L. A., Karsten U. (2017)։ «The terrestrial green macroalga Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): Ecophysiological performance under water-limiting conditions»։ Protoplasma 254 (4): 1755–1767։ PMC 5474099 ։ PMID 28066876։ doi:10.1007/s00709-016-1068-6 
  12. Carvalho Evelise L., MacIel Lucas F., MacEdo Pablo E., Dezordi Filipe Z., Abreu Maria E. T., Victória Filipe de Carvalho, Pereira Antônio B., Boldo Juliano T., Wallau Gabriel da Luz (2018)։ «De novo Assembly and Annotation of the Antarctic Alga Prasiola crispa Transcriptome»։ Frontiers in Molecular Biosciences 4: 89։ PMC 5766667 ։ PMID 29359133։ doi:10.3389/fmolb.2017.00089 
  13. Burrows 1991. Seaweeds of the British Isles. Volume 2 Natural History Museum, London. 0-565-00981-8
  14. Algae An introduction to phycology։ Cambridge: Cambridge University Press։ 1995։ ISBN 978-0-521-30419-1 
  15. Plant systematics, a phylogenetic approach.։ Sunderland Mass.: Sinauer Associates Inc.։ 2002։ էջեր 156։ ISBN 978-0-87893-403-4 
  16. «Letter to the editor»։ Toxicology and Applied Pharmacology 112 (2): 331–332։ 1992։ PMID 1539170։ doi:10.1016/0041-008x(92)90204-6 
  17. «Cell division in eucaryotic algae»։ BioScience 26 (7): 445–450։ 1976։ JSTOR 1297481։ doi:10.2307/1297481 
  18. P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): Biology of Plants, 7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, 0-7167-1007-2
  19. «The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids»։ Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 365 (1541): 729–48։ March 2010։ PMC 2817223։ PMID 20124341։ doi:10.1098/rstb.2009.0103 
  20. «Diversity and Evolution of Algae»։ Genomic Insights into the Biology of Algae։ Advances in Botanical Research 64։ 2012։ էջեր 55–86։ ISBN 9780123914996։ ISSN 0065-2296։ doi:10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5 
  21. «Green algae and the origin of land plants»։ American Journal of Botany 91 (10): 1535–56։ October 2004։ PMID 21652308։ doi:10.3732/ajb.91.10.1535 
  22. Leliaert Frederik, Smith David R., Moreau Hervé, Herron Matthew D., Verbruggen Heroen, Delwiche Charles F., De Clerck Olivier (2012)։ «Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae»։ Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1–46։ doi:10.1080/07352689.2011.615705 
  23. «Nested in the Chlorellales or independent class? Phylogeny and classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) revealed by molecular phylogenetic analyses of complete nuclear and plastid-encoded rRNA operons»։ Protist 163 (5): 778–805։ September 2012։ PMID 22192529։ doi:10.1016/j.protis.2011.11.004 
  24. «Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data»։ Current Biology 22 (15): R593–4։ August 2012։ PMID 22877776։ doi:10.1016/j.cub.2012.06.013 
  25. «From algae to angiosperms-inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes»։ BMC Evolutionary Biology 14: 23։ February 2014։ PMC 3933183։ PMID 24533922։ doi:10.1186/1471-2148-14-23 
  26. «Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov»։ Scientific Reports 6: 25367։ May 2016։ Bibcode:2016NatSR...625367L։ PMC 4860620։ PMID 27157793։ doi:10.1038/srep25367 
  27. Lecointre Guillaume, Guyader Hervé Le (2006)։ The Tree of Life: A Phylogenetic Classification (անգլերեն)։ Harvard University Press։ ISBN 9780674021839 
  28. «Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114 (37): E7737–E7745։ September 2017։ PMC 5603991 ։ PMID 28808007։ doi:10.1073/pnas.1620089114 
  29. «Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history»։ American Journal of Botany 105 (3): 291–301։ March 2018։ PMID 29603143։ doi:10.1002/ajb2.1048 
  30. «Ancestral chloroplast genome in Mesostigma viride reveals an early branch of green plant evolution»։ Nature (անգլերեն) 403 (6770): 649–52։ February 2000։ Bibcode:2000Natur.403..649L։ PMID 10688199։ doi:10.1038/35001059 
  31. Turmel, Monique; Lemieux, Claude (2018), «Evolution of the Plastid Genome in Green Algae», Advances in Botanical Research (Elsevier): 157–193, doi:10.1016/bs.abr.2017.11.010, ISBN 9780128134573 
  32. Riediger Matthias, Hihara Yukako, Hess Wolfgang R. (2018-06-01)։ «From cyanobacteria and algae to land plants: The RpaB/Ycf27 regulatory network in transition»։ Perspectives in Phycology (անգլերեն) 5 (1): 13–25։ ISSN 2198-011X։ doi:10.1127/pip/2018/0078 
  33. Cook Martha E., Graham Linda E. (2017)։ Archibald John M., Simpson Alastair G. B., Slamovits Claudio H., eds.։ Handbook of the Protists։ Springer International Publishing։ էջեր 185–204։ ISBN 9783319281476։ doi:10.1007/978-3-319-28149-0_36 
  34. Trillo Inaki Ruiz, Nedelcu Aurora M (2015)։ Evolutionary transitions to multicellular life: Principles and mechanisms։ Springer։ ISBN 978-94-017-9642-2 
  35. Bessho Kazuhiro, Iwasa Yoh (2009)։ «Heteromorphic and isomorphic alternations of generations in macroalgae as adaptations to a seasonal environment»։ Evolutionary Ecology Research 11: 691–711 
  36. «Heat shock elicits production of sexual inducer in Volvox»։ Science 231 (4733): 51–4։ January 1986։ Bibcode:1986Sci...231...51K։ PMID 3941891։ doi:10.1126/science.3941891 
  37. «The highly efficient sex-inducing pheromone system of Volvox»։ Trends in Microbiology 6 (5): 185–9։ May 1998։ PMID 9614342։ doi:10.1016/s0966-842x(98)01234-7 
  38. «Biochemical and physiological properties of a protein inducing protoplast release during conjugation in theClosterium peracerosum-strigosum-littorale complex»։ Planta 182 (3): 348–54։ October 1990։ PMID 24197184։ doi:10.1007/BF02411384 
  39. Tazawa Masashi (2010)։ «Sixty Years Research with Characean Cells: Fascinating Material for Plant Cell Biology»։ Progress in Botany 72։ Progress in Botany 72։ էջեր 5–34։ ISBN 978-3-642-13145-5։ doi:10.1007/978-3-642-13145-5_1։ Վերցված է 2012-07-10 


Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]