Մեգալոդոն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Մեգալոդոն

Մեգալոդոնի ծնոտի վերակառուցում Ամերիկյան բնական պատմության թանգարան
Գիտական դասակարգում
Միջազգային գիտական անվանում

Otodus megalodon

Հոմանիշներ

համաձայն Paleobiology Database[1]:

  • Carcharias megalodon
    Agassiz, 1843
  • Carcharocles megalodon
    (Agassiz, 1843)
  • Carcharodon ferox Emmons, 1858
  • Carcharodon megalodon
    (Agassiz, 1843)
  • Carcharodon rectus
    Agassiz, 1856
  • Carcharodon triangularis
    Emmons, 1858
  • Megaselachus megalodon
    (Agassiz, 1843)
  • Procarcharodon megalodon
    (Agassiz, 1843)

Փնտրել պատկերներ
Վիքիպահեստում
Այս կաղապարը․

Մեգալոդոն (լատին․՝ Otodus megalodon կամ Carcharocles megalodon, հուն․՝ μέγας և ὀδούς - մեծ ատամ), Otodontidae ընտանիքի անհետացած շնաձկների տեսակ։ Գոյություն է ունեցել միոցենում և պլիոցենում, թեև կան որոշ հակասական տվյալներ հին և նոր գտածոների վերաբերյալ։

Մեգալոդոնի սիստեմատիկ դիրքի մասին վեճերը շարունակվում են շուրջ հարյուր տարի։ Ըստ նախկինում տարածված տեսակետի, այն ընդգրկված է նույն սեռի մեջ ժամանակակից սպիտակ շնաձկան հետ՝ Carcharodon Lamnidae ընտանիքից։ Այս դեպքում նրա գիտական անվանումը կլինի Carcharodon megalodon: Այնուամենայնիվ, ժամանակակից հետազոտողների մեծամասնությունը մեգալոդոնը վերագրում է Otodus սեռին, կամ նրանք առանձնացված են Carcharocles սեռին։ Այս երկու սեռերն էլ Otodontidae ընտանիքի անդամներ են։ Այսպիսով, մեգալոդոնի ճիշտ գիտական անվանումը կլինի Otodus megalodon կամ Carcharocles megalodon[2]: Արժե նաև հաշվի առնել այն փաստը, որ Megalodon ընդհանուր անունը նշանակում է բոլորովին այլ տաքսոններ, որոնք կապված չեն շնաձկների հետ։ Նախկինում հաճախ ենթադրվում էր, որ մեգալոդոնն արտաքին տեսքով և վարքագծով նման է ժամանակակից սպիտակ շնաձկանը, սակայն հիմքեր կան ենթադրելու, որ իր մեծ չափերի և յուրահատուկ էկոլոգիական խորշի և պարտադրված սահմանափակումների պատճառով այն շատ տարբեր է վարքագծով ցանկացած ժամանակակից շնաձկից[3]։ Այժմ ենթադրվում է, որ արտաքուստ մեգալոդոնը նման է ոչ թե մեծ սպիտակ շնաձկանի, այլ ավելի շուտ մեծացած ավազե շնաձկան։

Մեգալոդոնը բոլոր ժամանակների ամենամեծ ձկներից մեկն էր։ Դժվար է դատել դրա չափը, բայց բրածո մնացորդների ուսումնասիրությունը, որը ներկայացված է մեծ քանակությամբ ատամներով և բրածո ողնաշարով, ցույց է տալիս, որ այս շնաձուկը հսկայական չափսեր ուներ՝ տարբեր գնահատականներով հասնելով մինչև 15 մետր երկարության և ունենալով 30-35 առավելագույնը, հնարավոր է, 47 տոննա։ Այսպիսով, մեգալոդոնը մեր մոլորակի պատմության մեջ ամենամեծ ջրային գիշատիչներից մեկն էր։

Բրածոները հուշում են, որ մեգալոդոնը շատ տարածված է եղել և շատ մեծ թվով։ Հավանաբար, դա սննդային շղթայի վերևում գտնվող գագաթնակետային գիշատիչ էր[4], համենայն դեպս մինչև խոյադելֆինների նման կազմակերպված ատամնավոր կետերի հայտնվելը։ Ծովային կենդանիների ոսկրային բրածոների վրա մեգալոդոնի ատամի հետքերը ցույց են տալիս, որ նրանք սնվել են փոքր կետաձկաններով, ծովախորշերով, պտուտակներով և խոշոր ձկներով՝ կենդանի կամ մեռած ուտելով նրանց։ Ամենամեծ մեգալոդոնների կծած ուժը հավանաբար հասել է 10,8 տոննայի և հնարավորություն է տվել հեշտությամբ բացել փոքրիկ կետի կուրծքը[5]։

Մեգալոդոնի ատամը օվկիանոսի հատակից

Հայտնաբերումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգալոդոնի գլուխը (գծանկար՝ Նիլս Ստենսենի)

Գլոսոպետրաներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերածննդի դարաշրջանին թվագրվող աշխատություններում նշվում են ժայռային գոյացություններում մեծ եռանկյուն ատամների հայտնաբերման դեպքեր։ Սկզբում այս ատամները համարվում էին վիշապների կամ օձերի քարացած լեզուներ և կոչվում էին «գլոսոպետրներ» (հունարեն «քարե լեզուներ» բառից)։ Ճիշտ բացատրությունը 1667 թվականին առաջարկել է դանիացի բնագետ Նիլս Ստենսենը՝ նա դրանք ճանաչել է որպես հնագույն շնաձկների ատամներ։ Այդպիսի ատամներով զինված շնաձկան գլխից նրա արած պատկերը հայտնի դարձավ։ Ատամների մեջ, որոնց պատկերները նա հրապարակել է, կան նաև մեգալոդոնի ատամների պատկերներ[6][7]։

Սիստեմատիկա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առաջին գիտական անունը Carcharodon megalodon տրվել է այս շնաձկանը 1835 թվականին շվեյցարացի բնագետ Ժան Լուի Աղասիզի կողմից[8] իր Recherches sur les poisson fossiles[9] («Հանածո ձկների մասին հետազոտություն», 1833-1843 թթ.)։ Մեծ սպիտակ շնաձկան ատամների հետ մեգալոդոնի ատամների մորֆոլոգիական նմանության պատճառով Աղասիզը մեգալոդոնը վերագրեց նույն Carcharodon սեռին[8]։ 1960 թվականին բելգիացի հետազոտող Էդգար Կասյեն, ով կարծում էր, որ այս շնաձկները հեռու են միմյանցից, առանձնացրեց մեգալոդոնը և հարակից տեսակները Procarcharodon ցեղի մեջ։1987 թվականին ֆրանսիացի ձկնաբան Անրի Կապպետտան նկատեց, որ Procarcharodon-ը Carcharocles ցեղի կրտսեր տաքսոնոմիան է, որը նկարագրված էր դեռևս 1923 թվականին, և վերագրեց մեգալոդոնը և մի շարք հարակից տեսակներ (ատամի ատամնավոր եզրով, բայց անկախ կողային ատամների առկայությունից) Carcharocles-ին[2][10]։ Այս տարբերակը (Carcharocles megalodon) ամենատարածվածն է։ Որոշ չափով հայտնի է նաև Գլիկմանի տարբերակը (Megaselachus megalodon): 2012 թվականին Կապպետտան առաջարկեց նոր դասակարգում, նա մեգալոդոնին և բոլոր հարակից տեսակներին վերագրեց Otodus սեռին, որում նա առանձնացրեց 3 ենթասեռներ՝ Otodus, Carcharocles և Megaselachus; Այսպիսով, տեսակը ստացել է Otodus megalodon անվանումը[11]։ Այս ցեղի շնաձկների էվոլյուցիայում նկատվել է ատամների աստիճանական աճ և ընդլայնում, կտրող ծայրի ատամնավոր, իսկ ավելի ուշ՝ մի զույգ կողային ատամների կորուստ[2][10]։ Glickman (1964), Kappetta (1987) և Kappetta (2012) համակարգերի հիմնական տարբերությունն այն է, որ սահուն էվոլյուցիոն անցումում գծվում են պայմանական սահմանները սեռերի միջև, բայց այս բոլոր համակարգերի համաձայն մեգալոդոնը պատկանում է Otodontidae ընտանիքին։

Մեգալոդոնի և սպիտակ շնաձկան սերտ հարաբերությունների հին տարբերակը գիտնականների շրջանում կողմնակիցներ չունի։ Այնուամենայնիվ, նրանք, ովքեր հավատարիմ են այս տարբերակին, այն անվանում են Carcharodon megalodon և, համապատասխանաբար, վերաբերում են Lamnidae ընտանիքին[12][13]։

Բրածոներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգալոդոնի կմախքը, ինչպես մյուս շնաձկները, բաղկացած էր աճառից, ոչ թե ոսկորներից։ Հետևաբար, նրա բրածո մնացորդներից որևէ մեկը, բացառությամբ ատամների, բավականին հազվադեպ է։ Երբեմն հայտնաբերվում են ողնաշարեր (դրանք, ի տարբերություն կմախքի մնացած տարրերի, լավ հանքայնացվել են շնաձկան կյանքի ընթացքում)[14]։

Բրածո ատամներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգալոդոնի ատամը 18 սանտիմետրից ավել թեք բարձրությամբ (անկյունագծային երկարությամբ)

Մեգալոդոնի ամենատարածված բրածոները նրա ատամներն են։ Ժամանակակից շնաձկներից սպիտակ շնաձուկն ունի ամենանման ատամները, բայց մեգալոդոնի ատամները շատ ավելի մեծ են (մինչև 2-3 անգամ), ավելի զանգվածային, ավելի ամուր և ավելի հավասար ատամնավոր[15]։ Մեգալոդոնի ատամների թեք բարձրությունը (անկյունագծային երկարությունը) կարող է հասնել 18-19 սմ; սրանք շնաձկների ամենամեծ ատամներն են Երկրի պատմության մեջ[16]։

Մեգալոդոնը տարբերվում է հարակից տեսակներից, մասնավորապես, մեծահասակների ատամների վրա զույգ կողային ատամների բացակայությամբ։ Էվոլյուցիայի ընթացքում ատամնաշարերը աստիճանաբար անհետացան՝ մնալով ամենաերկարը երիտասարդ շնաձկների և ատամների վրա՝ բերանի ծայրերում։ Ուշ օլիգոցենում մեծահասակների մոտ ատամնաշարի բացակայությունը բացառություն էր, իսկ միոցենում այն դարձավ նորմ։ Միևնույն ժամանակ, երիտասարդ մեգալոդոնները պահպանում էին ատամները, բայց կորցնում են դրանք վաղ Պլիոցենում[2][10]։

Բրածո ողնաշարեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կան մասամբ պահպանված մեգալոդոնային ողնաշարային սյուների մի քանի գտածոներ[7]։ Դրանցից ամենահայտնին հայտնաբերվել է Բելգիայում 1926 թվականին։ Այն բաղկացած է 150 ողերից մինչև 15,5 սմ տրամագծով[15], սակայն մեգալոդոնային ողերի առավելագույն տրամագիծը կարող է գերազանցել 22,5 սմ[17]; Օրինակ, 2006թ.-ին Պերուում հայտնաբերվել է ողնաշարի ամբողջական սյունակ՝ ողնաշարի առավելագույն տրամագծով մոտ 26 սմ[18]։ Մեգալոդոնի ողնաշարերը շատ հագեցած են կալցիումով, որպեսզի դիմակայեն դրա զանգվածին և մկանների կծկումից առաջացող սթրեսին[17]։

Բրածոների բաշխում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգալոդոնի մնացորդների գտնվելու վայրերը

Մեգալոդոնի բրածոները հայտնաբերվել են աշխարհի շատ մասերում, այդ թվում՝ Եվրոպայում[10], Հյուսիսային Ամերիկայում[15], Հարավային Ամերիկայում[7][15], Պուերտո Ռիկոյում[19], Կուբայում[20], Ջամայկայում[21], Ավստրալիայում[22], Նոր Զելանդիայում[16], Ճապոնիայում[15][23], Աֆրիկայում[7][15], Մալթայում[16], Գրենադիններում[24] և Հնդկաստանում[7]։ Մեգալոդոնի ատամները հայտնաբերվել են նաև մայրցամաքներից հեռու գտնվող տարածքներում (օրինակ՝ Խաղաղ օվկիանոսի Մարիանյան իջվածքում)[16]։ Նա ապրում էր երկու կիսագնդերի մերձարևադարձային և բարեխառն ջրերում. ջրի ջերմաստիճանը դրա տարածման տարածքում գնահատվում է 12–27 °C[10]: Վենեսուելայում հայտնի են քաղցրահամ ջրի նստվածքներում հայտնաբերված մեգալոդոնի ատամները, ինչը կարող է ցույց տալ, որ մեգալոդոնը, ինչպես և ժամանակակից ցուլ շնաձուկը, հարմարեցված է քաղցրահամ ջրի մեջ մնալու համար[25]։

Մեգալոդոնի ամենահին հուսալի գտածոները, ըստ 2016-ին կատարված վերանայման, պատկանում են Ստորին միոցենին (մոտ 20 միլիոն տարի առաջ)[10][26], բայց կան նաև օլիգոցենի[16][23][27] և նույնիսկ էոցենի գտածոների մասին հաղորդումներ[28]։ Երբեմն տեսակի տեսքը վերագրվում է միջին միոցենին[28][29]։ Տեսակի հայտնվելու ժամանակի անորոշությունը, ի թիվս այլ բաների, կապված է նրա և հավանական նախնի Otodus/Carcharocles chubutensis-ի միջև սահմանի անորոշության հետ. էվոլյուցիայի ընթացքում ատամների բնութագրերի փոփոխություններն աստիճանաբար ընթացան[2]։

Մեգալոդոնը մահացել է, հավանաբար, Պլիոցեն-Պլեիստոցեն սահմանին, մոտ 2,6 միլիոն տարի առաջ, թեև կան մի շարք տեղեկություններ պլեյստոցենի գտածոների մասին[30][31]։ Երբեմն այդ ցուցանիշը 1,6 միլիոն տարի առաջ է[32]։ Օվկիանոսի հատակից բարձրացված ատամների համար որոշ հետազոտողներ, հիմնվելով նստվածքի կեղևի աճի տեմպերի վրա, ստացել են տասնյակ հազարավոր[33] և նույնիսկ հարյուրավոր տարիներ, սակայն տարիքը որոշելու այս մեթոդը հուսալի չէ. ընդերքը կարող է աճել մինչև տարբեր արագություններ նույնիսկ նույն ատամի տարբեր մասերում, կամ գուցե դադարել աճել անհասկանալի պատճառներով[34]։

Անատոմիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արտաքին տեսքի վերականգնում՝ հիմնված սպիտակ շնաձկան վրա

Ժամանակակից տեսակների մեջ սպիտակ շնաձուկը նախկինում համարվում էր մեգալոդոնին ամենանմանը[7][15]։ Լավ պահպանված մեգալոդոնային կմախքների բացակայության պատճառով գիտնականները ստիպված են եղել դրա վերակառուցումն ու չափի մասին ենթադրությունները հիմնել հիմնականում մեծ սպիտակ շնաձկան մորֆոլոգիայի վրա[15]։ Այնուամենայնիվ, հետագա հետազոտությունները ցույց են տվել, որ օտոդոնտիդները (ընտանիքը, որին պատկանում է մեգալոդոնը) ուղղակիորեն կապված չեն ծովատառեխի շնաձկների հետ և իրականում ներկայացնում են ավելի պարզունակ շնաձկների մի ճյուղ, որոնք, ամենայն հավանականությամբ, պահպանում են lamniformes-ի բազալային հատկանիշները։ Այսպիսով, ավելի հավանական է, որ մեգալոդոնը նման էր ավազե շնաձկանը, և ատամների կառուցվածքի որոշ առանձնահատկություններ, որոնք հիշեցնում են մեծ սպիտակ շնաձկանը, ավելի շուտ կոնվերգենտ էվոլյուցիայի օրինակ են։ Մյուս կողմից, հավանական է նաև մեգալոդոնի մարմնի ձևն ու առանձնահատկությունները, որոնք հիշեցնում են հսկա շնաձկանը, քանի որ նման համամասնությունները տարածված են ջրային մեծ կենդանիների մոտ[35]։

Չափի գնահատում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերակառուցում Բաշֆորդ Դինի կողմից, 1909թ[36]

Մեգալոդոնի առավելագույն չափի հարցը շատ վիճելի է[16]։ Գիտական համայնքում ենթադրվում է, որ մեգալոդոնն իր չափերով համեմատելի էր ժամանակակից Կետանման շնաձկան (Rhincodon typus) և անհետացած ոսկրային ձկան հետ, որը կոչվում էր Լիդսիխտիս (Leedsichthys)[3]: Մեգալոդոնի ծնոտը վերականգնելու առաջին փորձն արվել է պրոֆեսոր Բաշֆորդ Դինի կողմից 1909 թվականին։ Վերակառուցված ծնոտների չափերի հիման վրա ստացվել է մեգալոդոնի մարմնի երկարության գնահատականը. այն մոտավորապես 30 մետր էր։ Այնուամենայնիվ, հետագայում հայտնաբերված բրածոները և ողնաշարավորների կենսաբանության նոր ձեռքբերումները կասկածի տակ են դնում այս վերակառուցման հուսալիությունը[36]։ Վերակառուցման անճշտության հիմնական պատճառը Դինի ժամանակ մեգալոդոն ատամների քանակի և տեղակայման մասին բավարար գիտելիքների բացակայությունն է[36]։ Փորձագետները գնահատում են, որ մեգալոդոնի համար Բաշֆորդ Դինի ծնոտի մոդելի ճշգրիտ տարբերակը կլինի ավելի քան 30%-ով փոքր, քան իր սկզբնական չափսը և կհամապատասխանի ժամանակակից մարմնի երկարությանը[36]։ Ներկայումս մի քանի մեթոդներ են առաջարկվել մեգալոդոնի չափը գնահատելու համար՝ հիմնված ատամների չափի և մեծ սպիտակ շնաձկան մարմնի երկարության վիճակագրական կապի վրա[15][36]։

Ջոն Է. Ռենդըլի մեթոդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1973 թվականին ձկնաբան Ջոն Է. Ռենդըլը առաջարկեց մեթոդ՝ որոշելու մեծ սպիտակ շնաձկան չափը և դրա էքստրապոլացիան՝ մեգալոդոնի չափը որոշելու համար[37]։ Ըստ Ռանդալի, մեգալոդոնի մարմնի երկարությունը մետրերով որոշվում է հետևյալ բանաձևով.

L = 0,096 × ատամի էմալի բարձրությունը միլիմետրերով[36][37]։

Այս մեթոդը հիմնված է այն փաստի վրա, որ շնաձկան ծնոտի ամենամեծ առջևի ատամների էմալ բարձրությունը (ատամի էմալապատ մասի հիմքից մինչև ծայրը ուղղահայաց հեռավորությունը) կապված է նրա մարմնի ընդհանուր երկարության հետ[36]։

Քանի որ ամենամեծ մեգալոդոն ատամների էմալի բարձրությունը, որոնք այդ ժամանակ հասանելի էին Ռանդալին, 115 մմ էր[36], պարզվեց, որ մեգալոդոնի երկարությունը հասնում էր 13 մետրի[36][37]։ Այնուամենայնիվ, 1991 թվականին շնաձկների երկու հետազոտողներ (Ռիչարդ Էլիսը և Ջոն Է. ՄակՔրոքերը) մատնանշեցին Ռանդալի մեթոդի հնարավոր սխալը[15]։ Նրանց հետազոտությունների համաձայն՝ շնաձկան ատամի էմալի բարձրությունը միշտ չէ, որ համաչափ է ձկան ընդհանուր երկարությանը։ Այս ուսումնասիրությունների տվյալների հիման վրա հետագայում առաջարկվել են մեծ սպիտակ շնաձկան և շնաձկների նմանատիպ տեսակների չափերը որոշելու նոր, ավելի ճշգրիտ մեթոդներ[15]։

Գոթֆրիդի և այլոց մեթոդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հետևյալ մեթոդն առաջարկվել է գիտնականների խմբի կողմից՝ կազմված Մայքլ Դ. Գոթֆրիդից, Լեոնարդ Կոմպանյոյից և Ս. Կուրտիս Բոումենից, ովքեր, ուշադիր ուսումնասիրելով սպիտակ շնաձկների բազմաթիվ նմուշներ, առաջարկեցին նոր մեթոդ՝ որոշելու C. carcharias և C. megalodon-ի չափերը; դրանց արդյունքները հրապարակվել են 1996թ։ Այս մեթոդի համաձայն, մեգալոդոնի մարմնի երկարությունը մետրերով որոշվում է հետևյալ բանաձևով.

L = -0,22 + 0,096 × (վերին առջևի ատամի առավելագույն բարձրությունը միլիմետրերով)[15]։

Մեգալոդոնի ամենամեծ առջևի ատամը, որը գտնվում էր այս հետազոտողների թիմի տրամադրության տակ, ուներ առավելագույն (այսինքն՝ թեք) բարձրությունը 168 միլիմետր։ Այս ատամը հայտնաբերվել է L. Compagno-ի կողմից 1993 թվականին։ Հաշվարկների արդյունքը, ըստ դրա բանաձևի, համապատասխանում է մարմնի երկարությանը 15,9 մ[15]։ Ատամի առավելագույն բարձրությունը այս մեթոդում համապատասխանում է ուղղահայաց գծի երկարությանը ատամի պսակի վերևից մինչև արմատի ստորին բլիթ, զուգահեռ ատամի երկար առանցքին[15], այսինքն՝ ատամի առավելագույն բարձրությունը համապատասխանում է նրա թեք բարձրությանը[38]։

Մարմնի քաշի գնահատում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գոթֆրիդը և այլոք առաջարկել են նաև մեծ սպիտակ շնաձկան մարմնի քաշը որոշելու մեթոդ՝ ուսումնասիրելով տարբեր տարիքի այս տեսակի 175 առանձնյակների քաշի և երկարության հարաբերակցությունը և այն էքստրապոլացրել՝ մեգալոդոնի զանգվածը որոշելու համար։ Մեգալոդոնի մարմնի քաշը կիլոգրամներով, այս մեթոդի համաձայն, հաշվարկվում է հետևյալ բանաձևով[15].

M = 3,2 × 10−6 × (մարմնի երկարությունը մետրերով) 3,174

Այս մեթոդի համաձայն՝ 15,9 մետր երկարությամբ անհատը կունենա մոտավորապես 47 տոննա մարմնի զանգված[15]։

Քենշու Շիմադայի մեթոդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

2002 թվականին Դեփոլի համալսարանի պալեոնտոլոգ Քենշու Շիմադան, ինչպես Ռանդալը, կարողացավ գծային կապ հաստատել թագի բարձրության և ընդհանուր երկարության միջև՝ անատոմիական վերլուծելով մի քանի մեծ սպիտակ շնաձկան նմուշներ։ Սա թույլ էր տալիս օգտագործել ատամնաշարի ցանկացած դիրքի ատամներ։ Շիմադան ասաց, որ նախկինում առաջարկված մեթոդները հիմնված էին մեգալոդոնի և մեծ սպիտակ շնաձկան ատամնաբուժական հոմոլոգիայի ենթադրության վրա, և որ պսակի և արմատների աճի տեմպերը իզոմետրիկ չեն։ Օգտագործելով Շիմադա մոդելը, վերին առջևի ատամը, որը Գոթֆրիդի և գործընկերների կողմից գնահատվել է 15,9 մետր, կհամապատասխանի 15 մետր ընդհանուր երկարությամբ շնաձկան[39]։ 2019 թվականին Քենշու Շիմադայի կողմից 2002 թվականի հաշվարկների ուղղումը հետագայում ենթադրում է, որ վերին առջևի ատամներից գնահատված երկարությունը պետք է էլ ավելի կարճ լինի[40]։ 2015 թվականին, հիմնվելով մեգալոդոնի ատամների մեծ նմուշի վրա, Ս. Պիմիենտոն և Մ. Ա. Բալկը գնահատել են մեգալոդոնների միջին երկարությունը մոտ 10 մ՝ օգտագործելով Քենշու Շիմադայի մեթոդը։ Հետաքրքիր է, որ նրանց կողմից ուսումնասիրված ամենամեծ նմուշները գնահատվել են 17-18մ[38][41]։ Այնուամենայնիվ, 2019 թվականին Քենշու Շիմադան մատնանշեց Ս. Պիմիենտոյի և Մ. Ա. Բալկի հաշվարկների սխալը՝ հավելելով, որ գիտական աշխարհին հայտնի ամենամեծ մեգալոդոն ատամները, հավանաբար, պատկանում են 14,2–15,3 մետրից ոչ ավելի երկարությամբ կենդանիներին, և որ այդպիսի անհատները շատ հազվադեպ էին[40]։

Քլիֆորդ Ջերեմիայի մեթոդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

2002-ին շնաձկների հետազոտող Քլիֆորդ Ջերեմիան առաջարկեց մեթոդ մեծ սպիտակ շնաձկան և նմանատիպ շնաձկան տեսակների չափերը որոշելու համար[16]։ Այս մեթոդով շնաձկան մարմնի ընդհանուր երկարությունը ոտքերով հաշվարկվում է հետևյալ բանաձևով.

L = վերին առաջի ատամի արմատի լայնությունը սանտիմետրերով × 4,5:

Ըստ Կ.Երեմիայի՝ շնաձկան ծնոտի պարագիծն ուղիղ համեմատական է նրա երկարությանը, իսկ ամենամեծ ատամների արմատների լայնությունը հնարավորություն է տալիս գնահատել ծնոտի պարագիծը[16]։ Ամենամեծ ատամը, որը հասանելի էր Կ. Երեմիայի համար, ուներ մոտավորապես 12 սանտիմետր արմատի լայնություն, որը համապատասխանում էր 15,5 մետր մարմնի երկարությանը[16]։

Հաշվարկ ողնաշարի միջոցով[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգալոդոնների չափը գնահատելու ամենաճշգրիտ մեթոդներից մեկը՝ առանց ատամների օգտագործման, հիմնված է ողերի չափսերի վրա։ Առաջարկվում է այս տեսակի համար կիրառելի ողնաշարերի հաշվարկման երկու եղանակ։ Դրանցից մեկն առաջարկվել է 1996 թվականին Գոթֆրիդի և այլոց կողմից։ Այս հոդվածում, հիմնվելով Բելգիայից մասնակի ողնաշարի և սպիտակ շնաձկան ողերի ուսումնասիրության վրա, առաջարկվել է հետևյալ բանաձևը.

L = 0,22 + 0,058 × ողնաշարի չափ

Ողնաշարերի միջոցով հաշվարկման երկրորդ մեթոդն առաջարկվել է Շիմադան և այլոք։ 2008 թվականին նրանք այս կերպ գնահատեցին Cretoxyrhina mantelli-ի մարմնի երկարությունը։ Բանաձևն այսպիսի տեսք ունի.

L = 0,281 + 0,05746 × ողնաշարի չափ

Այս բանաձևերն օգտագործելիս արդյունքների անհամապատասխանությունները համեմատաբար փոքր են։ Չնայած մեգալոդոնային ողերի հազվադեպությանը, այս մեթոդները թույլ են տալիս հաշվարկել որոշ շատ մեծ նմուշների չափերը։ 1983-ին Դանիայում հայտնաբերված մեգալոդոնի մասնակի ողնաշարն ուներ 20 միաձուլված ողնաշարեր, որոնց տրամագիծը կազմում էր մոտ 23 սմ[17][38], մոտ 16 սմ բարձրություն[17]։ Սա խոսում է այն մասին, որ մեգալոդոնների մեծ մեկուսացված ատամները պարտադիր չէ, որ ցույց տան այդ շնաձկների հսկա չափերը կյանքում[38]։

Վերջնական առավելագույն չափի գնահատում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ներկայումս գիտական համայնքում մեգալոդոնի առավելագույն երկարության ամենատարածված գնահատականը մոտավորապես 15 մետր է[15][38][39][40]։ Մեգալոդոնի ակնկալվող առավելագույն հնարավոր չափը, որով նա կկարողանա շնչել, մոտավորապես 15,1 մ է[42]։ Այսպիսով, վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ չնայած այն փոքր-ինչ փոքր է, քան նախկինում ենթադրվում էր, մեգալոդոնը գիտությանը հայտնի ամենամեծ շնաձուկն էր և այս կոչման համար պայքարում էր միայն ժամանակակից կետանման շնաձկան հետ, ինչպես նաև մեգալոդոնը ամենամեծ ձկներից մեկն էր, որը երբևէ բնակեցվել է մեր մոլորակի ծովերում[15]։

Մարմնի զանգված[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ժամանակակից բանաձևը, որը ստացվել է 127 սպիտակ շնաձկների երկարությունը և քաշը չափելուց, ցույց է տալիս, որ 15 մետրանոց մեգալոդոնը կշռեր 40 տոննայից պակաս[43]։ Համեմատությունը ժամանակակից կետ շնաձկների հետ ավելի ցածր արժեք է տալիս՝ մոտ 30-35 տոննա[44]։

Ատամների կառուցվածքը և ծնոտի մեխանիկան[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերականգնում, որը ցույց է տալիս փոխարինող ատամների դիրքը

Ճապոնացի գիտնականների թիմը (T. Uyeno, O. Sakamoto, G. Sekine) 1989 թվականին նկարագրել է մեգալոդոնի մասնակի պահպանված բրածո մնացորդներ՝ գրեթե ամբողջական միացված ատամներով, որոնք հայտնաբերվել են Սայտամա պրեֆեկտուրայում (Ճապոնիա)[7]։ Մեկ այլ գրեթե ամբողջական նման հավաքածու վերականգնվել է Յորքթաունի ձևավորումից Լի Կրիկում, Հյուսիսային Կարոլինա, ԱՄՆ։ Այն հիմք է ծառայել Նյու Յորքի Բնական պատմության ամերիկյան թանգարանում ցուցադրված մեգալոդոնի ծնոտների վերակառուցման համար[15]։ Այս բացահայտումները հնարավորություն են տվել որոշել ծնոտների ատամների քանակը և գտնվելու վայրը, ինչը հնարավորություն է տվել ստեղծել ծնոտների ճշգրիտ վերակառուցումներ։ Հետագայում հայտնաբերվել են մեգալոդոն ատամների այլ հոդակապային հավաքածուներ։ 1996 թվականին Ս. Էփլգեյթը և Լ. Էսպինոզան որոշեցին նրա ատամնաբուժական բանաձևը.

(ձախից աջ - վերին ծնոտի (վերևում) և ստորին (ներքև) յուրաքանչյուր կեսում առաջի, միջանկյալ, կողային և հետևի ատամների քանակը)[7][15]։ Մեգալոդոնային ծնոտների առավել ճշգրիտ ժամանակակից վերակառուցումները հիմնված են այս բանաձևի վրա։

Մեգալոդոնն ուներ շատ ամուր ատամներ[15]; նրանց ընդհանուր թիվը հասել է 276-ի։ Ատամները դասավորված են եղել 5 շարքով։ Ըստ պալեոնտոլոգների՝ մեգալոդոնի խոշոր նմուշների ծնոտների չափը հասել է 2 մետրի[16]։

Կծելու ուժը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

2008 թվականին Սթիվեն Ուրոյի գլխավորած գիտնականների թիմը ստեղծել է 240 կգ կշռող սպիտակ շնաձկան ծնոտների և ծամող մկանների համակարգչային մոդել և հաշվարկել, որ նրա բերանի որոշ տեղերում կծելու ուժը հասնում է 3,1 կՆ-ի։ Այս արժեքը էքստրապոլացվել է Մեգալոդոնին (ենթադրելով, որ այն ունի նույն համամասնությունները)՝ օգտագործելով նրա առավելագույն զանգվածի երկու գնահատականը։ 48 տոննա զանգվածով հաշվարկվել է 109 կՆ ուժ, իսկ 103 տոննա զանգվածով՝ 182 կՆ[5]։ Այս արժեքներից առաջինը, կարծես, ավելի համարժեք է մեգալոդոնի զանգվածի ժամանակակից գնահատականների առումով. այն մոտ 17 անգամ ավելի մեծ է, քան դանկլեոստեուսի կծած ուժը (6,3 կՆ), 9 անգամ ավելի մեծ, քան ամենամեծ սպիտակ շնաձկանը (մոտ 12 կՆ), 3 անգամ ավելի, քան ժամանակակից ռեկորդակիրը՝ Կատարավոր կոկորդիլոսը (մոտ 28)։ - 34 կՆ) և մի փոքր ավելի բարձր, քան Pliosaurus kevani պլիզավրը (64-81 kN)[45], բայց զիջում է Deinosuchus-ի (356 kN), Տիրանոզավր ռեքսի (183-235 kN), Հոֆմանի մոզաուրուսի (ավելի քան 200 kN) և նմանատիպ կենդանիների խայթոցի ուժին։ Այսպիսով, մեգալոդոնը, իր չափերի պատճառով, ուներ այսօր գիտությանը հայտնի ամենաուժեղ խայթոցներից մեկը, չնայած քաշի հետ կապված այս ցուցանիշը համեմատաբար փոքր էր՝ ոսկորներին ուժով զիջող աճառային գանգի պատճառով։

Ատամների գործառույթը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բավականաչափ ամուր, բայց բարակ մեգալոդոն ատամները ատամնավոր են համեմատաբար մակերեսային կտրող եզրով[8][16]։ Պալեոնտոլոգ Բրետտոն Քենթը նշում է, որ այս ատամները բավականին հաստ են իրենց չափերով և ունեն քիչ ճկունություն, բայց լավ ճկման ուժ։ Նրանց արմատները բավականին մեծ են՝ համեմատած ատամի ընդհանուր բարձրության հետ։ Նման ատամները պարզապես լավ կտրող գործիք չեն. դրանք նաև հարմար են մեծ կենդանու կուրծքը բացելու և ողնաշարի միջով կծելու համար, և հազվադեպ են կոտրվում նույնիսկ ոսկորների կտրելու ժամանակ[46]։ Այսպիսով, մեծ դիակով սնվելիս մեգալոդոնը կարող էր հասնել նրա այն հատվածներին, որոնք անհասանելի են բազմաթիվ այլ շնաձկների համար[47]։

Վերակառուցված մեգալոդոնային ծնոտները ցուցադրվել են Բալթիմորի ազգային ակվարիումում

Կմախքի անատոմիան[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգալոդոնի չափը որոշելուց բացի, Գոթֆրիդի գլխավորությամբ գիտնականների խումբը փորձել է որոշել նաև նրա կմախքի կառուցվածքը[15]։

Աճառային գանգ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգալոդոնի աճառային գանգը պետք է լինի համամասնորեն ավելի հաստ և ուժեղ, քան մեծ սպիտակ շնաձկանը, որպեսզի կարողանար ավելի զանգվածային ծնոտներն ու ատամների կառուցվածքը դիմակայել դրանց կիրառման սթրեսներին[15]։

Ծնոտների կառուցվածքը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շատ մեծ և ամուր ատամները պահելու համար մեգալոդոնի ծնոտները նույնպես պետք է լինեին համեմատաբար ավելի զանգվածային, ուժեղ և ամուր, քան մեծ սպիտակ շնաձկանը։ Նման բարձր զարգացած ծնոտները մեգալոդոնի աչքերին «խոզի» տեսք էին հաղորդում[15]։

Կրծքային լողակներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգալոդոնի լողակները, ամենայն հավանականությամբ, համեմատաբար ավելի մեծ և հաստ էին, քան մեծ սպիտակ շնաձկանը, քանի որ դա անհրաժեշտ էր նման զանգվածային շնաձկան շարժման և վերահսկման համար[15]։

Սռնու կմախք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բելգիայից Մեգալոդոնի մասնակի պահպանված ողնաշարային կոճղերի ուսումնասիրության արդյունքում պարզ դարձավ, որ Մեգալոդոնում ողերի թիվը գերազանցում է ցանկացած այլ շնաձկան խոշոր նմուշների ողերի թիվը[15]։ Մոտ է միայն մեծ սպիտակ շնաձկան ողերի թիվը, ինչը ցույց է տալիս այս երկու տեսակների միջև որոշակի անատոմիական հարաբերություններ[15]։ Այնուամենայնիվ, ելնելով մեգալոդոնի համակարգված դիրքից, ենթադրվում է, որ այն արտաքուստ նման է սովորական ավազե շնաձկանին, քան մեծ սպիտակ շնաձկանի, քանի որ երկարացած մարմինը և հետերոկերկալային պոչային լողակը այս խմբի հիմքային հատկանիշն են։

Ամբողջական կմախք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ելնելով վերը նշված հատկանիշներից՝ Գոթֆրիդը և նրա գործընկերները կարողացել են վերականգնել մեգալոդոնի ամբողջական կմախքը։ Այն ցուցադրվել է Կալվերտ ծովային թանգարանում (Սողոմոնի կղզիներ, Մերիլենդ, ԱՄՆ)[15][48][49]։ Վերակառուցված կմախքի երկարությունը 11,5 մետր է և համապատասխանում է միջին չափահաս մարդուն[15]։ Թիմը նշում է, որ մեգալոդոնի կմախքի հատկանիշների հարաբերական և համաչափ փոփոխությունները, համեմատած մեծ սպիտակ շնաձկան հետ, զարգացող են և պետք է տեղի ունենան մեծ սպիտակ շնաձկերի մոտ, քանի որ նրանց չափը մեծանում է[15]։

Կալվերտի ծովային թանգարանում ցուցադրված մեգալոդոնի վերակառուցված կմախք

Խոշոր չափի խնդիրները[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգալոդոնը երբևէ գոյություն ունեցած բոլոր ձկներից ամենամեծն է, որը հավասար է Լիդսիխտիսին և ժամանակակից կետանման շնաձկանը։ Այնուամենայնիվ, ամենամեծ գիշատիչ շնաձուկը՝ մեգալոդոնը, ամենամեծ զտիչները՝ Լիդսիխտիսը և կետային շնաձկները, չեն հասնում ամենամեծ կետերի չափերին և չեն գերազանցում մոտավորապես 40 տոննա քաշը։ Դա պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ մարմնի չափսերի մեծացման հետ մեկտեղ ծավալն անհամաչափորեն ավելի արագ է աճում, քան դրա մակերեսը։ Մինչդեռ ձկների մարմինը սահմանափակված է թթվածին հավաքող մակերևույթով (խռիկներ)[50]։ Քանի որ հսկա ձկները հասել են հսկայական չափերի, և դրանց ծավալը մեծացել է ավելի մեծ չափով, քան մաղձի տարածքը, նրանք սկսել են խնդիրներ ունենալ գազի փոխանակման հետ[51]։

Այսպիսով, այս հսկա ձկները, ներառյալ մեգալոդոնը, չեն կարող լինել արագ աերոբ լողորդներ. նրանք ունեն նվազագույն տոկունություն, դանդաղ նյութափոխանակություն։ Մեգալոդոնի շարժման և նյութափոխանակության արագությունը ավելի ճիշտ կլինի համեմատել կետ շնաձկան, և ոչ թե մեծ սպիտակ շնաձկանի հետ։ Հայտնի չէ, թե արդյոք մեգալոդոնը զարգացրել է լիարժեք հոմոսերկալ պոչային լողակ, որն օգտագործում է մեծ սպիտակ շնաձուկը շտապելու և արագացումը պահպանելու համար, ինչին նպաստում է նաև նրա տարածաշրջանային հոմոիոթերմիան։ Մեգալոդոնը, ամենայն հավանականությամբ, ուներ հետերոսերկալային պոչային լողակ, որն անհրաժեշտ է դանդաղ լողի և միայն արագության կարճ պոռթկումների համար, և քիչ հավանական է, որ այն տաքարյուն էր[51][52]։ Մեկ այլ խնդիր այն է, որ աճառը զգալիորեն զիջում է ոսկորներին նույնիսկ իր զգալի կալցիֆիկացմամբ, և, հետևաբար, հսկայական շնաձկան մկանները, որոնք կցված են հենց այս աճառին, չեն կարող ապահովել նրան բավարար ուժ ակտիվ ապրելակերպի համար[47]։

Անհետացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այս շնաձկները վերացել են մոտ 3 միլիոն տարի առաջ։ Անհետացման պատճառը, ըստ կենսաբանների, սննդի ճգնաժամի ժամանակ այլ գիշատիչների հետ մրցակցության ուժեղացումն էր, թեև նախկինում կլիմայի գլոբալ փոփոխության վարկածն ամենահայտնին էր[53]։ Մեգալոդոնները հաջողակ էին, քանի որ նրանք ապրում էին այն ժամանակ, երբ ծովում լողում էին շատ դանդաղաշարժ ծովային կաթնասուններ, և այն ժամանակ գործնականում մրցակցություն չկար վատ զարգացած ատամնավոր կետերի հետ։ Նրանք պարզունակ փոքր կետերի որսորդներ էին, ինչպիսիք են ցետոթերյանները, և մեծապես կախված էին այս սննդի ռեսուրսից։ Նման կենդանիները բնակվում էին ծանծաղ տաք մայրացամաքային ծանծաղուտներում։ Մեգալոդոնը, հավանաբար, նույնպես ընդհանուր առմամբ սահմանափակվում էր ջերմ բարեխառն ծովերով։ Պլիոցենում կլիմայի սառեցման ժամանակ սառցադաշտերը «կապեցին» հսկայական ջրային զանգվածներ, և շատ դարակային ծովեր անհետացան։ Օվկիանոսային հոսանքների քարտեզը փոխվել է. Օվկիանոսներն ավելի են սառչում։ Եվ դա արտացոլվել է ոչ այնքան բուն մեգալոդոնների, որքան համեմատաբար փոքր կաթնասունների մեջ, որոնք նրանց համար ծառայել են որպես սննդի հիմնական աղբյուրներից մեկը։ Մեգալոդոնների անհետացման հաջորդ գործոնը ատամնավոր կետերի հայտնվելն էր՝ ժամանակակից մարդասպան կետերի նախնիները։ Իրենց մեծ չափերի և դանդաղ նյութափոխանակության պատճառով մեգալոդոնները չէին կարողանում լողալ և մանևրել, ինչպես այս ծովային կաթնասունները։ Նրանք նաև չէին կարող պաշտպանել իրենց խռիկները և, ամենայն հավանականությամբ, կարող էին ընկնել տոնիկ անշարժության մեջ այնպես, ինչպես ժամանակակից շնաձկները։ Հետևաբար, մարդասպան կետերը կարող էին լավ ուտել երիտասարդ մեգալոդոններին, չնայած նրանք սովորաբար թաքնվում էին ափամերձ ջրերում, և միասին նրանք կարողացան սպանել նույնիսկ մեծահասակ ատամնավոր կետերի[51]։ Մեգալոդոններն ամենաերկարը մնացին Հարավային կիսագնդում։

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias / A. Peter Klimley, David G. Ainley. — Academic Press, 1998. — 517 p. — ISBN 9780080532608
  2. Arnold C. Giant Shark: Megalodon, Prehistoric Super Predator. — Houghton Mifflin Harcourt, 2000. — ISBN 9780395914199
  3. Bruner, John. «The Megatooth shark» — FLMNH. 16/I/2008.
  4. Renz, Mark Megalodon: Hunting the Hunter. — PaleoPress, 2002. — С. 159. — ISBN 0-9719477-0-8

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տեսանյութեր

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ Կաղապար:PBDB(Ստուգված է 11 Ապրիլի 2022).
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Jim Bourdon (2009). «Carcharocles». The Life and Times of Long Dead Sharks (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ հունիսի 3-ին. Վերցված է 2017 թ․ փետրվարի 20-ին.
  3. ↑ 3,0 3,1 «Antediluvian Salad: Paleo Myth Number 1: The Past Was More Awesome Than the Present». antediluviansalad.blogspot.ru. Վերցված է 2016 թ․ մայիսի 13-ին.
  4. ↑ Compagno, Leonard J. V. Alternative life-history styles of cartilaginous fishes in time and space(անգլ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1989. — Т. 28. — С. 33—75. — doi:10.1007/BF00751027
  5. ↑ 5,0 5,1 Wroe, S.; Huber, D. R.; Lowry, M.; McHenry, C.; Moreno, K.; Clausen, P.; Ferrara, T. L.; Cunningham, E.; Dean, M. N.; Summers, A. P. Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?(անգլ.) // Journal of Zoology : journal. — Wiley-Blackwell, 2008. — Т. 276. — № 4. — С. 336—342. — doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x
  6. ↑ Haven, Kendall 100 Greatest Science Discoveries of All Time. — Libraries Unlimited, 1997. — С. 25—26. — ISBN 1591582652
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 Bruner, John The "Megatooth" shark, Carcharodon megalodon (und). — Mundo Marino Revista Internacional de Vida Marina, 1997. Архивировано из первоисточника 27 Հուլիսի 2011.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Nyberg K.G, Ciampaglio C.N, Wray G.A Tracing the Ancestry of the Great White Shark, Carcharodon carcharias, Using Morphometric Analyses of Fossil Teeth(անգլ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology[en], 2006. — Т. 26. — № 4. — С. 806—814. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[806:TTAOTG]2.0.CO;2
  9. ↑ Agassiz L. Recherches sur les poissons fossiles : [фр.]. — Neuchatel: Petitpierre, 1833—1843. — Vol. 3. — P. 247—249. — doi:10.5962/bhl.title.4275. (Иллюстрация, табл. 29)
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 Trif N., Ciobanu R., Codrea V. The first record of the giant shark Otodus megalodon (Agassiz, 1835) from Romania(անգլ.) // Brukenthal. Acta Musei. — 2016. — Т. 11. — № 3. — С. 507—526.
  11. ↑ Cappetta H. Handbook of Paleoichthyology. — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2012. — Vol. 3E: Chondrichthyes. Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii: Teeth. — P. 222–224. — 512 p. — ISBN 9783899371482 (Цит. по Trif N., Ciobanu R., Codrea V. The first record of the giant shark Otodus megalodon (Agassiz, 1835) from Romania(անգլ.) // Brukenthal. Acta Musei. — 2016. — Т. 11. — № 3. — С. 507—526.)
  12. ↑ Martin, R.A. Carcharodon versus Carcharocles: What’s in a name?. ReefQuest Centre for Shark Research. Проверено 15 мая 2012
  13. ↑ Compagno, Leonard J. V. SHARKS OF THE WORLD: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food & Agriculture Organization of the United Nations, 2002. — С. 97. — ISBN 9251045437(չաշխատող հղում)
  14. ↑ Roesch, Ben. (1998). «The Cryptozoology Review: A Critical Evaluation of the Supposed Contemporary Existence of Carcharocles Megalodon». Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ հունվարի 21-ին. Վերցված է 2004 թ․ հոկտեմբերի 16-ին.
  15. ↑ 15,00 15,01 15,02 15,03 15,04 15,05 15,06 15,07 15,08 15,09 15,10 15,11 15,12 15,13 15,14 15,15 15,16 15,17 15,18 15,19 15,20 15,21 15,22 15,23 15,24 15,25 15,26 15,27 15,28 15,29 Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias / A. Peter Klimley, David G. Ainley. — Academic Press, 1996. — ISBN 0124150314
  16. ↑ 16,00 16,01 16,02 16,03 16,04 16,05 16,06 16,07 16,08 16,09 16,10 Renz, Mark Megalodon: Hunting the Hunter. — PaleoPress, 2002. — С. 159. — ISBN 0-9719477-0-8
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 Bendix-Almgreen, Svend Erik Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n(անգլ.) // Bulletin of the Geological Society of Denmark : journal. — Copenhagen: Geologisk Museum, 1983. — Т. 32. — С. 1—32.
  18. ↑ «La découverte du siècle». megalodon.e-monsite.com. Վերցված է 2016 թ․ մայիսի 13-ին.
  19. ↑ Nieves-Rivera, Angel M.; Ruizyantin, Maria ; Gottfried, Michael D. New Record of the Lamnid Shark Carcharodon megalodon from the Middle Miocene of Puerto Rico(անգլ.) // Caribbean Journal of Science : journal. — 2003. — Т. 39. — С. 223—227. Архивировано из первоисточника 22 Դեկտեմբերի 2016.
  20. ↑ Iturralde-Vinent, M.; G. Hubbell, and R. Rojas Catalog of Cuban fossil Elasmobranchii (Paleocene to Pliocene) and paleogeographic implications of their Lower to Middle Miocene occurrence(անգլ.) // Boletín de la Sociedad Jamaicana de Geología : journal. —Cuba, 1996. — Т. 31. — С. 7—21. Архивировано из первоисточника 14 Ապրիլի 2010.
  21. ↑ Donovan, Stephen; Gavin, Gunter Fossil sharks from Jamaica (und). — Bulletin of the Mizunami Fossil Museum, 2001. — Т. 28. — С. 211—215. Архивировано из первоисточника 31 Հոկտեմբերի 2013. «Архивированная копия» (PDF). Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2007 թ․ փետրվարի 21-ին. Վերցված է 2010 թ․ հունիսի 10-ին.
  22. ↑ Fitzgerald, Erich A review of the Tertiary fossil Cetacea (Mammalia) localities in Australia(անգլ.) // Memoirs of Museum Victoria : journal. — Australia: Museum Victoria, 2004. — Т. 61. — № 2. — С. 183—208. — ISSN 1447-2554. Архивировано из первоисточника 23 Օգոստոսի 2008. «Архивированная копия» (PDF). Արխիվացված օրիգինալից 2008 թ․ օգոստոսի 23. Վերցված է 2010 թ․ հունիսի 10-ին.{{cite web}}: CS1 սպաս․ unfit URL (link)
  23. ↑ 23,0 23,1 Yabe H., Goto M., Kaneko N. Age of Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae) : A review of the stratigraphic records [in Japanese] // Fossils. — 2004. — Т. 75. — С. 7—15.
  24. ↑ Portell, Roger; Hubell, Gordon; Donovan, Stephen; Green, Jeremy; Harper, David; Pickerill, Ron Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles(անգլ.) : journal. — Caribbean Journal of Science, 2008. — Т. 44. — № 3. — С. 279—286. Архивировано из первоисточника 8 Ապրիլի 2016.
  25. ↑ Jorge D. Carrillo-Briceño, Erin Maxwell, Orangel A. Aguilera, Rodolfo Sánchez, Marcelo R. Sánchez-Villagra Sawfishes and Other Elasmobranch Assemblages from the Mio-Pliocene of the South Caribbean (Urumaco Sequence, Northwestern Venezuela)(անգլ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2015-10-21. — В. 10. — Т. 10. — С. e0139230. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0139230
  26. ↑ Pimiento C., MacFadden B. J., Clements C. F. et al. Geographical distribution patterns of Carcharocles megalodon over time reveal clues about extinction mechanisms(անգլ.) // Journal of Biogeography[en]. — 2016. — Т. 43. — № 8. — С. 1645—1655. — doi:10.1111/jbi.12754
  27. ↑ Gottfried M.D., Fordyce R.E. An Associated Specimen of Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) from the Late Oligocene of New Zealand, with Comments on Carcharodon Interrelationships(անգլ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology[en], 2001. — Т. 21. — № 4. — С. 730—739. — doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0730:AASOCA]2.0.CO;2
  28. ↑ 28,0 28,1 Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias / A. Peter Klimley, David G. Ainley. — Academic Press, 1998. — P. 31–32. — 517 p. — ISBN 9780080532608
  29. ↑ Carrillo-Briceño J. D., Argyriou T., Zapata V. A New Early Miocene (Aquitanian) Elasmobranchii Assemblage from the la Guajira Peninsula, Colombia(անգլ.) // Ameghiniana. — 2016. — Т. 53. — № 2. — С. 77—99. — doi:10.5710/AMGH.26.10.2015.2931
  30. ↑ Pimiento C., Clements C. F. When Did Carcharocles megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil Record(անգլ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2014. — Т. 9. — № 10. — doi:10.1371/journal.pone.0111086
  31. ↑ Brown, Robin Florida's Fossils. — Pineapple Press[en], 2008. — С. 76. — ISBN 978-1-56164-409-4
  32. ↑ R. Aidan Martin. «The Extinction of Megalodon». ReefQuest Centre for Shark Research. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ փետրվարի 19-ին. Վերցված է 2017 թ․ փետրվարի 19-ին.
  33. ↑ Roux C., Geistdoerfer P. Dents de requins et bulles tympaniques de cétacés : noyaux de nodules polymétalliques récoltés dans l'océan Indien(ֆր.) // Cybium. — 1988. — Т. 12. — № 2. — С. 129—137. Архивировано из первоисточника 20 փետրվարի 2017.
  34. ↑ Беляев Г. М., Гликман Л. С. О геологическом возрасте зубов акулы Megaselachus megalodon (Ag.) // Труды Института океанологии АН СССР. — 1970. — Т. 88. — С. 277—281.
  35. ↑ Renz, Mark (2002). Megalodon: Hunting the Hunter. Lehigh Acres, Florida: PaleoPress. pp. 1-159. ISBN 978-0-9719477-0-2. OCLC 52125833.
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 36,4 36,5 36,6 36,7 36,8 Helfman, Gene; Collette, Bruce; Facey, Douglas The diversity of fishes. — Wiley Blackwell, 1997. — ISBN 978-0-8654-2256-8
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 Randall, John Size of the Great White Shark (Carcharodon)(անգլ.) // Science Magazine. — 1973. — С. 169—170. — doi:10.1126/science.181.4095.169 — PMID 17746627.
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 38,3 38,4 Kowinsky J. «The Size of Megalodons. How large was the megalodon that your fossil tooth came from?». www.fossilguy.com. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ հունվարի 18-ին. Վերցված է 2016 թ․ մարտի 14-ին.
  39. ↑ 39,0 39,1 Shimada, Kenshu (2002). «The relationship between the tooth size and total body length in the white shark, Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae)». Journal of Fossil Research. 35 (2): 28-33.
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 Kenshu Shimada The size of the megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), revisited(անգլ.) // Historical Biology[en]. — Taylor & Francis, 2019-09-30. — В. 0. — Т. 0. — С. 1—8. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2019.1666840
  41. ↑ Catalina Pimiento, Meghan A. Balk Body-size trends of the extinct giant shark Carcharocles megalodon: a deep-time perspective on marine apex predators(անգլ.) // Paleobiology[en]. — Paleontological Society[en], 2015-06-01. — В. 03. — Т. 41. — С. 479—490. — ISSN 1938-5331. — doi:10.1017/pab.2015.16
  42. ↑ «More Than One Way to Size a Fish». www.elasmo-research.org. Վերցված է 2017 թ․ օգոստոսի 21-ին.
  43. ↑ Sibley, Gretchen editor Biology of the White Shark, a Symposium(անգլ.) // Scripps Institution of Oceanography Library. — 1985-05-24.
  44. ↑ «Summary of Large Whale Shark Rhincodon typus Smith, 1828)». 2012 թ․ մարտի 12. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ մարտի 12-ին. Վերցված է 2017 թ․ օգոստոսի 20-ին.
  45. ↑ Davide Foffa, Andrew R. Cuff, Judyth Sassoon, Emily J. Rayfield, Mark N. Mavrogordato Functional anatomy and feeding biomechanics of a giant Upper Jurassic pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Weymouth Bay, Dorset, UK(անգլ.) // Journal of Anatomy. — 2014-08-01. — В. 2. — Т. 225. — С. 209—219. — ISSN 1469-7580. — doi:10.1111/joa.12200
  46. ↑ Riordon, James Hell's teeth (und) // NewScientist Magazine. — 1999. — № 2190. — С. 32.
  47. ↑ 47,0 47,1 «MEGALODON: HISTORY'S MIGHTIEST . . . SCAVENGER? - Kronos Rising». Kronos Rising (անգլերեն). 2016 թ․ օգոստոսի 5. Վերցված է 2017 թ․ ապրիլի 22-ին.
  48. ↑ Andres, Lutz (2002). «C. megalodon — Megatooth Shark, Carcharodon versus Carcharocles». Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ հունվարի 21-ին. Վերցված է 2008 թ․ հունվարի 16-ին.
  49. ↑ Arnold, Caroline Giant Shark: Megalodon, Prehistoric Super Predator. — Houghton Mifflin[en], 2000. — С. 18—19. — ISBN 9780395914199
  50. ↑ Физика невозможного / Митио Каку ; Пер. с англ. — 5-е изд. — М: Альпина нон-фикшн, 2014.
  51. ↑ 51,0 51,1 51,2 Duane Nash (2013 թ․ սեպտեմբերի 8). «Antediluvian Salad: Paleo Myth Number 1: The Past Was More Awesome Than the Present» (անգլերեն). antediluviansalad.blogspot.ru. Վերցված է 2016 թ․ մայիսի 24-ին.
  52. ↑ «Could Megalodon Have Looked Like a BIG Sandtiger?». www.elasmo-research.org. Վերցված է 2017 թ․ օգոստոսի 21-ին.
  53. ↑ «Стала известна причина вымирания самой большой акулы на Земле». Lenta.ru. Վերցված է 2016 թ․ ապրիլի 2-ին.
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Մեգալոդոն» հոդվածին։
 ⛭ 
  Տաքսոնոմիա
Չափորոշչային վերահսկողություն
Microsoft: 2781423601
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Մեգալոդոն&oldid=9794931» էջից