Մազանոթային կծիկ (երիկամ)

Մազանոթային կծիկ
	Մազանոթային կծիկ (կարմիր), Բոումենի պատիճ (կապույտ) և մերձադիր խողովակիկ (կանաչ)
Տեսակ	անատոմիական կառուցվածքների դաս
Ենթադաս	region of uriniferous tubule? և անհատական անատոմիական կառուցվածք
Մասն է	renal corpuscle?
Կազմված է	podocyte?, glomerular basement membrane?, intraglomerular mesangial cell? և glomerular capillary?
Անատոմիական տեղայնացում	Երիկամի նեֆրոն
Լատիներեն անվանում	glomerulus renalis
Նախասկզբնակ	մետանեֆրիկ բլաստեմա
Անատոմիական; կառուցվածքի զարգացում	glomerulus development?
MeSH	A05.810.453.324.359 և A05.810.453.736.520
Foundational Model of Anatomy	15624
Նկարագրված է	Գրեյի անատոմիա (20-րդ հրատարակություն)

Մազանոթային կծիկը փոքր արյունատար անոթների (մազանոթներ) ցանց, որը կոչվում է նաև տուֆտ։ Այն տեղակայված է երիկամում՝ նեֆրոնի սկզբնամասում։ Երիկամներից յուրաքանչյուրը պարունակում է մոտ մեկ միլիոն նեֆրոններ։ Տուֆտը կառուցվածքայնորեն հենված է մեզանգիումի (արյունատար անոթների միջև տարածքը) վրա, որը բաղկացած է ինտրագլոմերուլյար մեզանգիալ բջիջներից։ Արյունը ֆիլտրվում է այս տուֆտի մազանոթային պատի միջով գլոմերուլյար ֆիլտրացիոն պատնեշի միջոցով, որի միջով ջրի և լուծելի նյութերի ֆիլտրատը անցնում է բաժականման պարկ, որը կոչվում է Բոումենի պատիճ։ Ֆիլտրատը այնուհետև անցնում է նեֆրոնի երիկամային խողովակիկներ^[3]։

Մազանոթային կծիկը իր արյունամատակարարումը ստանում է երիկամային զարկերակային շրջանառության առբերող զարկերակիկից։ Ի տարբերություն մազանոթների մեծ մասի՝ կծիկային մազանոթներից արյունը անցնում է արտատար զարկերակիկների մեջ, այլ ոչ թե երակիկների։ Արտատար զարկերակիկների դիմադրությունը առաջացնում է բավարար հիդրոստատիկ ճնշում կծիկում, որպեսզի ապահովի ուլտրաֆիլտրացիայի ուժը։

Մազանոթային կծիկը և հարակից Բոումենի պատիճը միասին կազմում են երիկամային մարմնիկը, որը երիկամի հիմնական ֆիլտրման միավորն է ^[4]։ Այն արագությունը, որի ընթացքում արյունը ֆիլտրվում է բոլոր մազանոթային կծիկներում, և հետևաբար, որով ամբողջ երիկամի ֆունկցիոնալ վիճակն է գնահատվում, կոչվում է կծիկային ֆիլտրացիոն արագություն։

Կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մազանոթային կծիկը մազանոթների տուֆտ է, որը գտնվում է երիկամների Բոումենի պատիճում ^[4]։ Կծիկային մեզանգիալ բջիջներոյմ կառուցվածքայնորեն աջակցում են տուֆտերին։ Արյունը կծիկի մազանոթներ է մտնում առբերող զարկերակիկով և դուրս գալիս արտատար զարկերակիկով ^[5]։ Մազանոթները խողովակներ են, որոնք պատված են էնդոթելային բջիջներով։ Այս էնդոթելային բջիջների միջև տարածությունները կոչվում են ֆենեստրաներ։ Պատերը ունեն յուրահատուկ կառուցվածք. այն ծակոտկեն է, ինչը հնարավորություն է տալիս, որպեսզի ջուրը և լուծելի նյութերը դուրս գան և անցնելով կծիկային հիմնային թաղանթով և պոդոցիտների ելունների միջով, և մտնում պատիճի մեջ` որպես ուլտրաֆիլտրատ։

Պատի կառուցվածքը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կծիկի մազանոթների պատը կազմված է միաշերտ էնդոթելային բջիջներից։ Այն պարունակում է բազմաթիվ ծակոտիներ, որոնք կոչվում են ֆենեստրաներ, որոնց տրամագիծը տատանվում է 50-100 նմ-ի սահմաններում ^[6]։ Սրանք թույլ են տալիս հեղուկի, արյան պլազմայի լուծված նյութերի և սպիտակուցների ֆիլտրացիա` միևնույն ժամանակ կանխարգելով էրիթրոցիտների, լեյկոցիտների և թրոմբոցիտների ֆիլտրացիան։

Կծիկում կա կծիկային հիմնային թաղանթ, որը կծիկային մազանոթների և պոդոցիտների միջև է։ Այն հիմնականում կազմված է լամինինից, IV տեսակի կոլագենից, ագրինից և նիդոգենից, որոնք սինթեզվում և արտազատվում են և՛ էնդոթելային բջիջների, և' պոդոցիտների կողմից։ Կծիկային հիմնային թաղանթը ունի 250-400 նմ հաստություն, ինչը ավելի հաստ է, քան այլ հյուսվածքների հիմային թաղանթները։ Այն պատնեշ արյան սպիտակուցների համար, ինչպիսիք են ալբումինը և գլոբուլինները ^[4]։

Պոդոցիտի այն հատվածը, որը հաղորդակցվում է կծիկային հիմնային թաղանթի հետ, կոչվում է պոդոցիտի ելուստներ կամ ցիտոպոդիաներ․ այս ելուստների արանքում առկա տարածություններով ֆիլտրատը հոսում է դեպի Բոումենի պատիճ։ Այս ելուստների միջև տարածություններում կան պոդոցին և նեֆրին սպիտակուցները, որոնք նվազեցնում են քամման հնարավորությունը։ Ցիտոպոդիաները ունեն նաև բացասական լիցքով արտաքին շերտ՝ գլիկոկալիքս, որը վանում է բացասական լիցք ունեցող մոլեկուլները, օրինակ՝ շիճուկային ալբումինը։

Մեզանգիում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեզանգիումը տարածություն է, որը գտնվում է զարկերակիկների հարթ մկանային շերտերի միջև։ Այն գտնվում է մազանոթների լուսանցքից դուրս, բայց շրջապատված է մազանոթներով։ Բառացիորեն այն նշանակում է․ մեզո՝ միջև, անգիս՝ մազանոթներ, այսինքն՝ մազանոթների միջև։ Այն շրջափակված է հիմային թաղանթով, որը շրջապատում է և՛ մազանոթները, և՛ մեզանգիումը։

Մեզանգիումը հիմնականում պարունակում է.

Ներկծիկային մեզանգիալ բջիջներ. սրանք ֆիլտրացիոն պատնեշի մաս չեն, այլ մասնագիտացված պերիցիտներ են, որոնք մասնակցում են ֆիլտրման արագության կարգավորմանը՝ մեծացնելով կամ փոքրացնելով մազանոթների լուսանցքի տրամագիծը. դրանք պարունակում են ակտինի և միոզինի թելեր։ Որոշ մեզանգիալ բջիջներ ֆիզիկական շփման մեջ են մազանոթների հետ, մինչդեռ մյուսները ֆիզիկական շփման մեջ են պոդոցիտների հետ։ Մեզանգիալ բջիջների, մազանոթների և պոդոցիտների միջև առկա է երկկողմանի քիմիական խաչաձև կապ՝ գլոմերուլային ֆիլտրման արագությունը ճշգրտելու համար։
Մեզանգիալ մատրիքս․ ամորֆ հիմային թաղանթին նման նյութ, որն արտազատվում է մեզանգիալ բջիջների կողմից։

Արյունամատակարարում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մազանոթային կծիկը իր արյունը ստանում է երիկամային արյան շրջանառության առբերող զարկերակիկներից։ Ի տարբերություն մյուս մազանոթային ցանցերի՝ գլոմերուլյար մազանոթներից արյունը անցնում է արտատար զարկերակիկներ, այլ ոչ թե երակիկներ։ Արտատար զարկերակիկների դիմադրողականությունը առաջացնում է բավականաչափ հիդրոստատիկ ճնշում մազանոթային կծիկի ներսում, ինչն էլ ապահովում է ուլտրաֆիլտրացումը։

Արյունը դուրս է գալիս կծիկային մազանոթներից արտատար զարկերակիկի միջոցով ^[5]։ Սա ապահովում է ավելի խիստ վերահսկողություն կծիկով արյան հոսքի վրա, քանի որ զարկերակները լայնանում և սեղմվում են ավելի հեշտությամբ, քան երակիկները՝ շնորհիվ իրենց հաստ շրջանաձև հարթ մկանային շերտի (tunica media): Արտատար զարկերակիկից դուրս եկող արյունը մտնում է երիկամային երակիկ, որն իր հերթին բացվում է երիկամային միջբլթակային երակի, այնուհետև երիկամային երակի մեջ։

Երիկամի կեղևային և միջուկային շերտերի միջև գտնվող նեֆրոնները (բոլոր նեֆրոնների 15%-ը) կոչվում են հարմիջուկային նեֆրոններ։ Այս նեֆրոնների արտատար զարկերակիկներից դուրս եկող արյունը մտնում է ուղիղ անոթներ, որոնք արյուն են մատակարարում երիկամի միջուկին։ Այս ուղիղ անոթներն անցնում է Հենլեի կանթի վայրէջ և վերել բաժինների հարևանությամբ և մասնակցում է հարմիջուկային արյան շրջանառությանը, որը շունտի դեր է կատարում՝ ապահովելով արյան հոսքի կարճ ու հեշտ ճանապարհը երիկամների ուժգին արյունալցման ժամանակ^[7]։

Ֆիլտրատի հեռացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆիլտրատը, որը անցնում է եռաշերտ ֆիլտրացիոն պատնեշով, մտնում է Բոումենի պատիճ։ Այստեղից այն անցնում է երիկամային խողովակիկներ, որոնք բացվում են հավաքող խողովակները, ինչն էլ վերջնական ֆիլտրատը տանում է երիկամային բրգեր՝ որպես մեզ։

Ֆունկցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆիլտրացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մազանոթային կծիկի հիմնական ֆունկցիան պլազման ֆիլտրելն է՝ առաջացնելով կծիկային ֆիլտրատ, որը անցնում է նեֆրոնի խողովակիկների երկարությամբ՝ առաջացնելով մեզ։ Ֆիլտրացիայի շարժիչ ուժը ֆիլտրացիոն ճնշումն է, որը ձևավորվում է երեք մեծությունների փոխազդեցությամբ։ Առաջինը, որը նպաստում է ֆիլտրմանը, կծիկի մազանոթների հիդրոստատիկ ճնշումն է (P_հ)։ Այն հիմնականում պայմանավորված է պատիճի առբերիչ և արտատար զարկերակիկների լարվածության հարաբերակցությամբ և միջինը հավասար է 70 մմ ս.ս.-ի։ Ֆիլտրման պրոցեսին հակազդող ուժերը երկուսն են՝ արյան օնկոսային ճնշումը (P_օնկ), որը 25-30 մմ ս.ս. է և երիկամային ճնշումը (P_երիկ), որը պատիճի խոռոչի առաջնային մեզի և երիկամի հյուսվածքի հակաճնշումն է և միջինը 15-20 մմ ս.ս. է։ Այսպիսով, արդյունավետ ֆիլտրացիոն ճնշումը (Pֆ) որոշվում է հետևյալ բանաձևով և հավասար է մոտավորապես 20 մմ ս.ս․՝

P_ֆ = P_հ - (P_օնկ + P_երիկ)

P_ֆ = 70 մմ ս․ս․ - (30 մմ ս․ս․ + 20 մմ ս․ս․) = 20 մմ ս․ս․^[8]:

Թափանցելիություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շերտերի կառուցվածքը թույլ է տալիս որոշել իրենց թափանցելիությունը-ընտրողականությունը։ Գործոնները, որոնք ազդում են թափանցելիության վրա, հիմային թաղանթի բացասական լիցքը և պոդոցիտային էպիթելն են, ինչպես նաև կծիկային պատի էֆեկտիվ ծակոտիների չափսերը (8 նմ)։ Որպես հետևանք՝ խոշոր կամ/և բացասական լիցք ունեցող մոլեկուլները կանցնեն պատնեշով շատ ավելի հազվադեպ, քան փոքր կամ/և դրական լիցքավորված մոլեկուլները^[9]։ Օրինակ՝ փոքր իոնները, ինչպիսին են նատրիումը և կալիումը, անցնում են պատնեշով ազատորեն, մինչդեռ ավելի խոշոր սպիտակուցները, ինչպիսիք են հեմոգլոբինը և ալբումինը, գործնականորեն ընդհանարպես չունեն թափանցելիություն։

Կծիկային մազանոթների վրա օնկոսային ճնշումը այն ուժերից մեկն է, որն ֆիլտրացիոն հոսքին հակառակ է։ Քանի որ խոշոր և բացասական լիցք ունեցող սպիտակուցները ունեն ցածր թափանցելիություն, դրանք չեն ֆիլտրվում և անցնում Բոումենի պատիճ։ Ուստի, այս սպիտակուցների կոնցենտրացիան աճում է կծիկային մազանոթներում պլազմայի ֆիլտրացիային զուգահեռ՝ օնկոտիկ ճնշումը աճելով կծիկային մազանոթների երկարությամբ^[10]։

Ստարլինգի հավասարում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆիլտրացիայի արագությունը կծիկից Բոումենի պատիճ հաշվարկվում է Ստարլինգի հավասարումով․^[10]

ԿՖԱ =

K ֆ

((

P կմ

-

P բպ

) - (

π կմ

-

π բպ

))

ԿՖԱ-ը կծիկային ֆիլտրացիոն արագությունն է
$K ֆ$ -ը ֆիլտրացիոն գործակիցն է (հարաբերականորեն հաստատուն է)
$P կմ$ -ը կծիկային մազանոթի հիդրոստատիկ ճնշումն է
$P բպ$ -ը Բոումենի պատիճի հիդրոստատիկ ճնշումն է
$π կմ$ -ը կծիկային մազանոթի օնկոսային ճնշումն է
$π բպ$ -ը Բոումենի պատիճի օնկոսային ճնշումն է

Արյան ճնշման կարգավորում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առբերող զարկերակիկի պատերը պարունակում են մասնագիտացված հարթ մկանային բջիջներ, որոնք սինթեզում են ռենին։ Այս հարկծիկային բջիջները կարևոր դեր են խաղում ռենին-անգիոտենզինային համակարգում, որը օգնում է կարգավորել արյան ծավալը և ճնշումը։

Կլինիկական նշանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիվանդության պատճառով մազանոթային կծիկի վնասումը կարող է կծիկային ֆիլտրացիոն պատնեշի միջով ճանապարհ բացել էրիթրոցիտների, լեյկոցիտների, թրոմբոցիտների և արյան սպիտակուցների (ալբումին, գլոբուլին) համար։ Կծիկային վնասվածքների հիմքում ընկած պատճառները կարող են լինել բորբոքային, տոքսիկ կամ մետաբոլիկ^[11]։ Այս փոփոխությունները տեսանելի են մեզում միկրոսկոպիկ և կենսաքիմիական քննությունների ժամանակ։ Կծիկային հիվանդություններ են դիաբետիկ երիկամի հիվանդությունը, գլոմերուլոնեֆրիտը (բորբոքում), գլոմերուլոսկլերոզը (կծիկների կարծրացում) և IgA նեֆրոպաթիան^[12]։

Մազանոթային կծիկի և կծիկային ֆիլտրացիոն արագության միջև առկա կապի շնորհիվ կծիկային ֆիլտրացիոն արագությունը ունի կլինիկական նշանակություն, երբ կասկածվում է երիկամային հիվանդություն, կամ երբ հետևում են արդեն հայտնի երիկամային հիվանդության դեպքի զարգացմանը, կամ երբ երիկամային վնասվածքի զարգացման ռիսկ կա, օրինակ՝ հայտնի նեֆրոտոքսիկ ազդեցությամբ դեղորայքի օգտագործման դեպքում^[13]։

Պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1666 թվականին իտալացի կենսաբան և անատոմ Մարչելլո Մալպիգին առաջին անգամ նկարագրել է մազանոթային կծիկները և ցույց տվեց դրանց շարունակականությունը երիկամային արյան շրջանառության համակարգի հետ։ Մոտ 175 տարի հետո վիրաբույժ և անատոմ Ուիլյամ Բոումենը մանրամասնությամբ պարզաբանեց կծիկի մազանոթային ճարտարապետությունը և շարունակականությունը իր շրջակա պատիճի և մերձադիր խողովակիկների միջև^[14]։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արյուն-ուղեղային պատնեշ

Լրացուցիչ պատկերներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մկան մազանոթային կծիկի պատկերը էլեկտրոնային մանրադիտակով (1000x խոշորացում)
Մկան մազանոթային կծիկի պատկերը էլեկտրոնային մանրադիտակով (5000x խոշորացում)
Մկան մազանոթային կծիկի պատկերը էլեկտրոնային մանրադիտակով (10000x խոշորացում)

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

↑ անատոմիայի հիմնարար մոդել
↑ http://www.bartleby.com/107/253.html
↑ Pavenstädt H; Kriz W; Kretzler M (2003). «Cell biology of the glomerular podocyte». Physiological Reviews. 83 (1): 253–307. doi:10.1152/physrev.00020.2002. PMID 12506131.
↑ ^4,0 ^4,1 ^4,2 Wheater, 2006, էջ 304
↑ ^5,0 ^5,1 Wheater, 2006, էջ 307
↑ Wheater, 2006, էջ 310
↑ Սահակյան, Կարմեն (2013). Հյուսվածաբանություն (PDF). Երևան: ԵՊԲՀ. էջեր 354–355.
↑ Խուդավերդյան, Դրաստամատ (2020). Նորմալ ֆիզիոլոգիա (PDF). Երևան: ԵՊԲՀ. էջ 622. ISBN 978-9939-65-200-9.
↑ Guyton, Arthur C.; Hall, John E. (2006). Textbook of Medical Physiology. Philadelphia: Elsevier Saunders. էջեր 316–317. ISBN 978-0-7216-0240-0.
↑ ^10,0 ^10,1 Boron, WF.; Boulapep, EL. (2012). Medical Physiology (2nd ed.). Philadelphia: Saunders. էջեր 771, 774. ISBN 978-1437717532.
↑ Wiggins, RC (2007). «The spectrum of podocytopathies: a unifying view of glomerular diseases». Kidney International. 71 (12): 1205–1214. doi:10.1038/sj.ki.5002222. PMID 17410103.
↑ «Glomerular Diseases: What Is It, Causes, Symptoms & Treatment». Cleveland Clinic. Վերցված է 2022 թ․ հուլիսի 27-ին.
↑ Gerard J. Tortora, Bryan Derrickson Արխիվացված 2019-12-17 Wayback Machine Principles of Anatomy and Physiology 14th ed 978-1-118-34500-9
↑ "lippicotts histology for pathologesits; satcey e. mills

[_11c6b66103e20a41-1] անատոմիայի հիմնարար մոդել

[_ba2ff26a54de3923-2] ttp://www.bartleby.com/107/253.html

[3] Pavenstädt H; Kriz W; Kretzler M (2003). «Cell biology of the glomerular podocyte». Physiological Reviews. 83 (1): 253–307. doi:10.1152/physrev.00020.2002. PMID 12506131.

[Wheater—2006——304-4] 4,0 ^4,1 ^4,2 Wheater, 2006, էջ 304

[Wheater—2006——307-5] 5,0 ^5,1 Wheater, 2006, էջ 307

[Wheater—2006——310-6] Wheater, 2006, էջ 310

[7] Սահակյան, Կարմեն (2013). Հյուսվածաբանություն (PDF). Երևան: ԵՊԲՀ. էջեր 354–355.

[8] Խուդավերդյան, Դրաստամատ (2020). Նորմալ ֆիզիոլոգիա (PDF). Երևան: ԵՊԲՀ. էջ 622. ISBN 978-9939-65-200-9.

[guyton11-9] Guyton, Arthur C.; Hall, John E. (2006). Textbook of Medical Physiology. Philadelphia: Elsevier Saunders. էջեր 316–317. ISBN 978-0-7216-0240-0.

[boron-10] 10,0 ^10,1 Boron, WF.; Boulapep, EL. (2012). Medical Physiology (2nd ed.). Philadelphia: Saunders. էջեր 771, 774. ISBN 978-1437717532.

[11] Wiggins, RC (2007). «The spectrum of podocytopathies: a unifying view of glomerular diseases». Kidney International. 71 (12): 1205–1214. doi:10.1038/sj.ki.5002222. PMID 17410103.

[12] «Glomerular Diseases: What Is It, Causes, Symptoms & Treatment». Cleveland Clinic. Վերցված է 2022 թ․ հուլիսի 27-ին.

[13] Gerard J. Tortora, Bryan Derrickson Արխիվացված 2019-12-17 Wayback Machine Principles of Anatomy and Physiology 14th ed 978-1-118-34500-9

[eb-14] "lippicotts histology for pathologesits; satcey e. mills

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]