Jump to content

Տրանսկրիպտոմ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Տրանսկրիպտոմ, ՌՆԹ-ի բոլոր տրանսկրիպտների ամբողջություն՝ ներառյալ կոդավորող և չկոդավորող հատվածներինը անհատի կամ բջիջների պոպուլյացիայի մեջ: Եզրույթը երբեմն կարող է գործածվել նաև բոլոր ՌՆԹ-ների կամ պարզապես ինֆորմացիոն ՌՆԹ-ների՝ կախված կոնկրետ փորձից: Այն կապված է տրանսկրիպցիայի կենսաբանական գործընթացի ընթացքում տրանսկրիպցիոն գործընթացի հետ:

Տրանսկրիպտոմային անոտացիաների վաղ փուլերը սկսվել են 1980-ականներին հրատարակված կԴՆԹ (կոմպլեմենտար, լրացուցիչ ԴՆԹ) գրադարաններով: Հետագայում, բարձր թողունակությամբ տեխնոլոգիաների հայտնվելը հանգեցրել է տրանսկրիպտոմի վերաբերյալ տվյալների ստացման ավելի արագ և արդյունավետ ուղիների: Տրանսկրիպտոմն ուսումնասիրելու համար օգտագործվում են երկու կենսաբանական տեխնիկա՝ ԴՆԹ միկրոզանգվածը, որը հիբրիդացման վրա հիմնված տեխնիկա է և ՌՆԹ-սեքվենավորումը, որը սեքվենավորման վրա հիմնված մոտեցում է[1]: ՌՆԹ սեքվենավորումը նախընտրելի մեթոդ է և 2010-ականներից ի վեր գերիշխող տրանսկրիպտոմիկայի տեխնիկան է: Մեկ բջջային տրանսկրիպտոմիկան թույլ է տալիս հետևել տրանսկրիպցիայի փոփոխություններին ժամանակի ընթացքում առանձին բջիջներում:

Տրանսկրիպտոմից ստացված տվյալները օգտագործվում են հետազոտության մեջ՝ ի թիվս այլոց, այնպիսի գործընթացների, ինչպիսիք են բջջային տարբերակումը, քաղցկեղածնությունը, տրանսկրիպցիոն կարգավորումը և կենսամարկերների հայտնաբերումը, պատկերացում կազմելու համար: Տրանսկրիպտոմից ստացված տվյալները նաև կիրառություն են գտնում էվոլյուցիայի և արտամարմնային բեղմնավորման ընթացքում ֆիլոգենետիկ հարաբերությունների հաստատման գործում: Տրանսկրիպտոմը սերտորեն կապված է ուսումնասիրության այլ կենսաբանական ոլորտների հետ. այն լրացնում է պրոտեոմին և մետաբոլոմին և ներառում է տրանսլատոմը, էքսոմը, մեյոմը և թանատոտրանսկրիպտոմը, որոնք կարող են դիտվել որպես -ոմ դաշտեր, որոնք ուսումնասիրում են ՌՆԹ-ի տրանսկրիպտների հատուկ տեսակները: Կան քանակական և պահպանված հարաբերություններ Տրանսկրիպտոմի և այլ -ոմերի-ի միջև, և տրանսկրիպտոմիկայի տվյալները կարող են արդյունավետորեն օգտագործվել այլ մոլեկուլային տեսակների, օրինակ՝ մետաբոլիտների կանխատեսման համար[2]: Կան հանրությանը հասանելի տրանսկրիպտոմային տվյալների բազմաթիվ բազաներ:

Ստուգաբանություն և պատմություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրանսկրիպտոմ բառը տրանսկրիպտ և գենոմ բառերի հիբրիդային ձևն է: Այն հայտնվել է այլ նորաբանությունների հետ միասին, որոնք ձևավորվել են -ոմ և -ոմիկա վերջածանցների միջոցով՝ նշելու կենսաբանական գիտությունների և տեխնոլոգիաների ոլորտներում գենոմի լայն մասշտաբով իրականացված բոլոր ուսումնասիրությունները: Որպես այդպիսին՝ տրանսկրիպտոմը և տրանսկրիպտոմիկան առաջին բառերից էին, որոնք ի հայտ են եկել գենոմի և պրոտեոմի հետ միասին[3]: Առաջին ուսումնասիրությունը, որը ներկայացնում է մետաքսի շերամի իՌՆԹ-ի կԴՆԹ գրադարանի հավաքածուի դեպքը, հրապարակվել է 1979 թվականին[4]: Օրգանիզմի տրանսկրիպտոմը հիշատակող և հետազոտող առաջին սերմնացուի ուսումնասիրությունը հրապարակվել է 1997 թվականին և նկարագրում է 60633 տրանսկրիպցում, որոնք արտահայտված են S. cerevisiae-ում՝ օգտագործելով գենային արտահայտման սերիական վերլուծություն (SAGE)[5]: Բարձր թողունակության տեխնոլոգիաների, բիոինֆորմատիկայի աճի և հետագա հաշվողական հզորության աճի հետ մեկտեղ այն դարձել է ավելի արդյունավետ և հեշտ՝ բնութագրելու, ինչպես նաև վերլուծելու հսկայական քանակությամբ տվյալներ[3]: Տրանսկրիպտոմը բնութագրելու փորձերն ավելի ակնառու են դարձել 1980-ականների ընթացքում ԴՆԹ-ի ավտոմատացված սեքվենավորման գալուստով[6]: 1990-ական թվականների ընթացքում արտահայտված սեքվենավորման պիտակների սեքվենավորումն օգտագործվում էր գեների և դրանց բեկորների նույնականացման համար[7]: Դրան հաջորդել են այնպիսի մեթոդներ, ինչպիսիք են գեների արտահայտման սերիական վերլուծությունը (SAGE), գեների արտահայտման գլխարկային վերլուծությունը (CAGE) և զանգվածային զուգահեռ ստորագրության հաջորդականությունը (MPSS):

Տրանսկրիպցիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Տե՛ս նաև՝ Տրանսկրիպցիա (կենսաբանություն)

Տրանսկրիպտոմը ներառում է ռիբոնուկլեինաթթվի (ՌՆԹ) բոլոր տրանսկրիպցիաները, որոնք առկա են տվյալ օրգանիզմում կամ փորձարարական նմուշում[8]։ ՌՆԹ-ն գենետիկ տեղեկատվության հիմնական կրողն է, որը պատասխանատու է ԴՆԹ-ն օրգանիզմի ֆենոտիպի վերածելու գործընթացի համար։ Գենը կարող է առաջացնել միաշղթա ինֆորմացիոն ՌՆԹ (իՌՆԹ) մոլեկուլային գործընթացի միջոցով, որը հայտնի է որպես տրանսկրիպցիա։ Այս իՌՆԹ-ն լրացնում է ԴՆԹ-ի շղթան, որից առաջացել է[6]: ՌՆԹ պոլիմերազ II ֆերմենտը կցվում է ԴՆԹ-ի ձևանմուշային շղթային և կատալիզացնում է ռիբոնուկլեոտիդների ավելացումը իՌՆԹ-ի աճող հաջորդականության 3' ծայրին[9]։

Իր գործառույթը սկսելու համար ՌՆԹ պոլիմերազ II-ը պետք է ճանաչի գենի վերևում գտնվող (5') պրոմոտոր հաջորդականությունը: Էուկարիոտներում այս գործընթացը միջնորդվում է տրանսկրիպցիոն գործոններով, հատկապես Տրանսկրիպցիոն գործոն II D (TFIID), որը ճանաչում է TATA տուփը և օգնում է ՌՆԹ պոլիմերազի տեղակայմանը համապատասխան սկզբնական տեղում: ՌՆԹ-ի տրանսկրիպտի արտադրությունն ավարտելու համար դադարումը տեղի է ունենում սովորաբար ավարտման հաջորդականությունից մի քանի հարյուր նուկլեկոտիդների հեռավորության վրա, և տեղի է ունենում տրոհում[9]: Այս պրոցեսը տեղի է ունենում բջջի միջուկում ՌՆԹ-ի մշակման հետ մեկտեղ, որով իՌՆԹ-ի մոլեկուլները ծածկվում են, զուգվում և պոլիադենիլացվում՝ դրանց կայունությունը բարձրացնելու համար, մինչև այնուհետև տեղափոխվեն ցիտոպլազմա: իՌՆԹ-ն առաջացնում է սպիտակուցներ ռիբոսոմներում տեղի ունեցող տրանսլյացիայի գործընթացի միջոցով:

ՌՆԹ տրանսկրիպտների տեսակները

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գրեթե բոլոր ֆունկցիոնալ տրանսկրիպցիաները ստացված են հայտնի գեներից: Միակ բացառությունները փոքր թվով տրանսկրիպցիաներն են, որոնք կարող են ուղղակի դեր խաղալ գեների արտահայտման կարգավորման գործում հայտնի գեների հուշիչների մոտ:

Գենը զբաղեցնում է պրոկարիոտ գենոմների մեծ մասը, ուստի նրանց գենոմների մեծ մասը տրանսկրիպվում է: Շատ էուկարիոտ գենոմներ շատ մեծ են, և հայտնի գեները կարող են զբաղեցնել գենոմի միայն մի մասը: Կաթնասունների մոտ, օրինակ, հայտնի գեները կազմում են գենոմի միայն 40-50%-ը[10]: Այնուամենայնիվ, հայտնաբերված տրանսկրիպցվում հաճախ քարտեզագրվում են գենոմի շատ ավելի մեծ մասի վրա՝ ենթադրելով, որ տրանսկրիպտոմը պարունակում է կեղծ տրանսկրիպցիաներ, որոնք չեն բխում գեներից: Այս տրանսկրիպցիաներից որոշները հայտնի են որպես ոչ ֆունկցիոնալ, քանի որ դրանք քարտեզագրվում են տառադարձված կեղծ գենների կամ դեգեներատիվ տրանսպոզոնների և վիրուսների հետ: Մյուսները քարտեզագրում են գենոմի չբացահայտված շրջանները, որոնք կարող են լինել անպիտան ԴՆԹ:

Կեղծ տրանսկրիպցիան շատ տարածված է էուկարիոտների մոտ, հատկապես նրանք, ովքեր ունեն մեծ գենոմներ, որոնք կարող են պարունակել շատ անպիտան ԴՆԹ[11][12][13][14]: Որոշ գիտնականներ պնդում են, որ եթե տառադարձումը չի վերագրվել հայտնի գենին, ապա լռելյայն ենթադրությունը պետք է լինի, որ այն անպիտան ՌՆԹ է, քանի դեռ չի ապացուցվել, որ այն ֆունկցիոնալ է[11][15]: Սա կնշանակի, որ մեծ գենոմներով տեսակների տրանսկրիպտոմի մեծ մասը հավանաբար անպիտան ՌՆԹ է:

Տրանսկրիպտոմը ներառում է սպիտակուցը կոդավորող գեների (իՌՆԹ գումարած ինտրոնների) տրանսկրիպտները, ինչպես նաև ոչ կոդավորող գեների (ֆունկցիոնալ ՌՆԹ գումարած ինտրոններ) տրանսկրիպցիաները։

  • Ռիբոսոմային ՌՆԹ/ՌՌՆԹ։ Սովորաբար տրանսկրիպտոմում ամենաշատ քանակությամբ ՌՆԹ-ն է:
  • Երկար չկոդավորող RNA/lncRNA։ ՌՆԹ-ի ոչ կոդավորող տրանսկրիպցիաներ, որոնց երկարությունը գերազանցում է 200 նուկլեոտիդը: Այս խմբի անդամները կազմում են ոչ կոդավորող տրանսկրիպտոմի ամենամեծ բաժինը, բացի ինտրոններից: Հայտնի չէ, թե այս տառադարձություններից քանիսն են ֆունկցիոնալ, իսկ քանիսն են անպիտան ՌՆԹ:
  • փոխադրող ՌՆԹ/tRNA
  • միկրո ՌՆԹ/miRNA՝ 19-24 նուկլեոտիդ (nt) երկարությամբ: ՄիկրոՌՆԹ-ները վեր- կամ ներքև կարգավորում են իՌՆԹ-ների արտահայտման մակարդակները ՌՆԹ-ի միջամտության գործընթացով հետտրանսկրիպցիոն մակարդակում[3]:
  • փոքր միջամտող ՌՆԹ/siRNA՝ 20-24 nt
  • փոքր միջուկային RNA/snoRNA
  • Փիվի-փոխազդող ՌՆԹ/piRNA՝ 24-31 nt։ Նրանք փոխազդում են Արգոնավտների ընտանիքի փիվի սպիտակուցների հետ և ունեն տրանսպոզոնների թիրախավորման և ճեղքման գործառույթ[16]:
  • ուժեղացուցիչ ՌՆԹ/ուՌՆԹ[3]

Ուսումնասիրության շրջանակ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարդու գենոմում բոլոր գեները տրանսկրիպտվում են ՌՆԹ-ի, քանի որ այդպես է սահմանվում մոլեկուլային գենը: Տրանսկրիպտոմը բաղկացած է իՌՆԹ-ի կոդավորող շրջաններից՝ գումարած ոչ կոդավորող UTR-ներ, ինտրոններ, չկոդավորող ՌՆԹ-ներ և կեղծ ոչ ֆունկցիոնալ տրանսկրիպցիաներ:

Մի քանի գործոններ դժվարացնում են տրանսկրիպտոմի բովանդակությունը հաստատելը: Դրանք ներառում են այլընտրանքային միացում, ՌՆԹ-ի խմբագրում և այլընտրանքային տրանսկրիպցում, ի թիվս այլոց[17]: Բացի այդ՝ տրանսկրիպտոմի տեխնիկան կարող է ֆիքսել տրանսկրիպցիան, որը տեղի է ունենում նմուշում որոշակի ժամանակային կետում, թեև տրանսկրիպտոմի բովանդակությունը կարող է փոխվել տարբերակման ընթացքում[6]։ Տրանսկրիպտոմիկայի հիմնական նպատակները հետևյալն են. «գրանցել տրանսկրիպտի բոլոր տեսակները, ներառյալ իՌՆԹ-ները, ոչ կոդավորող ՌՆԹ-ները և փոքր ՌՆԹ-ները, որոշել գեների տրանսկրիպցիոն կառուցվածքը, ըստ դրանց սկզբնակետերի, 5' և 3' ծայրերի, միացման օրինաչափությունների և հետտրանսկրիպցիոն այլ փոփոխությունների և քանակականացնել յուրաքանչյուր տառադարձության փոփոխվող մակարդակները մշակման ընթացքում և տարբեր պայմաններում»[1]:

Տերմինը կարող է կիրառվել տվյալ օրգանիզմի տրանսկրիպցիաների ընդհանուր հավաքածուի կամ որոշակի բջջի տեսակի մեջ առկա տրանսկրիպցիաների հատուկ ենթախմբի նկատմամբ: Ի տարբերություն գենոմի, որը մոտավորապես ֆիքսված է տվյալ բջջային գծի համար (բացառությամբ մուտացիաների), տրանսկրիպտոմը կարող է տարբերվել արտաքին միջավայրի պայմաններից: Քանի որ այն ներառում է բջիջի բոլոր իՌՆԹ տառադարձումները, տրանսկրիպտոմը արտացոլում է գեները, որոնք ակտիվորեն արտահայտվում են ցանկացած պահի, բացառությամբ իՌՆԹ-ի քայքայման երևույթների, ինչպիսիք են տրանսկրիպցիոն թուլացումը: Տրանսկրիպտոմիկայի ուսումնասիրությունը (որը ներառում է էքսպրեսիայի պրոֆիլավորում, զուգակցման տարբերակի վերլուծություն և այլն), ուսումնասիրում է ՌՆԹ-ի արտահայտման մակարդակը տվյալ բջիջների պոպուլյացիայի մեջ, հաճախ կենտրոնանալով իՌՆԹ-ի վրա, բայց երբեմն ներառում է այլոց, ինչպիսիք են փՌՆԹ-ները և բակտերիալ փոքր ՌՆԹ-ները (sRNA):

Կառուցելու մեթոդներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրանսկրիպտոմիկան քանակական գիտություն է, որն ընդգրկում է օբյեկտին տողերի ցուցակի նշանակումը («ընթերցվածներ») (գենոմում «արտագրություններ»): Արտահայտության ուժը հաշվարկելու համար հաշվվում է յուրաքանչյուր առարկայի համապատասխան ընթերցումների խտությունը[18]։ Սկզբում տրանսկրիպտոմները վերլուծվել և ուսումնասիրվել են՝ օգտագործելով արտահայտված հաջորդականության պիտակների գրադարանները և գեների արտահայտման սերիական և գլխարկային վերլուծությունը (SAGE):

Ներկայումս տրանսկրիպտոմիկայի երկու հիմնական տեխնիկան ներառում է ԴՆԹ միկրոզանգվածներ և ՌՆԹ սեքվենավորում: Երկու տեխնիկան էլ պահանջում է ՌՆԹ-ի մեկուսացում ՌՆԹ-ի արդյունահանման տեխնիկայի միջոցով, որին հաջորդում է նրա առանձնացումը այլ բջջային բաղադրիչներից և իՌՆԹ-ի հարստացումը[19][20]:

Գոյություն ունեն տրանսկրիպտոմային հաջորդականությունների եզրակացության երկու ընդհանուր մեթոդ։ Մոտեցումներից մեկը քարտեզագրում է հաջորդականությունը, որը կարդում է տեղեկատու գենոմի վրա՝ կա՛մ բուն օրգանիզմի (որի տրանսկրիպտոմը ուսումնասիրվում է), կա՛մ սերտ առնչվող տեսակների: Մյուս մոտեցումը՝ de novo transcriptome assembly-ը, օգտագործում է ծրագրակազմ՝ ուղղակիորեն կարճ հաջորդական ընթերցումներից տրանսկրիպցիաներ պարզելու համար և օգտագործվում է չսեքվենավորված գենոմներով օրգանիզմներում[21]:

ԴՆԹ միկրոզանգվածներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
ԴՆԹ միկրոզանգվածը, որն օգտագործվում է մարդու (ձախ) և մկան (աջ) նմուշներում գեների արտահայտվածությունը հայտնաբերելու համար

Առաջին տրանսկրիպտոմային ուսումնասիրությունները հիմնված էին միկրոզանգվածի տեխնիկայի վրա (նաև հայտնի է որպես ԴՆԹ չիպեր): Միկրոզանգվածները բաղկացած են բարակ ապակե շերտերից՝ բծերով, որոնց վրա դրված են օլիգոնուկլեոտիդներ, որոնք հայտնի են որպես «զոնդեր»։ Յուրաքանչյուր կետ պարունակում է ԴՆԹ-ի հայտնի հաջորդականություն[22]:

Միկրոզանգվածի անալիզներ կատարելիս իՌՆԹ-ն հավաքվում է հսկիչից և փորձարարական նմուշից, վերջինս սովորաբար ներկայացնում է հիվանդության։ Հետաքրքրվող ՌՆԹ-ն փոխակերպվում է կԴՆԹ-ի՝ իր կայունությունը մեծացնելու համար և նշվում է երկու գույների՝ սովորաբար կանաչ և կարմիր, ֆտորոֆորներով երկու խմբերի համար: կԴՆԹ-ն տարածվում է միկրոզանգվածի մակերեսի վրա, որտեղ այն հիբրիդացվում է չիպի վրա գտնվող օլիգոնուկլեոտիդների հետ, և լազերային օգտագործվում է սկանավորման համար: Ֆլյուորեսցենցիայի ինտենսիվությունը միկրոզանգվածի յուրաքանչյուր կետում համապատասխանում է գենի արտահայտման մակարդակին և ելնելով ընտրված ֆտորոֆորների գույնից՝ կարելի է որոշել, թե նմուշներից որն է ցուցադրում հետաքրքրող իՌՆԹ-ի ավելի բարձր մակարդակներ[7]:

Մեկ միկրոզանգվածը սովորաբար պարունակում է բավականաչափ օլիգոնուկլեոտիդներ՝ ներկայացնելու բոլոր հայտնի գեները. Այնուամենայնիվ, միկրոզանգվածների միջոցով ստացված տվյալները տեղեկատվություն չեն տալիս անհայտ գեների մասին: 2010-ականների ընթացքում միկրոզանգվածները գրեթե ամբողջությամբ փոխարինվեցին հաջորդ սերնդի տեխնիկայով, որոնք հիմնված են ԴՆԹ-ի սեքվենավորման վրա:

ՌՆԹ սեքվենավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

ՌՆԹ-ի սեքվենավորումը հաջորդ սերնդի սեքվենավորման տեխնոլոգիա է. որպես այդպիսին, այն պահանջում է միայն փոքր քանակությամբ ՌՆԹ և անհրաժեշտ չէգենոմի մասին նախնական գիտելիքներ[3]։ Այն թույլ է տալիս ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցիաների և՛ որակական, և՛ քանակական վերլուծություններ կատարել, որոնցից առաջինը թույլ է տալիս հայտնաբերել նոր տրանսկրիպցիաներ, իսկ երկրորդը՝ նմուշի տրանսկրիպցիաների հարաբերական քանակությունների չափումը[16]:

Ցանկացած կենսաբանական նմուշի տրանսկրիպտոմների հաջորդականացման երեք հիմնական քայլերը ներառում են ՌՆԹ-ի մաքրում, ՌՆԹ-ի կամ կԴՆԹ գրադարանի սինթեզ և գրադարանի սեքվենավորում[16]: ՌՆԹ-ի մաքրման գործընթացը տարբեր է կարճ և երկար ՌՆԹ-ների համար[16]: Այս քայլին սովորաբար հաջորդում է ՌՆԹ-ի որակի գնահատումը, որի նպատակն է խուսափել աղտոտիչներից, ինչպիսիք են ԴՆԹ-ն կամ նմուշների մշակման հետ կապված տեխնիկական աղտոտիչները: ՌՆԹ-ի որակը չափվում է ուլտրամանուշակագույն սպեկտրոմետրիայի միջոցով 260 նմ կլանման գագաթնակետով[23]։ ՌՆԹ-ի ամբողջականությունը կարող է նաև քանակականորեն վերլուծվել՝ համեմատելով 28S ՌՆԹ-ի և 18S ՌՆԹ-ի հարաբերակցությունը և ինտենսիվությունը, որը նշված է ՌՆԹ ամբողջականության համարի (RIN) գնահատականում[23]: Քանի որ իռՆԹ-ն հետաքրքրություն ներկայացնող տեսակ է և այն ներկայացնում է իր ընդհանուր պարունակության միայն 3%-ը, ՌՆԹ-ի նմուշը պետք է մշակվի՝ հեռացնելու ռՌՆԹ-ն և փՌՆԹ-ն և հյուսվածքներին հատուկ ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցումները[23]:

Գրադարանի պատրաստման քայլը, որի նպատակն է ստեղծել կարճ կԴՆԹ բեկորներ, սկսվում է ՌՆԹ-ի մասնատմամբ այնուհետև այն տրանսկրիպցվում է 50-ից 300 նուկլեոտիդների զույգերի երկարությամբ: Ֆրագմենտացիան կարող է լինել ֆերմենտային (ՌՆԹ-ի էնդոնուկլեազներ), քիմիական (տրիզմագնեզիումի աղի բուֆեր, քիմիական հիդրոլիզ) կամ մեխանիկական (ձայնավորում, նեբուլիզացիա)[24]: Հակադարձ տրանսկրիպցիան օգտագործվում է ՌՆԹ-ի կաղապարները կԴՆԹ-ն փոխակերպելու համար, և դրան հասնելու համար կարող են օգտագործվել պրայմինգի երեք մեթոդներ, ներառյալ օլիգո-ԴՏ-ն, օգտագործելով պատահական պրայմերներ կամ կապելով հատուկ ադապտեր օլիգոներ:

Միբջջանի տրանսկրիպտոմիկա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրանսկրիպցիան կարող է ուսումնասիրվել նաև առանձին բջիջների մակարդակով միբջջանի տրանսկրիպտոմիկայի միջոցով։ Միաբջիջ ՌՆԹ-ի սեքվենավորումը (scRNA-seq) վերջերս մշակված տեխնիկա է, որը թույլ է տալիս վերլուծել միայնակ բջիջների տրանսկրիպտոմը, ներառյալ բակտերիաներինը[25]: Միբջջանի տրանսկրիպտոմիկայի դեպքում հաշվի են առնվում նաև բջիջների տեսակների ենթապոպուլյացիաները, որոնք կազմում են հետաքրքրող հյուսվածքը[26]: Այս մոտեցումը թույլ է տալիս պարզել, թե արդյոք փորձարարական նմուշների փոփոխությունները պայմանավորված են ֆենոտիպիկ բջջային փոփոխություններով, ի տարբերություն բազմացման, որոնցով որոշակի բջիջների տեսակը կարող է գերարտահայտվել նմուշում[27]: Բացի այդ, տարբերակման միջոցով բջջային առաջընթացը գնահատելիս, արտահայտման միջին պրոֆիլները կարող են դասավորել բջիջները միայն ըստ ժամանակի, այլ ոչ թե դրանց զարգացման փուլի, և, հետևաբար, չեն կարողանում ցույց տալ որոշակի փուլերին հատուկ գենային արտահայտման մակարդակների միտումները[28]: Միաբջիջ տրանսկրիպտոմիկ տեխնիկան օգտագործվել է հազվագյուտ բջիջների պոպուլյացիաները բնութագրելու համար, ինչպիսիք են շրջանառվող ուռուցքային բջիջները, քաղցկեղի ցողունային բջիջները պինդ ուռուցքներում և սաղմնային ցողունային բջիջները (ESCs) կաթնասունների բլաստոցիստների մոտ[29]:

Թեև միբջջանի տրանսկրիպտոմիկայի ստանդարտացված տեխնիկա չկա, պետք է մի քանի քայլ ձեռնարկել: Առաջին քայլը ներառում է բջիջների մեկուսացում, որը կարող է իրականացվել ցածր և բարձր թողունակության տեխնիկայի միջոցով: Դրան հաջորդում է qPCR քայլը և այնուհետև միաբջիջ ՌՆԹ սեքվենավորումը, որտեղ հետաքրքրող ՌՆԹ-ն վերածվում է կԴՆԹ-ի: Մեկ բջջային տրանսկրիպտոմիկայի նոր զարգացումները թույլ են տալիս պահպանել հյուսվածքների և ենթաբջջային տեղայնացումը՝ հյուսվածքների բարակ շերտերը կրիո-հատվածով և յուրաքանչյուր հատվածում տրանսկրիպտոմի հաջորդականությամբ: Մեկ այլ տեխնիկա թույլ է տալիս մանրադիտակի տակ պատկերացնել առանձին տրանսկրիպցիաներ՝ միաժամանակ պահպանելով յուրաքանչյուր առանձին բջջի տարածական տեղեկատվությունը, որտեղ դրանք արտահայտվում են[29]:

Վերլուծություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կառուցվել և ծանոթագրվել են օրգանիզմներին հատուկ տրանսկրիպտոմային տվյալների բազաներ՝ օգնելու գեների նույնականացմանը, որոնք տարբեր կերպով արտահայտված են բջիջների տարբեր պոպուլյացիաներում:

ՌՆԹ սեքվենավորումն հանդիասնում է (2013) որպես օրգանիզմների տրանսկրիպտոմների չափման ընտրության հիմնական մեթոդ, թեև ԴՆԹ-ի միկրոզանգվածների հին տեխնիկան դեռ օգտագործվում է[1]։ ՌՆԹ սեքվենավորումը չափում է կոնկրետ գենի տրանսկրիպցիան՝ երկար ՌՆԹ-ները փոխակերպելով կԴՆԹ-ի բեկորների գրադարանի: Այնուհետև կԴՆԹ-ի բեկորները սեքվենավորվում են՝ օգտագործելով բարձր թողունակության հաջորդականության տեխնոլոգիա և հավասարեցվում հղումային գենոմին կամ տրանսկրիպտոմին, որն այնուհետև օգտագործվում է գեների արտահայտման պրոֆիլ ստեղծելու համար[1]:

Կիրառություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կաթնասուններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ցողունային բջիջների և քաղցկեղի բջիջների տրանսկրիպտոմներն առանձնահատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում այն ​​հետազոտողների համար, որոնք ձգտում են հասկանալ բջիջների տարբերակման և քաղցկեղի առաջացման գործընթացները: ՌՆԹ սեքվենավորման կամ գենային զանգվածի տվյալներ օգտագործող խողովակաշարը կարող է օգտագործվել ցողունային և պրեկուրսոր բջիջներում տեղի ունեցող գենետիկական փոփոխություններին հետևելու համար և պահանջում է առնվազն երեք անկախ գենային արտահայտման տվյալներ նախկին բջիջների տիպից և հասուն բջիջներից[30]:

Մարդու ձվաբջիջների և սաղմերի տրանսկրիպտոմների վերլուծությունը օգտագործվում է սաղմի վաղ զարգացումը վերահսկող մոլեկուլային մեխանիզմներն ու ազդանշանային ուղիները հասկանալու համար և տեսականորեն կարող է հզոր գործիք լինել արտամարմնային բեղմնավորման ժամանակ սաղմի ճիշտ ընտրություն կատարելու համար: Ընկերքի պարունակության տրանկրիպտոմային հետազոտությունը հղիության առաջին եռամսյակում արտամարմնային բեղմնավորման և սաղմի տեղափոխման ժամանակ (IVT-ET) բացահայտեց գենետիկական արտահայտման տարբերություններ, որոնք կապված են պերինատալ անբարենպաստ ելքերի ավելի հաճախացման հետ: Նման պատկերացումները կարող են օգտագործվել պրակտիկան օպտիմալացնելու համար[31]: Տրանսկրիպտոմային անալիզները կարող են օգտագործվել նաև ձվաբջիջների կրիոպահպանման օպտիմալացման համար՝ նվազեցնելով գործընթացի հետ կապված վնասվածքները[32]:

Տրանսկրիպտոմիկան բիոմարկերների հայտնաբերման ձևավորվող և շարունակաբար աճող ոլորտ է, որն օգտագործվում է դեղերի անվտանգության կամ քիմիական ռիսկի գնահատման համար[33]:

Տրանսկրիպտոմները կարող են օգտագործվել նաև անհատների միջև ֆիլոգենետիկ հարաբերությունները պարզելու կամ տրանսկրիպտոմի պահպանման էվոլյուցիոն օրինաչափությունները հայտնաբերելու համար[34]:

Տրանսկրիպտոմային անալիզներն օգտագործվել են՝ բացահայտելու հակասական տրանսկրիպցիայի հաճախականությունը, դրանց դերը գեների արտահայտման մեջ՝ շրջակա գեների հետ փոխազդեցության միջոցով և դրանց առատությունը տարբեր քրոմոսոմներում[35]: ՌՆԹ սեքվենավորումն օգտագործվել է նաև ցույց տալու համար, թե ինչպես ՌՆԹ իզոֆորմները, տրանսկիրպցիաները, որոնք բխում են նույն գենից, բայց տարբեր կառուցվածքներով, կարող են արտադրել բարդ ֆենոտիպեր սահմանափակ գենոմներից[21]:

Բույսեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրանսկրիպտոմային անալիզը օգտագործվել է բույսերի տեսակների էվոլյուցիայի և դիվերսիֆիկացման գործընթացն ուսումնասիրելու համար: 2014 թվականին ավարտվեց 1000 բույսերի գենոմների նախագիծը, որի ընթացքում հաջորդականացվեցին 1124 բույսերի տեսակների տրանսկրիպտոմները՝ viridiplantae, glaucophyta և rhodophyta ընտանիքներից: Սպիտակուցների կոդավորման հաջորդականությունները հետագայում համեմատվել են բույսերի միջև ֆիլոգենետիկ հարաբերությունները պարզելու և էվոլյուցիայի գործընթացում դրանց դիվերսիֆիկացման ժամանակը բնութագրելու համար[36]: Տրանսկրիպտոմային ուսումնասիրություններն օգտագործվել են հասուն ծաղկափոշու մեջ գենային արտահայտությունը բնութագրելու և քանակականացնելու համար: Պարզվել է, որ բջջային պատի նյութափոխանակության և ցիտոկմախքի մեջ ներգրավված գեները գերարտահայտված են: Տրանսկրիպտոմային մոտեցումները նաև թույլ են տվել հետևել գեների արտահայտման փոփոխություններին ծաղկափոշու զարգացման տարբեր փուլերի միջոցով՝ սկսած միկրոսպորից մինչև հասուն փոշու հատիկներ; Բացի այդ, նման փուլերը կարելի է համեմատել տարբեր բույսերի տեսակների միջև, ներառյալ Arabidopsis-ը, բրինձը և ծխախոտը[37]:

Կապը այլ -ոմ ոլորտների հետ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ինչպես -ոմ-ի վրա հիմնված այլ տեխնոլոգիաների, տրանսկրիպտոմի վերլուծությունը թույլ է տալիս անկողմնակալ մոտեցում ցուցաբերել հիպոթեզների փորձարարական վավերացման ժամանակ: Այս մոտեցումը նաև թույլ է տալիս հայտնաբերել նոր միջնորդներ ազդանշանային ուղիներում[18]: Ինչպես այլ -օմիկաներ-ի վրա հիմնված տեխնոլոգիաների դեպքում, տրանսկրիպտոմը կարող է վերլուծվել մուլտիոմիկայի մոտեցման շրջանակներում: Այն լրացնում է նյութափոխանակությանը, բայց ի տարբերություն պրոտեոմիկայի, տրանսկրիպտի և մետաբոլիտի միջև ուղղակի կապ չի կարող հաստատվել:

Կան մի քանի -ոմ ոլորտներ, որոնք կարող են դիտվել որպես տրանսկրիպտոմի ենթակատեգորիաներ: Էկզոմը տրանսկրիպտոմից տարբերվում է նրանով, որ այն ներառում է միայն այն ՌՆԹ մոլեկուլները, որոնք հայտնաբերված են որոշակի բջիջների պոպուլյացիայի մեջ, և սովորաբար ներառում է յուրաքանչյուր ՌՆԹ մոլեկուլի քանակությունը կամ կոնցենտրացիան ի լրումն մոլեկուլային նույնականության: Բացի այդ, տրանսկրիտպոմը նույնպես տարբերվում է տրանսլատոմից, որը թարգմանության ենթարկվող ՌՆԹ-ների ամբողջությունն է։

Մեյոմ տերմինն օգտագործվում է ֆունկցիոնալ գենոմիկայի մեջ՝ նկարագրելու մեյոտիկ տրանսկրիպտոմը կամ ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցիաները, որոնք արտադրվում են մեյոզի գործընթացում[38]։ Մեյոզը սեռական ճանապարհով վերարտադրվող էուկարիոտների հիմնական հատկանիշն է և ներառում է հոմոլոգ քրոմոսոմների, սինապսի և ռեկոմբինացիայի զուգակցում: Քանի որ օրգանիզմների մեծ մասում մեյոզը տեղի է ունենում կարճ ժամանակահատվածում, մեյոտիկ տրանկրիպցման պրոֆիլավորումը դժվար է մեյոտիկ բջիջների (մեյոցիտների) մեկուսացման (կամ հարստացման) մարտահրավերի պատճառով: Ինչպես տրանսկրիպտոմային անալիզների դեպքում, մեյոմը կարող է ուսումնասիրվել ամբողջ գենոմի մակարդակով՝ օգտագործելով լայնածավալ տրանսկրիպտոմիական տեխնիկա[39]: Մեյոմը լավ բնութագրվում է կաթնասունների և խմորասնկերի համակարգերում և որոշ չափով ավելի քիչ է բնութագրվում բույսերում[40]:

Թանատոտրանսկրիպտոմը բաղկացած է ՌՆԹ-ի բոլոր տրանսկրիպտներից, որոնք շարունակում են արտահայտվել կամ սկսում են նորից արտահայտվել մահացած մարմնի ներքին օրգաններում մահից 24-48 ժամ հետո: Որոշ գեներ ներառում են այնպիսի գեներ, որոնք արգելակվում են պտղի զարգացումից հետո: Եթե ​​թանատոտրանսկրիպտոմը կապված է ծրագրավորված բջջային մահվան (ապոպտոզ) գործընթացի հետ, ապա այն կարելի է անվանել ապոպտոտիկ թանատոտրանսկրիպտոմ: Թանատոտրանսկրիպտոմի անալիզները կիրառվում են դատական ​​բժշկության մեջ[41]։

eQTL քարտեզագրումը կարող է օգտագործվել գենոմիկան տրանսկրիպտոմիկայի հետ փոխլրացնելու համար։ Այն ավելացնում է գենետիկական տարբերակները ԴՆԹ-ի մակարդակում և գեների արտահայտման չափումները ՌՆԹ մակարդակում[42]:

Կապը պրոտեոմի հետ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրանսկրիպտոմը կարող է դիտվել որպես պրոտեոմի ենթաբազմություն, այսինքն՝ գենոմով արտահայտված սպիտակուցների ամբողջ հավաքածու։

Այնուամենայնիվ, իՌՆԹ-ի արտահայտման հարաբերական մակարդակների վերլուծությունը կարող է բարդանալ նրանով, որ իՌՆԹ-ի արտահայտման համեմատաբար փոքր փոփոխությունները կարող են մեծ փոփոխություններ առաջացնել բջջում առկա համապատասխան սպիտակուցի ընդհանուր քանակի մեջ: Վերլուծության մեթոդից մեկը, որը հայտնի է որպես գեների հավաքածուի հարստացման վերլուծություն, բացահայտում է կարգավորված գենային ցանցերը, այլ ոչ թե առանձին գեներ, որոնք կարգավորվում են տարբեր բջիջների պոպուլյացիաներում[1]:

Չնայած միկրոզանգվածի ուսումնասիրությունները կարող են բացահայտել տարբեր իՌՆԹ-ների հարաբերական քանակությունը բջջում, իՌՆԹ-ի մակարդակները ուղղակիորեն համեմատական ​​չեն այն սպիտակուցների արտահայտման մակարդակին, որոնց համար նրանք ծածկագրում են[43]: Սպիտակուցի մոլեկուլների թիվը, որոնք սինթեզվում են տվյալ իՌՆԹ-ի մոլեկուլի օգտագործմամբ որպես ձևանմուշ, մեծապես կախված է իՌՆԹ-ի հաջորդականության թարգմանության մեկնարկային հատկանիշներից։ Մասնավորապես, տրանսլյացիայի մեկնարկի հաջորդականության կարողությունը հիմնական որոշիչն է սպիտակուցների թարգմանության համար ռիբոսոմների հավաքագրման գործում:

Տրանսկրիպտոմի տվյալների բազա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նշումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Wang, Zhong; Gerstein, Mark; Snyder, Michael (January 2009). «RNA-Seq: a revolutionary tool for transcriptomics». Nature Reviews Genetics. 10 (1): 57–63. doi:10.1038/nrg2484. PMC 2949280. PMID 19015660.
  2. ↑ Cavicchioli, Maria Vittoria; Santorsola, Mariangela; Balboni, Nicola; Mercatelli, Daniele; Giorgi, Federico Manuel (January 2022). «Prediction of Metabolic Profiles from Transcriptomics Data in Human Cancer Cell Lines». International Journal of Molecular Sciences (անգլերեն). 23 (7): 3867. doi:10.3390/ijms23073867. ISSN 1422-0067. PMC 8998886. PMID 35409231.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Jiménez-Chillarón, Josep C.; Díaz, Rubén; Ramón-Krauel, Marta (2014). «Chapter 4 - Omics Tools for the Genome-Wide Analysis of Methylation and Histone Modifications». Comprehensive Analytical Chemistry. 64: 81–110. doi:10.1016/B978-0-444-62651-6.00004-0. ISBN 9780444626516. Վերցված է 25 April 2020-ին.
  4. ↑ GK, Sim; FC, Kafatos; CW, Jones; MD, Koehler; A, Efstratiadis; T., Maniatis (December 1979). «Use of a cDNA library for studies on evolution and developmental expression of the chorion multigene families». Cell. 8 (4): 1303–16. doi:10.1016/0092-8674(79)90241-1. PMID 519770.
  5. ↑ E Velculescu, Victor; Zhang, Lin; Zhou, Wei; Vogelstein, Jacob; A Basrai, Munira; E Bassett Jr., Douglas; Hieter, Phil; Vogelstein, Bert; W Kinzler, Kenneth (1997). «Characterization of the Yeast Transcriptome». Cell. 2 (88): 243–51. doi:10.1016/S0092-8674(00)81845-0. PMID 9008165. S2CID 11430660.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 Peralta, Mihaela (2012). «The Human Transcriptome: An Unfinished Story». Genes. 3 (3): 344–360. doi:10.3390/genes3030344. PMC 3422666. PMID 22916334.
  7. ↑ 7,0 7,1 Govindarajan, Rajeshwar; Duraiyan, Jeyapradha; Kaliyappan, Karunakaran; Palanisamy, Murugesan (2012). «Microarray and its applications». Journal of Pharmacy and Bioallied Sciences. 4 (6): S310-2. doi:10.4103/0975-7406.100283. PMC 3467903. PMID 23066278.
  8. ↑ Brown, TA (2018). «Chapter 12: Transcriptomics». Genomes 4. New York, NY, USA: Garland Science. ISBN 9780815345084.
  9. ↑ 9,0 9,1 Clancy, Suzanne (2008). «DNA Transcription». Nature Education. 1 (11): 41.
  10. ↑ Francis WR, Wörheide G (June 2017). «Similar Ratios of Introns to Intergenic Sequence across Animal Genomes». Genome Biology and Evolution. 9 (6): 1582–1598. doi:10.1093/gbe/evx103. PMC 5534336. PMID 28633296.
  11. ↑ 11,0 11,1 van Bakel H, Nislow C, Blencowe BJ, and Hughes TR (2011). «Response to "the reality of pervasive transcription». PLOS Biology. 9 (7): e1001102. doi:10.1371/journal.pbio.1001102. PMC 3134445. S2CID 15680321.
  12. ↑ Jensen TH, Jacquier A, and Libri D (2013). «Dealing with pervasive transcription». Molecular Cell. 52 (4): 473–484. doi:10.1016/j.molcel.2013.10.032. PMID 24267449.
  13. ↑ Sverdlov, Eugene (2017). «Transcribed Junk Remains Junk If It Does Not Acquire A Selected Function in Evolution». BioEssays. 39 (12): 1700164. doi:10.1002/bies.201700164. PMID 29071727. S2CID 35346807.
  14. ↑ Wade JT, and Grainger DC (2018). «Spurious transcription and its impact on cell function». Transcription. 9 (3): 182–189. doi:10.1080/21541264.2017.1381794. PMC 5927700. PMID 28980880.
  15. ↑ Palazzo AF, and Lee ES (2015). «Non-coding RNA: what is functional and what is junk?». Frontiers in Genetics. 6: 2. doi:10.3389/fgene.2015.00002. PMC 4306305. PMID 25674102.
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 Cellerino & Sanguanini 2018, էջ. 12
  17. ↑ U. Adams, Jill (2008). «Transcriptome: Connecting the Genome to Gene Function». Nature Education. 1 (1): 195.
  18. ↑ 18,0 18,1 Cellerino & Sanguanini 2018, էջ. preface
  19. ↑ Bryant S, Manning DL (1998). «Isolation of messenger RNA». RNA Isolation and Characterization Protocols. Methods in Molecular Biology. Vol. 86. էջեր 61–4. doi:10.1385/0-89603-494-1:61. ISBN 978-0-89603-494-5. PMID 9664454.
  20. ↑ Chomczynski P, Sacchi N (April 1987). «Single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction». Analytical Biochemistry. 162 (1): 156–9. doi:10.1016/0003-2697(87)90021-2. PMID 2440339.
  21. ↑ 21,0 21,1 Tachibana, Chris (31 July 2015). «Transcriptomics today: Microarrays, RNA-seq, and more». Science Magazine. 349 (6247): 544. Bibcode:2015Sci...349..544T. Վերցված է 2 May 2020-ին.
  22. ↑ Schena, M.; Shalon, D.; Davis, R. W.; Brown, P. O. (20 October 1995). «Quantitative monitoring of gene expression patterns with a complementary DNA microarray». Science. New York, N.Y. 270 (5235): 467–470. Bibcode:1995Sci...270..467S. doi:10.1126/science.270.5235.467. ISSN 0036-8075. PMID 7569999. S2CID 6720459.
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 Cellerino & Sanguanini 2018, էջ. 13
  24. ↑ Cellerino & Sanguanini 2018, էջ. 18
  25. ↑ Toledo-Arana A, Lasa I (March 2020). «Advances in bacterial transcriptome understanding: From overlapping transcription to the excludon concept». Mol Microbiol. 113 (3): 593–602. doi:10.1111/mmi.14456. PMC 7154746. PMID 32185833.
  26. ↑ Kanter, Itamar; Kalisky, Tomer (10 March 2015). «Single Cell Transcriptomics: Methods and Applications». Frontiers in Oncology. 5: 53. doi:10.3389/fonc.2015.00053. ISSN 2234-943X. PMC 4354386. PMID 25806353.
  27. ↑ Stegle, Oliver; A. Teichmann, Sarah; C. Marioni, John (2015). «Computational and analytical challenges in single-cell transcriptomics». Nature Reviews Genetics. 16 (3): 133–45. doi:10.1038/nrg3833. PMID 25628217. S2CID 205486032.
  28. ↑ Trapnell, Cole (1 October 2015). «Defining cell types and states with single-cell genomics». Genome Research. 25 (10): 1491–1498. doi:10.1101/gr.190595.115. ISSN 1088-9051. PMC 4579334. PMID 26430159.
  29. ↑ 29,0 29,1 Kanter, Itamar; Kalisky, Tomer (2015). «Single Cell Transcriptomics: Methods and Applications». Frontiers in Oncology. 5 (13): 53. doi:10.3389/fonc.2015.00053. PMC 4354386. PMID 25806353.
  30. ↑ Godoy, Patricio; Schmidt-Heck, Wolfgang; Hellwig, Birte; Nell, Patrick; Feuerborn, David; Rahnenführer, Jörg; Kattler, Kathrin; Walter, Jörn; Blüthgen, Nils; G. Hengstler, Jan (5 July 2018). «Assessment of stem cell differentiation based on genome-wide expression profiles». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 373 (1750): 20170221. doi:10.1098/rstb.2017.0221. PMC 5974444. PMID 29786556.
  31. ↑ Zhao, L; Zheng, X; Liu, J; Zheng, R; Yang, R; Wang, Y; Sun, L (1 July 2019). «The placental transcriptome of the first-trimester placenta is affected by in vitro fertilization and embryo transfer». Reproductive Biology and Endocrinology. 17 (1): 50. doi:10.1186/s12958-019-0494-7. PMC 6604150. PMID 31262321.
  32. ↑ Eroglu, Binnur; A. Szurek, Edyta; Schall, Peter; E. Latham, Keith; Eroglu, Ali (6 April 2020). «Probing lasting cryoinjuries to oocyte-embryo transcriptome». PLOS ONE. 15 (4): e0231108. Bibcode:2020PLoSO..1531108E. doi:10.1371/journal.pone.0231108. PMC 7135251. PMID 32251418.
  33. ↑ Szabo, David (2014). «Transcriptomic biomarkers in safety and risk assessment of chemicals». Transcriptomic biomarkers in safety and risk assessment of chemicals. In Ramesh Gupta, editors:Gupta - Biomarkers in Toxicology, Oxford:Academic Press. էջեր 1033–1038. doi:10.1016/B978-0-12-404630-6.00062-2. ISBN 978-0-12-404630-6. S2CID 89396307.
  34. ↑ Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Grosse, Ivo; Quint, Marcel; Grosse, Ivo (2018-05-01). «myTAI: evolutionary transcriptomics with R». Bioinformatics (անգլերեն). 34 (9): 1589–1590. doi:10.1093/molbev/msv012. ISSN 0737-4038. PMC 5925770. PMID 29309527.
  35. ↑ S, Katayama; և այլք: (2005). «Antisense Transcription in the Mammalian Transcriptome». Science. 309 (5740): 1564–6. Bibcode:2005Sci...309.1564R. doi:10.1126/science.1112009. PMID 16141073. S2CID 34559885.
  36. ↑ One Thousand Plant Transcriptomes Initiative (23 October 2019). «One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants». Nature. 574 (7780): 679–685. doi:10.1038/s41586-019-1693-2. PMC 6872490. PMID 31645766.
  37. ↑ Rutley, Nicholas; Twell, David (12 March 2015). «A decade of pollen transcriptomics». Plant Reproduction. 28 (2): 73–89. doi:10.1007/s00497-015-0261-7. PMC 4432081. PMID 25761645.
  38. ↑ Crismani, Wayne; Baumann, Ute; Sutton, Tim; Shirley, Neil; Webster, Tracie; Spangenberg, German; Langridge, Peter; A Able, Jason (2006). «Microarray expression analysis of meiosis and microsporogenesis in hexaploid bread wheat». BMC Genomics. 7 (267): 267. doi:10.1186/1471-2164-7-267. PMC 1647286. PMID 17052357.
  39. ↑ D. Bovill, William; Deveshwar, Priyanka; Kapoor, Sanjay; A. Able, Jason (2009). «Whole genome approaches to identify early meiotic gene candidates in cereals». Functional & Integrative Genomics. 9 (2): 219–29. doi:10.1007/s10142-008-0097-4. PMID 18836753. S2CID 22854431.
  40. ↑ Deveshwar, Priyanka; D Bovill, William; Sharma, Rita; A Able, Jason; Kapoor, Sanjay (9 May 2011). «Analysis of anther transcriptomes to identify genes contributing to meiosis and male gametophyte development in rice». BMC Plant Biology. 11 (78): 78. doi:10.1186/1471-2229-11-78. PMC 3112077. PMID 21554676.
  41. ↑ Javan, G. T.; Can, I.; Finley, S. J.; Soni, S (2015). «The apoptotic thanatotranscriptome associated with the liver of cadavers». Forensic Science, Medicine, and Pathology. 11 (4): 509–516. doi:10.1007/s12024-015-9704-6. PMID 26318598. S2CID 21583165.
  42. ↑ Manzoni, Claudia; A Kia, Demis; Vandrovcova, Jana; Hardy, John; W Wood, Nicholas; A Lewis, Patrick; Ferrari, Raffaele (March 2018). «Genome, transcriptome and proteome: the rise of omics data and their integration in biomedical sciences». Briefings in Bioinformatics. 19 (2): 286–302. doi:10.1093/bib/bbw114. PMC 6018996. PMID 27881428.
  43. ↑ Schwanhäusser, Björn; և այլք: (May 2011). «Global quantification of mammalian gene expression control» (PDF). Nature. 473 (7347): 337–342. Bibcode:2011Natur.473..337S. doi:10.1038/nature10098. PMID 21593866. S2CID 205224972.

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գրականություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Տրանսկրիպտոմ&oldid=10109786» էջից