Մասնակից:Sh.Margaryan/Ավազարկղ1

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Ճարպային հյուսվածք, կենդանիների շարակցական հյուսվածքի տեսակ, որը ձևավորվում է մեզենքիմայից և բաղկացած է մասնագիտացված բջիջներից՝ ադիպոցիտներից, որոնք կուտակում են ճարպ։ Գրեթե ամբողջ ադիպոցիտը լցվում է ճարպային կաթիլով, շրջապատվում ցիտոպլազմայի եզրով, բջջակորիզը՝ մղում ծայրամաս: Բացի ճարպային հյուսվածքից, նրա կազմի մեջ են մտնում նաև նախաադիպոցիտներ, ֆիբրոբլաստներ, անոթների էնդոթելային բջիջներ և մի շարք իմունային բջիջներ, ինչպիսիք են ճարպային հյուսվածքի մակրոֆագերը[1]։

Ճարպային հյուսվածքի հիմնական գործառույթը լիպիդների կուտակումն է, դրանից բացի այն ապահովում է մարմնի ջերմամեկուսացումը։ Ճարպային հյուսվածքը արտադրում է մի շարք հորմոններ (էստրոգեն, լեպտին, ռեզիստին, ցիտոկիններ, ինչպիսիք են ուռուցքի մեռուկացման գործոն α-ն), և վերջին տարիներին ճանաչվել է որպես ներզատական համակարգի կարևոր մաս: Մեծահասակների մոտ ճարպային հյուսվածքը գտնվում է մաշկի տակ, ներքին օրգանների շուրջ (ներքին օրգանների ճարպային հյուսվածք), ոսկորների ներսում (դեղին ոսկրածուծ), մկանաթելերի միջև և կաթնագեղձերում[1]:

Ճարպային հյուսվածքը բաժանվում է երկու տեսակի՝ սպիտակ և գորշ: Սպիտակ ճարպային հյուսվածքը պահեստավորում է լիպիդները, իսկ գորշ ճարպային հյուսվածքի հիմնական գործառույթը ջերմագոյացումն է: Գորշ ճարպային հյուսվածքն առավել զարգացած է նորածինների, ինչպես նաև ձմեռող կենդանիների մոտ[2]: Հասուն մարդկանց մոտ գորշ ճարպային հյուսվածքն առկա է և նյութափոխանակորեն ակտիվ, բայց տարիքի հետ այն հետ է զարգանում։

Կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Клетки жировой ткани, накапливающие жир, называют адипоцитами. Одиночные адипоциты имеют шарообразную форму. Жировую ткань принято подразделять на белую и бурую согласно её цвету. Адипоцит белой жировой ткани содержит одну большую каплю нейтрального жира (такие адипоциты также называют унилокулярными), которая занимает центральную часть клетки и окружена тонким слоем цитоплазмы, в утолщённой части которого залегает уплощённое ядро. В цитоплазме адипоцитов содержатся в небольших количествах и другие липиды: холестерин, фосфолипиды, а также свободные жирные кислоты. Эти мелкие жировые включения особенно выражены у незрелых адипоцитов. Зрелый адипоцит имеет крупные размеры, от 50 до 150 мкм. Так как липиды вымываются ксиленом и другими растворителями, использующимися при приготовлении гистологических препаратов, унилокулярные адипоциты при рассмотрении с помощью светового микроскопа выглядят пустыми[3].

Рыхлая[en] волокнистая соединительная ткань образует прослойки, которые делят жировую ткань на дольки разного размера и формы. В дольках адипоциты близко прилегают друг к другу, однако в жировой ткани также присутствуют клетки так называемой стромальной васкулярной фракции: преадипоциты, фибробласты, клетки эндотелия сосудов и ряд иммунных клеток, такие как макрофаги жировой ткани[1]. На клетки стромальной васкулярной фракции приходится около половины всех клеток жировой ткани[4]. Жировые клетки разделяются тонкими коллагеновыми волокнами, ориентированными во всех направлениях, а также оплетены ретикулярными волокнами[4]. Группы адипоцитов или отдельные дольки тесно охватываются кровеносными и лимфатическими капиллярами[5].У новорождённых детей и некоторых животных (грызунов и животных, впадающих в спячку) выражена бурая жировая ткань. Адипоциты бурой жировой ткани, по сравнению с клетками белой жировой ткани, имеют больше митохондрий и вместо одной крупной жировой капли содержат множество мелких жировых включений в цитоплазме (такие адипоциты называют мультилокулярными[6]). Бурый цвет обеспечивается железосодержащими пигментами цитохромами, расположенными в митохондриях. Изменения бурой жировой ткани при голодании выражены меньше, чем белой[7].

Термином «бежевый жир» называют белую жировую ткань, которая приобретает некоторые черты бурой жировой ткани, например, в её адипоцитах вместо одной крупной жировой ткани имеется несколько включений меньшего размера, увеличивается количество митохондрий и повышается уровень экспрессии гена UCP1, кодирующего белок термогенин[8].

Четвёртый тип адипоцитов был недавно описан в составе подкожной жировой ткани мышей во время беременности и лактации, когда жировая ткань в молочных железах существенно сокращается, а железистая часть, наоборот, разрастается. Новосформированные эпителиальные клетки, входящие в состав железистой части, называют розовыми адипоцитами. Они появляются в результате прямой трансдифференцировки[en] белых адипоцитов в эпителиальные клетки, продуцирующие молоко. Образование розовых адипоцитов обратимо, и по завершении лактации они превращаются обратно в белые адипоциты, восстанавливая жировую часть молочной железы[9].

Плотность жировой ткани составляет около 0,9 г/мл против 1,06 г/мл для мышечной ткани, поэтому человек, имеющий больше жира, будет держаться на воде легче, чем человек той же массы, но с большей долей мышечной массы[10][11].

Անատոմիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

У взрослого человека белая жировая ткань располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бёдрах (в составе подкожной ткани), вокруг внутренних органов (висцеральная жировая ткань), внутри костей (жёлтый костный мозг[en]), между мышечными волокнами и в молочных железах. Бурая жировая ткань, выраженная у новорождённых детей и некоторых животных (грызунов и млекопитающих, впадающих в спячку), располагается на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами[7]. У взрослого человека бурая ткань присутствует и метаболически активна[12][13], однако она регрессирует с возрастом[14]. У человека типичная бурая жировая ткань находится между лопаток, вокруг почек, в шее, надключичной области и вдоль позвоночника. Кроме того, по всей белой жировой ткани встречаются так называемые бежевые адипоциты — белые адипоциты, приобретшие некоторые черты бурых адипоцитов[15].

Ճարպային հյուսվածքի զարգացման, և դրանցում ավելորդ ճարպի կուտակման գերակշռող հատվածները ունեն սեռային տարբերություններ, ուստի ճարպակալումը բաժանվում է ըստ կանանց (ազդրային) կամ տղամարդկանց (որովայնային) տիպերի: Որոշ ներզատական խանգարումների դեպքում՝ տղամարդկանց մոտ կարող է նկատվել կանանց ճարպակալում:

Ֆիզիոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ճարպերի նյութափոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Жировая ткань играет важную роль в поддержании уровня свободных жирных кислот и триглицеридов в крови, а также вносит вклад в развитие инсулинорезистентности (особенно абдоминальный жир). Адипоциты также могут запасать триглицериды, поступающие с пищей и циркулирующие в крови в составе хиломикронов, липиды, синтезируемые печенью и циркулирующие в кровотоке в виде липопротеинов очень низкой плотности, кроме того, свободные жирные кислоты и глицерин могут синтезироваться в самих адипоцитах. Хиломикроны и липопротеины очень низкой плотности при поступлении в жировую ткань гидролизуются липопротеинлипазой на люминальной поверхности кровеносных капилляров. Свободные жирные кислоты поступают в адипоциты по механизму активного транспорта и диффузии. В адипоцитах жирные кислоты в ходе реакции этерификации присоединяются к глицеринфосфату с образованием триглицеридов, которые поступают в жировую каплю[16].

В жировой ткани идёт постоянное поступление и выход свободных жирных кислот. Результирующее направление движения свободных жирных кислот контролируются гормонами инсулином и лептином. Если инсулин повышен, то вход свободных жирных кислот в жировую ткань превышает её выход, и выход жирных кислот из жировой ткани возможен только при низком уровне инсулина в крови. Уровень инсулина повышается при поступлении в организм углеводной пищи, которое приводит к росту концентрации сахара в крови[17]. Инсулин также стимулирует поглощение глюкозы адипоцитами и способствует её преобразованию в жир[18].

При нервной или гуморальной стимуляции адипоцитов жировые запасы мобилизуются и клетки высвобождают жирные кислоты и глицерин. Норадреналин, выделяемый надпочечниками и постганглионарными[en] симпатическими окончаниями, активирует гормончувствительную липазу, которая расщепляет триглицериды на поверхности липидных капель. Эта липаза также активируется гипофизарным гормоном роста. Свободные жирные кислоты диффундируют через мембраны адипоцитов и эндотелиальных клеток, выходят в кровоток и связываются с белком альбумином. Более гидрофильный глицерин свободно плавает в крови и поглощается печенью. Инсулин ингибирует гормончувствительную липазу[19]. Мобилизацию адипоцитов также запускают адреналин[20] и адренокортикотропный гормон[21][22].

Հորմոնների արտադրում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Молекулы, продуцируемые жировой тканью, играют важнейшую роль в поддержании метаболического гомеостаза, и нарушения в их образовании могут приводить к развитию ожирения и ряда патологических состояний, связанных с ожирением, поэтому жировую ткань рассматривают как эндокринный орган. Гормоны жировой ткани в совокупности называют адипокинами. Адипокины представляют собой разновидность цитокинов (сигнальных белков). Первым открытым адипокином стал гормон лептин, описанный в 1994 году. Лептин играет роль в поддержании нормальной массы тела и передаёт сигнал, свидетельствующий о насыщении, в гипоталамус. Лептин также контролирует липогенез в гепатоцитах, подавляя путь биосинтеза жирных кислот, и способствует окислению жирных кислот в мышцах. Наиболее обильно продуцируется адипокин, известный как адипонектин. Он повышает чувствительность к инсулину, и его введение мышам, страдающим ожирением, позволило частично преодолеть инсулинорезистентность. К числу адипокинов также относится фактор некроза опухоли α (TNFα), который вовлечён в формирование инсулинорезистентности за счёт подавления сигнального пути инсулина[en]. В жировой ткани TNFα продуцируют макрофаги и другие иммунные клетки. У людей и мышей, страдающих ожирением, в жировой ткани возрастает экспрессия провоспалительного цитокина[en] интерлейкина 6 (IL-6), однако его роль в метаболизме глюкозы неясна[9]. Также к числу адипокинов относят аспросин[23], резистин[en][24], апелин[25], хемерин[en][26], CCL2[27] и некоторые другие цитокины. Лептин и резистин продуцируются преимущественно подкожной жировой тканью[28]. Кроме того, и у женщин, и у мужчин жировая ткань является главным периферическим источником ароматазы, которая участвует в синтезе эстрогенов[29].

Ջերմագոյացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Основная функция бурой жировой ткани — термогенез. У животных в конце спячки и новорождённых детей в бурую жировую ткань поступает норадреналин, который, как и в белой жировой ткани, стимулирует гормончувствительную липазу и запускает гидролиз триглицеридов. Однако, в отличие от белых адипоцитов, в бурых адипоцитах свободные жирные кислоты не высвобождаются в кровь, а быстро метаболизируются, что сопровождается повышением потребления кислорода и продукцией тепла. Локальное повышение температуры в бурой жировой ткани приводит к нагреванию омывающей её крови, которая передаёт тепло на весь организм. Усиленная продукция тепла в бурых адипоцитах возможна благодаря в их внутренних митохондриальных мембранах в большом количестве содержится трансмембранный разобщающий белок термогенин, или UCP1. В присутствии свободных жирных кислот термогенин позволяет протонам поступать из межмембранного пространства непосредственно в матрикс митохондрии без прохождения протонов через АТФ-синтазу. Вместо образования АТФ энергия протонов идёт на выделение тепла[30]. Считается, что термогенин является симпортером протонов и свободных жирных кислот, но конкретный механизм его действия неясен[31]. Известно, что термогенин ингибируют АТФ, АДФ и ГТФ[32]. Термогенез в бурых адипоцитах также может активироваться при переедании[33].

Զարգացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Как и другие клетки соединительной ткани, адипоциты происходят от мезенхимальных стволовых клеток[en]. Мезенхимальные стволовые клетки дают начало преадипоцитам, которые похожи на крупные фибробласты с цитоплазматическими липидными включениями. Первоначально липидные капли молодого белого адипоцита изолированы друг от друга, но вскоре они сливаются с образованием единой большой жировой капли. Белые адипоциты развиваются вместе с меньшей популяцией бежевых адипоцитов, которые присутствуют в зрелой белой жировой ткани. При адаптации к низким температурам белые адипоциты частично обратимо превращаются в бурые, приобретают большое количество мелких липидных капель вместо одной крупной, их профиль экспрессии генов становится близок к таковому у бурых адипоцитов (в частности, возрастает экспрессия гена UCP1, кодирующего термогенин), и так называемые бежевые адипоциты приступают к термогенезу[34]. При возвращении к нормальным условиям часть бежевых адипоцитов вновь становятся белыми. У мышей «побурение» белой жировой ткани полностью нивелируется за 21 день после окончания пребывания на холоде, а снижение экспрессии UCP1, кодирующего термогенин, наступает уже через 24 часа[35]. При повторном попадании на холод в бежевые адипоциты превращаются каждый раз одни и те же белые адипоциты[36]. Превращение белого адипоцита в бежевый контролируется несколькими транскрипционными факторами[37]: PPARγ[en], PRDM16[en][38], PGC-1α[en] и EBF2[39][40][41]. «Побурение» белого жира также стимулируют иризин, секретируемый мышечной тканью в ответ на физическую нагрузку[42], и FGF21[en], выделяемый печенью[8]. У мышей «побурение» стимулируют метионин-энкефалиновые пептиды, продуцируемые лимфоидными клетками врождённого иммунитета 2 типа в ответ на действие интерлейкина 33 (IL-33)[43].

Бурые адипоциты также развиваются от мезенхимальных стволовых клеток, но в других локациях тела эмбриона, отличных от тех, где происходит дифференцировка белых адипоцитов. Бурые адипоциты в ходе эмбрионального развития возникают раньше белых. У человека объём бурой жировой ткани относительно массы тела максимален при рождении, когда наиболее высока потребность в термогенезе, и в детстве почти полностью исчезает через инволюцию и апоптоз адипоцитов. У взрослых бурый жир наиболее активен у людей худощавого телосложения. При адаптации к холоду бежевые адипоциты могут превращаться в бурые, кроме того, возможна пролиферация и дифференцировка бурых адипоцитов от мезенхимальных клеток-предшественников. Автономные нервы не только стимулируют термогенную активность бурых адипоцитов, но также способствуют их дифференцировке и предотвращают апоптоз зрелых бурых адипоцитов[44].

Կլինիկական նշանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Белые адипоциты могут давать начало часто встречающимся доброкачественным образованиям — липомам. Злокачественные опухоли, происходящие из жировой ткани — липосаркомы — относительно редки. Доброкачественные опухоли, образованные бурыми адипоцитами, иногда называют гиберномами[en][3]․ Под ожирением понимают состояние, при котором в организме накапливается избыток жировой ткани[45]. Ожирение повышает риск возникновения многих заболеваний и патологических состояний: сердечно-сосудистых, сахарного диабета 2-го типа, обструктивного апноэ во сне[en], некоторых видов рака, а также остеоартрита[46]. Избыточное разрастание висцерального жира, в особенности, вокруг желудка называют центральным, или висцеральным ожирением, а чрезмерно увеличенный, выдающийся живот при этом состоянии известен как «пивной живот». Поскольку жировая ткань продуцирует множество цитокинов, в том числе и провоспалительных, ожирение часто сопровождается умеренным хроническим воспалением. Сахарный диабет и болезни сердца относят к воспалительным заболеваниям, связанным с ожирением[34]. Избыток жировой ткани, особенно висцерального жира, может приводить к появлению инсулинорезистентности[47]. У большинства пациентов, страдающих ожирением, адипоциты производят нормальное или повышенное количество лептина, однако иногда его клетки-мишени имеют недостаточно рецепторов лептина или несут дефектные рецепторы, поэтому эффект насыщения, опосредуемый лептином, не наступает[34]. Однако мутации в гене, кодирующем лептин, могут объяснить лишь небольшую долю случаев ожирения[48]. Весьма частой причиной развития ожирения у взрослых являются возрастные метаболические нарушения, при которых снижается активность гормончувствительной липазы. Повышенное количество адипоцитов, сформированных при детском ожирении, повышает риск ожирения у человека в старшем возрасте[6]. Конвертацию белой жировой ткани в бурую рассматривают как перспективную стратегию терапии ожирения[49].

В настоящее время жировую ткань можно использовать в качестве источника стволовых клеток у взрослых[en]. Стволовые клетки жировой ткани можно легко перепрограммировать в индуцированные плюрипотентные стволовые клетки[50]. Получение стволовых клеток из клеточного материала самого организма пациента снижает риск отторжения трансплантата и позволяет избежать многих этических проблем, связанных с использованием эмбриональных стволовых клеток[51]. Имеются сведения, что стволовые клетки из разных локаций жировой ткани (абдоминального жира, эпикардиального жира и других) имеют разные свойства[51][52]: скорость пролиферации, иммунофенотип, потенциал дифференцировки и устойчивость к гипоксии[53].

Տարիքային փոփոխություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծերացման ընթացքում՝ ներքին օրգանների ճարպային հյուսվածքը և միջմկանային ճարպը հակված են մեծանալու, մինչդեռ ծայրամասային ենթամաշկային ճարպային հյուսվածքը տարիքի հետ զգալիորեն նվազում է[54][55][56]:

Տարեցների ենթամաշկային ճարպային հյուսվածքի նվազման հնարավոր պատճառը ծերացման ընթացքում՝ Pu․1 տրանսկրիպցիոն գործոնի սինթեզի բազմակի աճն է ենթամաշկային ճարպային հյուսվածքի որոշ ադիպոցիտներում[57]: Պարզվել է, որ Nrip1 (Nuclear receptor-interacting protein 1) գենի դելեցիան կարող է հետաձգել ենթամաշկային սպիտակ ճարպային հյուսվածքի հաստության նվազումը, և դրանում ծերացող բջիջների կուտակումը[58]:

Ուսումնասիրման պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ճարպային հյուսվածքը (ավելի ճիշտ՝ գորշ ճարպային հյուսվածքը) առաջին անգամ նկարագրվել է 1551 թվականին շվեյցարացի բնագետ Կոնրադ Հեսների կողմից[59]։ 1902 թվականին նմանություններ են նկատվել նորածինների և ձմեռող կաթնասունների պարանոցի շրջանում ճարպային կուտակումների միջև: Գորշ ճարպային հյուսվածքի ակտիվ ուսումնասիրությունը վերսկսվեց 1960-ականներին (1964-ին Սիլվերմանը և նրա գործընկերները ապացուցեցին, որ մարդու մոտ գորշ ճարպը նույնպես պատասխանատու է ջերմագոյացման համար), և 1980-ականներին հաստատվեց այն կարծիքը, որ մեծահասակների մոտ գորշ ճարպային հյուսվածք չկա: Այս որոշումը վերանայվել է 2000-ականների վերջին[60]:

Սպիտակ ճարպային բջիջները կամ «ճարպային վեզիկուլները», ինչպես նաև նրանց ներդրումը մարմնի ճարպի աճի գործում, առաջին անգամ նկարագրվել է XIX դարում: Ճարպային հյուսվածքի ակտիվ հետազոտությունը սկսվել է միայն 1940-ականներին։ 1940 թվականին ցույց է տրվել, որ ճարպային հյուսվածքը նյարդավորվում է և մատակարարվում արյունով։ 1950-ականներին պարզաբանվեց սպիտակ ադիպոցիտների դերը լիպիդների նյութափոխանակության մեջ, և ճարպային հյուսվածքի աշխատանքի կարգավորման հետագա ուսումնասիրությունները շարունակվեցին XX դարի ամբողջ երկրորդ կեսին1[61]: Սպիտակ ճարպային հյուսվածքի՝ ներզատական ֆունկցիայի մասին վկայող առաջին տվյալները հայտնաբերվել են 1980-ականներին[62]։

Ծանոթագրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Կաղապար:Cite pmid
  2. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  3. ↑ 3,0 3,1 Mescher, 2016, էջ 122
  4. ↑ 4,0 4,1 Mescher, 2016, էջ 123
  5. ↑ Афанасьев и др., 2004, էջ 230—231
  6. ↑ 6,0 6,1 Mescher, 2016, էջ 126
  7. ↑ 7,0 7,1 Афанасьев и др., 2004, էջ 231—232
  8. ↑ 8,0 8,1 Կաղապար:Cite pmid
  9. ↑ 9,0 9,1 doi:10.1007/978-3-319-09045-0_1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  10. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  11. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  12. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  13. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  14. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  15. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  16. ↑ Mescher, 2016, էջ 123—124
  17. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  18. ↑ Mescher, 2016, էջ 124
  19. ↑ Mescher, 2016, էջ 124—125
  20. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  21. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  22. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  23. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  24. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  25. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  26. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  27. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  28. ↑ Katja Hoehn, Elaine N. Marieb (2008). Anatomy & Physiology (3rd ed.). San Francisco, Calif.: Pearson/Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-0094-9. {{cite book}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (օգնություն)
  29. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  30. ↑ Mescher, 2016, էջ 126—127
  31. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  32. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  33. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 Mescher, 2016, էջ 125
  35. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  36. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  37. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  38. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  39. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  40. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  41. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  42. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  43. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  44. ↑ Mescher, 2016, էջ 127
  45. ↑ «Obesity and overweight Fact sheet N°311». WHO. January 2015. Արխիվացված է օրիգինալից 2018-04-22-ին. Վերցված է 2016-02-02-ին. {{cite web}}: Unknown parameter |deadlink= ignored (|url-status= suggested) (օգնություն)
  46. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  47. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  48. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  49. ↑ doi:10.1038/nrd.2016.31
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  50. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  51. ↑ 51,0 51,1 Կաղապար:Cite pmid
  52. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  53. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  54. ↑ Ibrahim, M. M. Subcutaneous and visceral adipose tissue: structural and functional differences(անգլ.) // Obesity reviews. — 2010. — В. 1. — Т. 11. — С. 11—18. — doi:10.1111/j.1467-789X.2009.00623.x — PMID 19656312.
  55. ↑ Bouchi, R., Takeuchi, T., et al. High visceral fat with low subcutaneous fat accumulation as a determinant of atherosclerosis in patients with type 2 diabetes(անգլ.) // Cardiovascular diabetology. — 2015. — В. 1. — Т. 14. — № 136. — С. 1—7. — doi:10.1186/s12933-015-0302-4 — PMID 26445876. Архивировано из первоисточника 19 Դեկտեմբերի 2022.
  56. ↑ Akazawa, N., et al. Relationship Between Aging and Intramuscular Adipose Tissue in Older Inpatients(անգլ.) // Journal of the American Medical Directors Association. — 2020. — В. 6. — Т. 22. — С. 1287—1291. — doi:10.1016/j.jamda.2020.09.017 — PMID 33127329.
  57. ↑ Nguyen H. P., et al. Aging-dependent regulatory cells emerge in subcutaneous fat to inhibit adipogenesis(անգլ.) // Developmental Cell. — 2021. — В. 10. — Т. 56. — С. 1437—1451. — doi:10.1016/j.devcel.2021.03.026
  58. ↑ Hu, Y., et al. Deletion of Nrip1 delays skin aging by reducing adipose-derived mesenchymal stem cells (ADMSCs) senescence, and maintaining ADMSCs quiescence(անգլ.) // GeroScience. — 2021. — В. 4. — Т. 43. — С. 1815-1833. — doi:10.1007/s11357-021-00344-y — PMID 33704619. Архивировано из первоисточника 19 Դեկտեմբերի 2022.
  59. ↑ Կաղապար:Cite pmid
  60. ↑ doi:10.1210/er.2012-1081
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  61. ↑ doi:10.1152/ajpcell.00168.2011
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  62. ↑ Կաղապար:Cite pmid

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Афанасьев Ю. И., Кузнецов С. Л., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. — 6-е изд., перераб. и доп.. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7
  • Anthony L. Mescher Junqueira's Basic Histology. — McGraw-Hill Education, 2016. — ISBN 978-0-07-184270-9
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Մասնակից:Sh.Margaryan/Ավազարկղ1&oldid=8795374» էջից