Jump to content

Ակտիվ փոխադրում

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Ակտիվ փոխադրում կամ ակտիվ տրանսպորտ, բջջաթաղանթով մոլեկուլների կամ իոնների անցում, որն իրականանում է կոնցենտրացիոն գրադիենտին հակառակ՝ ցածր կոնցենտրացիայից դեպի ավելի բարձր կոնցենտրացիոն մաս: Ակտիվ տրանսպորտը պահանջում է բջջային էներգիայի ծախս: Այն երկու տեսակ ունի՝ առաջնային ակտիվ տրանսպորտ, որն օգտագործում է ադենոզինեռֆոսֆատ (ATP), և երկրորդային ակտիվ տրանսպորտ, որն իրականանում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտի հաշվին: Ի տարբերություն ակտիվ տրանսպորտի՝ պասիվ տրանսպորտն իրականանում է առանց էներգիայի ծախսի՝ կոնցենտրացիոն գրադիենտի ուղղությամբ:

Ակտիվ տրանսպորտը մասնակցում է մի շարք ֆիզիոլոգիական պրոցեսների՝ սննդանյութերի յուրացում, հորմոնների սեկրեցիա, նյարդային ազդակների փոխանցում: Օրինակ՝ նատրիում-կալիումական պոմպը, օգտագործելով ԱԵՖ, ներբջջային տարածություն է բերում կալիումի և դուրս է մղում նատրիումի իոնները՝ ապահովելով դրդունակության համար անհրաժեշտ կոնցենտրացիոն գրադիենտը: Ակտիվ տրանսպորտը խիստ սելեկտիվ է, այսինքն յուրաքանչյուր մոլեկուլ կամ իոն ունի սեփական փոխադրիչ սպիտակուցը։ Ակտիվ տրանսպորտին մասնակցող փոխատրիչների ոչ լիարժեքությունը կարող է հանգեցնել տարբեր հիվանդությունների, ինչպիսին է ցիստիկ ֆիբրոզը, որը քլորիդ իոնների փոխադրման, ինչպես նաև շաքարային դիբետով հիվանդների դեպքում գլյուկոզայի փոխադրման խանգարման հետևանք է:

Ակտիվ բջջային փոխադրում (ACT)

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ի տարբերություն պասիվ փոխադրման, որն օգտագործում է փոխադրվող մասնիկների կինետիկ էներգիան և էնտրոպիան՝ ակտիվ փոխադրման իրականացման համար անհրաժեշտ է բջջային էներգիա՝ գրադիենտին կամ այլ դիմադրության ուժերին հակառակ շարժվելու համար։ Ակտիվ տրանսպորտը պայմանավորում է բջջին անհրաժեշտ մասնիկների՝ տարբեր իոնների, գլյուկոզի և ամինաթթուների բարձր կոնցենտրացիաների ապահովումը: Ակտիվ տրանսպորտօրինակներ են աղիներում գլյուկոզի ներծծումը, բույսերի արմատներով հանքային տարրերի կլանումը[1]:

Պատմություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1848 թվականին գերմանացի ֆիզիոլոգ Էմիլ դյու Բուա-Ռեյմոնդըն առաջ է քաշեր նյութերի ակտիվ տեղափոխման տեսությունը[2]:

1926 թվականին Դենիս Ռոբերտ Հոգլանդը, ուսումնասիրելով կոնցնետրոացիոն գրադիենտին հակառակ բույսերի՝ հանքային տարրեր կլանելու ունակությունը, փորձարարական պայմաններում մոդելավորման միջոցով հայտնաբերել է ակտիվ տրանսպորտի էներգիայից կախվածությունը[3]։

1948 թվականին Ռոզենբերգը, հիմք ընդունելով ակտիվ փոխադրման էներգիակախյալությունը, նկարագրել է նրա իրականացման մեխանիզմները։ Այս տեսությունը հետագայում ենթարկվել է փոփոխության[4]։

1997 թվականին դանիացի բժիշկ Յենս Քրիստիան Սքուն քիմիայի ոլորտում Նոբելյան մրցանակ է ստացել նատրիում-կալիումական պոմպի մասին կատարած հետազոտության համար[5]։

Նատրիում-գլյուկոզ կոտրանսպորտերն ակտիվ ընդգրկված է շաքարային դիբետի բուժման հետ կապված մի շարք հետազոտություններում[6]։ Այն հայտնաբերել է Առողջապահության ազգային ինստիտուտը[7]: Հետազոտությունների ընթացքում նկատել են, որ առնետների երիկամային խողովակների տարբեր հատվածներում գյուկոզի ներծծումը տարբերվում է։ Այնուհետև հայտնաբերվել է աղիներում գլյուկոզի փոխադիչ սպտակուցի գենը և պարզվել է, որ այն նատրիումական կոտրանսպորտեր է: Առաջին հայտնաբերմած փոխադրիչը ստացել է SGLT1, մյուսները SGLT2, SGLT3 անվանումները[7]։

Նախապատմություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սելեկտիվ տրանսմեմբրանային փոխադրիչ սպիտակուցները, ճանաչելով սուբստրատը, թույլ են տալիս նարն անցնել մեմբրանով։ Առանց փոխադրիչի սուբստրատի անցումն անհնար է, քանի որ ֆոսֆոլիպիդային երկշերտն անթափանց է կամ տվյալ սուբստրատը շարժվում է ըստ իր գրադիենտի[8]։ Ակտիվ փոխադրումն ունի երկու տեսակ՝ առաջնային ակտիվ փոխադրում և երկրորդային ակտիվ փոխադրում։ Առաջնային ակտիվ փոխադրիչներ են պոմպերը, որոնք օգտագործում են ԱԵՖ-ի քիմիական էներգիան: Երկրորդային ակտիվ փոխադրիչները պոտենցիալ կախյալ են և աշխատում են էլեկտրաքիմիական գրադիենտի միջոցով, այսինքն էլեկտրաֆիմիական գրադիենտով փոխադրվող որևէ մասնիկի էներգիան օգտագործվում է մեկ այլ մասնիկի էլեկտրաքիմիական գրադիենտի ստեղծման համար[9]։ Երկրորդային ակտիվ փոխադրումն ապահովվում է բջջաթաղանթում սպիտակուցներով ձևավորված ծակոտկենների միջոցով: Ի տարբերություն ակտիվ տրասպորտի՝ պասիվ տրանսպորտն իրականանում է առանց էներգիայի ծախսի՝ կոնցենտրացիոն գրադիենտի ուղղությամբ[10]:

Անտիփոխադրիչնեըն ապահովում են երկու նյութերի հակառակ ուղություններով փոխադրումը։ Սիմպորտի դեպքում երկու սուբստրատներն էլ փոխադրվում են նույն ուղղությամբ: Հակապորտը և սիմպորտը երկրորդական ակտիվ տրանսպորտի տեսակներ են, այսինքն իր գրադիենտի ուղությամբ շարժվող սուբստրատի (Na +, K + կամ H + իոնների) էլեկրաքիմիական էներգիան օգտագործվում է մյուս սուբստրատի փոխադրման համար[11]։

Ակտիվ փոխադրումն ապահովող տրանսմեմբրանային փոխադրիչ սպիտակուցներն ունեն հատուկ ընկալիչներ, որոնք, կապվելով սուբստրատին, ճանաչում են այն և փոխադրում։ Փոխադրման ակտիվ անվանումը կապված է հենց էներգիակախյալության հետ։ Բարակ աղիների լորձաթաղանթը պարունակում է բազմաթիվ ակտիվ փոխադրիչները, որոնք ապահովում են սննդանյութերի ներծծումը[12]։

Բույսերին անհրաժեշտ հանքային նյութերը հողում գտնվում են հիմնականում շատ նոսր լուծույթների ձևով: Ակտիվ փոխադրումը հնարավորություն է տալիս կլանել անհրաժեշտ նյութերը կոնցենտրացիոն գրադիենտի հակառակ ուղղությամբ: Բույսերի բջիջների ցիտպլազմային դեպի վակուոլներ քլորիդ ( Cl− ) և նիտրատ (NO 3− ) իոններփոխադրումը ևս կատարվում է ակտիվ տրանսպորտով այնքան ժամանակ, քանի դեռ վակուլոներում տվյալ իոնի կոնցետրացիան մեծ է ցիտոպլացմայի նույն նյութի կոնցենտրացիայից։ Նշված իոնների հիմնական փոխադրիչները պրոտոնային պոմպերն են[9]։

Առաջնային ակտիվ փոխադրում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Առաջնային ակտիվ տրանսպորտի օրինակ է նատրիում-կալիումական պոմպը:

Առաջնային կամ ուղղակի ակտիվ տրանսպորտը նյութերի տրանսմեմբրանային փոխադրումն իրականացնում է նյութափոխանակության արդյունքում առաջացած էներգիայի հաշվին։ Առաջնային ակտիվ տրանսպորտով փոխադրվում են մետաղների իոնները (Na +, K +, Mg 2+ և Ca 2+) : Լիցքավորված մասնիկներտրանսպորտն ապահովում են իոնային պոմպերը կամ անցուղիները[13]:

Պոմպերի մեծ մասը տրանսմեմբրանային ֆերմենտներ՝ ԱԵՖ-ազներ են: Կենդանի օրգանիզմների ամնեաունիվերսալ ԱԵՖ-ազը նատրիում-կալիումի պոմպն է, որն ապահովում է բջիջների հանգստի պոտենցիալը, իսկ դրդունակ հյուսվաքներում՝ նաև դրդունակությունը : Նատրիում-կալիումի պոմպը բջջից դուրս է բերում երեք Na + և ներս է բերում երկու [14] K + իոններ: Առաջնային ակտիվ փոխադրիչների համար էներգիայի այլ աղբյուրներն են օքսիդավերականգման ռեկցիաները և ֆոտոնային էներգիան: Օքսիդացման էներգիայի օգտագործմամբ առաջնային ակտիվ տրանսպորտի օրինակ է միտոքոնդրիումներում էլեկտրոփոխադրիչ շղթան, որի ընթացքում միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթով պրոտոնների փոխադրումն իրականանում է NADH-ի օքսիդացման արդյունքում անջատված էներգիայի հաշվին։ Ֆոտոնային էներգիայի օգտագործմամբ առաջնային ակտիվ փոխատրիչների օրինակ են ֆոտոսինթեզիում ներգրավված սպիտակուցները, որոնք պրոտոնները թիլաոիդաին թայանթով անցկացնելու համար օգտագործում են NADPH-ի օքսիդացման էներգիան :

Ակտիվ փոխադրման մոդել

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

ԱԵՖ-ի հիդրոլիզն օգտագործվում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտին հակառակ ջրածնի իոնների փոխադրման նպատակով: Ջրածնի իոնի միացումը փոխադրող սպիտակուցին բերում է վերջինիս ֆոսֆորիլացուման և կոնֆորմացիոն (ձևի) փոփոխության, ինչն էլ ապահովում է ջրածնի իոնների տրանսմեմբրանային փոխադրումը: Ֆոսֆատային խմբի հիդրոլիզից և ջրածնի իոնի անջատումից հետո փոխադրիչը վերականգնում է իր սկզբնական կառուցվածքը[15]։

Առաջնային ակտիվ փոխադրողների տեսակները

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. P-տիպի ԱԵՖ-ազ ՝ (նատրիում-կալիումական պոմպ, կալցիումական պոմպ, պրոտոնային պոմպ)(միտոքոնդրիումների և քլորոպլաստների ԱԵՖ սինթազ)
  2. VԱԵՖ-ազ (վակուոլային ԱԵՖ-ազ)
  3. ABC ( ԱԵՖ կապող կասետ) փոխադրիչ (MDR, CFTR և այլն):

Ադենոզին եռիֆոսֆատ կապող կասետային փոխադրիչները ( ABC transporters ) սպիտակուցային մեծ ընտանիք են։ Փոխադրիչները կազմված են մի քանի դոմեններից, որոնցից երկուսը նուկլեոտիդ կապող դոմեններ են և կապում են ԱԵՖ-ը, ևս երկուսը հիդրոֆոբ տրանսմեմբրանային դոմեններ են և ապահովում են փոխադրիչի ծակոտկենությունը։ ABC փոխադրողների ֆունկցիաները դեռ ուսումնասիրվում են[16]։

Բույսերում ABC փոխադրողները հտեղակայված են միտոքոնդրիմներում, քլորոպլաստներում և պլազմային թաղանթում: Հաստատված է, որ բույսերում ABC փոխադրիչները մասնակցում են պաթոգենների դեմ պատասխանի ձևավորմանը, ֆիտոհորմոնների փոխադրմանը և դետոքսիկացիային[16]: Որոշ բույսերում դրանք մասնակցում են անգամ հակմանրեային մետաբոլիտների և այլ ցնդող նյութերի արտազատմանը[17][18]։

Petunia hybrida ծաղիկների թերթիկներում տեղակայված ABC փոխադրիչ PhABCG1-ը մասնակցում է այնպիսի ցնդող օրգանական միացությունների (բենզիլ սպիրտն, մեթիլբենզոատ) արտազատմանը, որոնք կատարում են պաշտպանական ֆունկցիա կամ ապահովում են սերմերի տարածմանը կամ փոշոտմանը նպաստող կենտանիների ուշադրության գրավումը։ Հետազոտությունների արդյունքները ցույց են տվել, որ PhABCG1 սպիտակուցի քանակի տրանսգենային նվազումը բերում է բույսի կողմից ցնդող միացությունների արտազատման նվազման: Այս տրանսգենային գծերում նկատվել է ցնդող միացությունների արտանետումների նվազում[17]։

Բույսերում ABC փոխադրողները մասնակցում են նաև բջջային մետաբոլիտների փոխադրմանը: NtPDR1 եզակի փոխադրիչը, որը տեղակայված է Nicotiana tabacum բույսի արմատների BY2 բջիջներում, ունակ է ճանաչել որոշ միկրոօրգանիզմներ և հակամանրեային նյութեր ձերբազատել[18]։

Երկրորդային ակտիվ փոխադրում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Երկրորդային ակտիվ տրանսպորտի կամ կոտրանսպորներների աշխատանքի համար ևս էներգիա է անհրաժեշտ, բայց այս դեպքում փոխադրիչները ուղղակիորեն չեն կապում ԱԵՖ-ի մոլեկուլները։ Փոխդրումը կատարվում է էլեկտրոքիմիական պոտենցիալների տարբերության հաշվին[19]։ Նատրիումը (Na+) պլազմատիկ թաղանթով ամենահաճախ փոխադրվող իոններից է, որի էլեկտրոքիմիական գրադիենտի էներգիան օգտագորշվում է մի շարք իոնների կամ մոլեկուլների ակտիվ փոխադրման համար։ Բակտերիաներում և սնկերում ամենատարածված երկրորդային ակտիվ փոխադրիչը ջրածնային կամ պրոտոնային պոմպն է, որը միտոքոնդրումներում մասնակցում է նաև բջջային շնչառությանը ևնէլեկտրոփոխադրման ռեակցիաներին[20]։

1960 թվականի օգոստոսին Պրահայում Ռոբերտ Կ. Քրեյնն առաջին անգամ նատրիում-գլյուկոզ կոտրանսպերտերի օրինակով ներկարագրել է կոտրանսպորտերների աշխատանքը[21][22][23]։

Համատեղափոխադրողները կարող են դասակարգվել որպես սիմպտորներ և հակափոխադրողներ ՝ կախված նրանից, թե նյութերը շարժվում են նույն կամ հակառակ ուղղություններով:

Անտիպորտ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Սիմպորտորների և անտիպորտներ

Անտիպորտն ապահովում է երկու տարբեր իոնների հակառակ ուղղություններով փոխադրումը: Իոններից մեկը տեղափոխվում է ըստ իր գրադիենտի և ապահովում մյուս իոնի գրադիենդին հակառակ փոխադրման համար անհրաժեշտ էներգիան[9]:

Տարածված անտիպորտ է նատրիում-կալցիումական փոխադրիչը, որը ներբջջային տարածություն է փոխադրում երեք նատրիումի և մեկ կալցիումի իոններ[24]։ Այն տեղակայված է կարդիոմիոցիտներում[9]։ Նատրիում-կալցիումական փոխադրիչին զուգահեռ թաղանթային պոտենցիալն ապահովում է նաև կալցիումական ԱԵՖ-ազը, որն ավելի դանդաղ է աշխատում, քան նատրիում-կալցիումական փոխադրիչը։ Այսինքն մեկ տեսակի իոնի փոխադրմանը կարող են մասնակցել մի քանի փոխադրիչներ[25]։

Սիմպորտ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սիմպորտն ապահովում է երկու տարբեր իոնների նույն ուղղությամբ փոխադրումը։ Սիմպորտ է գլյուկոզի փոխադրումն ապահովող SGLT1-ը որը նույն ուղղությամբ փոխադրում է երկու նատրիում և մեկ դլյուկոզ կամ գալակտոզ[26]։ Այն տեղակայված է սրտում, գլխուղեղում, բարակ աղիներում, երիկամների պրոքսիմալ խողովակներում[27][28][29][30]։ Հանդիսանում է շաքարային դիբետի բուժման պրեպարատների թիրախ[31]։ SGLT2-ի դեֆեկտի դեպքում առաջանում է ընտանեկան երիկամային գլյուկոզուրիա[32]։

Զանգվածային փոխադրում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էնդոցիտոզը և էկզոցիտոզը զանգվածային փոխադրման եղանակներ են, իրականացվում են վեզիկուլների միջոցով[33]: Էնդոցիտոզիժամանակ բջջաթաղանթը ներհրվում և իր վեջ է վերցնում բջիջից դուրս գտնվող մասնիկը[34]։ Կլանված մասնիկը հայտնվում է ցիտոպլազմայի վեզիկուլների մեջ: Այնուհետև կլանված մոլեկուլները մարսվում են լիզոսոմային ֆերմենտների միջոցով[35]: Վիրուսների բջիջ թափանցումը ևս իրականանում է էնդոցիտոզի միջոցով[36]։

Էնդոցիտոզըն ունի երկու հիմնական տեսակ՝ պինոցիտոզ և ֆագոցիտոզ[37]: Պինոցիտոզի միջոցով բջիջ են անցնում հեղուկ, իսկ ֆագոցիտոզի միջոցով՝ պինդ մասնիկներ[38][39]։

Էկզոցիտոզը բջջից վեզիկուլների պլազմատիկ թաղանթին ձուլման միջոցով նյութերի հեռացումն է: Էկզոցիտոզի օրինակ է սինապտիկ ճեղք նեյրոմեդիատորների ձարբազատումը[40]։

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ «The importance of homeostasis». Science. me. Վերցված է 23 April 2013-ին.
  2. ↑ Du Bois-Reymond, E. (1848–84). Untersuchungen über thierische Elektricität Berlin: Reimer. (Vol. 1, Part 1, 1848; Vol. 1, Part 2, 1849; Vol. 2, Part 1, 1860; Vol. 2, Part 2, 1884).
  3. ↑ Hoagland, D R; Hibbard, P L; Davis, A R (1926). «The influence of light, temperature, and other conditions on the ability of Nitella cells to concentrate halogens in the cell sap». J. Gen. Physiol. 10 (1): 121–126. doi:10.1085/jgp.10.1.121. PMC 2140878. PMID 19872303.
  4. ↑ Rosenberg, T (1948). «On accumulation and active transport in biological systems. I. Thermodynamic considerations». Acta Chem. Scand. 2: 14–33. doi:10.3891/acta.chem.scand.02-0014.
  5. ↑ "Jens C. Skou - Biographical". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 11 Nov 2017
  6. ↑ Inzucchi, Silvio E et al. “SGLT-2 Inhibitors and Cardiovascular Risk: Proposed Pathways and Review of Ongoing Outcome Trials.” Diabetes & Vascular Disease Research 12.2 (2015): 90–100. PMC. Web. 11 Nov. 2017
  7. ↑ 7,0 7,1 Story of Discovery: SGLT2 Inhibitors: Harnessing the Kidneys to Help Treat Diabetes.” National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases, U.S. Department of Health and Human Services, www.niddk.nih.gov/news/research-updates/Pages/story-discovery-SGLT2-inhibitors-harnessing-kidneys-help-treat-diabetes.aspx.
  8. ↑ Active Transport Process Արխիվացված 2012-01-20 Wayback Machine. Buzzle.com (2010-05-14). Retrieved on 2011-12-05.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman; 2000. Section 15.6, Cotransport by Symporters and Antiporters.
  10. ↑ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman; 2000. Chapter 15, Transport across Cell Membranes.
  11. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science; 2002. Carrier Proteins and Active Membrane Transport.
  12. ↑ Active Transport Արխիվացված Օգոստոս 24, 2011 Wayback Machine. Biologycorner.com. Retrieved on 2011-12-05.
  13. ↑ Nosek, Thomas M. «Section 7/7ch05/7ch05p11». Essentials of Human Physiology. Արխիվացված է օրիգինալից 2016-03-24-ին.
  14. ↑ Reese, Jane B.; Urry, Lisa A.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven A.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert B. (2014). Tenth Edition, Campbell's Biology (Tenth ed.). United States: Pearson Education Inc. էջ 135. ISBN 978-0-321-77565-8.
  15. ↑ Cooper, Geoffrey (2009). The Cell: A Molecular Approach. Washington, DC: ASK PRESS. էջ 65. ISBN 9780878933006.
  16. ↑ 16,0 16,1 Kang, Joohyun; Park, Jiyoung (December 6, 2011). «Plant ABC Transporters». The Arabidopsis Book. 9: e0153. doi:10.1199/tab.0153. PMC 3268509. PMID 22303277.
  17. ↑ 17,0 17,1 Adebesin, Funmilayo (June 30, 2017). «Emission of volatile organic compounds from petunia flowers is facilitated by an ABC transporter». Plant Science. 356 (6345): 1386–1388. Bibcode:2017Sci...356.1386A. doi:10.1126/science.aan0826. PMID 28663500. S2CID 206658803. {{cite journal}}: |hdl-access= requires |hdl= (օգնություն)
  18. ↑ 18,0 18,1 Crouzet, Jerome (April 7, 2013). «NtPDR1, a plasma membrane ABC transporter from Nicotiana tabacum, is involved in diterpene transport». Plant Molecular Biology. 82 (1–2): 181–192. doi:10.1007/s11103-013-0053-0. PMID 23564360. S2CID 12276939 – via SpringerLink. Քաղվածելու սխալ՝ Սխալ <ref> թեգ. «:2» անվանումը սահմանվել է մի քանի անգամ, սակայն տարբեր բովանդակությամբ:
  19. ↑ Nosek, Thomas M. «Section 7/7ch05/7ch05p12». Essentials of Human Physiology. Արխիվացված է օրիգինալից 2016-03-24-ին.
  20. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science; 2002. Electron-Transport Chains and Their Proton Pumps.
  21. ↑ Crane, Robert K.; Miller, D.; Bihler, I. (1961). «The restrictions on possible mechanisms of intestinal transport of sugars». In Kleinzeller, A.; Kotyk, A. (eds.). Membrane Transport and Metabolism. Proceedings of a Symposium held in Prague, August 22–27, 1960. Prague: Czech Academy of Sciences. էջեր 439–449.
  22. ↑ Wright EM, Turk E (February 2004). «The sodium/glucose cotransport family SLC5». Pflügers Arch. 447 (5): 510–8. doi:10.1007/s00424-003-1063-6. PMID 12748858. S2CID 41985805. «Crane in 1961 was the first to formulate the cotransport concept to explain active transport [7]. Specifically, he proposed that the accumulation of glucose in the intestinal epithelium across the brush border membrane was coupled to downhill Na+
     transport cross the brush border. This hypothesis was rapidly tested, refined and extended [to] encompass the active transport of a diverse range of molecules and ions into virtually every cell type.»
  23. ↑ Boyd CA (March 2008). «Facts, fantasies and fun in epithelial physiology». Exp. Physiol. 93 (3): 303–14 (304). doi:10.1113/expphysiol.2007.037523. PMID 18192340. «the insight from this time that remains in all current text books is the notion of Robert Crane published originally as an appendix to a symposium paper published in 1960 (Crane et al. 1960). The key point here was 'flux coupling', the cotransport of sodium and glucose in the apical membrane of the small intestinal epithelial cell. Half a century later this idea has turned into one of the most studied of all transporter proteins (SGLT1), the sodium–glucose cotransporter.»
  24. ↑ Yu, SP; Choi, DW (June 1997). «Na+-Ca2+ exchange currents in cortical neurons: concomitant forward and reverse operation and effect of glutamate». The European Journal of Neuroscience. 9 (6): 1273–81. doi:10.1111/j.1460-9568.1997.tb01482.x. PMID 9215711. S2CID 23146698.
  25. ↑ Patterson, M; Sneyd, J; Friel, DD (January 2007). «Depolarization-induced calcium responses in sympathetic neurons: relative contributions from Ca2+ entry, extrusion, ER/mitochondrial Ca2+ uptake and release, and Ca2+ buffering». The Journal of General Physiology. 129 (1): 29–56. doi:10.1085/jgp.200609660. PMC 2151609. PMID 17190902.
  26. ↑ Wright, EM; Loo, DD; Panayotova-Heiermann, M; Lostao, MP; Hirayama, BH; Mackenzie, B; Boorer, K; Zampighi, G (November 1994). «'Active' sugar transport in eukaryotes». The Journal of Experimental Biology. 196: 197–212. doi:10.1242/jeb.196.1.197. PMID 7823022.
  27. ↑ Wright EM (2001). «Renal Na+-glucose cotransporters». Am J Physiol Renal Physiol. 280 (1): F10–8. doi:10.1152/ajprenal.2001.280.1.F10. PMID 11133510.
  28. ↑ Zhou, L; Cryan, EV; D'Andrea, MR; Belkowski, S; Conway, BR; Demarest, KT (1 October 2003). «Human cardiomyocytes express high level of Na+/glucose cotransporter 1 (SGLT2)». Journal of Cellular Biochemistry. 90 (2): 339–46. doi:10.1002/jcb.10631. PMID 14505350. S2CID 21908010.
  29. ↑ Poppe, R; Karbach, U; Gambaryan, S; Wiesinger, H; Lutzenburg, M; Kraemer, M; Witte, OW; Koepsell, H (July 1997). «Expression of the Na+-D-glucose cotransporter SGLT1 in neurons». Journal of Neurochemistry. 69 (1): 84–94. doi:10.1046/j.1471-4159.1997.69010084.x. PMID 9202297. S2CID 34558770.
  30. ↑ Dyer, J; Hosie, KB; Shirazi-Beechey, SP (July 1997). «Nutrient regulation of human intestinal sugar transporter (SGLT2) expression». Gut. 41 (1): 56–9. doi:10.1136/gut.41.1.56. PMC 1027228. PMID 9274472.
  31. ↑ Loo, DD; Zeuthen, T; Chandy, G; Wright, EM (12 November 1996). «Cotransport of water by the Na+/glucose cotransporter». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (23): 13367–70. Bibcode:1996PNAS...9313367L. doi:10.1073/pnas.93.23.13367. PMC 24099. PMID 8917597.
  32. ↑ Wright EM, Hirayama BA, Loo DF (2007). «Active sugar transport in health and disease». Journal of Internal Medicine. 261 (1): 32–43. doi:10.1111/j.1365-2796.2006.01746.x. PMID 17222166.
  33. ↑ Reece, Jane; Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Jackson, Robert (2014). Tenth Addition Campbell Biology (Tenth Addition ed.). United States of America: Pearson Education, Inc. էջ 137. ISBN 978-0-321-77565-8.
  34. ↑ Transport into the Cell from the Plasma Membrane: Endocytosis – Molecular Biology of the Cell – NCBI Bookshelf. Ncbi.nlm.nih.gov (2011-10-03). Retrieved on 2011-12-05.
  35. ↑ Paston, Ira; Willingham, Mark C. (1985). Endocytosis. Springer, Boston, MA. pp 1–44. doi: 10.1007/978-1-4615-6904-6_1. 9781461569060.
  36. ↑ Jahn, Reinhard; Südhof, Thomas C. (1999). «Membrane Fusion and Exocytosis». Annual Review of Biochemistry (անգլերեն). 68 (1): 863–911. doi:10.1146/annurev.biochem.68.1.863. ISSN 0066-4154. PMID 10872468.
  37. ↑ Cell : Two Major Process in Exchange Of Materials Between Cell And Environment Արխիվացված Օգոստոս 11, 2010 Wayback Machine. Takdang Aralin (2009-10-26). Retrieved on 2011-12-05.
  38. ↑ Pinocytosis: Definition. biology-online.org
  39. ↑ Phagocytosis. Courses.washington.edu. Retrieved on 2011-12-05.
  40. ↑ Jahn, Reinhard; Südhof, Thomas C. (1999). «Membrane Fusion and Exocytosis». Annual Review of Biochemistry. 68: 863–911. doi:10.1146/annurev.biochem.68.1.863. PMID 10872468.
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Ակտիվ փոխադրում» հոդվածին։
 ⛭ 
  Բառարաններ և հանրագիտարաններ
Չափորոշչային վերահսկողություն
Microsoft: 176524297, 2910242567 · NDL: 00570452
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Ակտիվ_փոխադրում&oldid=10109798» էջից