Jump to content

B լիմֆոցիտներ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
B լիմֆոցիտներ
Transmission electron micrograph of a B cell from a human donor. Credit: NIAID
Եթե հատուկ նշված չէ, ապա բոլոր արժեքները բերված են ստանդարտ պայմանների համար (25 °C, 100 կՊա)
B բջջի հիմնական ֆունկցիան։ կապվել անտիգենին, ստանալ օգնություն համանման T օգնական բջջից և տարբերակվել պլազմատիկ բջջի, որը կարտադրի մեծ քանակով հակամարմիններ

B լիմֆոցիտներ կամ B բջիջներ (անգլ.՝ B cells, B lymphocytes), լիմֆոցիտների ենթատիպին պատկանող սպիտակ արյան բջիջների տեսակ[1]։

B լիմֆոցիտները գործում են ձեռքբերովի հիմունիտետի հումորալ իմունիտետ բաղադրիչում[1]։ B բջիջները արտադրում են հակամարմինների մոլեկուլներ, սակայն, այդ հակամարմինները չեն արտազատվում։ Փոխարենը, դրանք տեղադրվում են պլազմային թաղանթի մեջ, որտեղ նրանք ծառայում են որպես B- բջիջների ընկալիչների մաս[2]։ Երբ նաիվ կամ հիշողության B բջիջն ակտիվանում է անտիգենի կողմից, այն բազմանում է և տարբերվում է հակամարմիններ արտազատող էֆեկտորային բջջի, որը հայտնի է որպես պլազմատիկ բջիջ[2]։ Ի հավելում դրան, B բջիջները ներկայացնում են անտիգեններ (դրանք դասակարգվում են նաև որպես պրոֆեսիոնալ հակածին ներկայացնող բջիջներ (ՀՆԲ) ) և արտազատում են ցիտոկիններ[1]։ Կաթնասունների մոտ B բջիջները հասունանում են ոսկրածուծում, որը ոսկորների մեծ մասի հիմքում է[3]։ Թռչունների մոտ B բջիջները հասունանում են հատուկ ավշային օրգանում՝ ֆաբրիցյան պարկում, որտեղ B բջիջներն առաջին անգամ հայտնաբերվել են Չանգի և Գլիկի կողմից[3] այդ իսկ պատճառով «B» է կոչվում, ,,bursa,, բառից, այլ ոչ թե կապված է ոսկրածուծի հետ, ինչպես սովորաբար ներկայացվում է։

B բջջի 3D ներկայացումը

B բջիջները, ի տարբերություն լիմֆոցիտների մյուս երկու դասերի՝ T բջիջների և բնական քիլլեր բջիջների, իրենց բջջաթաղանթի վրա էքսպրեսում են B բջիջների ընկալիչներ[1]։ Այդ ընկալիչները թույլ են տալիս B բջջին կապվել հատուկ անտիգենի հետ, որի դեմ այն իրականացնելու է հակամարմնային պատասխանը[1]։

Զարգացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

B բջիջները զարգանում են արյունաստեղծ ցողունային բջիջներից (ԱՑԲ), որոնք ծագում են ոսկրածուծից[4][5]։ ԱՑԲ-ները սկզբում տարբերակվում են մուլտիպոտենտ պրոգենիտոր բջիջների, ապա սովորական լիմֆոիդ պրոգենիտոր բջիջների։ Այստեղից սկսած, նրանց զարգացումը՝ տեղի ունենալով մի քանի փուլերով, ուղղված է հենց B բջիջների ձևավորմանը (նկարում պատկերված է աջից), որոնցից յուրաքանչյուրը նշվում է գեների արտահայտման տարբեր ձևերով և իմունոգլոբուլինի H շղթայի և L շղթայի գեների տեղակայմամբ, վերջինը պայմանավորված է B բջիջներ կախյալ V (D) J վերախմբավորումով, երբ դրանք զարգանում են[6]։

B բջիջները ոսկրածուծում զարգանալիս ենթարկվում են երկու տեսակի ընտրության՝ պատշաճ զարգացում ապահովելու համար, երկուսն էլ ՝ բջիջի մակերևույթում B բջջային ընկալիչների ներգրավմամբ։ Դրական ընտրությունը տեղի է ունենում անտիգենից անկախ ազդանշանային միջոցով, որը ներառում է և՛ նախ BCR, և՛ BCR[7][8]։ Եթե այդ ընկալիչները չեն կապվում իրենց լիգանի հետ, B բջիջները չեն ստանում պատշաճ ազդանշաններ և դադարում են զարգանալ։ Բացասական ընտրությունը տեղի է ունենում BCR- ի հետ ինքնահագին կապելու միջոցով; Եթե BCR- ն կարող է ամուր կապվել ինքնահեռացման հետ, ապա B բջիջը ենթարկվում է չորս ճակատագրերից մեկին. Կլոնային ջնջում, ընկալիչների խմբագրում, աներջիա կամ անտեղյակություն (B բջիջը անտեսում է ազդանշանը և շարունակում զարգացումը)։ Այս բացասական ընտրության գործընթացը հանգեցնում է կենտրոնական հանդուրժողականության մի վիճակի, երբ հասուն B բջիջները չեն կապում ոսկրածուծում առկա ինքնուրույն անտիգենները[6]։

Զարգացումն ավարտելու համար չհասունացած B բջիջները ոսկրածուծից անցնում են փայծաղ՝ որպես անցումային B բջիջներ՝ անցնելով երկու անցումային փուլերով՝ T1 և T2[9]։ Իրենց միգրացիայի ընթացքում դեպի փայծաղը և փայծաղը մտնելուց հետո նրանք համարվում են T1 B բջիջներ[10]։ Փայծաղի մեջ T1 B բջիջներն անցնում են T2 B բջիջների։ T2 B բջիջները տարբերվում են կամ ֆոլիկուլային (FO) B բջիջների, կամ մարգինալ գոտու (MZ) B բջիջների ՝ կախված BCR- ի և այլ ընկալիչների միջոցով ստացված ազդանշաններից[11]։ Ժամանակին տարբերակված, դրանք այժմ համարվում են հասուն B բջիջներ կամ միամիտ B բջիջներ։

B բջջի վաղ զարգացումը ցողունային բջջից մինչև անհաս B բջիջ

Ակտիվացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Անցումային B բջջի զարգացումը անհաս B բջջից դեպի մարգինալ գոտու կամ հասուն ֆոլիկուլյար B բջջի։

B բջջի ակտիվացումը տեղի է ունենում երկրորդային լիմֆոիդ օրգաններում(ԵԼՕ), ինչպիսիք են փայծաղը և ավշային հանգույցները[1]։

Ոսկրածուծում B բջիջների հասունացումից հետո նրանք արյան միջոցով տեղափոխվում են ԵԼՕ-ներ, որոնք շրջանառվող ավշի միջոցով ստանում են անտիգենի անընդհատ պաշարներ[12]։ ԵԼՕ-ում B բջիջների ակտիվացումը սկսվում է այն ժամանակ, երբ B բջիջը իր BCR- ով միանում է անտիգենին[13]։ Չնայած ակտիվացումից անմիջապես հետո տեղի ունեցող իրադարձությունները դեռ պետք է ամբողջությամբ որոշվեն, ենթադրվում է, որ B բջիջներն ակտիվանում են կինետիկ տարանջատման մոդելին համապատասխան, ի սկզբանե որոշվել է T լիմֆոցիտներում։

Այս մոդելը նշանակում է, որ մինչ անտիգենի խթանումը, ընկալիչները ցրված են թաղանթով՝ հավասար հաճախականությամբ շփվելով Lck-ի և CD45- ի հետ` ստեղծելով ֆոսֆորիլացման և ոչ-ֆոսֆորիլացման հավասարակշռություն։

Միայն այն ժամանակ, երբ բջիջը շփվում է անտիգեն ներկայացնող բջիջի հետ, երկու բջջաթաղանթների սերտ հպան շնորհիվ, մեծ CD45 մոլեկուլը տեղափոխվում է։

B բջջային ակտիվացում անհաս B բջջից պլազմային բջջի կամ հիշողության B բջջի

Սա թույլ է տալիս իրականացնել BCR-ի ուղղակի ֆոսֆորիլացում և ազդանշանի փոխանցման ուղու սկիզբն է։ Երեք B բջիջների ենթաբազմություններից ֆոլիկուլյար B բջիջները նախընտրելիորեն ենթարկվում են T բջիջներից կախված ակտիվացման, մինչդեռ մարգինալլ զոնայի B բջիջները և B1 B բջիջները ենթարկվում են T բջիջներից անկախ ակտիվացման[14]։

B բջիջների ակտիվացումը բարելավվում է մակերեսային ընկալիչ CD21-ի միջոցով` CD19 և CD81 սպիտակուցների կոմպլեքսում, (բոլորն էլ հայտնի են որպես B բջիջների կոռեցեպտորային կոմպլեքս)[15]։ Երբ BCR-ը կապում է անտիգենին, որը կապված է կոմպլեմենտի C3 սպիտակուցի ֆրագմենտին, CD21-ը կապվում է C3 ֆրագմենտին, այդպիսով կապվում է արդեն կապված BCR- ի հետ և ազդանշանները փոխանցվում են CD19- ի և CD81- ի միջոցով՝ բջջի ակտիվացման շեմն իջեցնելու համար[16]։

T բջջային ակտիվացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անտիգեները, որոնք T բջիջների միջոցով ակտիվացնում են B բջիջներին, հայտնի են որպես T բջիջ կախյալ անտիգեններ և ներառում են օտարածին սպիտակուցներ[1]։ Այդպիսի անվանումը գալիս է նրանից, որ այդ անտիգենները ի վիճակի չեն առաջացնել հումորալ պատասխան այն օրգանիզմներում, որոնք չունեն T բջիջներ[1]։ B բջւային պատասխանն այս անտիգենների նկատմամբ տևում է մի քանի օր, չնայած դրան առաջացած հակամարմիններն ունեն ավելի մեծ աֆինություն և ֆունկցիոնալ ավելի բազմակողմանի են, քան T բջիջ-անկախ ակտիվացումից առաջացած անտիգեները[1]։

Երբ BCR- ն կապում է T բջիջ կախյալ անտիգենին, անտիգենը ընկալիչ միջնորդված էնդոցիտոզի միջոցով անցնում է B բջիջ, դեգրադացվում և ներկայացվում է T բջիջների վրա պեպտիդային հատվածների ձևով` բջջաթաղանթի MHC-II մոլեկուլների միջոցով[17]։ T օգնական (T H ) բջիջները, մասնավորապես ֆոլիկուլային T օգնական բջիջները ճանաչում և կապում են այս MHC-II — պեպտիդ կոմպլեքսներին իրենց T բջջային ընկալիչների (TCR) միջոցով[18]։ TCR-ը MHC-II- պեպտիդին կապելուց հետո T բջիջներն իրենց մակերեսին էքսպրեսում են մակերեսային CD40L սպիտակուցը, ինչպես նաև արտադրում են ցիտոկիններ, ինչպիսիք են IL-4 և IL-21[18]։ CD40L- ը ծառայում է որպես անհրաժեշտ կոստիմուլացնող գործոն B բջիջների ակտիվացման համար` կապվելով B բջիջների մակերեսային ընկալիչ CD40-ին, ինչը նպաստում է B բջիջների պրոլիֆերացիային, իմունոգլոբուլինի դասի անջատմանը և սոմատիկ հիպերմուտացիային, ինչպես նաև ապահովում է T բջիջների աճն ու տարբերակումը[1]։ T բջիջներից ստացված ցիտոկինները, կապվում են B բջիջների ցիտոկինային ընկալիչներին, և նույն ձևով նպաստում են B բջիջների պրոլիֆերացիային, իմունոգլոբուլինի դասի անջատմանը և սոմատիկ հիպերմուտացիային, ինչպես նաև տարբերակմանը[18]։ Այս ազդանշաններն ստանալուց հետո B բջիջներն համարվում են ակտիվացված[18]։

B լիմֆոցիտի ակտիվացումը Т լիմֆոցիտով

Ակտիվանալուց հետո B բջիջները մասնակցում են երկաստիճան տարբերակման գործընթացին, որը տալիս է և՛ կարճաժամկետ պլազմաբլաստներ՝ անհապաղ տիպի պաշտպանության համար, և՛ երկարատև պլազմային բջիջներ և հիշողություն B բջիջներ՝ կայուն պաշտպանության համար[19]։ Առաջին քայլը, որը հայտնի է որպես արտաֆոլիկուլային պատասխան, տեղի է ունենում լիմֆոիդ ֆոլիկուլներից դուրս, բայց դեռ ԵԼՕ-ում է[19]։ Այս փուլում ակտիվացված B բջիջները բազմանում են, կարող են ենթարկվել իմունոգլոբուլինի դասի անցման և տարբերակվել պլազմաբլաստների, որոնք առաջացնում են վաղ, թույլ հակամարմիններ, հիմնականում IgM դասի[20]։ Երկրորդ քայլը կատարվում է, երբ ակտիվացված B բջիջները մտնում են լիմֆոիդ ֆոլիկուլ և ստեղծում են գերմինալ կենտրոն, որը հանդիսանում է մասնագիտացված միկրոմիջավայր՝ B բջիջների ինտենսիվ պրոլիֆերացիայի, իմունոգլոբուլինի դասի փոխարկման և աֆֆինությամբ հասունացման համար, որն ուղղորդված է սոմատիկ հիպերմուտացիայի կողմից[21]։

Այս գործընթացներին նպաստում են գերմինալ գոտու ֆոլիկուլյար T օգնական բջիջներին և առաջացնում ինչպես բարձր աֆֆինությամբ հիշողության B բջիջներ, այնպես էլ երկարատև ապրող պլազմային բջիջներ[19]։ Արդյունքում առաջացած պլազմային բջիջներն արտազատում են մեծ քանակությամբ հակամարմիններ, որոնց մի մասը մնում են երկրորդյաին լիմֆոիդ օրգանում, իսկ մյուս մասը, որն ավելի նպատակահարմար է, տեղափոխվում է ոսկրածուծ[18]։

T բջիջ անկախ ակտիվացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առանց T բջջի միջնորդության B բջիջներին ակտիվացնող անտիգենները կոչվում են T բջիջ անկախ անտիգեններ[1], դրանք օտարածին պոլիսախարիդներն չմեթիլացված CpG ԴՆԹ-ն է[19]։ Անվանումը պայմանավորված է նրանով, որ T բջիջներից զուրկ օրգանիզմներում կարող են խթանել հումորալ իմուն պատասխան[1]։

Այս անտիգեների նկատմամբ B բջիջների արձագանքը արագ է, թեև առաջացած հակամարմիններն ունեն ավելի ցածր աֆֆինություն և ֆունկցիոնալ առումով պակաս բազմակողմանի են, համեմատած T բջիջ կախյալ ատիվացումից առաջացած հակամարմինների հետ[1]։

B բջիջների ակտիվացումը T բջիջ անկախ անտիգեների կողմից կատարվում է լլրացուցիչ ազդանշանների ստացմամբ, որպեսզի ամբողջական ակտիվանա։ Դրա համար մանրէների բաղկացուցիչները պետք է ճանաչվեն և կապվեն Toll -նման ընկալիչներին, մյուս կողմից հարկավոր է բակտերիալ բջջի կրկնվող էպիտոպների լայնածավալ crosslinking-ի իրականացում B բջիջների ընկալիչների կողմից (BCR)[1]: B բջիջները պրոլիֆերացվում են լիմֆոիդ ֆոլիկուլից դուրս, բայց դեռ լիմֆատիկ օրգանում, հնարավոր է իմունոգլոբուլինի դասի անցում և տարբերակում կարճատև ապրող պլազմոբլաստների, որոնք արտադրում են IgM, բայց նաև որոշ պոպուլացիաներ տարբերակվում են երկարատև ապրող պլազմային բջիջների[22]։

Հիշողության B բջիջներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիշողության B բջջի ակտիվացումը, որը տարածվել է ծնողական B բջջից, սկսվում է թիրախ անտիգենրի հայտնաբերումով և կապումով[23]։ Որոշ հիշողության B բջիջներ կարողանում են ակտիվանալ առանց T բջջի օգնության, ինչպես օրինակ որոշ վիրուս սպեցիֆիկ հիշողության B բջիջներ, բայց մնացածը կարիք ունեն T բջջի օգնության[24]։ Անտիգենի կապումից հետո, հիշողության B բջիջը վերցնում է անտիգենը ընկալիչ միջնորդավորված էնդոցիտոզի միջոցով, քայքայում է այն և բջջաթաղանթի վրա որպես պեպտիդային մասեր՝ MHC-II մոլեկուլների կազմում, ներկայացնում է T բջիջներին[23]։ Հիշողության T օգնական բջիջները, սովորաբար հիշողության ֆոլիկուլային T օգնական բջիջները, որոնք ստացվել են նույն անտիգենով ակտիվացված T բջիջներից, ճանաչում և կապում են MHC-II-պեպտիդային կոմպլեքսները իրենց T բջջային ռեցեպտորների միջոցով[23]։ Դրանից հետո հիշողության B բջիջը ակտիվանում է և տարբերակվում պլազմոբլաստներ և պլազմային բջիջների՝ արտաֆոլիկուլային պատասխանով կամ գերմինալ կենտրոնի ռեակցիայի մեջ մտնելու միջոցով, որտեղ նրանք առաջացնում են պլազմային բջիջներ և ավելի շատ հիշողության B բջիջներ[23][24]։ Դեռևս անհասկանալի է, արդյոք հիշողության B բջիջները անցնում են հետագա աֆֆինության հասունացում երկրոդային գերմինալ կենտրոններում, թե՝ ոչ[23]։

B բջիջների տեսակներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 Murphy, Kenneth (2012). Janeway's Immunobiology (8th ed.). New York: Garland Science. ISBN 9780815342434.
  2. ↑ 2,0 2,1 Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). «B Cells and Antibodies». Molecular Biology of the Cell. 4th edition (անգլերեն).
  3. ↑ 3,0 3,1 Cooper, Max D. (2015 թ․ հունվարի 1). «The early history of B cells». Nature Reviews Immunology. 15 (3): 191–7. doi:10.1038/nri3801. PMID 25656707.
  4. ↑ «Cell Fate Decisions: The Role of Transcription Factors in Early B-cell Development and Leukemia». Blood Cancer Discovery. 1: 224–233. 2020 թ․ նոյեմբեր. doi:10.1158/2643-3230.BCD-20-0011.
  5. ↑ Kondo, Motonari (2010 թ․ նոյեմբերի 1). «Lymphoid and myeloid lineage commitment in multipotent hematopoietic progenitors». Immunological Reviews. 238 (1): 37–46. doi:10.1111/j.1600-065X.2010.00963.x. ISSN 1600-065X. PMC 2975965. PMID 20969583.
  6. ↑ 6,0 6,1 Pelanda, Roberta; Torres, Raul M. (2012 թ․ ապրիլի 1). «Central B-Cell Tolerance: Where Selection Begins». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (4): a007146. doi:10.1101/cshperspect.a007146. ISSN 1943-0264. PMC 3312675. PMID 22378602.
  7. ↑ Martensson, Inga-Lill; Almqvist, Nina; Grimsholm, Ola; Bernardi, Angelina (2010). «The pre-B cell receptor checkpoint». FEBS Letters. 584 (12): 2572–9. doi:10.1016/j.febslet.2010.04.057. PMID 20420836.
  8. ↑ LeBien, Tucker W.; Tedder, Thomas F. (2008 թ․ սեպտեմբերի 1). «B lymphocytes: how they develop and function». Blood. 112 (5): 1570–1580. doi:10.1182/blood-2008-02-078071. ISSN 0006-4971. PMC 2518873. PMID 18725575.
  9. ↑ Loder, By Florienne; Mutschler, Bettina; Ray, Robert J.; Paige, Christopher J.; Sideras, Paschalis; Torres, Raul; Lamers, Marinus C.; Carsetti, Rita (1999 թ․ հուլիսի 1). «B Cell Development in the Spleen Takes Place in Discrete Steps and Is Determined by the Quality of B Cell Receptor–Derived Signals». The Journal of Experimental Medicine. 190 (1): 75–90. doi:10.1084/jem.190.1.75. ISSN 0022-1007. PMC 2195560. PMID 10429672.
  10. ↑ Chung, James B.; Silverman, Michael; Monroe, John G. (2003 թ․ հունվարի 6). «Transitional B cells: step by step towards immune competence». Trends in Immunology. 24 (6): 342–348. doi:10.1016/S1471-4906(03)00119-4. ISSN 1471-4906. PMID 12810111.
  11. ↑ Cerutti, Andrea; Cols, Montserrat; Puga, Irene (2013 թ․ հունվարի 1). «Marginal zone B cells: virtues of innate-like antibody-producing lymphocytes». Nature Reviews Immunology. 13 (2): 118–32. doi:10.1038/nri3383. PMC 3652659. PMID 23348416.
  12. ↑ Harwood, Naomi E.; Batista, Facundo D. (2010 թ․ հունվարի 1). «Early Events in B Cell Activation». Annual Review of Immunology. 28 (1): 185–210. doi:10.1146/annurev-immunol-030409-101216. PMID 20192804.
  13. ↑ Yuseff, Maria-Isabel; Pierobon, Paolo; Reversat, Anne; Lennon-Duménil, Ana-Maria (2013 թ․ հունվարի 1). «How B cells capture, process and present antigens: a crucial role for cell polarity». Nature Reviews Immunology. 13 (7): 475–86. doi:10.1038/nri3469. PMID 23797063.
  14. ↑ Nutt, Stephen L.; Hodgkin, Philip D.; Tarlinton, David M.; Corcoran, Lynn M. (2015 թ․ հունվարի 1). «The generation of antibody-secreting plasma cells». Nature Reviews Immunology. 15 (3): 160–71. doi:10.1038/nri3795. PMID 25698678.
  15. ↑ Asokan, Rengasamy; Banda, Nirmal K.; Szakonyi, Gerda; Chen, Xiaojiang S.; Holers, V. Michael (2013 թ․ հունվարի 1). «Human complement receptor 2 (CR2/CD21) as a receptor for DNA: Implications for its roles in the immune response and the pathogenesis of systemic lupus erythematosus (SLE)». Molecular Immunology. 53 (1–2): 99–110. doi:10.1016/j.molimm.2012.07.002. PMC 3439536. PMID 22885687.
  16. ↑ Zabel, Mark D.; Weis, John H. (2001 թ․ մարտի 1). «Cell-specific regulation of the CD21 gene». International Immunopharmacology. Unraveling Mechanisms and Discovering Novel Roles for Complement. 1 (3): 483–493. doi:10.1016/S1567-5769(00)00046-1. PMID 11367532.
  17. ↑ Blum, Janice S.; Wearsch, Pamela A.; Cresswell, Peter (2013 թ․ հունվարի 1). «Pathways of Antigen Processing». Annual Review of Immunology. 31 (1): 443–473. doi:10.1146/annurev-immunol-032712-095910. PMC 4026165. PMID 23298205.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 Crotty, Shane (2015 թ․ հունվարի 1). «A brief history of T cell help to B cells». Nature Reviews Immunology. 15 (3): 185–9. doi:10.1038/nri3803. PMC 4414089. PMID 25677493.
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 Nutt, Stephen L.; Hodgkin, Philip D.; Tarlinton, David M.; Corcoran, Lynn M. (2015 թ․ հունվարի 1). «The generation of antibody-secreting plasma cells». Nature Reviews Immunology. 15 (3): 160–71. doi:10.1038/nri3795. PMID 25698678. S2CID 9769697.
  20. ↑ MacLennan, Ian C. M.; Toellner, Kai-Michael; Cunningham, Adam F.; Serre, Karine; Sze, Daniel M.-Y.; Zúñiga, Elina; Cook, Matthew C.; Vinuesa, Carola G. (2003 թ․ օգոստոսի 1). «Extrafollicular antibody responses». Immunological Reviews. 194: 8–18. doi:10.1034/j.1600-065x.2003.00058.x. ISSN 0105-2896. PMID 12846803.
  21. ↑ Shlomchik, Mark J.; Weisel, Florian (2012 թ․ մայիսի 1). «Germinal center selection and the development of memory B and plasma cells». Immunological Reviews. 247 (1): 52–63. doi:10.1111/j.1600-065X.2012.01124.x. ISSN 1600-065X. PMID 22500831.
  22. ↑ Bortnick, Alexandra; Chernova, Irene; Quinn, William J.; Mugnier, Monica; Cancro, Michael P.; Allman, David (2012 թ․ հունիսի 1). «Long-Lived Bone Marrow Plasma Cells Are Induced Early in Response to T Cell-Independent or T Cell-Dependent Antigens». The Journal of Immunology. 188 (11): 5389–5396. doi:10.4049/jimmunol.1102808. ISSN 0022-1767. PMC 4341991. PMID 22529295.
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 McHeyzer-Williams, Michael; Okitsu, Shinji; Wang, Nathaniel; McHeyzer-Williams, Louise (2011 թ․ հունվարի 1). «Molecular programming of B cell memory». Nature Reviews Immunology. 12 (1): 24–34. doi:10.1038/nri3128. PMC 3947622. PMID 22158414.
  24. ↑ 24,0 24,1 Kurosaki, Tomohiro; Kometani, Kohei; Ise, Wataru (2015 թ․ հունվարի 1). «Memory B cells». Nature Reviews Immunology. 15 (3): 149–59. doi:10.1038/nri3802. PMID 25677494. S2CID 20825732.
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «B լիմֆոցիտներ» հոդվածին։
 ⛭ 
  Թեմատիկ կայքեր
Բառարաններ և հանրագիտարաններ
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=B_լիմֆոցիտներ&oldid=9748534» էջից