B լիմֆոցիտներ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
B լիմֆոցիտներ
Human B Lymphocyte (28942386960).jpg
Transmission electron micrograph of a B cell from a human donor. Credit: NIAID
Եթե հատուկ նշված չէ, ապա բոլոր արժեքները բերված են ստանդարտ պայմանների համար (25 °C, 100 կՊա)
B բջջի հիմնական ֆունկցիան։ կապվել անտիգենին, ստանալ օգնություն համանման T օգնական բջջից և տարբերակվել պլազմատիկ բջջի, որը կարտադրի մեծ քանակով հակամարմիններ

B լիմֆոցիտներ կամ B բջիջներ (անգլ.՝ B cells, B lymphocytes), լիմֆոցիտների ենթատիպին պատկանող սպիտակ արյան բջիջների տեսակ[1]։

B լիմֆոցիտները գործում են ձեռքբերովի հիմունիտետի հումորալ իմունիտետ բաղադրիչում[1]։ B բջիջները արտադրում են հակամարմինների մոլեկուլներ, սակայն, այդ հակամարմինները չեն արտազատվում։ Փոխարենը, դրանք տեղադրվում են պլազմային թաղանթի մեջ, որտեղ նրանք ծառայում են որպես B- բջիջների ընկալիչների մաս[2]։ Երբ նաիվ կամ հիշողության B բջիջն ակտիվանում է անտիգենի կողմից, այն բազմանում է և տարբերվում է հակամարմիններ արտազատող էֆեկտորային բջջի, որը հայտնի է որպես պլազմատիկ բջիջ[2]։ Ի հավելում դրան, B բջիջները ներկայացնում են անտիգեններ (դրանք դասակարգվում են նաև որպես պրոֆեսիոնալ հակածին ներկայացնող բջիջներ (ՀՆԲ) ) և արտազատում են ցիտոկիններ[1]։ Կաթնասունների մոտ B բջիջները հասունանում են ոսկրածուծում, որը ոսկորների մեծ մասի հիմքում է[3]։ Թռչունների մոտ B բջիջները հասունանում են հատուկ ավշային օրգանում՝ ֆաբրիցյան պարկում, որտեղ B բջիջներն առաջին անգամ հայտնաբերվել են Չանգի և Գլիկի կողմից [3] այդ իսկ պատճառով «B» է կոչվում, ,,bursa,, բառից, այլ ոչ թե կապված է ոսկրածուծի հետ, ինչպես սովորաբար ներկայացվում է։

B բջջի 3D ներկայացումը

B բջիջները, ի տարբերություն լիմֆոցիտների մյուս երկու դասերի՝ T բջիջների և բնական քիլլեր բջիջների, իրենց բջջաթաղանթի վրա էքսպրեսում են B բջիջների ընկալիչներ[4]։ Այդ ընկալիչները թույլ են տալիս B բջջին կապվել հատուկ անտիգենի հետ, որի դեմ այն իրականացնելու է հակամարմնային պատասխանը[4]։

Զարգացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

B բջիջները զարգանում են արյունաստեղծ ցողունային բջիջներից (ԱՑԲ), որոնք ծագում են ոսկրածուծից[5][6]։ ԱՑԲ-ները սկզբում տարբերակվում են մուլտիպոտենտ պրոգենիտոր բջիջների, ապա սովորական լիմֆոիդ պրոգենիտոր բջիջների։ Այստեղից սկսած, նրանց զարգացումը՝ տեղի ունենալով մի քանի փուլերով, ուղղված է հենց B բջիջների ձևավորմանը (նկարում պատկերված է աջից), որոնցից յուրաքանչյուրը նշվում է գեների արտահայտման տարբեր ձևերով և իմունոգլոբուլինի H շղթայի և L շղթայի գեների տեղակայմամբ, վերջինը պայմանավորված է B բջիջներ կախյալ V (D) J վերախմբավորումով, երբ դրանք զարգանում են[7]։

B բջիջները ոսկրածուծում զարգանալիս ենթարկվում են երկու տեսակի ընտրության՝ պատշաճ զարգացում ապահովելու համար, երկուսն էլ ՝ բջիջի մակերևույթում B բջջային ընկալիչների ներգրավմամբ։ Դրական ընտրությունը տեղի է ունենում անտիգենից անկախ ազդանշանային միջոցով, որը ներառում է և՛ նախ BCR, և՛ BCR[8][9]։ Եթե այդ ընկալիչները չեն կապվում իրենց լիգանի հետ, B բջիջները չեն ստանում պատշաճ ազդանշաններ և դադարում են զարգանալ։ Բացասական ընտրությունը տեղի է ունենում BCR- ի հետ ինքնահագին կապելու միջոցով; Եթե BCR- ն կարող է ամուր կապվել ինքնահեռացման հետ, ապա B բջիջը ենթարկվում է չորս ճակատագրերից մեկին. Կլոնային ջնջում, ընկալիչների խմբագրում, աներջիա կամ անտեղյակություն (B բջիջը անտեսում է ազդանշանը և շարունակում զարգացումը)։ Այս բացասական ընտրության գործընթացը հանգեցնում է կենտրոնական հանդուրժողականության մի վիճակի, երբ հասուն B բջիջները չեն կապում ոսկրածուծում առկա ինքնուրույն անտիգենները[7]։

Զարգացումն ավարտելու համար չհասունացած B բջիջները ոսկրածուծից անցնում են փայծաղ՝ որպես անցումային B բջիջներ՝ անցնելով երկու անցումային փուլերով՝ T1 և T2[10]։ Իրենց միգրացիայի ընթացքում դեպի փայծաղը և փայծաղը մտնելուց հետո նրանք համարվում են T1 B բջիջներ[11]։ Փայծաղի մեջ T1 B բջիջներն անցնում են T2 B բջիջների։ T2 B բջիջները տարբերվում են կամ ֆոլիկուլային (FO) B բջիջների, կամ մարգինալ գոտու (MZ) B բջիջների ՝ կախված BCR- ի և այլ ընկալիչների միջոցով ստացված ազդանշաններից[12]։ Ժամանակին տարբերակված, դրանք այժմ համարվում են հասուն B բջիջներ կամ միամիտ B բջիջներ։

B բջջի վաղ զարգացումը ցողունային բջջից մինչև անհաս B բջիջ

Ակտիվացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անցումային B բջջի զարգացումը անհաս B բջջից դեպի մարգինալ գոտու կամ հասուն ֆոլիկուլյար B բջջի։

B բջջի ակտիվացումը տեղի է ունենում երկրորդային լիմֆոիդ օրգաններում(ԵԼՕ), ինչպիսիք են փայծաղը և ավշային հանգույցները[13]։

Ոսկրածուծում B բջիջների հասունացումից հետո նրանք արյան միջոցով տեղափոխվում են ԵԼՕ-ներ, որոնք շրջանառվող ավշի միջոցով ստանում են անտիգենի անընդհատ պաշարներ[14]։ ԵԼՕ-ում B բջիջների ակտիվացումը սկսվում է այն ժամանակ, երբ B բջիջը իր BCR- ով միանում է անտիգենին[15]։ Չնայած ակտիվացումից անմիջապես հետո տեղի ունեցող իրադարձությունները դեռ պետք է ամբողջությամբ որոշվեն, ենթադրվում է, որ B բջիջներն ակտիվանում են կինետիկ տարանջատման մոդելին համապատասխան, ի սկզբանե որոշվել է T լիմֆոցիտներում։

Այս մոդելը նշանակում է, որ մինչ անտիգենի խթանումը, ընկալիչները ցրված են թաղանթով՝ հավասար հաճախականությամբ շփվելով Lck-ի և CD45- ի հետ` ստեղծելով ֆոսֆորիլացման և ոչ-ֆոսֆորիլացման հավասարակշռություն։

Միայն այն ժամանակ, երբ բջիջը շփվում է անտիգեն ներկայացնող բջիջի հետ, երկու բջջաթաղանթների սերտ հպան շնորհիվ, մեծ CD45 մոլեկուլը տեղափոխվում է։

B բջջային ակտիվացում անհաս B բջջից պլազմային բջջի կամ հիշողության B բջջի

Սա թույլ է տալիս իրականացնել BCR-ի ուղղակի ֆոսֆորիլացում և ազդանշանի փոխանցման ուղու սկիզբն է։ Երեք B բջիջների ենթաբազմություններից ֆոլիկուլյար B բջիջները նախընտրելիորեն ենթարկվում են T բջիջներից կախված ակտիվացման, մինչդեռ մարգինալլ զոնայի B բջիջները և B1 B բջիջները ենթարկվում են T բջիջներից անկախ ակտիվացման[16]։

B բջիջների ակտիվացումը բարելավվում է մակերեսային ընկալիչ CD21-ի միջոցով` CD19 և CD81 սպիտակուցների կոմպլեքսում, (բոլորն էլ հայտնի են որպես B բջիջների կոռեցեպտորային կոմպլեքս)[17]։ Երբ BCR-ը կապում է անտիգենին, որը կապված է կոմպլեմենտի C3 սպիտակուցի ֆրագմենտին, CD21-ը կապվում է C3 ֆրագմենտին, այդպիսով կապվում է արդեն կապված BCR- ի հետ և ազդանշանները փոխանցվում են CD19- ի և CD81- ի միջոցով՝ բջջի ակտիվացման շեմն իջեցնելու համար[18]։

T բջջային ակտիվացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անտիգեները, որոնք T բջիջների միջոցով ակտիվացնում են B բջիջներին, հայտնի են որպես T բջիջ կախյալ անտիգեններ և ներառում են օտարածին սպիտակուցներ[19]։ Այդպիսի անվանումը գալիս է նրանից, որ այդ անտիգենները ի վիճակի չեն առաջացնել հումորալ պատասխան այն օրգանիզմներում, որոնք չունեն T բջիջներ[19]։ B բջւային պատասխանն այս անտիգենների նկատմամբ տևում է մի քանի օր, չնայած դրան առաջացած հակամարմիններն ունեն ավելի մեծ աֆինություն և ֆունկցիոնալ ավելի բազմակողմանի են, քան T բջիջ-անկախ ակտիվացումից առաջացած անտիգեները[19]։

Երբ BCR- ն կապում է T բջիջ կախյալ անտիգենին, անտիգենը ընկալիչ միջնորդված էնդոցիտոզի միջոցով անցնում է B բջիջ, դեգրադացվում և ներկայացվում է T բջիջների վրա պեպտիդային հատվածների ձևով` բջջաթաղանթի MHC-II մոլեկուլների միջոցով[20]։ T օգնական (T H ) բջիջները, մասնավորապես ֆոլիկուլային T օգնական բջիջները ճանաչում և կապում են այս MHC-II — պեպտիդ կոմպլեքսներին իրենց T բջջային ընկալիչների (TCR) միջոցով[21]։ TCR-ը MHC-II- պեպտիդին կապելուց հետո T բջիջներն իրենց մակերեսին էքսպրեսում են մակերեսային CD40L սպիտակուցը, ինչպես նաև արտադրում են ցիտոկիններ, ինչպիսիք են IL-4 և IL-21 [21]։ CD40L- ը ծառայում է որպես անհրաժեշտ կոստիմուլացնող գործոն B բջիջների ակտիվացման համար` կապվելով B բջիջների մակերեսային ընկալիչ CD40-ին, ինչը նպաստում է B բջիջների պրոլիֆերացիային, իմունոգլոբուլինի դասի անջատմանը և սոմատիկ հիպերմուտացիային, ինչպես նաև ապահովում է T բջիջների աճն ու տարբերակումը[22]։ T բջիջներից ստացված ցիտոկինները, կապվում են B բջիջների ցիտոկինային ընկալիչներին, և նույն ձևով նպաստում են B բջիջների պրոլիֆերացիային, իմունոգլոբուլինի դասի անջատմանը և սոմատիկ հիպերմուտացիային, ինչպես նաև տարբերակմանը[21]։ Այս ազդանշաններն ստանալուց հետո B բջիջներն համարվում են ակտիվացված[21]։

B լիմֆոցիտի ակտիվացումը Т լիմֆոցիտով

Ակտիվանալուց հետո B բջիջները մասնակցում են երկաստիճան տարբերակման գործընթացին, որը տալիս է և՛ կարճաժամկետ պլազմաբլաստներ՝ անհապաղ տիպի պաշտպանության համար, և՛ երկարատև պլազմային բջիջներ և հիշողություն B բջիջներ՝ կայուն պաշտպանության համար[23]։ Առաջին քայլը, որը հայտնի է որպես արտաֆոլիկուլային պատասխան, տեղի է ունենում լիմֆոիդ ֆոլիկուլներից դուրս, բայց դեռ ԵԼՕ-ում է[23]։ Այս փուլում ակտիվացված B բջիջները բազմանում են, կարող են ենթարկվել իմունոգլոբուլինի դասի անցման և տարբերակվել պլազմաբլաստների, որոնք առաջացնում են վաղ, թույլ հակամարմիններ, հիմնականում IgM դասի[24]։ Երկրորդ քայլը կատարվում է, երբ ակտիվացված B բջիջները մտնում են լիմֆոիդ ֆոլիկուլ և ստեղծում են գերմինալ կենտրոն, որը հանդիսանում է մասնագիտացված միկրոմիջավայր՝ B բջիջների ինտենսիվ պրոլիֆերացիայի, իմունոգլոբուլինի դասի փոխարկման և աֆֆինությամբ հասունացման համար, որն ուղղորդված է սոմատիկ հիպերմուտացիայի կողմից[25]։

Այս գործընթացներին նպաստում են գերմինալ գոտու ֆոլիկուլյար T օգնական բջիջներին և առաջացնում ինչպես բարձր աֆֆինությամբ հիշողության B բջիջներ, այնպես էլ երկարատև ապրող պլազմային բջիջներ[23]։ Արդյունքում առաջացած պլազմային բջիջներն արտազատում են մեծ քանակությամբ հակամարմիններ, որոնց մի մասը մնում են երկրորդյաին լիմֆոիդ օրգանում, իսկ մյուս մասը, որն ավելի նպատակահարմար է, տեղափոխվում է ոսկրածուծ[21]։

T բջիջ անկախ ակտիվացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առանց T բջջի միջնորդության B բջիջներին ակտիվացնող անտիգենները կոչվում են T բջիջ անկախ անտիգեններ[26], դրանք օտարածին պոլիսախարիդներն չմեթիլացված CpG ԴՆԹ-ն է[27]։ Անվանումը պայմանավորված է նրանով, որ T բջիջներից զուրկ օրգանիզմներում կարող են խթանել հումորալ իմուն պատասխան[26]։

Այս անտիգեների նկատմամբ B բջիջների արձագանքը արագ է, թեև առաջացած հակամարմիններն ունեն ավելի ցածր աֆֆինություն և ֆունկցիոնալ առումով պակաս բազմակողմանի են, համեմատած T բջիջ կախյալ ատիվացումից առաջացած հակամարմինների հետ[26]։

B բջիջների ակտիվացումը T բջիջ անկախ անտիգեների կողմից կատարվում է լլրացուցիչ ազդանշանների ստացմամբ, որպեսզի ամբողջական ակտիվանա։ Դրա համար մանրէների բաղկացուցիչները պետք է ճանաչվեն և կապվեն Toll -նման ընկալիչներին, մյուս կողմից հարկավոր է բակտերիալ բջջի կրկնվող էպիտոպների լայնածավալ crosslinking-ի իրականացում B բջիջների ընկալիչների կողմից (BCR)[26]: B բջիջները պրոլիֆերացվում են լիմֆոիդ ֆոլիկուլից դուրս, բայց դեռ լիմֆատիկ օրգանում, հնարավոր է իմունոգլոբուլինի դասի անցում և տարբերակում կարճատև ապրող պլազմոբլաստների, որոնք արտադրում են IgM, բայց նաև որոշ պոպուլացիաներ տարբերակվում են երկարատև ապրող պլազմային բջիջների[28]։

Հիշողության B բջիջներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիշողության B բջջի ակտիվացումը, որը տարածվել է ծնողական B բջջից, սկսվում է թիրախ անտիգենրի հայտնաբերումով և կապումով[29]։ Որոշ հիշողության B բջիջներ կարողանում են ակտիվանալ առանց T բջջի օգնության, ինչպես օրինակ որոշ վիրուս սպեցիֆիկ հիշողության B բջիջներ, բայց մնացածը կարիք ունեն T բջջի օգնության[30]։ Անտիգենի կապումից հետո, հիշողության B բջիջը վերցնում է անտիգենը ընկալիչ միջնորդավորված էնդոցիտոզի միջոցով, քայքայում է այն և բջջաթաղանթի վրա որպես պեպտիդային մասեր՝ MHC-II մոլեկուլների կազմում, ներկայացնում է T բջիջներին[29]։ Հիշողության T օգնական բջիջները, սովորաբար հիշողության ֆոլիկուլային T օգնական բջիջները, որոնք ստացվել են նույն անտիգենով ակտիվացված T բջիջներից, ճանաչում և կապում են MHC-II-պեպտիդային կոմպլեքսները իրենց T բջջային ռեցեպտորների միջոցով[29]։ Դրանից հետո հիշողության B բջիջը ակտիվանում է և տարբերակվում պլազմոբլաստներ և պլազմային բջիջների՝ արտաֆոլիկուլային պատասխանով կամ գերմինալ կենտրոնի ռեակցիայի մեջ մտնելու միջոցով, որտեղ նրանք առաջացնում են պլազմային բջիջներ և ավելի շատ հիշողության B բջիջներ[29][30]։ Դեռևս անհասկանալի է, արդյոք հիշողության B բջիջները անցնում են հետագա աֆֆինության հասունացում երկրոդային գերմինալ կենտրոններում, թե՝ ոչ[29]։

B բջիջների տեսակներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Murphy Kenneth (2012)։ Janeway's Immunobiology (8th ed.)։ New York: Garland Science։ ISBN 9780815342434 
  2. ↑ 2,0 2,1 Alberts Bruce, Johnson Alexander, Lewis Julian, Raff Martin, Roberts Keith, Walter Peter (2002)։ «B Cells and Antibodies»։ Molecular Biology of the Cell. 4th edition (անգլերեն) 
  3. ↑ 3,0 3,1 Cooper Max D. (2015-01-01)։ «The early history of B cells»։ Nature Reviews Immunology 15 (3): 191–7։ PMID 25656707։ doi:10.1038/nri3801 
  4. ↑ 4,0 4,1 Murphy Kenneth (2012)։ Janeway's Immunobiology (8th ed.)։ New York: Garland Science։ ISBN 9780815342434 
  5. ↑ «Cell Fate Decisions: The Role of Transcription Factors in Early B-cell Development and Leukemia»։ Blood Cancer Discovery 1: 224–233։ November 2020։ doi:10.1158/2643-3230.BCD-20-0011 
  6. ↑ Kondo Motonari (2010-11-01)։ «Lymphoid and myeloid lineage commitment in multipotent hematopoietic progenitors»։ Immunological Reviews 238 (1): 37–46։ ISSN 1600-065X։ PMC 2975965։ PMID 20969583։ doi:10.1111/j.1600-065X.2010.00963.x 
  7. ↑ 7,0 7,1 Pelanda Roberta, Torres Raul M. (2012-04-01)։ «Central B-Cell Tolerance: Where Selection Begins»։ Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 (4): a007146։ ISSN 1943-0264։ PMC 3312675։ PMID 22378602։ doi:10.1101/cshperspect.a007146 
  8. ↑ Martensson Inga-Lill, Almqvist Nina, Grimsholm Ola, Bernardi Angelina (2010)։ «The pre-B cell receptor checkpoint»։ FEBS Letters 584 (12): 2572–9։ PMID 20420836։ doi:10.1016/j.febslet.2010.04.057 
  9. ↑ LeBien Tucker W., Tedder Thomas F. (2008-09-01)։ «B lymphocytes: how they develop and function»։ Blood 112 (5): 1570–1580։ ISSN 0006-4971։ PMC 2518873։ PMID 18725575։ doi:10.1182/blood-2008-02-078071 
  10. ↑ Loder By Florienne, Mutschler Bettina, Ray Robert J., Paige Christopher J., Sideras Paschalis, Torres Raul, Lamers Marinus C., Carsetti Rita (1999-07-01)։ «B Cell Development in the Spleen Takes Place in Discrete Steps and Is Determined by the Quality of B Cell Receptor–Derived Signals»։ The Journal of Experimental Medicine 190 (1): 75–90։ ISSN 0022-1007։ PMC 2195560։ PMID 10429672։ doi:10.1084/jem.190.1.75 
  11. ↑ Chung James B., Silverman Michael, Monroe John G. (2003-01-06)։ «Transitional B cells: step by step towards immune competence»։ Trends in Immunology 24 (6): 342–348։ ISSN 1471-4906։ PMID 12810111։ doi:10.1016/S1471-4906(03)00119-4 
  12. ↑ Cerutti Andrea, Cols Montserrat, Puga Irene (2013-01-01)։ «Marginal zone B cells: virtues of innate-like antibody-producing lymphocytes»։ Nature Reviews Immunology 13 (2): 118–32։ PMC 3652659։ PMID 23348416։ doi:10.1038/nri3383 
  13. ↑ Murphy Kenneth (2012)։ Janeway's Immunobiology (8th ed.)։ New York: Garland Science։ ISBN 9780815342434 
  14. ↑ Harwood Naomi E., Batista Facundo D. (2010-01-01)։ «Early Events in B Cell Activation»։ Annual Review of Immunology 28 (1): 185–210։ PMID 20192804։ doi:10.1146/annurev-immunol-030409-101216 
  15. ↑ Yuseff Maria-Isabel, Pierobon Paolo, Reversat Anne, Lennon-Duménil Ana-Maria (2013-01-01)։ «How B cells capture, process and present antigens: a crucial role for cell polarity»։ Nature Reviews Immunology 13 (7): 475–86։ PMID 23797063։ doi:10.1038/nri3469 
  16. ↑ Nutt Stephen L., Hodgkin Philip D., Tarlinton David M., Corcoran Lynn M. (2015-01-01)։ «The generation of antibody-secreting plasma cells»։ Nature Reviews Immunology 15 (3): 160–71։ PMID 25698678։ doi:10.1038/nri3795 
  17. ↑ Asokan Rengasamy, Banda Nirmal K., Szakonyi Gerda, Chen Xiaojiang S., Holers V. Michael (2013-01-01)։ «Human complement receptor 2 (CR2/CD21) as a receptor for DNA: Implications for its roles in the immune response and the pathogenesis of systemic lupus erythematosus (SLE)»։ Molecular Immunology 53 (1–2): 99–110։ PMC 3439536։ PMID 22885687։ doi:10.1016/j.molimm.2012.07.002 
  18. ↑ Zabel Mark D., Weis John H. (2001-03-01)։ «Cell-specific regulation of the CD21 gene»։ International Immunopharmacology։ Unraveling Mechanisms and Discovering Novel Roles for Complement 1 (3): 483–493։ PMID 11367532։ doi:10.1016/S1567-5769(00)00046-1 
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Murphy Kenneth (2012)։ Janeway's Immunobiology (8th ed.)։ New York: Garland Science։ ISBN 9780815342434 
  20. ↑ Blum Janice S., Wearsch Pamela A., Cresswell Peter (2013-01-01)։ «Pathways of Antigen Processing»։ Annual Review of Immunology 31 (1): 443–473։ PMC 4026165։ PMID 23298205։ doi:10.1146/annurev-immunol-032712-095910 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 Crotty Shane (2015-01-01)։ «A brief history of T cell help to B cells»։ Nature Reviews Immunology 15 (3): 185–9։ PMC 4414089։ PMID 25677493։ doi:10.1038/nri3803 
  22. ↑ Murphy Kenneth (2012)։ Janeway's Immunobiology (8th ed.)։ New York: Garland Science։ ISBN 9780815342434 
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 Nutt Stephen L., Hodgkin Philip D., Tarlinton David M., Corcoran Lynn M. (2015-01-01)։ «The generation of antibody-secreting plasma cells»։ Nature Reviews Immunology 15 (3): 160–71։ PMID 25698678։ doi:10.1038/nri3795 
  24. ↑ MacLennan Ian C. M., Toellner Kai-Michael, Cunningham Adam F., Serre Karine, Sze Daniel M.-Y., Zúñiga Elina, Cook Matthew C., Vinuesa Carola G. (2003-08-01)։ «Extrafollicular antibody responses»։ Immunological Reviews 194: 8–18։ ISSN 0105-2896։ PMID 12846803։ doi:10.1034/j.1600-065x.2003.00058.x 
  25. ↑ Shlomchik Mark J., Weisel Florian (2012-05-01)։ «Germinal center selection and the development of memory B and plasma cells»։ Immunological Reviews 247 (1): 52–63։ ISSN 1600-065X։ PMID 22500831։ doi:10.1111/j.1600-065X.2012.01124.x 
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 26,3 Murphy Kenneth (2012)։ Janeway's Immunobiology (8th ed.)։ New York: Garland Science։ ISBN 9780815342434 
  27. ↑ Nutt Stephen L., Hodgkin Philip D., Tarlinton David M., Corcoran Lynn M. (2015-01-01)։ «The generation of antibody-secreting plasma cells»։ Nature Reviews Immunology 15 (3): 160–71։ PMID 25698678։ doi:10.1038/nri3795 
  28. ↑ Bortnick Alexandra, Chernova Irene, Quinn William J., Mugnier Monica, Cancro Michael P., Allman David (2012-06-01)։ «Long-Lived Bone Marrow Plasma Cells Are Induced Early in Response to T Cell-Independent or T Cell-Dependent Antigens»։ The Journal of Immunology 188 (11): 5389–5396։ ISSN 0022-1767։ PMC 4341991։ PMID 22529295։ doi:10.4049/jimmunol.1102808 
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 McHeyzer-Williams Michael, Okitsu Shinji, Wang Nathaniel, McHeyzer-Williams Louise (2011-01-01)։ «Molecular programming of B cell memory»։ Nature Reviews Immunology 12 (1): 24–34։ PMC 3947622։ PMID 22158414։ doi:10.1038/nri3128 
  30. ↑ 30,0 30,1 Kurosaki Tomohiro, Kometani Kohei, Ise Wataru (2015-01-01)։ «Memory B cells»։ Nature Reviews Immunology 15 (3): 149–59։ PMID 25677494։ doi:10.1038/nri3802 
Վիիքպահեստ
 ⛭ 
  Թեմատիկ կայքեր
Բառարաններ և հանրագիտարաններ
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=B_լիմֆոցիտներ&oldid=8420698» էջից