Բլաստոցիստ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search

Բլաստոցիստը մի կառույց է, որը ձևավորվում է կաթնասունների վաղ զարգացման շրջանում: Այն ունի ներքին բջջային զանգված (ICM), որը հետագայում ձևավորում է սաղմը: Բլաստոցիստի արտաքին շերտը բաղկացած է բջիջներից, որոնք հավաքականորեն կոչվում են տրոֆոբլաստ: Այս շերտը շրջապատում է ներքին բջջային զանգվածը և հեղուկով լցված խոռոչը, որը հայտնի է որպես բլաստոկոել: Տրոֆոբլաստը տալիս է պլասենցա: «Բլաստոցիստ» անվանումը ծագում է հունարեն βλαστός blastos («ծիլ») և κύστης kystis («միզապարկ, պարկուճ»): Այլ կենդանիներում սա կոչվում է բլաստուլա:

Մարդկանց մեջ բլաստոցիստների ձևավորումը սկսվում է բեղմնավորումից մոտ 5 օր անց, երբ մորուլայում հեղուկով լցված խոռոչ է բացվում ՝ 16 բջիջներից բաղկացած գնդակի վաղ սաղմնային փուլը: Բլաստոցիստը ունի մոտ 0,1–0,2 մմ տրամագիծ և իր մեջ պարունակում է 200–300 բջիջներ , որոնք արագորեն պոկվում են (բջիջների բաժանում): Բեղմնավորումից մոտ յոթ օր հետո բլաստոցիստը ենթարկվում է իմպլանտացիայի ՝ ներդնելով արգանդի պատի էնդոմետրիում: Այնտեղ այն անցնում է հետագա զարգացման գործընթացներ, ներառյալ գաստրուլյացիան: Բլաստոցիստի էնդոմետրիումի ներկառուցումը պահանջում է, որ այն դուրս գա zona pellucida- ից, ինչը կանխում է ֆալոպանային խողովակի պահպանումը, քանի որ նախնական սաղմն արգանդի մեջ է մտնում:

Բլաստոցիստների օգտագործումը in vitro բեղմնավորման (IVF) մեջ, ենթադրում է բեղմնավորված ձու մշակել հինգ օր առաջ `արգանդի ներմուծումը կատարելուց: Դա կարող է լինել պտղաբերության բուժման ավելի կենսունակ մեթոդ, քան ավանդական IVF- ը: Բլաստոցիստների ներքին բջջային զանգվածը սաղմնային ցողունային բջիջների աղբյուրն է, որոնք լայնորեն կիրառվում են ցողունային բջիջների բուժման մեջ, ներառյալ բջիջների նորոգումը, փոխարինումը և վերածնումը:

Զարգացման ցիկլ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարդու սաղմնային զարգացման ընթացքում ՝ բեղմնավորումից մոտավորապես 5-6 օր հետո, մորուլայի բջիջները սկսում են բջիջների տարբերակում, և մորուլան փոխվում է բլաստոցիստի: Արգանդում բլաստոցիստը շրջապատող zona pellucida- ն քայքայվում է, ինչը թույլ է տալիս այն արգանդի պատին ներթափանցել բեղմնավորումից մոտ 6 օր հետո: Իմպլանտացիան նշում է էմբրիոգենեզի ջերմային փուլի ավարտը:[1]

Սաղմնային վաղ զարգացումը օվուլյացիայից մարդու մեջ իմպլանտացիայի միջոցով: Բլաստոցիստի փուլը տեղի է ունենում հայեցակարգի 5-ից 9 օրվա ընթացքում:

Բլաստոցիստի ձևավորում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Զիգոտը զարգանում է միտոզով, և երբ այն վերածվում է 16 բջիջի, հայտնի է դառնում որպես մորուլա: Մինչև զարգացման այս փուլը, բոլոր բջիջները (բլաստոմերները) ինքնավար են և հստակեցված չեն որևէ ճակատագրի համար: Շատ կենդանիներում մորուլան այնուհետև զարգանում է կավիացիայի միջոցով, որպեսզի դառնա բլաստուլա: Բջջային տարբերակումը այնուհետև զարգացնում է բլաստուլայի բջիջները երկու տեսակի ՝ տրոֆոբլաստ բջիջներ, որոնք շրջապատում են բլաստոկոելը և բջիջների ներքին զանգվածը (սաղմը): Հայեցակարգն այնուհետև հայտնի է որպես բլաստոցիստ:[2] Բլաստոցիստի այն կողմը, որտեղ ձևավորվում է ներքին բջջային զանգված, կոչվում է կենդանիների բևեռ, իսկ հակառակ կողմը `բուսական բևեռ: Տրոֆոբլաստ բջիջների արտաքին շերտը, սեղմման արդյունքում, նատրիումի իոնները մղում է բլաստոցիստի, ինչը հանգեցնում է, որպեսզի ջուրը օսմոսի միջոցով մտնի և ձևավորի հեղուկով լցված ներքին բլաստոցիստների խոռոչը (բլաստոկոել): Բլաստոցոկելը, տրոֆոբլաստ բջիջները և ներքին բջիջների զանգվածային բջիջները բլաստոցիստի առանձնահատկությունն են:[3]

Իմպլանտացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Իմպլանտացիան շատ կարևոր է մարդու վաղ սաղմերի գոյատևման և զարգացման համար: Այն հաստատում է կապը մոր և վաղ պտղի միջև, որը կշարունակվի հղիության մնացած մասի միջոցով: Իմպլանտացիան հնարավոր է դառնում ինչպես բլաստոցիստի, այնպես էլ էնդոմետրիալ պատի կառուցվածքային փոփոխությունների միջոցով:[4] Zona pellucida- ն, որը շրջապատում է բլաստոցիստի խախտումները, կոչվում է ձգում: Սա վերացնում է սաղմնային զանգվածի ֆիզիկական մեծության վրա կաշկանդվածությունը և բացահայտում է բլաստոցիստի արտաքին բջիջները արգանդի ինտերիերին: Բացի այդ, մոր հորմոնալ փոփոխությունները, մասնավորապես լյութինիզացնող հորմոնի գագաթնակետը (LH), պատրաստում են էնդոմետրիումը `բլաստոցիստը ստանալու և ծրարելու համար: Իմունային համակարգը նույնպես ձևափոխվում է `թույլ տալով ներխուժել օտար սաղմնային բջիջների: Էնդոմետրիումի արտաբջջային մատրիցին կապվելուց հետո տրոֆոբլաստ բջիջները գաղտնազերծում են ֆերմենտները և այլ գործոններ `բլաստոցիստը արգանդի պատին ներս տեղադրելու համար: Թողարկված ֆերմենտները քայքայում են էնդոմետրիալ ծածկույթը, մինչդեռ ավտոկրին աճի գործոնները `մարդկային քորիոնիկ գոնադոտրոպինը (hCG) և ինսուլինի նման աճի գործոնը (IGF) թույլ են տալիս բլաստոցիստին հետագայում ներխուժել էնդոմետրիում:[5]

Արգանդի պատի մեջ իմպլանտացիան թույլ է տալիս իրականացնել իմբրիոգենեզի ՝ գաստրուլացիայի հաջորդ քայլը, որն իր մեջ ներառում է տրոֆոբլաստիկ բջիջներից պլասենցայի ձևավորում և ներքին բջջային զանգվածի տարբերակումը ամնիոտիկ պարկի և էպիբլաստի մեջ:

Կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բլաստոմերային բջիջների երկու տեսակ կա.[6]

  • Ներքին բջջային զանգվածը, որը նաև հայտնի է որպես , առաջացնում է առաջնային էնդոդերմը և պատշաճ սաղմը (էպիբլաստ):
    • Առաջնային էնդոդերմը զարգանում է ամնիոտիկ տոպրակի մեջ, որը կազմում է հեղուկով լցված խոռոչը, որի սաղմը գտնվում է հղիության ընթացքում:[7]
    • Էպիբլաստը գաստրուլյացիայի ընթացքում առաջացնում է զարգացող սաղմի երեք մանր կտորները (էնդոդերմ, մեզոդերմ և էկտոդերմ):
  • Տրոֆոբլաստը բջիջների մի շերտ է, որը ձևավորում է բլաստոցիստի արտաքին օղակը, որը զուգակցվում է մայրական էնդոմետրիումի հետ `պլասենցիան ձևավորելու համար:[8]
    • Իմպլանտավորումից հետո ցիտոտրոֆոբլաստը տրոֆոբլաստի ներքին շերտն է, որը բաղկացած է ցողունային բջիջներից, որոնք առաջացնում են բջիջներ, որոնք բաղկացած են քորիոնային վիլլիից, պլասենցայից և սինցիցիոտրոֆոբլաստից:
    • Իմպլանտացումից հետո սինկսիոտիոտրոբոբլաստը տրոֆոբլաստի ամենաերկար շերտն է: Այս բջիջները գաղտնազերծում են պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները ՝ էնդոմետրիալ արտաբջջային մատրիցը քայքայելու համար ՝ արգանդի պատի մեջ բլաստոցիստի իմպլանտացիա ապահովելու համար:[9]

Բլաստոցոկելի հեղուկի խոռոչը պարունակում է ամինաթթուներ, աճի գործոններ և բջջային տարբերակման համար անհրաժեշտ այլ մոլեկուլներ:[10]

Բջջային առանձնահատկություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բլաստոցիստում բազմաթիվ գործընթացներ վերահսկում են բջջային գծի առանձնահատկությունները `արտադրելով տրոֆոբլաստը, էպիբլաստը և առաջնային էնդոդերմը: Այս գործընթացները ներառում են գեների արտահայտում, բջջային ազդանշան, բջջային բջիջների շփում և դիրքային փոխհարաբերություններ և էպիգենետիկա:

Բլաստոցիստի շրջանակներում ICM- ի ստեղծումից հետո, բջջային այս զանգվածը պատրաստվում է հետագա հստակեցման համար էպիբլաստին և պարզունակ էնդոդերմին: Հատկացման այս գործընթացը որոշվում է մասնակիորեն `ֆիբրոբլաստի աճի գործոնի (FGF) ազդանշանային միջոցով, որն առաջացնում է MAP կինազ ուղի՝ բջջային գենոմները փոփոխելու համար:[11] Բլաստոմերների հետագա տարանջատումը տրոֆոբլաստի և ներքին բջջային զանգվածի հետ կարգավորվում է տանոդոմայի սպիտակուցը ՝ Cdx2: Այս վերափոխման գործոնը ճնշում է տրոֆոբլաստում Oct-4-ը և Նանոգի տառադարձման գործոնների արտահայտությանը:[12] Այս գենոմային փոփոխությունները թույլ են տալիս առաջացնել առաջադիմական ճշգրտում ինչպես էպիբլաստի, այնպես էլ առաջնային էնդոդերմային տողերի զարգացմանը `նախորդ գաստրուլյացիայից առաջ զարգացման բլաստոցիստական ​​փուլի վերջում: Սաղմնային այս վաղ փուլերում կատարված հետազոտությունների մեծ մասը մկան սաղմերի վրա է, և հատուկ գործոններ կարող են տարբեր լինել կաթնասուների միջև:

Իմպլանտացիայի ընթացքում տրոֆոբլաստը ծնում է արտամարմինային թաղանթներ և բջիջների տեսակներ, որոնք ի վերջո կկազմեն պտղի պլասենցայի մեծ մասը, այն մասնագիտացված օրգանը, որի միջոցով սաղմը ձեռք է բերում մայրական սնուցում, որն անհրաժեշտ է հետագա էքսպոնենտալ աճի համար :[13] Տրոֆոբլաստի ճշգրտումը վերահսկվում է բջջային բևեռականությունից բխող մորֆոլոգիական ցուցանակների համադրությամբ `ազդանշանային ուղիների, ինչպիսիք են Hippo- ն և Notch- ը և ազդանշանային արտաքին բջիջների սահմանափակումները, ինչպիսիք են CDX2- ը:[14]

Մկան մեջ առաջնային սաղմնային բջիջները հստակեցվում են էպիբլաստային բջիջներից, գործընթաց, որն ուղեկցվում է գենոմի լայնածավալ էպիգենետիկ վերամշակմամբ:[15] Վերածրագրավորումն ընդգրկում է գլոբալ ԴՆԹ-ի դեմեմիլացումը և քրոմատինի վերակազմավորումը, ինչը հանգեցնում է բջջային տոտոպոտենցիայի:  Գենոմի դեմեմիլացման գործընթացը ներառում է ԴՆԹ-ի հիմքի արտազատման վերականգնման ուղին:[16]

Տրոֆոբլաստները իրենց բջջային մակերեսների վրա արտահայտում են ինտեգրին, ինչը թույլ է տալիս սոսնձել արգանդի պատի արտաբջջային մատրիցը: Այս փոխազդեցությունը հնարավորություն է տալիս փոխպատվաստում իրականացնել և հետագա ճշգրտում է առաջացնում բջջային երեք տարբեր տիպերի մեջ ՝ պատրաստելով բլաստոցիստին գաստրուլյացիայի համար:[17]

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կաղապար:Gray's

  1. Sherk, Stephanie Dionne (2006)։ «Prenatal Development»։ Gale Encyclopedia of Children's Health։ Արխիվացված է օրիգինալից 2013-12-01-ին։ Վերցված է 2013-12-07 
  2. «Four simple rules that are sufficient to generate the mammalian blastocyst»։ PLOS Biology 15 (7): e2000737։ July 2017։ PMC 5507476 ։ PMID 28700688։ doi:10.1371/journal.pbio.2000737 
  3. «Early Mammalian Development»։ Developmental Biology (6th ed.)։ Sunderland (MA): Sinauer Associates։ 2000 
  4. «Physiological and molecular determinants of embryo implantation»։ Molecular Aspects of Medicine 34 (5): 939–80։ October 2013։ PMC 4278353։ PMID 23290997։ doi:10.1016/j.mam.2012.12.011 
  5. «The role of chorionic gonadotropin (CG) in blastocyst implantation»։ Archives of Medical Research 32 (6): 627–34։ 2001։ PMID 11750740։ doi:10.1016/S0188-4409(01)00330-7 
  6. Developmental Biology։ Sinauer Associates, Incorporated։ 15 July 2013։ ISBN 978-1-60535-173-5  [Հղում աղբյուրներին]
  7. Larsen's Human Embryology (4th ed.)։ Philadelphia: Churchill Livingstone/Elsevier։ 2009  [Հղում աղբյուրներին]
  8. «Cytotrophoblast differentiation in the first trimester of pregnancy: evidence for separate progenitors of extravillous trophoblasts and syncytiotrophoblast»։ Reproduction 130 (1): 95–103։ July 2005։ PMID 15985635։ doi:10.1530/rep.1.00723 
  9. «Epithelial-mesenchymal transition during trophoblast differentiation»։ Acta Anatomica 156 (3): 202–16։ 1996։ PMID 9124037։ doi:10.1159/000147847 
  10. «Establishing three blastocyst lineages--then what?»։ Biology of Reproduction 84 (4): 621–30։ April 2011։ PMID 21123814։ doi:10.1095/biolreprod.110.085209 
  11. «FGF signal-dependent segregation of primitive endoderm and epiblast in the mouse blastocyst»։ Development 137 (5): 715–24։ March 2010։ PMID 20147376։ doi:10.1242/dev.043471 
  12. «Cdx2 is required for correct cell fate specification and differentiation of trophectoderm in the mouse blastocyst»։ Development 132 (9): 2093–102։ May 2005։ PMID 15788452։ doi:10.1242/dev.01801 
  13. «Our First Choice: Cellular and Genetic Underpinnings of Trophectoderm Identity and Differentiation in the Mammalian Embryo»։ Current Topics in Developmental Biology (Elsevier) 128: 59–80։ 2018։ ISBN 978-0-12-804252-6։ PMID 29477171։ doi:10.1016/bs.ctdb.2017.10.009 
  14. «Transitions in cell potency during early mouse development are driven by Notch»։ eLife 8: e42930։ April 2019։ PMC 6486152 ։ PMID 30958266 ։ doi:10.7554/eLife.42930 
  15. «Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine»։ Science 339 (6118): 448–52։ January 2013։ Bibcode:2013Sci...339..448H։ PMC 3847602։ PMID 23223451։ doi:10.1126/science.1229277 
  16. «Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway»։ Science 329 (5987): 78–82։ July 2010։ Bibcode:2010Sci...329...78H։ PMC 3863715։ PMID 20595612։ doi:10.1126/science.1187945 
  17. «Integrin switching regulates normal trophoblast invasion»։ Development 120 (12): 3657–66։ December 1994։ PMID 7529679 

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]