Համեմատական գենոմիկա

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Ամբողջ գենոմի հավասարեցումը բնորոշ մեթոդ է համեմատական գենոմիկայի մեջ: Yersinia- ի ութ բակտերիաների գենոմների այս դասավորվածությունը բացահայտում է 78 տեղական կոլինարային բլոկներ, որոնք պահպանվում են բոլոր ութ տաքսիների մեջ: Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ դրված է հորիզոնական, և յուրաքանչյուր գենոմի հոմոլոգիական բլոկը ներկայացված է որպես նույնական գունավոր շրջաններ, որոնք կապված են գենոմների հետ: Մարզերը, որոնք փոխարկված են Y. pestis KIM- ի համեմատ, տեղափոխվում են գենոմի կենտրոնի առանցքի ներքևից:[1]

Համեմատական գենոմիկա, կենսաբանական հետազոտության ոլորտ, որում համեմատվում են տարբեր օրգանիզմների գենոմիկական առանձնահատկությունները[2][3]։ Գենոմի առանձնահատկությունները կարող են ներառել ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը, գեները, գեների կարգը, կարգավորիչ հաջորդականությունները և գենոմի կառուցվածքային այլ նշաններ[3]։ Գենոմիկայի այս ճյուղում գենոմի նախագծերից բխող գենոմի ամբողջ կամ մեծ մասերը համեմատվում են հիմնական կենսաբանական ընդհանրությունների և տարբերությունների, ինչպես նաև օրգանիզմների միջև էվոլյուցիոն հարաբերությունների հետ ուսումնասիրության հետ[2][4][5]։ Համեմատական գենոմիկայի հիմնական սկզբունքն այն է, որ երկու օրգանիզմի ընդհանուր առանձնահատկությունները հաճախ կոդավորված են լինում ԴՆԹ-ի ներսում, որը նրանց միջև էվոլյուցիոն կերպով պահպանվում է[6]։ Հետևաբար համեմատական գենոմային մոտեցումները սկսվում են գենոմային հաջորդականությունների հավասարեցման ինչ-որ ձևի ձևավորումից և համահունչ գենոմներում որոնում են օրթոլոգիական հաջորդականություններ (հաջորդականություններ, որոնք կիսում են ընդհանուր նախնին) և ստուգում, թե որքանով են պահպանվում այդ հաջորդականությունները։ Դրանց հիման վրա գենոմի և մոլեկուլային էվոլյուցիայի արդյունքը ենթադրվում է, և դա իր հերթին կարող է դրվել, օրինակ, ֆենոտիպային էվոլյուցիայի կամ բնակչության գենետիկայի համատեքստում[7]։

Գործնականում  սկսվելով 1995 թ.-ին, երբ երկու օրգանիզմների ամբողջ գենոմները հասանելի էին(այսինքն ՝ Haemophilus influenzae- ի և Mycoplasma genitalium- ի բակտերիաների գենոմները), համեմատական գենոմիկան այժմ հանդիսանում է գենոմի յուրաքանչյուր նոր հաջորդականության վերլուծության ստանդարտ բաղադրիչ[2][8]։ ԴՆԹ-ի հաջորդականացման տեխնոլոգիաների, մասնավորապես 2000-ականների վերջին հաջորդ սերնդի հաջորդականացման մեթոդների առաջացման արդյունքում գենոմային նախագծերի քանակի պայթյունի հետևանքով այս ոլորտը դարձել է ավելի բարդ, ինչը հնարավորություն է տալիս գործել բազմաթիվ գեների հետ մեկ ուսումնասիրության մեջ[9]։ Համեմատական գենոմիկան բացահայտել է նմանության բարձր մակարդակ սերտորեն կապված օրգանիզմների միջև, ինչպիսիք են մարդիկ և շիմպանզեները, և, ավելի զարմանալիորեն, նմանությունը թվացյալ հեռավոր օրգանիզմների միջև, ինչպիսիք են մարդիկ և խմորիչներ Saccharomyces cerevisiae: Այն նաև ցույց է տվել գեների կազմի ծայրահեղ բազմազանությունը տարբեր էվոլյուցիոն գծերում[8]։

Պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Համեմատական գենոմիկան արմատ ունի 1980-ականների սկզբին վիրուսի գենոմների համեմատության մեջ[8]։ Օրինակ, փոքր ՌՆԹ վիրուսները, որոնք վարակում են կենդանիներին (պիկոռնավիրուսներ) և վարակիչ բույսերին (կովպե խճանկարային վիրուս), համեմատվել են և պարզվել է, որ  դրանք կիսում են նշանակալի հաջորդականության նմանություն և, մասամբ էլ, իրենց գեների կարգը[10]։ 1986 թ.-ին հրապարակվեց ավելի մեծ մասշտաբով գենոմի առաջին համեմատական ուսումնասիրությունը ՝ համեմատելով varicella-zoster վիրուսի և Epstein-Barr վիրուսի գենոմները, որոնք պարունակում էին յուրաքանչյուրից ավելի քան 100 գեն[11]։ Comparative genomics has a root in the comparison of virus genomes in the early 1980s.[8]

Բջջային օրգանիզմի առաջին ամբողջական գենոմի հաջորդականությունը ՝ Haemophilus influenzae Rd- ը, լույս է տեսել 1995 թ.[12]: Երկրորդ գենոմի հաջորդականության թուղթը, նույն տարում լույս տեսած,  մանր մակաբուծական մանրէներից `Mycoplasma genitalium- ն էր։ Այս հոդվածից սկսած `նոր գենոմների մասին զեկույցներն անխուսափելիորեն դարձան համեմատական-գենոմիական ուսումնասիրություններ[8]։

Առաջին բարձրակարգ լուծմամբ ամբողջ գենոմի համեմատական համակարգը մշակվել է 1998-ին ՝ Արտ Դելչերի, Սիմոն Կասիֆի, Սթիվեն Սալցբերգի կողմից և դիմել է Գենոմիկական հետազոտությունների ինստիտուտում (TIGR) իրենց շատ հարակից մանրէների համեմատությանը։ Համակարգը կոչվում է MUMMER և նկարագրվել է 1999 թվականին Nucleic Acids Research- ի հրապարակման մեջ։ Համակարգը հետազոտողներին օգնում է հայտնաբերել մեծ վերադասավորումներ, մեկ բազային մուտացիաներ, շրջադարձեր, տանդեմի կրկնվող ընդարձակումներ և այլ պոլիմորֆիզներ։ Բակտերիաներում MUMMER- ը հնարավորություն է տալիս նույնականացնել պոլիմորֆիզմները, որոնք պատասխանատու են վիրուսացման, պաթոգենության և հակաբիոտակայունության համար։ Համակարգը կիրառվել է նաև TIGR- ի նվազագույն օրգանիզմի նախագծի և հետագայում նաև համեմատական գենոմիկայի բազմաթիվ այլ նախագծերի համար։

Saccharomyces cerevisiae- ը ՝ հացագործի խմորիչը, առաջին էուկարիոտն էր, որի գենոմի ամբողջական հաջորդականությունը հրապարակվեց 1996 թվականին[13]։ 1998 թ.-ին[14] կլորավիճակի Caenorhabditis elegans գենոմի հրատարակությունից հետո և 2000 թ.-ին պտղի ճանճի Drosophila melanogaster գենոմի հետ միասին[15], Գերալդ Մ. Ռուբինը և նրա թիմը հրատարակեցին թուղթ "Comparative Genomics of the Eukaryotes" անվանմամբ, որտեղ նրանք համեմատեցին էուկարիոտ D. melanogaster- ի, C. elegans- ի և S. cerevisiae- ի գենոմները, ինչպես նաև պրոկարիոտ H. H. influenzae- ը[16]։ Միևնույն ժամանակ Բոնի Բերգերը, Էրիկ Լանդերը և նրանց թիմը հրապարակեցին մի թուղթ ՝ մարդու և մկների ամբողջ գենոմի համեմատության վերաբերյալ[17]։

2000-ական թվականներին ողնաշարավորների մեծ գենոմի հրապարակմամբ, ներառյալ մարդկային, ճապոնական կուպր ձուկ «Takifugu» rubripes- ը և մկանը, գենոմի մեծ զուգահեռների համեմատության գերակշիռ արդյունքներ են թողարկվել գենոմային զննարկիչում ներբեռնելու կամ արտացոլման համար։ Սեփական վերլուծություններ կատարելու փոխարեն, կենսաբանների մեծ մասը կարող է մուտք ունենալ այս խոշոր խաչաձև տեսակների համեմատություններ և խուսափել գենոմի չափսերի պատճառով առաջացած անգործությունից[18]։

Հաջորդ սերնդի հաջորդականացման մեթոդները, որոնք առաջին անգամ ներդրվել են 2007 թվականին, արտադրել են հսկայական քանակությամբ գենոմիկական տվյալներ և հետազոտողներին թույլ են տվել միանգամից առաջացնել բազմաթիվ (պրոկարիոտիկ) գենոմի հաջորդականությունների նախագծեր։ Այս մեթոդները կարող են նաև արագորեն բացահայտել միանուկլեոտիդային պոլիմորֆիզմները, ներդիրները և ջնջումները `չհավաքված ընթերցումները քարտեզագրելով լավ անոտացված տեղեկատու գենոմի դեմ, և դրանով իսկ ներկայացնել գեների հնարավոր տարբերությունների ցուցակը, որոնք կարող են հիմք հանդիսանալ տեսակների միջև ցանկացած ֆունկցիոնալ փոփոխության համար[9]։

Էվոլյուցիոն սկզբունքներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաբանության մեկ բնութագիր էվոլյուցիան է, էվոլյուցիոն տեսությունը նույնպես համեմատական գենոմիկայի տեսական հիմքն է, և միևնույն ժամանակ համեմատական գենոմիկայի արդյունքները աննախադեպ հարստացան և զարգացրեցին էվոլյուցիայի տեսությունը։ Երբ գենոմային հաջորդականության երկու կամ մի քանիսը համեմատվում են, կարելի է եզրակացնել, որ հաջորդականությունների էվոլյուցիոն հարաբերությունները ֆլոգենետիկ ծառի մեջ են։ Հիմնվելով կենսաբանական գենոմի մի շարք տվյալների և ուղղահայաց, հորիզոնական էվոլյուցիայի գործընթացների ուսումնասիրության վրա, կարելի է հասկանալ գենի կառուցվածքի և դրա կարգավորիչ գործառույթի կենսական մասերը։

Կապված գենոմների նմանությունը համեմատական գենոմիկայի հիմքն է։ Եթե երկու արարած ունեն ընդհանուր նախնի, ապա երկու տեսակների գենոմների միջև տարբերությունները զարգանում են նախնիների գենոմից։ Որքան մոտ է երկու օրգանիզմի փոխհարաբերությունները, այնքան ավելի բարձր են նմանությունները նրանց գենոմների միջև։ Եթե նրանց միջև սերտ փոխհարաբերություններ լինեն, ապա դրանց գենոմը կցուցադրի գծային վարք (սինթեն), մասնավորապես `պահպանվում են գենետիկական հաջորդականությունների մի մասը կամ բոլորը։ Այսպիսով, գենոմի հաջորդականությունները կարող են օգտագործվել գենային ֆունկցիան հայտնաբերելու համար ՝ վերլուծելով դրանց հոմոլոգիան (հաջորդականության նմանությունը) հայտնի գործառույթի գեներին։

Օրթոլոգիական հաջորդականությունները տարբեր տեսակների հետ կապված հաջորդականություններ են։ Եթե բնօրինակ գեն գոյություն ունի, տեսակները բաժանված են երկու տեսակների, ուստի նոր տեսակների գեները օրթոլոգիական են բնօրինակ տեսակների հաջորդականության մեջ։ Անալոգային հաջորդականությունները բաժանվում են գեների կլոնավորմամբ (գենի կրկնօրինակմամբ)։ Եթե գենոմում որոշակի գեն պատճենվում է, ապա երկու հաջորդականությունների պատճենը զուգահեռ է բնօրինակ գենի հետ։ Օրթոլոգիական հաջորդականության զույգը կոչվում է օրթոլոգիական զույգ (օրթոլոգներ), զուգահեռ հաջորդականության զույգը կոչվում է կողմնակի զույգ (պարալոգիա)։ Օրթոլոգիական զույգերը սովորաբար ունենում են նույն կամ նման գործառույթ, ինչը պարտադիր չէ, որ կողմնակի զույգերի դեպքում լինի։ Կողմնակի զույգերով, հաջորդականությունները հակված են զարգանալ տարբեր գործառույթներ ունենալու։

Մարդու FOXP2 գենը և էվոլյուցիոն պահպանումը ցույց են տրված և բազմակի հավասարեցման մեջ (նկարի ներքևում) UCSC Genome Browser- ից։ Նկատի ունեցեք, որ կոնսերվացումը հակված է հավաքելու կոդավորման շրջաններ (էկզոններ):.

Համեմատական գենոմիկան օգտագործում է  տարբեր օրգանիզմների սպիտակուցների, ՌՆԹ-ի և կարգավորող շրջանների նմանությունները և տարբերությունները `պարզելու, թե ինչպես է ընտրությունը գործել այդ տարրերի վրա։ Այն տարրերը, որոնք պատասխանատու են տարբեր տեսակների միջև նմանությունների համար, պետք է պահպանվեն ժամանակի ընթացքում (կայունացնող ընտրություն), մինչդեռ տեսակների միջև տարբերությունների համար պատասխանատու այդ տարրերը պետք է լինեն տարաձայնային (դրական ընտրություն)։ Ի վերջո, այն տարրերը, որոնք կարևոր չեն օրգանիզմի էվոլյուցիոն հաջողությանը, չեն պահպանվի (չեզոք ընտրություն)։

Ոլորտի կարևոր նպատակներից է էուկարիոտիկ գենոմի էվոլյուցիայի մեխանիզմների նույնականացումը։ Այնուամենայնիվ, դա հաճախ բարդ է անհատական տոհմերի պատմության ընթացքում տեղի ունեցած իրադարձությունների բազմազանությամբ ՝ թողնելով միայն աղավաղված և գերծանրաբեռնված հետքեր յուրաքանչյուր կենդանի օրգանիզմի գենոմում։ Այդ իսկ պատճառով փոքր մոդելի օրգանիզմների համեմատական գենոմիկայի ուսումնասիրությունները (օրինակ ՝ մոդելի Caenorhabditis elegans- ը և սերտորեն կապված Caenorhabditis briggsae- ը), կարևոր նշանակություն ունեն զարգացնելու ընդհանուր ընկալման մեխանիզմները[19][20]։

Մեթոդներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերջերս գենոմի համեմատության համար հաշվողական մոտեցումները դարձել են համակարգչային գիտության ընդհանուր հետազոտական թեմա։ Ընդունվում է դեպքերի ուսումնասիրությունների և ցույցերի հանրային հավաքածու ՝ սկսած գենոմի ամբողջ համեմատությունից մինչև գեների արտահայտման վերլուծություն[21]։ Սա մեծացրել է տարբեր գաղափարների ներմուծումը, ներառյալ համակարգերի և հսկողության հասկացությունները, տեղեկատվության տեսությունը, լարերի վերլուծությունը և տվյալների հանքարդյունաբերությունը[22]։ Նախատեսվում է, որ հաշվարկային մոտեցումները կդառնան և կմնան որպես ստանդարտ թեմա հետազոտության և դասավանդման համար, մինչդեռ բազմաթիվ դասընթացներ սկսելու են ուսանողներին վերապատրաստել, որպեսզի տիրապետեն երկու թեմաներին[23]։

Գործիքներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հերթականությունների և ամբողջական գենոմի վերլուծության համար հաշվողական գործիքները արագորեն զարգանում են `պայմանավորված մեծ քանակությամբ գենոմային տվյալների առկայությամբ։ Միևնույն ժամանակ, համեմատական վերլուծության գործիքներն առաջ են մղվում և կատարելագործվում։ Այս վերլուծությունների վերաբերյալ մարտահրավերներում շատ կարևոր է պատկերացնել համեմատական արդյունքները[24]։

Հաջորդականության պահպանման արտացոլումը համեմատական հաջորդականության վերլուծության կոշտ խնդիր է։ Ինչպես գիտենք, խիստ անարդյունավետ է ձեռքով ուսումնասիրել երկար գենոմային շրջանների դասավորվածությունը։ Համացանցի վրա հիմնված գենոմի զննարկիչները տրամադրում են բազմաթիվ օգտակար գործիքներ գենոմային հաջորդականությունները ուսումնասիրելու համար `պայմանավորված գենոմային տարածաշրջանների վերաբերյալ բոլոր հաջորդականության վրա հիմնված կենսաբանական տեղեկատվությունը։ Երբ մենք մեծ քանակությամբ համապատասխան կենսաբանական տվյալներ ենք արդյունահանում, դրանք կարող են լինել շատ հեշտ օգտագործման համար և ավելի քիչ ժամանակատար[24]։

  • UCSC զննարկիչ՝ այս կայքը պարունակում է հղման հաջորդականություն և աշխատանքային նախագծերի հավաքներ գենոմների մեծ հավաքածուի համար[25]։
  • Ensembl՝ այս նախագիծը ստեղծում է գենոմի տվյալների շտեմարաններ `ողնաշարավորների և այլ էվկարոտիկ տեսակների համար, և այս տեղեկատվությունը մատչելի է դարձնում առցանց[26]։
  • MapView՝ տրամադրում է գենոմի քարտեզագրման և հաջորդականության տվյալների լայն տեսականի[27]։
  • VISTA- ն գենոմային հաջորդականությունների համեմատական վերլուծության համար ծրագրերի և տվյալների բազայի ամբողջական փաթեթ է։ Այն կառուցվել է ԴՆԹ-ի հավասարեցման հիման վրա համեմատական վերլուծության արդյունքների պատկերացման համար։ VISTA- ի կողմից գեներացվող համեմատական տվյալների ներկայացումը հեշտությամբ կարող է տեղին ունենալ ինչպես փոքր, այնպես էլ մեծածավալ տվյալների[28]։
  • BlueJay Genome զննարկիչ՝ ինքնուրույն վիզուալիզացման գործիք `անոտացիոն գենոմների և գենոմային այլ տարրերի բազմաբնույթ դիտման համար[29]։

Առցանց գործիքների օգտագործման առավելությունն այն է, որ այս կայքերը անընդհատ մշակվում և թարմացվում են։ Կան շատ նոր պարամետրեր, և բովանդակությունը կարող է օգտագործվել առցանց ՝ արդյունավետությունը բարելավելու համար[24]։

Ծրագրեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գյուղատնտեսություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գյուղատնտեսությունը մի ոլորտ է, որը առավելագույնս  քաղում է համեմատական գենոմիկայի առավելությունները։ Բարենպաստ գեների տեղանքի հայտնաբերումը հիմնական քայլն է բուծման բույսերի համար, որոնք օպտիմիզացված են ավելի մեծ բերքատվության, ծախսարդյունավետության, որակի և հիվանդության դիմադրության համար։ Օրինակ ՝ գենոմի լայն ասոցիացիայի ուսումնասիրությամբ, որը կատարվել է 517 բրնձի վայրի վրա, հայտնաբերվել է 80 տեղաբաշխություն `կապված գյուղատնտեսական գործունեության մի քանի կատեգորիաների հետ, ինչպիսիք են հացահատիկի քաշը, ամիլոզայի պարունակությունը և երաշտի հանդուրժողականությունը։ Տեղանքներից շատերը նախկինում բնութագրված չէին[30]։ Այս մեթոդաբանությունը ոչ միայն հզոր է, այլև արագ։ Գյուղատնտեսական աշխատանքների հետ կապված տեղաբաշխման նախորդ մեթոդները պահանջում էին ծնողների տեսակների մանրակրկիտ դիտարկված բուծման մի քանի սերունդ, ժամանակատար ջանք, որը ավելորդ է գենոմիկական համեմատական ուսումնասիրությունների համար[31]։

Բժշկություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բժշկության ոլորտը նույնպես օգուտ է քաղում համեմատական գենոմիկայի ուսումնասիրությունից։ Մասնավորապես, պատվաստանյութը տեխնոլոգիական օգտակար առաջընթաց է ապրել ՝ կապված խնդիրների գենոմիկական մոտեցումների հետ։ Հակառակ պատվաստանյութաբանությամբ հայտնի մոտեցմամբ ՝ հետազոտողները կարող են հայտնաբերել պատվաստանյութերի զարգացման համար առաջադրված թեկնածու անտիգենները ՝ վերլուծելով պաթոգենի կամ պաթոգենների ընտանիքի գենոմը[32]։  Համեմատական գենոմիկայի մոտեցման կիռարումը, մի քանի հարակից պաթոգենների գենոմների վերլոծությունը, կարող է հանգեցնել պատվաստանյութերի զարգացմանը, որոնք բազմապրոֆիլ են։ Հետազոտողների մի խումբ օգտագործել է նման մոտեցում ՝ ստեղծելու համընդհանուր պատվաստանյութ B խմբի Streptococcus- ի համար, մի խումբ մանրէներ, որոնք պատասխանատու են ծանր նորածնային վարակի համար[33]։ Համեմատական գենոմիկան կարող է օգտագործվել նաև պաթոգենների դեմ պատվաստանյութերի դեմ առանձնահատկություններ առաջ բերելու համար, որոնք սերտորեն կապված են կոմսենսիվ միկրոօրգանիզմների հետ։ Օրինակ, հետազոտողները օգտագործել են աղիքային ցուպիկի կոմսենսիվ և պաթոգեն տեսակների համեմատական վերլուծությունը `ախտածին գեները պարզելու համար` որպես հակածիններ գտնելու հիմք, որոնք իմունային պատասխան են տալիս պաթոգեն տեսակների դեմ, բայց ոչ համաընդհանուր[34]։ 2019 թվականի մայիսին, օգտագործելով Գլոբալ գենոմի հավաքածուն, Մեծ Բրիտանիայում և Ավստրալիայում գտնվող թիմը հաջորդականացրեց A խմբում հավաքված հազարավոր գլոբալ մեկուսարաններ ՝ ապահովելով պաթոգենի դեմ պատվաստանյութ մշակելու հնարավոր թիրախներ, որը նաև հայտնի է որպես S. pyogenes[35]:

Հետազոտություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Համեմատական գենոմիկան նոր ուղիներ է բացում նաև հետազոտության այլ ոլորտներում։ Քանի որ ԴՆԹ-ի հաջորդականացման տեխնոլոգիան դարձել է ավելի մատչելի, հաջորդականացված գենոմների քանակը մեծացել է։ Առկա գենոմիկական տվյալների մեծ շտեմարանների հետ աճել է նաև համեմատական գենոմային ինֆեկցիայի հզորությունը։ Այս աճի հզորության ուշագրավ դեպք է հայտնաբերվել վերջին առաջնորդ հետազոտություններում։ Համեմատական գենոմային մեթոդները հետազոտողներին թույլ են տվել հավաքել տեղեկատվություն գենետիկական տատանումների, դիֆերենցիալ գենի արտահայտման և էվոլյուցիայի դինամիկայի մասին առաջնորդներում, որոնք անփոխարինելի էին նախորդ տվյալների և մեթոդների միջոցով[36]։ Հոմինիդների գենոմի նախագիծը օգտագործեց գենոմի փոփոխականության համեմատական մեթոդները `գենետիկ տատանումները ուսումնասիրելու համար` վկայակոչելով վեց մեծ կապիկ տեսակների, գտնելով նրանց գեների լողավազանում տատանումների առողջության մակարդակը `չնայած բնակչության թվաքանակի փոքրացմանը[37]։ Մեկ այլ ուսումնասիրություն ցույց տվեց, որ ԴՆԹ-ի մեթիլացման օրինաչափությունները, որոնք գեների արտահայտման հայտնի կարգավորման մեխանիզմ են, տարբերվում են մարդկանց նախածննդյան ծառի կեղևից և կավճանկարներով, և այս տարբերությունը ենթադրում է երկու տեսակների էվոլյուցիոն տարբերության մեջ[38]։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ Darling A.E.; Miklós I.; Ragan M.A. (2008). «Dynamics of Genome Rearrangement in Bacterial Populations». PLOS Genetics. 4 (7): e1000128. doi:10.1371/journal.pgen.1000128. PMC 2483231. PMID 18650965.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) հրապարակում բաց հնարավորություն
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Touchman, J. (2010). «Comparative Genomics». Nature Education Knowledge. 3 (10): 13.
  3. ↑ 3,0 3,1 Xia, X. (2013). Comparative Genomics. SpringerBriefs in Genetics. Heidelberg: Springer. doi:10.1007/978-3-642-37146-2. ISBN 978-3-642-37145-5.
  4. ↑ Russel, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (2nd ed.). Belmont, CA: Brooks/Cole. էջեր 409–410.
  5. ↑ Primrose, S.B.; Twyman, R.M. (2003). Principles of Genome Analysis and Genomics (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell Publishing.
  6. ↑ Hardison, R.C. (2003). «Comparative genomics». PLOS Biology. 1 (2): e58. doi:10.1371/journal.pbio.0000058. PMC 261895. PMID 14624258.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) հրապարակում բաց հնարավորություն
  7. ↑ Ellegren, H. (2008). «Comparative genomics and the study of evolution by natural selection». Molecular Ecology. 17 (21): 4586–4596. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03954.x. PMID 19140982.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Koonin, E.V.; Galperin, M.Y. (2003). Sequence - Evolution - Function: Computational approaches in comparative genomics. Dordrecht: Springer Science+Business Media.
  9. ↑ 9,0 9,1 Hu, B.; Xie, G.; Lo, C.-C.; Starkenburg, S. R.; Chain, P. S. G. (2011). «Pathogen comparative genomics in the next-generation sequencing era: genome alignments, pangenomics and metagenomics». Briefings in Functional Genomics. 10 (6): 322–333. doi:10.1093/bfgp/elr042. PMID 22199376.
  10. ↑ Argos, P.; Kamer, G.; Nicklin, M.J.; Wimmer, E. (1984). «Similarity in gene organization and homology between proteins of animal picornaviruses and a plant comovirus suggest common ancestry of these virus families». Nucleic Acids Research. 12 (18): 7251–7267. doi:10.1093/nar/12.18.7251. PMC 320155. PMID 6384934.
  11. ↑ McGeoch, D.J.; Davison, A.J. (1986). «DNA sequence of the herpes simplex virus type 1 gene encoding glycoprotein gH, and identification of homologues in the genomes of varicella-zoster virus and Epstein-Barr virus». Nucleic Acids Research. 14 (10): 4281–4292. doi:10.1093/nar/14.10.4281. PMC 339861. PMID 3012465.
  12. ↑ Fleischmann R, Adams M, White O, Clayton R, Kirkness E, Kerlavage A, Bult C, Tomb J, Dougherty B, Merrick J (1995). «Whole-genome random sequencing and assembly of Haemophilus influenzae Rd». Science. 269 (5223): 496–512. Bibcode:1995Sci...269..496F. doi:10.1126/science.7542800. PMID 7542800.
  13. ↑ A. Goffeau; B. G. Barrell; H. Bussey; R. W. Davis; B. Dujon; H. Feldmann; F. Galibert; J. D. Hoheisel; C. Jacq; M. Johnston; E. J. Louis; H. W. Mewes; Y. Murakami; P. Philippsen; H. Tettelin; S. G. Oliver (1996). «Life with 6000 genes». Science. 274 (5287): 546, 563–567. Bibcode:1996Sci...274..546G. doi:10.1126/science.274.5287.546. PMID 8849441.
  14. ↑ The C. elegans Sequencing Consortium (1998). «Genome sequence of the nematode C. elegans: A platform for investigating biology». Science. 282 (5396): 2012–2018. Bibcode:1998Sci...282.2012.. doi:10.1126/science.282.5396.2012. PMID 9851916.
  15. ↑ Adams MD, Celniker SE, Holt RA, և այլք: (2000). «The genome sequence of Drosophila melanogaster». Science. 287 (5461): 2185–95. Bibcode:2000Sci...287.2185.. CiteSeerX 10.1.1.549.8639. doi:10.1126/science.287.5461.2185. PMID 10731132.
  16. ↑ Rubin, G.; Yandell, M.; Wortman, J.; Gabor Miklos, G.; Nelson, C.; Hariharan, I.; Fortini, M.; Li, P.; Apweiler, R.; Fleischmann, W.; Cherry, J. M.; Henikoff, S.; Skupski, M. P.; Misra, S.; Ashburner, M.; Birney, E.; Boguski, M. S.; Brody, T.; Brokstein, P.; Celniker, S. E.; Chervitz, S. A.; Coates, D.; Cravchik, A.; Gabrielian, A.; Galle, R. F.; Gelbart, W. M.; George, R. A.; Goldstein, L. S.; Gong, F.; Guan, P. (2000). «Comparative genomics of the eukaryotes». Science. 287 (5461): 2204–2215. Bibcode:2000Sci...287.2204.. doi:10.1126/science.287.5461.2204. PMC 2754258. PMID 10731134.
  17. ↑ Serafim Batzoglou, Lior Pachter, Jill Mesirov, Bonnie Berger and Eric Lander (2000). «Human and mouse gene structure: comparative analysis and application to exon prediction». Genome Research. 10 (7): 950–958. doi:10.1101/gr.10.7.950. PMC 310911. PMID 10899144.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) հրապարակում բաց հնարավորություն
  18. ↑ Ureta-Vidal, A.; Ettwiller, L.; Birney, E. (2003). «Comparative genomics: Genome-wide analysis in metazoan eukaryotes». Nature Reviews Genetics. 4 (4): 251–262. doi:10.1038/nrg1043. PMID 12671656.
  19. ↑ Stein, L.D.; և այլք: (2003). «The genome sequence of Caenorhabditis briggsae: a platform for comparative genomics». PLOS Biology. 1 (2): E45. doi:10.1371/journal.pbio.0000045. PMC 261899. PMID 14624247.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) հրապարակում բաց հնարավորություն
  20. ↑ «Newly Sequenced Worm a Boon for Worm Biologists». PLOS Biology. 1 (2): e4. 2003. doi:10.1371/journal.pbio.0000044. հրապարակում բաց հնարավորություն
  21. ↑ Introduction to Computational Genomics. Cambridge University Press. 2006. ISBN 978-0-521-67191-0. {{cite book}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (օգնություն)
  22. ↑ Pratas, D.; Silva, R.; Pinho, A.; Ferreira, P. (2015 թ․ մայիսի 18). «An alignment-free method to find and visualise rearrangements between pairs of DNA sequences». Scientific Reports. 5: 10203. Bibcode:2015NatSR...510203P. doi:10.1038/srep10203. PMC 4434998. PMID 25984837.
  23. ↑ Via, Allegra; Javier De Las Rivas; Teresa K. Attwood; David Landsman; Michelle D. Brazas; Jack A. M. Leunissen; Anna Tramontano; Maria Victoria Schneider (2011 թ․ հոկտեմբերի 27). «Ten Simple Rules for Developing a Short Bioinformatics Training Course». PLOS Comput Biol. 7 (10): e1002245. Bibcode:2011PLSCB...7E2245V. doi:10.1371/journal.pcbi.1002245. PMC 3203054. PMID 22046119.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) հրապարակում բաց հնարավորություն
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 Bergman, N. H. (2007). Bergman, N.H. (ed.). Comparative Genomics: Volumes 1 and 2. Totowa, New Jersey: Humana Press. ISBN 978-193411-537-4. PMID 21250292.
  25. ↑ «UCSC Browser».
  26. ↑ «Ensembl Genome Browser». Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ հոկտեմբերի 21-ին.
  27. ↑ «Map Viewer».
  28. ↑ «VISTA tools».
  29. ↑ Soh, Jung; Gordon, Paul M.K.; Sensen, Christoph W. (2002). The Bluejay Genome Browser (անգլերեն). Vol. Chapter 10. John Wiley & Sons, Inc. էջեր 10.9.1–10.9.23. doi:10.1002/0471250953.bi1009s37. ISBN 9780471250951. PMID 22389011. {{cite book}}: |journal= ignored (օգնություն)
  30. ↑ Huang, X.H.; և այլք: (2010). «Genome-wide association studies of 14 agronomic traits in rice landraces». Nature Genetics. 42 (11): 961–7. doi:10.1038/ng.695. PMID 20972439. հրապարակում բաց հնարավորություն
  31. ↑ «Crop genomics: advances and applications». Nature Reviews Genetics. 13 (2): 85–96. 2012. doi:10.1038/nrg3097. PMID 22207165. {{cite journal}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (օգնություն) հրապարակում բաց հնարավորություն
  32. ↑ «Developing vaccines in the era of genomics: a decade of reverse vaccinology». Clinical Microbiology and Infection. 18 (SI): 109–116. 2012. doi:10.1111/j.1469-0691.2012.03939.x. PMID 22882709. {{cite journal}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (օգնություն) հրապարակում բաց հնարավորություն
  33. ↑ Maione, D.; և այլք: (2005). «Identification of a Universal Group B Streptococcus Vaccine by Multiple Genome Screen». Science. 309 (5731): 148–150. Bibcode:2005Sci...309..148M. doi:10.1126/science.1109869. PMC 1351092. PMID 15994562. հրապարակում բաց հնարավորություն
  34. ↑ Rasco, D.A.; և այլք: (2008). «The pangenome structure of Escherichia coli: Comparative genomic analysis of E-coli commensal and pathogenic isolates». Journal of Bacteriology. 190 (20): 6881–6893. doi:10.1128/JB.00619-08. PMC 2566221. PMID 18676672. հրապարակում բաց հնարավորություն
  35. ↑ https://www.genomeweb.com/sequencing/group-streptococcus-vaccine-target-candidates-identified-global-genome-set#.XRKFu_ZFxPY
  36. ↑ Rodgers J.; Gibbs R.A. (2014). «Applications of Next-Generation Sequencing Comparative primate genomics: emerging patterns of genome content and dynamics». Nature Reviews Genetics. 15 (5): 347–359. doi:10.1038/nrg3707. PMC 4113315. PMID 24709753. հրապարակում բաց հնարավորություն
  37. ↑ Prado-Martinez, J.; և այլք: (2013). «Great ape genetic diversity and population history». Nature. 499 (7459): 471–475. Bibcode:2013Natur.499..471P. doi:10.1038/nature12228. PMC 3822165. PMID 23823723. հրապարակում բաց հնարավորություն
  38. ↑ Zeng, J.; Konopa, G.; Hunt, B.G.; Preuss, T.M.; Geschwind, D.; Yi, S.V. (2012). «Divergent Whole-Genome Methylation Maps of Human and Chimpanzee Brains Reveal Epigenetic Basis of Human Regulatory Evolution». The American Journal of Human Genetics. 91 (3): 455–465. doi:10.1016/j.ajhg.2012.07.024. PMC 3511995. PMID 22922032. հրապարակում բաց հնարավորություն

Հետագա ընթերցում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Համեմատական_գենոմիկա&oldid=9786084» էջից