Jump to content

Տիրանոզավր

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
՞
Տիրանոզավր
Տիրանոզավր
Քարնեգի բնագիտության թանգարանում գտնվող տիպիկ նմուշ(CM9380)
Գիտական դասակարգում
Վերնաթագավորություն Էուկարիոտներ
Թագավորություն Կենդանիներ
Ենթաթագավորություն Էումետազոյներ
Վերնատիպ Ողնաշարավորներ
Տիպ Քորդավորներ
Դաս Սողուններ
Ընտանիք Մողեսակոնքայիններ
Ցեղ Տիրանոզավրանմաններ
Տեսակ Տիրանոզավր
Լատիներեն անվանում
Tyrannosaurus
Հոմանիշներ

Tyrannosaurus rex Osborn, 1905

Հատուկ պահպանություն
Արեալ
պատկեր


Դասակարգումը
Վիքիցեղերում


Պատկերներ
Վիքիպահեստում


NCBI 436494
EOL 4433634

Տիրանոզավր (լատին․՝ Tyrannosaurus` «տիրան-մողես», հին հունարեն՝ τύραννος [tyrannos] «տիրան» և σαῦρος [sauros] «մողես» բառերից[1])` դինոզավրերին պատկանող ցեղ է՝ ցելուրոզավրերի խմբից, տերոպոդների ենթակարգից, միակ տեսակը Tyrannosaurus rex (լատին․՝ rex «արքա») է։ Եղել է ամենատարածված տիրանոզավրիդը և բնակեցրել է Հարավային Ամերիկայի արևմտյան մասը, ինչն այն ժամանակ Լարմանդիա կղզին էր։ Տիրանոզավրի քարացած մնացորդները հայտնաբերվում են աշխարհագրական տարբեր կազմավորումներում, որոնք վերագրվում են ենթակավճի դարաշրջանի մաաստրիխյան փուլին՝ մոտավորապես 65.5-67 միլիոն տարի առաջ[2]։ Եղել է վերջին մողեսակոնքայիններից մեկը, որոնք ապրել են դինոզավրերի ոչնչացման շրջանւոմ։

Ինչպես իր ընտանիքին պատկանող մնացած ներկայացուցիչները, տիրանոզավրը նույնպես զանգվածեղ գլխով երկոտանի գիշատիչ էր և հավասարակշռությունը պահում էր երկար ու ծանր պոչով։ Ի տարբերություն ստորին վերջույթների վերին վերջույթները կարճ էին, սակայն անհավանական ուժեղ իրենց չափսերի համար և կրում էին երկու ճանկավոր մատ։ Տիրանոզավրն իր ընտանիքի ամենախոշոր տեսակն է, տերոպադների ամենամեծ ներկայացուցիչներից մեկը և Երկրի ամբողջ պատմության մեջ ցամաքային ամենամեծ գիշատիչներից մեկը։ Հայտնաբերված բրածոներից ամենամեծն ունեցել է 12.3 մետր երկարություն[3], մինչև ազդրը 4 մետր բարձրություն[4], իսկ քաշը գնահատվել է 6.8 տոննա[5]։ Իր էկոհամակարգում ամենամեծ գիշատիչ լինելով՝ տիրանոզավրը, հավանաբար, որսացել է գադրոզավրեր, ցերատոպսեր և նույնիսկ զաուրոպոդներ[6], սակայն որոշ գիտնականներ ենթադրում են, որ տիրանոզավրը առավելապես սնվել է կենդանիների լեշերով։ Ավելին, տիրանոզավրի սննման հարցը առաջ է բերել երկու տեսակետների բախման, հնէաբանների մի մասը կարծում էր, որ նա հզոր գիշատիչ է եղել, իսկ մյուսները՝ պարզապես լեշակեր, և այդ խնդիրը եղել է հնէաբանության պատմության մեջ ամենավիճահարույցներից մեկը։ Ներկայումս ենթադրվում է, որ նա և եղել է հզոր գիշատիչ և կերել է լեշեր[7]։

Ընդհանուր առմամբ տիրանոզավրի 30 կմախք է հայտնաբերվել՝ որոշները համարյա լիովին պահպանված։ Նյութի առկայությունը հնարավորություն է ընձեռնել կատարել խոր ուսումնասիրություն և նույնիսկ պարզել կենդանու կենսակերպը։ Սննդակարգը, ֆիզիոլոգիան և շարժման արագությունն այն թեմաներից են, որոնց շուրջ գիտնականները բազմիցս վիճաբանել են։ Այս ցեղի դասակարգումը նույնպես առաջ է բարել հակասություններ, գիտնականների մի մասը համարում է, որ այն ունի միայն մեկ տեսակ (T. rex), իսկ ոմանք էլ պնդում են, որ այս ցեղին է պատկանում նաև տարբոզավրը, որը ապրել է Մոնղոլիայի տարածքում կավճի դարաշրջանում։ Երբեմն տիրանոզավրը նույնացվում է հարավամերիկյան այլ տիրանոզավրիդների հետ։ Տիրանոզավրը ձեռք է բերել հանրային լայն ճանաչում որպես գերհզոր գիշատիչ «Յուրայի շրջանի պարկ» ֆիլմի հաջողումից հետո։

Ընդհանուր նկարագիրը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Չափսերը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Tyrannosaurus rex-ը եղել է բոլոր ժամանակների ամենամեծ գիշատիչներից մեկը։ Ամենամեծ կմախքը PR2081 է՝ «Սյու» մականունով, այն գտնվում է բնագիտության Ֆիլդովյան թանգարանում։ Կմախքն ունի 12.3 մետր երկարություն[3], 4 մետր բարձրություն[4]։ Տարիների ընթացքում քաշի գնահատումը էապես տարբեր է եղել, այն մի դեպքում գնահատվել է 7.2 տոննայից ծանր[8], մյուս դեպքում մինչև 4.5 տոննա[9][10], ներկայումս այն տատանվում է 5.4-ից 6.8 տոննայի սահմաններում[5][11][12][13]։ Հնէաբան Պակարդը և նրա գործակիցները 2009 թվականին բողոքարկեցին այն մեթոդի դեմ, որով որոշվում էր դինոզավրի քաշը՝ համեմատելով նրա կմախքը փղի կմախքի հետ։ Հետևաբար տիրանոզավրի քաշը գերագնահատվում էր և իրականում գիշատիչը կարող էր ավելի թեթև լինել[14]։ Մեկ այլ հաշվարկներ(GDI մեթոդով կատարված, որով կենդանու ծավալը հաշվվում է բազմաթիվ հատույթների վերադրմամբ և նրանց միջին մակերեսի ու երկարության արտադրյալի միջոցով) թույլ տվեցին եզրակացնել, որ հայտնաբերված բրածոներից ամենամեծերի զանգվածը հասել[15], երբեմն նաև գերազանցել է 9 տոննան[3]։

Մարմնի կառուցվածքը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Տիրանոզավրի վերականգնված մոդելը

Տիրանոզավրի պարանոցը, ինչպես և մնացած տերոպադներինը, ունեցել է S-աձև կառուցվածք, եղել է կարճ և մկանոտ, ինչը թույլ էր տալիս նրան պահել զանգվածեղ գլուխը։ Վերին վերջույթներն ունեցել են միայն երկու ճանկավոր մատներ[16] և նախադաստակի փոքր ոսկոր, վերջինս երրորդ մատի ռուդիմենտն էր[17]։ Ստորին վերջույթները, ընդհակառակը, եղել են ամենաերկարը(մարմնի համեմատ) մնացած տերոպոդների հետ համեմատած։ Ողնաշարը բաղկացած է եղել 10 պարանոցային, 12 կրծքային, 5 սրբոսկրային և 40 պոչուկային ողերից։ Պոչը երկար և ծանր էր, քանի որ ուներ հավասարակշռող ֆունկցիա, և հավասարակշռության վիճակում էր պահում զանգվածեղ գլուխը և ծանրաքաշ մարմինը։ Որոշ ոսկորներ սնամեջ էին, այդպիսով տիրանոզավրի քաշը պակասում էր, սակայն դա էականորեն չէր ազդում ոսկրի ամրության վրա[16]։

Գանգը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տիրանոզավրի երբևիցե պեղված ամենամեծ գանգն ունեցել է մեկուկես մետր երկարություն[18]։ Գանգի ոսկրերի միջև եղած ազատ տարածությունները փոքրացնում են քաշը և մկաններին միանալու տարածություն են տալիս, ինչը դիտվում է նաև մնացած գիշատիչ դինոզավրերի մոտ։ Բայց այդուհանդերձ տիրանոզավրի գանգը տարբերվում էր մնացած դինոզավրերի գանգերից։ Նրա գանգը օժտում էր տիրանոզավրին լավ զարգացած երկակնյա տեսողությամբ[19][20]։ Գանգի ոսկերը ծանր էին, քթային և մի քանի այլ ոսկրեր սերտաճած էին, ինչի շնորհիվ ոչ մի օտարածին մարմին չէր կարող հայտնվել նրանց միջև։ Ոսկորները պնեվմատիկ էին(օդատար, այսինքն գանգում կային շուրջքթային խոռոչներ, ինչպես մնացած չթռչող դինոզավրերի մոտ)։ Ոսկրերը հավանաբար այդ հատկության շնորհիվ են դարձել ճկուն և թեթև։ Այս և մի շարք այլ աառանձնահատկություններ, որոնք տանում են գանգի ամրացմանը, բնորոշ են տիրանոզավրիդներին և օժտում են նրանց կծոցի մեծ ուժով, վերջինովս նրանք գերազանցում են բոլոր տերոպոդներին[21][22][23]։ Վերին ծնոտը Ս-աձև է եղել (այն դեպքում, երբ մնացած գիշատիչ դինոզավրերինը V-աձև է եղել), այս կառուցվածքը թույլ էր տալիս մեծացնել մեկ կծոցի ժամանակ տիրանոզավրի կողմից հոշոտվող հյուսվածքների և ոսկրերի քանակը, ինչպես նաև մեծացնում էր առջև ատամների կողմից հաղորդվող ճնշումը[24][25]։

Տիրանոզավրի գանգը (AMNH 5027)

Առվել ևս, 2012 թվականին Կարլ Բեյթսի և Պիտեր Ֆոլկինհեմի կողմից կատարված հետազոտությունները թույլ տվեցին ենթադրել, որ տիրանոզավրը տիրապետել է ամենաուժեղ կծոցի ուժին մինչև օրս եղած գիշատիչների շարքում։ Հաշվարկները ցույց են տվել, որ հասուն T. rex-ի հատին ատամները կարող էին սեղմվել իրար՝ հաղորդելով 35-37 նյուտոն ուժ, ինչով 3 անգամ գերազանցում է սպիտակ շնաձկանը, 15 անգամ՝ առյուծին, 3.5 անգամ՝ ավստրալիական կոկորդիլոսին և 7 անգամ՝ ալոզավրին[26][27]. Ավելի վաղ՝ 2003 թվականին, Մեյսոն Բ. Մեերսը՝ Տամպի համալսարանից, ստացել էր ավելի բարձր ցուցանիշներ։ Իր հաշվարկներում Մեերսը նշում էր, որ տիրանոզավրի կծոցի ուժը հասնում է 183-235 կիլոնյուտոնի, ինչը մոտավորապես հավասար է ամենամեծ մեգելոդոնների կծոցի ուժին[23][28]։

Տիրանոզավրի մոտ վառ արտահայտված է հետերոդոնտիզմը(մի քանի տիպի ատամների առկայություն, որոնք տարբերվում են իրենց ձևով և գործառույթներով)[16][29]։ Վերին ծնոտի առջև մասում գտնվող ատամները կիպ հարում են իրար, լայնակի հատույթը D-աձև է, սայրերը դուրաձև են, գագաթային մասն ունի ամրացնող գործառույթ և փքված է դեպի ներս։ Այս առանձնահատկությունները նվազեցնում են տիրանոզավրերի ատամների կոտրման հավանականությունը, երբ նա կծում և քարշ էր տալիս զոհին։ Մնացած ատամներն ավելի ամուր և զանգվածեղ են, ձևով ավելի շատ նման են բանանի, քան դաշույնի, նրանք հեռացված են միմյանցից և նույնպես ունեն գագաթային ամրացնող հատված[30]. Վերին ծնոտի ատամներն ավելի մեծ են քան ստորին ծնոտինը(բացի նրանցից, որոնք գտնվում են հետին մասում)։ Ներկայումս հայտնաբերված ամենամեծ ատամն արմատի հետ հասնում է 30 սանտիմետրի։ Սա մողեսի երբևիցե հայտնաբերված ամենամեծ ատամն է[4]։

Դասակարգում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տիրանոզավրը տիրանոզավրոիդների վերնաընտանիքի տիրանոզավրիդների ընտանիքի տիրանոզավրինների ենթաընտանիքի տեսակ է։ Տիրանոզավրիդների ընտանիքին պատկանող ցեղերից են դասպլենտոզավրը(Հարավային Ամերիկա) և տարբոզավրը(Մոնղոլիա)[31][32], երբեմն այս ցեղերը նույնացվում են տիրանոզավրի հետ[25]։ Ավելի վաղ ընդունված էր տիրանոզավրիդներին համարել մեգալոզավրիդներ և կարնոզավրիդների սերունդ, սակայն վերջերս նրանք ամրագրվել են որպես ցելուրոզավրերի սերունդ[24]։

Տարբոզավրի(A) և տիրանոզավրի(B) գանգերի տարբերությունը ցույց տվող գծապատկեր
Ոչ հասուն տիրանոզավրին պատկանող գանգի մոդել

Խորհրդային գիտնական Եվգենի Մալեևը 1955 թվականին Մոնղոլիայում գտավ նախակավճային շրջանի բրածո, որը առանձին տեսակի ներկայացուցիչ էր, և Մալեևը այդ տեսակն անվանեց Տիրանոզավր բատար (լատին․՝ Tyrannosaurus bataar)[33]: 1965 թվականին այն անվանափոխվել է և դարձել է Տարբոզավր բատար (լատին․՝ Tarbosaurus bataar)[34]: Չնայած անվանափոխմանը բազմաթիվ ֆիլոգենետիկական հետազոտությունները ցույց էին տալիս, որ վերը նշված տաքսոնը տիրանոզավրին ազգակից է, ինչի հետևանքով շատ հաճախ տարբոզավրը ներառվում էր տիրանոզավրերի ցեղին[24][35][36]։ Տարբոզավրերի գանգի վերջերս կատարված հետազոտությունները ցույց տվեցին, որ այն ավելի նեղ է եղել, քան տիրանոզավրինը, իսկ կծելու ժամանակ մեխանիկական լարմանը բաշխումը լրիվ այլ բնույթ է ունեցել, ավելի շատ ալիորամների նման, որոնք մեկ այլ ասիական տերոպոդներ էին[37]։ Վերջերս կատարված կլադիստիկ հետազոտությունները բերում են այն եզրահանգման, որ տիրանոզավրը և տարբոզավրը հանդիսանում են ոչ ազգակից տեսակներ[31]։

Տիրանոզավրերի բրածոները, որոնք հայտնվել են այն ֆորմացիաներում, որտեղ հայտնաբերվել են նաև T.rex-ի բրածոներ, ի սկզբանե դրանք դասակարգվել են որպես առանձին տեսակային միավորներ, ի թիվս Aublysodon-ի և Albertosaurus megagracilis-ի[25], 1995 թվականին վերջինս վերանվանվեց Dinotyrannus megagracilis[38]: Սակայն ներկայումս ընդունված է այդ բրածոները համարել T.rex-ի հասուն առանձնյակների մնացորդներ[39]։ Մոնտանայից հայտնաբերված փոքր, սակայն միևնույն ժամանակ համարյա լիովին պահպանված գանգը, որն ուներ մոտ 60 սմ երկարություն, բացառություն է։ Ի սկզբանե վերագրվել է գորգոզավրերի տեսակին՝ G. lancensis, Չարլզ Ուիթնի Գիլմորի կողմից 1946 թվականին[40], սակայն ավելի ուշ վերագրվել է նանոիրանուս տեսակին[41]։ Գիտնականները վիճում են N. lancensis-ի, որպես տեսակ պահպանելու հարցում։ Գիտնականների մեծամասնությունը ենթադրում են, որ այդ հայտնաբերված գանգը ոչ հասուն տիրանոզավրի գանգ է[42]։ Այս երկու տեսակների միջև տարբերություններն այդքան էլ մեծ չեն (մասնավորապես N. lancensis-ի ատամներն ավելի մեծ են)։ Այդ պատճառով որոշ գիտնականներ գտնում են, որ պետք է այդ եսակները առանձին դասակարգվեն[32][43]։

Հնէաբանական տեղեկություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Պատմություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Հասուն տիրանոզավրի և 11-ամյա առանձնյակի կմախքը,Քարքարոտ լեռների թանգարան

Որոշ առանձնյակների կմախքները թույլ են տալիս նկարագրել տիրանոզավրի անհատական զարգացման փուլերը, գնահատել վերջինիս կյանքի տևողությունը և աճի արագությունը։ Հայտնաբերված ամենափոքր առանձնյակի մնացորդները՝ 28471, հայտնի ինչպես («ջորդանյան»,անվանված է ի պատիվ հայտնաբերված վայրի՝ Մոնտանա նահանգի Ջորդանա քաղաք) ունեցել է 30 կգ քաշ, միևնույն ժամանակ ամենամեծը՝ PR2081, կշռել է մոտավորապես 5400 կգ։ Ոսկրերի բջջաբանական հետազոտությունները ցույց են տվել, որ «ջորդանյան» տիրաանոզավրը մահվան պահին ունեցել է 2 տարեկան հասակ, իսկ PR2081-ը 28, այս տարիքը ամենայն հավանականությամբ մաքսիմում արժեք է հանդիսանում այս տեսակի առանձնյակների համար[5]։

Ուրվագիր, որը ցույց է տալիս տիրանոզավրի կյանքի տևողությունը, աբցիսների առանցքին՝ առանձնյակի տարիքը, իսկ օրդինաների առանցքին՝ քաշը։ Հիմնված է Էրիկսոնի և 2004 թվականին կատարված այլ հետազոտությունների հիման վրա

Բջջաբանական հետազոտությունները թույլ են տվել որոշել նաև այլ առաննյակների տարիքները։ Տեսակի տարիքր և քաշի հարաբերությունը ցույց տալու համար պետք է ոկտվել «անուղղակի աճի» ուրվագրից (անգլ.՝ growth curve)։ T. rex-ի մոտ այն ունի Տ-աձև տեսք, իսկ քաշի ինտենսիվ աճը տեղի է ունենում 14 տարեկան հասակից (այս տարիքին համապատասխանում է 1800 կգ)։ Այս շրջանում տիրանոզավրը 4 տարում ունենում է 600 կգ քաշի ավելացում յուրաքանչյուր տարի։ Երբ առանձնյակը հասնում է կյանքի 18-րդ տարուն, նրա աճը արագորեն սահմանափակվում է։ Օրինակ՝ 28-ամյա PR2081-ի և 22-ամյա կանադական առանձնյակի միջև տարբերությունը կազմում է 600 կգ[5]։ Մեկ այլ հետազոտություններ ցույց են տվել, որ տիրանոզավրի աճը ավելի արագ է ընթանում և առանձնյակը հավաքում է 1800 կգ։ Սակայն այս եզրակացությունները որոշ կետերում գերազանցում են հետազոտողների սպասելիքները, բանն այն է, որ աճի մասին առկա ներկայիս պատկերացումներում չի տեղավորվում այդպիսի հարաճուն աճի գաղափարը[3]։ Աճի արագության անսպասելի փոփոխությունը հավանաբար վկայում է առանձնյակի ֆիզիկական հասունացման մասին, այս տեսակետը հաստատում է Մոնտանայում հայտնաբերված 1125-ի(հայտնի է նաև «Բի-Ռեքս» անվանմամբ(անգլ.՝ «B-rex»)) ոսկրածուծում գտնված հյուսվածքը։ Այդ հյուսվածքը, որը կոչվում է մոդուլյար, դիտվում է նաև թռչունների էգ առանձնյակների մոտ, և զարգանում է ձվազատման փուլում, հանդիսանում է կալցիումի կուտակման պահեստ[44]։ «Բի-Ռեքս»-ի մոտ դրա առկայությունը թույլատրում է եզրակացնել, որ վերջինս գտնվել է սեռահասուն տարիքում[45]։ Հետագա հետազոտություններըցույց են տվել, որ առանձնյակն ունեցել է 18 տարեկան հասակ[46]։ Այլ տիրանոզավրիրդների մոտ անուղղակի աճման գրաֆիկը ունի նման տեսք, չնայած նրան, որ այլ տեսակների մոտհասուն առանձնյակների աճը ավելի սահմանափակ է[47]։

T. rex-ի հայտնաբերված մնացորդներից կեսից ավելին, որոնք մահացել են սեռահասուն դառնալուն հաորդող վեց տարվա ընթացքում, ինչ նույնպես բնութագրական է մնացած տիրանոավրիդներին, կաթնասուններին և թռչուններին։ Այս տեսակների մոտ հատկանշական է նորածինների մահացությունը, սակայն հայտնաբերված մնացորդներից շատ քչերն են ոչ սեռահասուն առանձնյակների պատկանում։ Սրա պատճառ կարող է հանդիսանալ կոլեկցիաներների շահագրգռվածությունը ավելի խոշոր մնացորդների նկատմամբ[47]։ 2013 թվականին Թոմաս Խոլց կրտսերը իր լեկսիայում ենթադրել է, որ դինոավրերը «ապրում էին արագ և մահանում էին երիտասարդ», քանի որ արագ էին բազմանում, ի տարբերություն կաթնասունների, որոնց մոտ կյանքի տևողությունը ավելի երկար է, որի մեծ մասը ծախսվում է սերնդի աճի համար[48]։ Հնէագետ Գրեգորի Ս. Փոլը նույնպես գրում է, որ տիրանոզավրերը արագ էին բազմանում և մահանում էին երիտասարդ տարիքում, իսկ նրանց կյանքի կարճատև տևողությունը կախված է նրանց կյանքի դժվարությունների հետ[49]։

Սեռական դիմորֆիզմ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Կմախքի մնացորդներ, դասավորված մեղմնավորման դիրքով, Աստուիայի Յուրայի թանգարան

Երբ հայտնաբերված մնացորդների թվաքանակը մեծացավ, գիտնականները սկսեցին ուսումնասիրել արական և իգական առանձնյակների միջև առկա տարբերությունները և հստակորեն տվեցին սեռերին պատկանող առանձնյակների տեսքը, ինչը բնութագրական է նաև տրեպոդների այլ տեսակների։ Այս տիպերից մեկին յուրահատուկ էր ամուր և զանգվածեղ մարմնակազմություն, միևնույն ժամանակ կային նաև ավելի փոքրամարմին մնացորդներ։ Այս տիպերի միջև գոյություն ունեցող որոշակի տարբերություններ, հանգեցրին նրան, որ ձևաբանական հետազոտությունները տարվեցին տեսակի արական և իգական առանձնյակների միջև գոյություն ունեցող տարբերությունների բացահայտման ուղղությամբ, ընդ որում ավելի խոշորները վերագրվեցին իգական սեռին։ Օրինակ՝ զանգվածեղ մնացորդների մոտ դիտվում էր լայն կոնքի առկայություն, ինչը, հավանաբար, կապված է եղել ձու դնելու հետ[50]։ Ինչպես նաև ենթադրվում էր, որ այդ առանձնյակների պոչուկային հատվածի առաջին ողի թերզարգացումը, նույնպես կապված է ձու դնելու հետ(այս յուրահատկությունը սխալմամբ վերագրվել է նաև կոկորդիլոսներին)[51]։

Վերջին տարիներին տարված հետազոտությունները բերում են այն եզրահանգմանը, որ սեռական դիմորֆիզմը բացակայում է։ 2005 թվականի հետազոտությունները ցույց են տվել՝ նախնական տվյալները, առ այն, որ կոկորդիլոսի սեռերի տարբերությունը արտահայտվում է ողերի ելուստների երկարությամբ, սխալ են և հավանաբար տիրանոզավրը ևս զուրկ է այդ առանձնահատկությունից[52]։

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ Douglas Harper. «Tyrannosaurus (n.)». Online Etymology Dictionary (անգլերեն). etymonline.com. Վերցված է 2014 թ․ դեկտեմբերի 28-ին. {{cite web}}: External link in |publisher= (օգնություն)
  2. ↑ Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. and Clark, D. (2002). «Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary» (PDF). Geological Society of America Special Papers. 361: 35–55. doi:10.1130/0-8137-2361-2.35.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Hutchinson J.R., Bates K.T., Molnar J., Allen V, Makovicky P.J. (2011). «A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth». PLoS ONE. 6 (10): e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 «SUE Vital Stats». Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Արխիվացված օրիգինալից 2007 թ․ սեպտեմբերի 29-ին. Վերցված է 2015 թ․ հունվարի 25-ին.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Erickson, Gregory M., GM; Makovicky, Peter J.; (2004). «Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs». Nature. 430 (7001): 772–775. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. {{cite journal}}: Text "Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A." ignored (օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) CS1 սպաս․ հավելյալ կետադրություն (link)
  6. ↑ Switeck, Brian (2012 թ․ ապրիլի 13). «When Tyrannosaurus Chomped Sauropods». Smithsonian Media. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ օգոստոսի 24-ին. Վերցված է 2013 թ․ օգոստոսի 24-ին.
  7. ↑ Hutchinson, John (2013 թ․ հուլիսի 15). «Tyrannosaurus rex: predator or media hype?». What's in John's Freezer?. Վերցված է 2013 թ․ օգոստոսի 26-ին.
  8. ↑ Henderson DM (1999 թ․ հունվարի 1). «Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing». Paleobiology. 25 (1): 88–106.
  9. ↑ Anderson, J.F.; Hall-Martin A.J., Russell D.A. (1985). «Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs». Journal of Zoology. 207 (1): 53–61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
  10. ↑ Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. ISBN 0-688-04287-2. OCLC 13699558.
  11. ↑ Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM (1995). «Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex». Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 713–725. doi:10.1080/02724634.1995.10011257. Արխիվացված է օրիգինալից 2008 թ․ հոկտեմբերի 23-ին. Վերցված է 2015 թ․ հոկտեմբերի 8-ին.
  12. ↑ Seebacher, Frank. (2001). «A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  13. ↑ Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. (2004). «Mass prediction in theropod dinosaurs». Historical Biology. 16 (2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313.
  14. ↑ Boardman T.J., Packard G.C., Birchard G.F. (2009). «Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs». Journal of Zoology. 279 (1): 102–110. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  15. ↑ Hartman, Scott (2013 թ․ հուլիսի 7). «Mass estimates: North vs South redux». Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. Վերցված է 2013 թ․ օգոստոսի 24-ին.
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 Brochu, C.R. (2003). «Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull». Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. 7: 1–138. doi:10.2307/3889334. JSTOR 3889334.
  17. ↑ Lipkin, Christine; and Carpenter, Kenneth (2008). «Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex». In Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) (ed.). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. էջեր 167–190. ISBN 0-253-35087-5. {{cite book}}: |editor= has generic name (օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: editors list (link)
  18. ↑ «Museum unveils world's largest T-rex skull» (Press release). Montana State University. 2006 թ․ ապրիլի 7. Արխիվացված է օրիգինալից 2006 թ․ ապրիլի 14-ին. Վերցված է 2008 թ․ սեպտեմբերի 13-ին.
  19. ↑ Stevens, Kent A. (2006 թ․ հունիս). «Binocular vision in theropod dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
  20. ↑ Jaffe, Eric (2006 թ․ հուլիսի 1). «Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best». Science News. 170 (1): 3–4. doi:10.2307/4017288. JSTOR 4017288. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ սեպտեմբերի 29-ին. Վերցված է 2008 թ․ հոկտեմբերի 6-ին.
  21. ↑ Snively, Eric; Donald M. Henderson, and Doug S. Phillips (2006). «Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454. Վերցված է 2008 թ․ հոկտեմբերի 8-ին.
  22. ↑ Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; and Carter, D.R. (1996). «Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones». Nature. 382 (6593): 706–708. doi:10.1038/382706a0.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  23. ↑ 23,0 23,1 Meers, Mason B. (2003 թ․ օգոստոս). «Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior». Historical Biology: A Journal of Paleobiology. 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755.
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 Holtz, Thomas R. (1994). «The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics». Journal of Palaeontology. 68 (5): 1100–1117. JSTOR 1306180. {{cite journal}}: |doi-broken-date= requires |doi= (օգնություն)
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868.
  26. ↑ Switek, Brian (2012 թ․ հոկտեմբեր). «The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite». Smithsonian.com. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ դեկտեմբերի 4-ին. Վերցված է 2015 թ․ հոկտեմբերի 8-ին.
  27. ↑ Bates, K.T & Falkingham P.L. (2012). «Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics». Biological Letters. doi:10.1098/rsbl.2012.0056.
  28. ↑ Meers, Mason B.(2003) T. Rex Bite Force and Prey Size Արխիվացված 2014-02-01 Wayback Machine. Retrieved on July 15, 2013 from
  29. ↑ Smith, J.B. (2005 թ․ դեկտեմբեր). «Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions». Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 865–887. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.
  30. ↑ Douglas K, Young S (1998). «The dinosaur detectives». New Scientist. Վերցված է 2008 թ․ հոկտեմբերի 16-ին. «One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'»
  31. ↑ 31,0 31,1 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum and Karol Sabath (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234.
  32. ↑ 32,0 32,1 Holtz, Thomas R., Jr. (2004). «Tyrannosauroidea». In David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska (ed.). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. էջեր 111–136. ISBN 0-520-24209-2.{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  33. ↑ Maleev, E. A. (1955). «Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia (translated by F. J. Alcock)» (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR. 104 (4): 634–637. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2019 թ․ դեկտեմբերի 11-ին. Վերցված է 2015 թ․ հոկտեմբերի 8-ին.
  34. ↑ Rozhdestvensky, A.K. (1965). «Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy». Paleontological Journal. 3: 95–109.
  35. ↑ Carpenter, Kenneth (1992). «Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America». In Niall J. Mateer and Pei-ji Chen (ed.). Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578.
  36. ↑ Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson and David R. Schwimmer (2005 թ․ մարտ). «A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama». Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
  37. ↑ Hurum, Jørn H.; Karol Sabath (2003). «Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 161–190. Վերցված է 2008 թ․ հոկտեմբերի 8-ին.
  38. ↑ Olshevsky, George (1995). «The origin and evolution of the tyrannosaurids». Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 9–10: 92–119.
  39. ↑ Carr, T.D.; T.E. Williamson (2004). «Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America». Zoological Journal of the Linnean Society. 142 (4): 479–523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
  40. ↑ Gilmore, C.W. (1946). «A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana». Smithsonian Miscellaneous Collections. 106: 1–19.
  41. ↑ Bakker, R.T.; M. Williams and P.J. Currie (1988). «Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana». Hunteria. 1 (5): 1–30.
  42. ↑ Carr, T.D. (1999). «Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161.
  43. ↑ Currie, Philip J. (2003). «Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 42 (2): 191–226.
  44. ↑ doi:10.1038/srep06253
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  45. ↑ Schweitzer M.H., Wittmeyer J.L., Horner J.R. (2005 թ․ հունիս). «Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex». Science. 308 (5727): 1456–60. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. Վերցված է 2008 թ․ հոկտեմբերի 5-ին.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  46. ↑ Lee, Andrew H.; and Werning, Sarah (2008). «Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models». Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.
  47. ↑ 47,0 47,1 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (2006 թ․ հուլիս). «Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology». Science. 313 (5784): 213–7. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  48. ↑ Holtz, Thomas R Jr. (2013 թ․ մարտի 19) [Lecture was held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Վերցված է 12 October 2013-ին.{{cite AV media}}: CS1 սպաս․ location (link)
  49. ↑ Gregory S. Paul Chapter 18: Extreme Lifestyles and Habits // Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 307-345. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9
  50. ↑ Carpenter, Kenneth (1992). «Variation in Tyrannosaurus rex». In Kenneth Carpenter and Philip J. Currie (ed.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. էջեր 141–145. ISBN 0-521-43810-1.
  51. ↑ Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139—155.
  52. ↑ Erickson G.M., Kristopher Lappin A., Larson P. (2005). «Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs». Zoology (Jena, Germany). 108 (4): 277–86. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Տիրանոզավր» հոդվածին։
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Տիրանոզավր» հոդվածին։
 ⛭ 
  Բառարաններ և հանրագիտարաններ
Տաքսոնոմիա
Չափորոշչային վերահսկողություն
GND: 4311309-6 · LCCN: sh2002008936 · NDL: 001210415
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Տիրանոզավր&oldid=9511724» էջից