Վամպիր չղջիկներ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Վամպիրներ
Դասակարգում
Թագավորություն  Կենդանիներ (Animalia)
Տիպ/Բաժին Քորդավորներ (Chordata)
Ենթատիպ Ողնաշարավորներ (Vertebrata)
Դաս Կաթնասուն (Mammalia)
Կարգ Ձեռնաթևավորներ (Chiroptera)
Ենթակարգ Չղջիկներ (Microchiroptera)
Ընտանիք Ամերիկյան տերևաքթազգիներ (Phyllostomidae)
Ենթաընտանիք Վամպիրներ (Desmodontinae)
Bonaparte, 1845

Վամպիր չղջիկներ, Desmodontinae ենթաընտանիքի անդամները, տերևավոր չղջիկներ են, որոնք ներկայումս հանդիպում են Կենտրոնական և Հարավային Ամերիկայում: Նրանց սննդի աղբյուրը այլ կենդանիների արյունն է, սննդային հատկանիշ, որը կոչվում է հեմատոֆագիա։ Գոյություն ունեցող չղջիկների երեք տեսակներ սնվում են բացառապես արյունով. սովորական վամպիր չղջիկը (Desmodus rotundus), մազոտ ոտքերով վամպիր չղջիկը (Diphylla ecaudata) և սպիտակաթև վամպիր չղջիկը (Diaemus youngi): Հյուսիսային Ամերիկայում հայտնաբերվել են Desmodus ցեղի երկու անհետացած տեսակներ։

Տաքսոնոմիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Երեք տեսակների միջև տարբերությունների պատճառով յուրաքանչյուրը դասակարգվել է տարբեր սեռատեսակի մեջ, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է գոյություն ունեցող մեկ տեսակից։ Ավելի հին գրականության մեջ այս երեք սեռատեսակները դասակարգվել են իրենց սեփական ընտանիքի՝ Desmodontidae-ի մեջ, սակայն տաքսոնագետներն այժմ դրանք խմբավորել են որպես ենթաընտանիք՝ Desmodontinae, նոր աշխարհի տերևավոր չղջիկների ընտանիքում՝ Phyllostomidae[1]:

Վամպիր չղջիկների երեք հայտնի տեսակները բոլորն էլ ավելի նման են միմյանց, քան որևէ այլ տեսակի։ Դա ենթադրում է, որ հեմատոֆագիան զարգացել է միայն մեկ անգամ, և երեք տեսակներն ունեն այս ընդհանուր նախնին[1]։ 163–167

Desmodontinae ենթաընտանիքի երեք սեռերի տեղաբաշխումը նոր աշխարհի տերևավոր չղջիկների ընտանիքում՝ Phyllostomidae Grey, 1825 թ., կարելի է ամփոփել հետևյալ կերպ.

  • Դեսմոդոնտինեի ենթաընտանիք
    • Դեսմոդուս սեռ[2]
      • Դեսմոդուս գոյություն չունեցող
      • Դեսմոդուս ռոտունդուս
      • Դեսմոդուս ստոկիդ
    • Դիֆիլայի սեռեր
      • Դիֆիլա էկվադատա
    • Դիաեմուսի սեռեր
      • Դիաեմուս յունգի

Էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վամպիր չղջիկները չղջիկների ընտանիքից են, որոնք օգտագործում են բազմաթիվ սննդի աղբյուրներ, ներառյալ նեկտարը, ծաղկափոշին, միջատները, մրգերը և միսը[1]։ Վամպիր չղջիկների երեք տեսակները միակ կաթնասուններն են, որոնք զարգացել են բացառապես արյունով (հեմատոֆագիա) սնվելու համար՝ որպես միկրոգիշատիչներ, ինչը մակաբույծության ռազմավարություն է[3][4]։ Հեմատոֆագիան հազվադեպ երևույթ է բազմաթիվ դժվարությունների պատճառով. հեղուկի մեծ ծավալը ծանրաբեռնում է երիկամները, միզապարկը[5], երկաթով թունավորվելու վտանգը[6] և ավելորդ սպիտակուցը[7] : Կան բազմաթիվ վարկածներ, թե ինչպես են վամպիր չղջիկները զարգացել։

  • Նրանք առաջացել են մրգակեր չղջիկներից՝ սուր ատամներով, որոնք մրգեր են ծակում[8]
  • Նրանք սկզբում սնվում էին խոշոր կաթնասունների էկտոպարազիտներով, այնուհետև սնվում էին հենց կաթնասուններով[9] (նման է կարմիր մեղրամորթով ցուլին կերակրելու պահվածքին)
  • Նրանք սկզբում սնվում էին միջատներով, որոնք բացում էին կենդանիների վերքերը, այնուհետև անցնում էին վերքերով սնվելուն[10]
  • Նրանք սկզբում որսում էին մանր ողնաշարավորներին[11]
  • Նրանք ամենակերներ էին և սկսեցին արյուն ու միս ուտել ավելի մեծ կենդանիների վերքերից[12]
  • Դրանք նեկտար-սնուցիչներ էին, որոնք առաջացել էին այլ տեսակի հեղուկով սնվելու համար[13]։

Վամպիր չղջիկները 26 միլիոն տարի առաջ հեռացան իրենց ընտանիքից[14]։ Մազոտ ոտքերով վամպիր չղջիկը, հավանաբար, շեղվել է վամպիր չղջիկների մյուս երկու տեսակներից 21,7 միլիոն տարի առաջ[14]։ Քանի որ մազոտ ոտքերով վամպիր չղջիկը սնվում է թռչունների արյունով և այն կենդանի վամպիր չղջիկներից ամենաբազալն է, հավանական է, որ առաջին վամպիր չղջիկները նույնպես սնվել են թռչունների արյունով[14]։ Վերջին վերլուծությունները ցույց են տալիս, որ վամպիր չղջիկները առաջացել են միջատակերներից, որոնք հերքում են մրգակերների, մսակերների և նեկտարակերների ծագման վարկածները[14]։ Այլ Phyllostomidae-ից շեղվելուց 4 միլիոն տարվա ընթացքում վամպիր չղջիկները զարգացրել են բոլոր անհրաժեշտ հարմարվողականություններով արյունով կերակրելու համար՝ դարձնելով այն կաթնասունների մեջ բնական ընտրության ամենաարագ օրինակներից մեկը[14]։

Անատոմիա և ֆիզիոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

The image depicts a vampire bat skeleton, with particular visual emphasis on the skull.
Արնախում չղջիկների կմախք, որը ցույց է տալիս առանձնահատուկ կտրիչները

Ի տարբերություն մրգակեր չղջիկների վամպիր չղջիկները կարճ, կոնաձև դունչ ունեն։ Սովորական վամպիր չղջիկը` Desmodus rotundus-ը, նույնպես ունի հատուկ ջերմային ընկալիչներ իր քթի վրա[15], որոնք օգնում են կենդանուն գտնել այն հատվածները, որտեղ արյունը հոսում է իր որսի մաշկին մոտ։ Վամպիր չղջիկների ուղեղում միջուկ է հայտնաբերվել, որն ունի նույն դիրքը և հյուսվածաբանությունը, ինչ ինֆրակարմիր ընկալիչին[16][17]։

Վամպիրի չղջիկը ունի առջևի ատամներ, որոնք կտրելու համար են, իսկ հետևի ատամները շատ ավելի փոքր են, քան մյուս չղջիկների մոտ։ Ստորին կոլիկուլուսը՝ չղջիկի ուղեղի այն հատվածը, որը մշակում է ձայնը, լավ հարմարված է քնած կենդանիների կանոնավոր շնչառության ձայները հայտնաբերելու համար, որոնք ծառայում են որպես սննդի հիմնական աղբյուր[18][19]։

Մինչ մյուս չղջիկները գրեթե կորցրել են ցամաքում լինելու ունակությունը, վամպիր չղջիկները կարող են քայլել, ցատկել և նույնիսկ վազել՝ օգտագործելով եզակի, սահմանափակ քայլվածք, որում հետին վերջույթների փոխարեն հավաքում են ուժի համար, քանի որ թևերը շատ են ու ավելի հզոր, քան ոտքերը։ Վազելու այս կարողությունը, կարծես թե, ինքնուրույն զարգացել է այս չղջիկների մոտ[20]։

Վամպիր չղջիկները նույնպես ունեն բարձր դիմադրողականություն արյան միջոցով փոխանցվող մի խումբ վիրուսների նկատմամբ, որոնք հայտնի են որպես էնդոգեն ռետրովիրուսներ, որոնք իրենց գենետիկական նյութի պատճենները տեղադրում են գենոմում[21]։

Վերջերս պարզվեց, որ արնախում չղջիկների կողմից REP15 գենի կորուստը թույլ է տալիս ուժեղացնել երկաթի սեկրեցումը` հարմարեցնելով երկաթով հարուստ սննդակարգին[22]։

Վամպիր չղջիկները օգտագործում են ինֆրակարմիր ճառագայթում իրենց զոհի վրա արյան կետերը հայտնաբերելու համար։ Վերջերս կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ սովորական վամպիր չղջիկները կարգավորում են TRP-ալիքը, որն արդեն ջերմության նկատմամբ զգայուն է TRPV1-ի միջոցով՝ իջեցնելով դրա ջերմային ակտիվացման շեմը մինչև մոտ 30 °C (86°): Սա ձեռք է բերվում TRPV1 տրանսկրիպտների այլընտրանքային միացման միջոցով՝ կտրված կարբոքսի-տերմինալ ցիտոպլազմային տիրույթով ալիք ստեղծելու համար։ Այս միաձուլման երևույթները տեղի են ունենում բացառապես trigeminal ganglia-ներում, և ոչ թե թիկունքային գանգլիաներում, դրանով իսկ պահպանելով TRPV1-ի դերը[23]։ Միակ այլ հայտնի ողնաշարավորները, որոնք ունակ են հայտնաբերել ինֆրակարմիր ճառագայթումը, բոյերն են, պիթոնները և իժերը, որոնք բոլորն էլ ունեն փոսային օրգաններ։

Էկոլոգիա և կյանքի ցիկլ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վամպիր չղջիկները հակված են ապրել փակ տարածքներում ՝ գրեթե ամբողջովին մութ վայրերում, ինչպիսիք են քարանձավները, հին ջրհորները, ծառերի խոռոչները և շենքերը։ Նրանք տատանվում են Կենտրոնականից Հարավային Ամերիկայում և ապրում են չորից խոնավ, արևադարձային և մերձարևադարձային տարածքներում։ Չղջիկների հիմնական սոցիալական կառուցվածքը կազմված է էգ խմբերից և նրանց սերունդներից՝ մի քանի արուներից, որոնք հայտնի են որպես «բնակիչ արուներ» և արուների առանձին խումբ, որը հայտնի է որպես «ոչ ռեզիդենտ արուներ»[24]։ Մազոտ ոտքերով վամպիր չղջիկների մոտ ոչ ռեզիդենտ արուների հիերարխիկ տարանջատումը ավելի քիչ խիստ է թվում, քան սովորական վամպիր չղջիկների մոտ[25]։ Ոչ ռեզիդենտ արուներին ընդունում են, երբ շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանն իջնում ​​է։ Այս վարքագիծը ենթադրում է սոցիալական ջերմակարգավորում։

Արուները զուգավորում են էգերի հետ[24]։ Իգական սերունդները հաճախ մնում են իրենց ծննդաբերական խմբերում[24]։ Խմբում կարելի է գտնել մի քանի մատրիլիններ, քանի որ էգերը պարբերաբար միանում են խմբերին[24]։ Արուները հակված են ապրել իրենց խմբերում մինչև մոտ երկու տարեկան․ երբեմն ստիպողաբար արտաքսվել են ռեզիդենտ արուների կողմից[24]։ Վամպիր չղջիկները միջինում ապրում են մոտ ինը տարի, երբ նրանք գտնվում են իրենց բնական միջավայրում՝ վայրի բնության մեջ[26]։

Վամպիր չղջիկները ամուր կապեր են ստեղծում մյուս անդամների հետ։ Վամպիր չղջիկների յուրահատուկ ադապտացիան սննդի փոխանակումն է։ Վամպիր չղջիկը կարող է գոյատևել միայն մոտ երկու օր առանց կերակրման, սակայն չի կարող երաշխավորվել, որ ամեն գիշեր սնունդ կգտնի։ Սա խնդիր է ստեղծում, հետևաբար, երբ չղջիկը կերակուր չի գտնում, նա հաճախ «փնտրում է» մեկ այլ չղջիկի համար ուտելիք։ «Դոնոր» չղջիկը կարող է վերականգնել փոքր քանակությամբ արյուն՝ մյուս անդամին պահելու համար։ Նույնքան ծանոթ չղջիկների համար փոխադարձության կանխատեսող կարողությունը գերազանցում է հարաբերակցությանը[27]։ Այս բացահայտումը ցույց է տալիս, որ վամպիր չղջիկները կարող են նախընտրելիորեն օգնել իրենց հարազատներին, բայց որ նրանք կարող են ավելի շատ օգուտ քաղել փոխադարձ հարաբերություններ հաստատելուց ինչպես հարազատների, այնպես էլ թշնամիների հետ[27]։

Ավելին, դոնոր չղջիկները ավելի հավանական է, որ մոտենան սովամահ չղջիկներին և սկսել սննդի փոխանակումը։ Երբ պոպուլյացիայի առանձին անհատներ կորչում են, ավելի մեծ թվով փոխադարձ դոնորներ ունեցող չղջիկները հակված են փոխհատուցել իրենց էներգիայի ծախսերը ավելի բարձր տեմպերով, քան չղջիկները, որոնք ավելի քիչ կերակրել են մինչ հեռացումը։ Անհատները, ովքեր իրենց էներգիան ծախսում են ավելի հավանական է, որ բարգավաճեն, և գոյատևման ավելի բարձր տեմպերը խթանում են վարքագիծը[28]։ Այս բացահայտումները հակասում են վարկածին, որը պնդում է, որ անհատները կիսում են սնունդը, որպեսզի սահմանափակեն ոտնձգությունները սոված անհատների կողմից[27]։ Հաշվի առնելով բոլորը, վամպիր չղջիկների հետազոտությունը պետք է զգույշ մեկնաբանվի, քանի որ ապացույցների մեծ մասը հարաբերական է և դեռ պահանջում է հետագա փորձարկում[29]։

Մեկ այլ կարողություն, որ ունեն որոշ վամպիր չղջիկներ, դա նույնականացնելն ու վերահսկելն է նույն տեսակի անհատների դիրքերը[30]։ Իր բնույթով նման այն ձայնին, որ մայր չղջիկները կանչում են իրենց ձագերին, սրանք հակված են տարբեր լինել չղջիկից չղջիկ, ինչը կարող է օգնել մյուս չղջիկներին բացահայտել անհատներին ինչպես իրենց տնից, այնպես էլ դրանից դուրս[31]։

Վամպիր չղջիկները զբաղվում են նաև փոխադարձ խնամքով[32]։ Այն սովորաբար տեղի է ունենում էգերի և նրանց սերունդների միջև, բայց այն նաև նշանակալի է մեծ էգերի միջև։ Փոխադարձ խնամքը հիմնականում կապված է սննդի փոխանակման հետ[32]։

Սնուցում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

The image is of a display, featuring a vampire bat drinking blood from a pig. Both the creatures are taxidermy specimens.
Վամպիր չղջիկ, որը սնվում է խոզի վրա (տոքսիդերմիայի նմուշներ)

Վամպիր չղջիկները որս են անում միայն այն ժամանակ, երբ լրիվ մութ է։ Ինչպես մրգակեր չղջիկները, և ի տարբերություն միջատակեր և ձկնակեր չղջիկների, նրանք արձակում են միայն ցածր էներգիայի ձայնային իմպուլսներ։ Սովորական վամպիր չղջիկը հիմնականում սնվում է կաթնասունների (երբեմն մարդկանց) արյունով, մինչդեռ թե՛ մազոտ վամպիր չղջիկը, թե՛ սպիտակաթև վամպիր չղջիկը սնվում են հիմնականում թռչունների արյունով։ Հենց որ սովորական վամպիր չղջիկը գտնում է օրինակ՝ քնած կաթնասունին, մոտենում գետնին, մինչդեռ չորս ոտքի վրա է։ Այնուհետև, ամենայն հավանականությամբ, այն օգտագործում է թերմոցեպտիա՝ մաշկի վրա կծելու կետը հայտնաբերելու համար։ Այնուհետև նրանք ատամներով փոքրիկ կտրվածք են ստեղծում և վերքից արյուն են թափում։

Վամպիր չղջիկները, ինչպես օձերը, զարգացրել են բարձր զգայուն թերմոսենսացիա՝ ինֆրակարմիր ճառագայթման հայտնաբերման մասնագիտացված համակարգերով։ Ինֆրակարմիր դետեկտոր ստեղծելու համար օձերն օգտագործում են ջերմության նկատմամբ ոչ զգայուն ալիք՝ ողնաշարավոր TRPA1 (անցողիկ ընկալիչի պոտենցիալ կատիոնային ալիք A1): Այնուամենայնիվ, վամպիր չղջիկները կարգավորում են ջերմային արդեն զգայուն ալիքը՝ TRPV1, իջեցնելով դրա ջերմային ակտիվացման շեմը մինչև մոտ 30 °C (86 °F), ինչը նրանց թույլ է տալիս զգալ թիրախը[33]։

Ինչպես նշել է Արթուր Մ. Գրինհոլը.

Չղջիկի թուքը, որը մնացել է տուժածի կծած վերքի մեջ, առանցքային գործառույթ ունի վերքից սնվելու հարցում։ Թուքը պարունակում է մի քանի միացություններ, որոնք երկարացնում են արյունահոսությունը, օրինակ՝ հակամակարդիչները, որոնք արգելակում են արյան մակարդումը[34], և միացություններ, որոնք կանխում են վերքի մոտ գտնվող արյունատար անոթների սեղմումը։

Մարսողականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սովորական էգ վամպիր չղջիկը կշռում է 40 գրամ (1,4 ունցիա) և կարող է ավելի քան 20 գրամ (1 հեղուկ ունցիա) արյուն օգտագործել 20 րոպեանոց կերակրման ընթացքում։ Կերակրման այս վարքագծին նպաստում է նրա անատոմիան և ֆիզիոլոգիան՝ արյան արագ մշակման և մարսողության համար, որպեսզի կենդանին կարողանա թռչել կերակրումից անմիջապես հետո։ Ստամոքսը և աղիքները արագորեն կլանում են արյան կերակուրի ջուրը, որն արագ տեղափոխվում է երիկամներ և միզապարկ արտազատման նպատակով[35][36]։ Սովորական վամպիր չղջիկը սկսում է մեզը դուրս հանել կերակրվելուց հետո երկու րոպեի ընթացքում։ Թեև արյան հեղուկի մեծ մասը թափելը հեշտացնում է թռիչքը, չղջիկը դեռևս արյան մեջ ավելացրել է իր մարմնի քաշի գրեթե 20-30%-ը։ Գետնից բարձրանալու համար չղջիկը կռանում և վերև բարձրանում[37]։ Սովորաբար, սովորական վամպիր չղջիկը ուտելիք փնտրելու ճանապարհ ընկնելուց հետո երկու ժամվա ընթացքում վերադառնում է իր տունը և նստում, որպեսզի գիշերն անցկացնի իր կերակուրը մարսելու համար։ Մարսողությանն օգնում է նրանց միկրոբիոմը, և նրանց գենոմը պաշտպանում է նրանց արյան պաթոգեններից[38]։ Նրա կղանքը մոտավորապես նույնն է, ինչ մրգեր կամ միջատներ ուտող չղջիկներինը[39]։

Մարդու առողջություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

The image depicts a vampire bat on its arms and legs, staring at the camera. In the foreground is a dish of water.
Սովորական վամպիր չղջիկ Լուիսվիլի կենդանաբանական այգում

Կատաղախտ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կատաղախտ, կարող է փոխանցվել մարդկանց և այլ կենդանիներին վամպիր չղջիկների խայթոցների միջոցով։ Քանի որ շներն այժմ պատվաստված են կատաղախտի դեմ, վամպիր չղջիկների միջոցով մարդկանց կատաղության փոխանցման թիվը գերազանցում է Լատինական Ամերիկայում շների փոխանցման դեպքերը՝ 2005 թվականին գրանցված 55 դեպքով[40]։ Մարդկանց համար վարակվելու վտանգը ավելի քիչ է, քան չղջիկների խայթոցների ենթարկված անասունները[41]։ Կատարվել են չղջիկների պոպուլյացիաներում կատաղության տարածվածության տարբեր գնահատականներ. Հաշվարկվել է, որ վայրի չղջիկների 1%-ից պակասն այն շրջաններում, որտեղ կատաղությունը էնդեմիկ է, ցանկացած պահի վարակվում է վիրուսով[42]։ Վարակված չղջիկները կարող են լինել անկառավարելի, ապակողմնորոշված ​​և ի վիճակի չեն թռչելու[43]։

Հակակագուլանտ դեղամիջոց[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վամպիր չղջիկների թքի յուրահատուկ հատկությունները որոշակի դրական կիրառություն են գտել բժշկության մեջ։

«Strock» ամերիկյան ասոցիացիայի ամսագրում հրապարակված տարբեր ուսումնասիրություններ գենետիկորեն մշակված դեղամիջոցի վերաբերյալ, որը կոչվում է desmoteplase, որն օգտագործում է Desmodus rotundus-ի թքի հակամակարդիչ հատկությունները, պարզել են, որ այն մեծացնում է արյան հոսքը ինսուլտով հիվանդների մոտ[44]։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. 1,0 1,1 1,2 Wetterer, Andrea L.; Rockman, Matthew V.; Simmons, Nancy B. (2000). «Phylogeny of phyllostomid bats (Mammalia: Chiroptera): data from diverse morphological systems, sex chromosomes, and restriction sites» (PDF). Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 248: 1–200. doi:10.1206/0003-0090(2000)248<0001:popbmc>2.0.co;2. hdl:2246/1595. S2CID 83617355. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2014 թ․ փետրվարի 3-ին. Վերցված է 2013 թ․ փետրվարի 22-ին.
  2. «Fossilworks: Desmodus». fossilworks.org. Վերցված է 2021 թ․ դեկտեմբերի 17-ին.
  3. Botero-Castro, Fidel; Tilak, Marie-Ka; Justy, Fabienne; Catzeflis, Francois; Delsuc, Frédéric; Douzery, Emmanuel J.P. (2018). «In cold blood: Compositional Bias and Positive Selection Drive the High Evolutionary Rate of Vampire Bats Mitochondrial Genomes». Genome Biology and Evolution. 10 (9): 2218–2239. doi:10.1093/gbe/evy120. PMC 6127110. PMID 29931241.
  4. Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (2015 թ․ փետրվար). «Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics». Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15. doi:10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807.
  5. Breidenstein C. P. (1982). «Digestion and assimilation of bovine blood by a vampire bat (Desmodus rotundus. Journal of Mammalogy. 63 (3): 482–484. doi:10.2307/1380446. JSTOR 1380446.
  6. Morton D.; Wimsatt W. A. (1980). «Distribution of iron in the gastrointestinal tract of the common vampire bat: Evidence for macrophage‐linked iron clearance». The Anatomical Record. 198 (2): 183–192. doi:10.1002/ar.1091980206. PMID 7212303. S2CID 13463459.
  7. Singer M. A. (2002). «Vampire bat, shrew, and bear: comparative physiology and chronic renal failure». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 282 (6): R1583–R1592. doi:10.1152/ajpregu.00711.2001. PMID 12010738.
  8. Slaughter, B. H. (1970). «Evolutionary trends of chiropteran dentitions». About Bats. Dallas: Southern Methodist University Press. էջեր 51–83.
  9. Gillette, D. D. (1975). «Evolution of feeding strategies in bats». Tebiwa. 18: 39–48.
  10. Fenton M. B. (1992). «Wounds and the origin of blood‐feeding in bats». Biological Journal of the Linnean Society. 47 (2): 161–171. doi:10.1111/j.1095-8312.1992.tb00662.x.
  11. Sazima I (1978). «Vertebrates as food items of the woolly false vampire, Chrotopterus auritus». Journal of Mammalogy. 59 (3): 617–618. doi:10.2307/1380238. JSTOR 1380238.
  12. Schutt, W. A., Jr. (1998). "Chiropteran hindlimb morphology and the origin of blood-feeding in bats". In T. H. Kunz, and P. A. Racey (eds.), Bat biology and conservation. Washington D.C.: Smithsonian Inst. pp. 157–168. 978-1560988250
  13. Baker, Robert J.; Carter, Dilford C.; Jones, J. Knox. (1976). Biology of bats of the New World family Phyllostomatidae /. doi:10.5962/bhl.title.142603.
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 Baker, R. J.; Bininda-Emonds, O. R.; Mantilla-Meluk, H.; Porter, C. A.; Van Den Bussche, R. A. (2012). «Molecular timescale of diversification of feeding strategy and morphology in New World leaf-nosed bats (Phyllostomidae): a phylogenetic perspective». In Gunnell, Gregg F; Simmons, Nancy B (eds.). Evolutionary history of bats: fossils, molecules and morphology. էջեր 385–409. doi:10.1017/CBO9781139045599.012. ISBN 9781139045599.
  15. Kürten, Ludwig; Schmidt, Uwe; Schäfer, Klaus (1984). «Warm and Cold Receptors in the Nose of the Vampire Bat Desmodus rotundus». Naturwissenschaften. 71 (6): 327–328. Bibcode:1984NW.....71..327K. doi:10.1007/BF00396621. PMID 6472483. S2CID 31899356.
  16. Campbell, Angela L.; Naik, Rajesh R.; Sowards, Laura; Stone, Morley O. (2002). «Biological infrared imaging and sensing» (PDF). Micron. 33 (2): 211–225. doi:10.1016/S0968-4328(01)00010-5. PMID 11567889. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2003 թ․ հունիսի 15-ին.
  17. Kishida R, Goris RC, Terashima S, Dubbeldam J (1984). «A suspected infrared-recipient nucleus in the brainstem of the vampire bat, Desmodus rotundus». Brain Res. 322 (2): 351–355. doi:10.1016/0006-8993(84)90132-X. PMID 6509324. S2CID 33339192.
  18. Schmidt, U.; Schlegel, P.; Schweizer, H.; Neuweiler, G. (1991). «Audition in vampire bats, Desmodus rotundus» (PDF). J Comp Physiol. 168: 45–51. CiteSeerX 10.1.1.652.9590. doi:10.1007/bf00217102. S2CID 15533612.
  19. Gröger, Udo & Wiegrebe, Lutz (2006). «Classification of human breathing sounds by the common vampire bat, Desmodus rotundus». BMC Biology. 4: 18. doi:10.1186/1741-7007-4-18. PMC 1513255. PMID 16780579.
  20. Riskin, Daniel K.; Hermanson, John W. (2005). «Independent evolution of running in vampire bats». Nature. 434 (7031): 292. doi:10.1038/434292a. PMID 15772640. S2CID 4406312.
  21. Arnold, Carrie (2018 թ․ փետրվարի 22). «Vampire Bats Survive by Only Eating Blood—Now We Know How». National Geographic. Արխիվացված է օրիգինալից 2021 թ․ սեպտեմբերի 18-ին.
  22. Moritz Blumer et al.,Gene losses in the common vampire bat illuminate molecular adaptations to blood feeding.Sci. Adv.8,eabm6494(2022).DOI:10.1126/sciadv.abm6494
  23. Gracheva, Elena O.; Cordero-Morales, Julio F.; González-Carcacía, José A.; Ingolia, Nicholas T.; Manno, Carlo; Aranguren, Carla I.; Weissman, Jonathan S.; Julius, David (2011). «Ganglion-specific splicing of TRPV1 underlies infrared sensation in vampire bats». Nature. 476 (7358): 88–91. doi:10.1038/nature10245. PMC 3535012. PMID 21814281.
  24. 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 Wilkinson G. S. (1985). «The Social Organization of the Common Vampire Bat II:Mating System, Genetic Structure and Relatedness». Behavioral Ecology and Sociobiology. 17 (2): 123–134. doi:10.1007/BF00299244. JSTOR 4599815. S2CID 12460893.
  25. Delpietro H. A., Russo R. G. (2002). «Observations of the common vampire bat (Desmodus rotundus) and the hairy-legged vampire bat (Diphylla ecaudata) in captivity». Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde. 67 (2): 65–78. doi:10.1078/1616-5047-00011.
  26. «Vampire Bat». Animals (անգլերեն). 2014 թ․ մարտի 1. Վերցված է 2022 թ․ դեկտեմբերի 5-ին.
  27. 27,0 27,1 27,2 Carter, G. G. & Wilkinson, G. S. (2013). «Food sharing in vampire bats: reciprocal help predicts donations more than relatedness or harassment». Proc R Soc B. 280 (1753): 20122573. doi:10.1098/rspb.2012.2573. PMC 3574350. PMID 23282995.
  28. Carter, Gerald; Farine, Damien; Wilkinson, Gerald (2017 թ․ մայիսի 1). «Social bet-hedging in vampire bats». Biology Letters. 13 (5): 20170112. doi:10.1098/rsbl.2017.0112. PMC 5454239. PMID 28539459.
  29. Carter, G. & Wilkinson, G. (2013). «Does food sharing in vampire bats demonstrate reciprocity?». Communicative and Integrative Biology. 6 (6): e25783. doi:10.4161/cib.25783. PMC 3913674. PMID 24505498.
  30. Carter, G. G.; Fenton, M. B.; Faure, P. A. (2009). «White-winged vampire bats (Diaemus youngi) exchange contact calls». Canadian Journal of Zoology. 87 (7): 604–608. doi:10.1139/Z09-051.
  31. Carter, Gerald G.; Skowronski, Mark D.; Faure, Paul A.; Fenton, Brock (2008). «Antiphonal calling allows individual discrimination in white-winged vampire bats». Animal Behaviour (անգլերեն). 76 (4): 1343–1355. doi:10.1016/j.anbehav.2008.04.023. S2CID 53147832. Վերցված է 2018 թ․ դեկտեմբերի 1-ին.
  32. 32,0 32,1 Wilkinson G. S. (1986). «Social grooming in the common vampire bat, Desmodus rotundus». Animal Behaviour. 34 (6): 1880–1889. CiteSeerX 10.1.1.539.5104. doi:10.1016/s0003-3472(86)80274-3. S2CID 11214563.
  33. Gracheva, Elena (2011 թ․ օգոստոսի 4). «Ganglion-specific splicing of TRPV1 underlies infrared sensation in vampire bats». Nature. 476 (7358): 88–91. doi:10.1038/nature10245. PMC 3535012. PMID 21814281.
  34. Hawkey, Christine (1966). «Plasminogen Activator in Saliva of the Vampire Bat Desmodus rotundus». Nature. 211 (5047): 434–435. Bibcode:1966Natur.211..434H. doi:10.1038/211434c0. PMID 5967844. S2CID 5301723.
  35. Price E. R.; Brun A.; Gontero-Fourcade M.; Fernández-Marinone G.; Cruz-Neto A. P.; Karasov W. H.; Caviedes-Vidal E. (2015). «Intestinal Water Absorption Varies with Expected Dietary Water Load among Bats but Does Not Drive Paracellular Nutrient Absorption». Physiol. Biochem. Zool. 88 (6): 680–684. doi:10.1086/683114. hdl:11336/14629. PMID 26658415. S2CID 206003403.
  36. McFarland W. N.; Wimsatt W. A. (1965). «Urine flow and composition in the vampire bat». Am. Zool. 5: 662–667.
  37. Schutt J. E. A.; Altenbach W. A.; Chang J. S.; Cullinane Y. H.; Hermanson D. M.; Muradali J. W.; Bertram F. (1997). «The dynamics of flight-initiating jumps in the common vampire bat Desmodus rotundus». Journal of Experimental Biology. 200 (23): 3003–3012. doi:10.1242/jeb.200.23.3003. PMID 9359889.
  38. Katz, Brigit (2018 թ․ փետրվարի 23). «How Vampire Bats Can Survive on a Diet of Blood». Smithsonian. Վերցված է 2018 թ․ փետրվարի 23-ին.
  39. Emerson, Justin K.; Roark, Alison M. (2007 թ․ ապրիլ). «Composition of guano produced by frugivorous, sanguivorous, and insectivorous bats». Acta Chiropterologica. 9 (1): 261–267. doi:10.3161/1733-5329(2007)9[261:COGPBF]2.0.CO;2. S2CID 86038700.
  40. Schneider, Maria Cristina; Romijn, Phyllis Catharina; Uieda, Wilson; Tamayo, Hugo; Silva, Daniela Fernandes da; Belotto, Albino; Silva, Jarbas Barbosa da; Leanes, Luis Fernando (2009 թ․ մարտ). «Rabies transmitted by vampire bats to humans: an emerging zoonotic disease in Latin America?». Revista Panamericana de Salud Pública. 25 (3): 260–269. doi:10.1590/S1020-49892009000300010. PMID 19454154.
  41. «The Art and Science of Bats». Smithsonian Institution.
  42. Davis, April; Gordy, Paul; Rudd, Robert; Jarvis, Jodie A.; Bowen, Richard A. (2012). «Naturally Acquired Rabies Virus Infections in Wild-Caught Bats». Vector-Borne and Zoonotic Diseases. 12 (1): 55–60. doi:10.1089/vbz.2011.0674. ISSN 1530-3667. PMC 3249890. PMID 21923271.
  43. «Rabies in bats: how to spot it and report it - Signs that a bat may have rabies». UK Government - Environment. 2023 թ․ հունվարի 19.
  44. Hacke, Werner; Albers, Greg; Al-Rawi, Yasir; Bogousslavsky, Julien; Davalos, Antonio; Eliasziw, Michael; Fischer, Michael; Furlan, Anthony; Kaste, Markku; Lees, Kennedy R.; Soehngen, Mariola; Warach, Steven (2005). «The Desmoteplase in Acute Ischemic Stroke Trial (DIAS)». Stroke. 36 (1): 66–73. doi:10.1161/01.str.0000149938.08731.2c. ISSN 0039-2499. PMID 15569863. A search for "desmoteplase site:ahajournals.org" will find other studies in American Heart Association journals.

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Greenhall, A., G. Joermann, U. Schmidt, M. Seidel. 1983. Mammalian Species: Desmodus rotundus. American Society of Mammalogists, 202: 1–6.
  • Campbell A, Naik RR, Sowards L, Stone M (2002). «Biological infrared imaging and sensing» (PDF). Micron. 33 (2): 211–225. doi:10.1016/S0968-4328(01)00010-5. PMID 11567889. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2003 թ․ հունիսի 15-ին.
  • Pawan, J.L. (1936b). "Rabies in the Vampire Bat of Trinidad with Special Reference to the Clinical Course and the Latency of Infection." Annals of Tropical Medicine and Parasitology. Vol. 30, No. 4. December, 1936.

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]