Ցիտոզոլ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Ցիտոզոլը տարբեր տեսակի մոլեկուլների խիտ լուծույթ է, որը զբաղեցնում է ցիտոպլազմային ծավալի մինչև 30%-ը[1]

Ցիտոզոլը հայտնի է նաև որպես ցիտոպլազմային մատրից կամ հիմք[2], բջիջների ներսում հայտնաբերված հեղուկներից մեկն է (ներբջջային հեղուկ (ICF)): Այն թաղանթներով բաժանված է բաժանմունքների։ Օրինակ՝ միտոքոնդրիալ մատրիցը բաժանում է միտոքոնդրիումը բազմաթիվ բաժանմունքների։

Էուկարիոտիկ բջջում ցիտոզոլը շրջապատված է բջջաթաղանթով և ցիտոպլազմայի մի մասն է, որը ներառում է նաև միտոքոնդրիումները, պլաստիդները և այլ օրգանոիդները (բայց ոչ դրանց ներքին հեղուկներն ու կառուցվածքները)։ Բջջի միջուկը առանձին է։ Այսպիսով, ցիտոզոլը օրգանոիդների շուրջ հեղուկ մատրից է։ Պրոկարիոտների մոտ նյութափոխանակության քիմիական ռեակցիաների մեծ մասը տեղի է ունենում ցիտոզոլում, իսկ մի քանիսը տեղի են ունենում բջջաթաղանթում կամ պերիպլազմիկ տարածության մեջ։ Էուկարիոտների մոտ, մինչդեռ շատ նյութափոխանակության ուղիներ տեղի են ունենում ցիտոզոլում, մյուսները տեղի են ունենում օրգանոիդներում։

Ցիտոզոլը ջրի մեջ լուծված նյութերի խառնուրդ է։ Թեև ջուրը կազմում է ցիտոզոլի մեծ մասը, դրա կառուցվածքը և հատկությունները բջիջներում լավ հասկացված չեն։ Ցիտոզոլում նատրիումի և կալիումի իոնների կոնցենտրացիաները տարբերվում են արտաբջջային հեղուկի կոնցենտրացիաներից։ Իոնների մակարդակների այս տարբերությունները կարևոր են այնպիսի գործընթացներում, ինչպիսիք են օսմոկարգավորումը, բջիջների ազդանշանը և գործողության պոտենցիալների ստեղծումը գրգռված բջիջներում, ինչպիսիք են ներզատական, նյարդային և մկանային բջիջները։ Ցիտոզոլը պարունակում է նաև մեծ քանակությամբ մակրոմոլեկուլներ, որոնք կարող են փոխել մոլեկուլների վարքագիծը՝ մակրոմոլեկուլային կուտակումների միջոցով։

Թեև ժամանակին համարվում էր, որ այն մոլեկուլների պարզ լուծույթ է, ցիտոզոլն ունի կազմության մի քանի մակարդակ։ Դրանք ներառում են փոքր մոլեկուլների կոնցենտրացիայի գրադիենտներ, ինչպիսիք են կալցիումը, ֆերմենտների մեծ համալիրները, որոնք գործում են միասին և մասնակցում են նյութափոխանակության ուղիներին, և սպիտակուցային կոմպլեքսները, ինչպիսիք են պրոտեազոմները և կարբոքսիզոմները, որոնք պարփակում և առանձնացնում են ցիտոզոլի մասերը։

Սահմանում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

«Ցիտոզոլ» տերմինն առաջին անգամ ներմուծվել է 1965 թվականին Հ. Լարդիի կողմից և սկզբում վերաբերում էր հեղուկին, որն արտադրվում էր բջիջները բաժանելով և բոլոր չլուծվող բաղադրիչները գերցենտրիֆուգման միջոցով կուտակելով[3][4]։ Նման լուծվող բջիջների էքստրակտը նույնական չէ բջջի ցիտոպլազմայի լուծվող մասի հետ և սովորաբար կոչվում է ցիտոպլազմային ֆրակցիա[5]։

Ցիտոզոլ տերմինն այժմ օգտագործվում է չվնասված բջջում ցիտոպլազմային հեղուկի համար[5]։ Սա բացառում է ցիտոպլազմայի ցանկացած մաս, որը պարունակվում է օրգանոիդներում[6]։ Ելնելով բջիջների էքսռրակտներին և չվնասված բջիջներում ցիտոպլազմայի լուծվող մասին վերաբերվող «ցիտոզոլ» բառի օգտագործման միջև շփոթության հնարավորության պատճառով, «ջրային ցիտոպլազմա» արտահայտությունն է օգտագործվում կենդանի բջիջների ցիտոպլազմայի հեղուկ պարունակությունը նկարագրելու համար[4]։

Մինչ այդ, բջջային հեղուկի համար օգտագործվում էին այլ տերմիններ, այդ թվում՝ հիալոպլազմ[7], ոչ միշտ հոմանիշ, քանի որ դրա բնույթն այնքան էլ պարզ չէր[5]։

Հատկություններ և կազմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարդկանց ներբջջային հեղուկի բաղադրությունը

Բջջային ծավալի համամասնությունը ցիտոզոլի հետ, տատանվում է։ Օրինակ՝ մինչ այս բաժինը կազմում է բակտերիաների բջիջների կառուցվածքի մեծ մասը[8], բույսերի բջիջներում հիմնական բաժինը կենտրոնական մեծ վակուոլն է[9]։ Ցիտոզոլը հիմնականում բաղկացած է ջրից, լուծված իոններից, փոքր մոլեկուլներից և ջրում լուծվող մեծ մոլեկուլներից (օրինակ՝ սպիտակուցներ)։ Այս ոչ սպիտակուցային մոլեկուլների մեծ մասն ունի 300 Դա-ից պակաս մոլեկուլային զանգված[10]։ Փոքր մոլեկուլների այս խառնուրդն անսովոր բարդ է, քանի որ նյութափոխանակության մեջ ներգրավված մոլեկուլների (մետաբոլիտների) բազմազանությունը հսկայական է։ Օրինակ, մինչև 200,000 տարբեր փոքր մոլեկուլներ կարող են ստեղծվել բույսերում, թեև դրանք բոլորը չեն լինի նույն տեսակի կամ մեկ բջջի մեջ[11]։ Մեկ բջիջներում մետաբոլիտների քանակի հաշվարկները, ինչպիսիք են E. coli-ն և հացթուխի խմորիչը, կանխատեսում են, որ 1000-ից պակաս է[12][13]։

Ջուր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ցիտոզոլի մեծ մասը ջուր է, որը կազմում է տիպիկ բջջի ընդհանուր ծավալի մոտ 70%-ը[14]։ Ներբջջային հեղուկի pH-ը 7,4 է[15], մինչդեռ մարդու ցիտոզոլային pH-ը տատանվում է 7,0–7,4 միջակայքում և սովորաբար ավելի բարձր է, եթե բջիջը աճում է[16]։ Ցիտոպլազմայի մածուցիկությունը մոտավորապես նույնն է, ինչ մաքուր ջուրը, չնայած փոքր մոլեկուլների դիֆուզիան այս հեղուկի միջով մոտ չորս անգամ ավելի դանդաղ է, քան մաքուր ջրում, հիմնականում ցիտոզոլում մեծ քանակությամբ մակրոմոլեկուլների հետ բախումների պատճառով[17]։ Ծովախեցգետնի վրա կատարված ուսումնասիրությունների ժամանակ պարզել են, թե ինչպես է ջուրն ազդում բջիջների վրա. նրանք տեսան, որ բջիջում ջրի քանակի 20%-ով նվազումը խանգարում է նյութափոխանակությանը, և նյութափոխանակությունը աստիճանաբար նվազում է, երբ բջիջը չորանում է, և նյութափոխանակության ամբողջ ակտիվությունը կանգ է առնում, երբ ջրի մակարդակը նվազում է նորմայից 70%-ով[4]։

Չնայած ջուրը կենսական նշանակություն ունի կյանքի համար՝ ցիտոզոլում ջրի կառուցվածքը լավ հասկանալի չէ հիմնականում այն պատճառով, որ մեթոդները, ինչպիսիք են միջուկային մագնիսական ռեզոնանսային սպեկտրոսկոպիան, տեղեկատվություն են տալիս միայն ջրի միջին կառուցվածքի մասին և չեն կարող չափել տեղական տատանումները միկրոսկոպիկ մասշտաբով։ Նույնիսկ մաքուր ջրի կառուցվածքը վատ է հասկացվում ջրի ունակության պատճառով՝ ջրածնային կապերի միջոցով ձևավորելու այնպիսի կառույցներ, ինչպիսիք են ջրային կլաստերները[18]։

Բջիջներում ջրի դասական տեսակետն այն է, որ այս ջրի մոտ 5%-ը խիստ կապված է լուծվող նյութերի կամ մակրոմոլեկուլների հետ՝ որպես լուծիչ, մինչդեռ մեծամասնությունն ունի նույն կառուցվածքը, ինչ մաքուր ջուրը[4]։ Լուծման այս ջուրը ակտիվ չէ օսմոզում և կարող է ունենալ տարբեր լուծողական հատկություններ, այնպես որ որոշ լուծված մոլեկուլներ բացառվում են, իսկ մյուսները դառնում են կենտրոնացված[19][20]։ Այնուամենայնիվ, մյուսները պնդում են, որ բջիջներում մակրոմոլեկուլների բարձր կոնցենտրացիաների ազդեցությունը տարածվում է ամբողջ ցիտոզոլի վրա, և որ բջիջներում ջուրը շատ տարբեր է նոսր լուծույթներում եղած ջրից[21]։ Այս գաղափարները ներառում են այն առաջարկությունը, որ բջիջները պարունակում են ցածր և բարձր խտության ջրի գոտիներ, որոնք կարող են լայնածավալ ազդեցություն ունենալ բջջի մյուս մասերի կառուցվածքների և գործառույթների վրա[18][22]։ Այնուամենայնիվ, առաջադեմ միջուկային մագնիսական ռեզոնանսային մեթոդների օգտագործումը կենդանի բջիջներում ջրի շարժունակությունն ուղղակիորեն չափելու համար հակասում է այս գաղափարին, քանի որ այն ենթադրում է, որ բջջային ջրի 85%-ը գործում է մաքուր ջրի պես, մինչդեռ մնացածը ավելի քիչ շարժուն է և, հավանաբար, կապված է մակրոմոլեկուլների հետ[23]։

Իոններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ցիտոզոլում մյուս իոնների կոնցենտրացիաները միանգամայն տարբեր են արտաբջջային հեղուկի կոնցենտրացիաներից, և ցիտոզոլը նաև պարունակում է շատ ավելի մեծ քանակությամբ լիցքավորված մակրոմոլեկուլներ, ինչպիսիք են սպիտակուցները և նուկլեինաթթուները, քան բջջի կառուցվածքի արտաքին մասը։

Կաթնասունների ցիտոզոլում և պլազմայում հաճախ հանդիպող իոնների կոնցենտրացիաները[6]
Իոն Կոնցենտրացիա (միլիմոլար)
Ցիտոզոլում Պլազմայում
Կալիում 139–150[24][25] 4
Նատրիում 12 145
Քլորիդ 4 116
Երկկարբոնատ 12 29
Սպիտակուցներում ամինաթթուներ 138 9
Մագնեզիում 0.8 1.5
Կալցիում <0.0002 1.8

Ի տարբերություն արտաբջջային հեղուկի՝ ցիտոզոլն ունի կալիումի իոնների բարձր կոնցենտրացիա և նատրիումի իոնների ցածր կոնցենտրացիա[26]։ Իոնների կոնցենտրացիաների այս տարբերությունը կարևոր է օսմոկարգավորման համար, քանի որ եթե իոնների մակարդակները նույնը լինեին բջջի ներսում, ինչպես դրսում, ջուրը անընդհատ կմտնի օսմոզով, քանի որ բջիջների ներսում մակրոմոլեկուլների մակարդակն ավելի բարձր է, քան դրսում։ Փոխարենը, նատրիումի իոնները դուրս են մղվում, և կալիումի իոնները կլանվում են Na⁺/K+-ATPase-ով, կալիումի իոններն այնուհետև հոսում են իրենց կոնցենտրացիայի գրադիենտով կալիումի ընտրության իոնային ուղիներով, դրական լիցքի այս կորուստը ստեղծում է թաղանթային բացասական ներուժ։ Այս պոտենցիալ տարբերությունը հավասարակշռելու համար բացասական քլորիդի իոնները նույնպես դուրս են գալիս բջջից՝ ընտրովի քլորիդային ուղիներով։ Նատրիումի և քլորիդի իոնների կորուստը փոխհատուցում է բջջի ներսում օրգանական մոլեկուլների ավելի բարձր կոնցենտրացիայի օսմոտիկ ազդեցությունը[26]։

Բջիջները կարող են հաղթահարել նույնիսկ ավելի մեծ օսմոտիկ փոփոխությունները՝ իրենց ցիտոզոլում կուտակելով օսմոպաշտպանիչներ, ինչպիսիք են բետաինները կամ տրեհալոզը[26]։ Այս մոլեկուլներից ոմանք կարող են թույլ տալ բջիջներին գոյատևել ամբողջովին չորանալուց հետո և թույլ տալ, որ օրգանիզմը մտնի կասեցված անիմացիայի վիճակ, որը կոչվում է կրիպտոբիոզ[27]։ Այս վիճակում ցիտոզոլը և օսմոպրոտեկտորները դառնում են ապակու նմանվող պինդ, որն օգնում է կայունացնել սպիտակուցներն ու բջջային թաղանթները չորացման վնասակար հետևանքներից[28]։

Ցիտոզոլում կալցիումի ցածր կոնցենտրացիան թույլ է տալիս կալցիումի իոններին գործել որպես կալցիումի ազդանշանի երկրորդ առաքիչ։ Այստեղ մի ազդանշան, ինչպիսին է հորմոնը կամ գործողության պոտենցիալը, բացում է կալցիումի ալիքը, որպեսզի կալցիումը լցվի ցիտոզոլ[29]։ Ցիտոզոլային կալցիումի այս հանկարծակի աճը ակտիվացնում է այլ ազդանշանային մոլեկուլներ, ինչպիսիք են կալմոդուլինը և պրոտեին կինազը C-ն[30]։ Այլ իոններ, ինչպիսիք են քլորիդը և կալիումը, կարող են նաև ազդանշանային գործառույթներ ունենալ ցիտոզոլում, բայց դրանք լավ հասկացված չեն[31]։

Մակրոմոլեկուլներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սպիտակուցի մոլեկուլները, որոնք չեն կապվում բջջաթաղանթներին կամ բջջակմախքին, լուծվում են ցիտոզոլում։ Բջիջներում սպիտակուցի քանակը չափազանց մեծ է և մոտենում է 200 մգ/մլ-ին` զբաղեցնելով ցիտոզոլի ծավալի մոտ 20–30%-ը[1]։ Այնուամենայնիվ, ճշգրիտ չափել, թե որքան սպիտակուց է լուծված ցիտոզոլում չվնասված բջիջներում, դժվար է, քանի որ որոշ սպիտակուցներ կարծես թե թույլ են կապված ամբողջ բջիջների թաղանթների կամ օրգանոիդների հետ և բջիջների լիզման ժամանակ ազատվում են լուծույթի մեջ[4]։ Իրոք, փորձերի ժամանակ, երբ բջիջների պլազմային թաղանթը խնամքով խաթարվել է սապոնինի օգտագործմամբ, առանց վնասելու մյուս բջջային թաղանթները, ազատվել է բջջային սպիտակուցի միայն մեկ քառորդը։ Այս բջիջները կարողացան նաև սինթեզել սպիտակուցներ, եթե տրվեին ԱԵՖ և ամինաթթուներ, ինչը ենթադրում է, որ ցիտոզոլի ֆերմենտներից շատերը կապված են բջջակմախքի հետ[32]։ Այնուամենայնիվ, այն գաղափարը, որ բջիջների սպիտակուցների մեծ մասը սերտորեն կապված է միկրոտրաբեկուլյար վանդակավոր ցանցով, այժմ անհավանական է համարվում[33]։

Պրոկարիոտներում ցիտոզոլը պարունակում է բջջի գենոմը, որը հայտնի է որպես նուկլեոիդ[34]։ Սա ԴՆԹ-ի և հարակից սպիտակուցների անկանոն զանգված է, որը վերահսկում է բակտերիալ քրոմոսոմի և պլազմիդների տրանսկրիպցիան և վերարտադրությունը։ Էուկարիոտներում գենոմը պահվում է բջջի միջուկում, որը ցիտոզոլից առանձնացված է միջուկային ծակոտիներով, որոնք արգելափակում են մոտ 10 նանոմետրից մեծ տրամագծով ցանկացած մոլեկուլի ազատ տարածումը[35]։

Ցիտոզոլում մակրոմոլեկուլների այս բարձր կոնցենտրացիան առաջացնում է էֆեկտ, որը կոչվում է մակրոմոլեկուլային կուտակում, որն այն դեպքում, երբ մեծանում է այլ մակրոմոլեկուլների արդյունավետ կոնցենտրացիան, քանի որ դրանք ավելի քիչ ծավալ ունեն տեղափոխելու համար։ Այս էֆեկտը կարող է մեծ փոփոխություններ առաջացնել ինչպես արագության, այնպես էլ ցիտոզոլում ռեակցիաների քիմիական հավասարակշռության դիրքի մեջ։ Այն հատկապես կարևոր է դիսոցման հաստատունները փոխելու իր ունակությամբ՝ նպաստելով մակրոմոլեկուլների միացմանը, օրինակ, երբ մի քանի սպիտակուցներ միավորվում են՝ ձևավորելով սպիտակուցային կոմպլեքսներ, կամ երբ ԴՆԹ կապող սպիտակուցները կապվում են գենոմի իրենց թիրախներին[36]։

Կազմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Չնայած ցիտոզոլի բաղադրիչները բջջաթաղանթների միջոցով բաժանված չեն հատվածների, այդ բաղադրիչները միշտ չէ, որ պատահականորեն խառնվում են, և կազմակերպման մի քանի մակարդակ կարող է տեղայնացնել հատուկ մոլեկուլները ցիտոզոլի որոշակի վայրերում[37]։

Կոնցենտրացիայի գրադիենտներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Չնայած փոքր մոլեկուլները արագորեն ցրվում են ցիտոզոլում, այնուամենայնիվ, այս խցիկում կարող են առաջանալ կոնցենտրացիայի գրադիենտներ։ Դրանց լավ ուսումնասիրված օրինակն են «կալցիումի կայծերը», որոնք կարճ ժամանակահատվածում արտադրվում են բաց կալցիումի ուղու շուրջ գտնվող տարածաշրջանում[38]։ Սրանք մոտավորապես 2 միկրոմետր տրամագծով են և տևում են ընդամենը մի քանի միլիվայրկյան, թեև մի քանի կայծեր կարող են միաձուլվել և ձևավորել ավելի մեծ գրադիենտներ, որոնք կոչվում են «կալցիումի ալիքներ»[39]։ Այլ փոքր մոլեկուլների կոնցենտրացիայի գրադիենտներ, ինչպիսիք են թթվածինը և ադենոզին եռֆոսֆորական թթուն, կարող են առաջանալ միտոքոնդրիաների կլաստերների շուրջ գտնվող բջիջներում, թեև դրանք ավելի քիչ են հասկացվում[40][41]։

Սպիտակուցային կոմպլեքսներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սպիտակուցները կարող են զուգակցվել՝ ձևավորելով սպիտակուցային կոմպլեքսներ։ Դրանք հաճախ պարունակում են նմանատիպ գործառույթներով մի շարք սպիտակուցներ, ինչպիսիք են ֆերմենտները, որոնք մի քանի քայլեր են կատարում նյութափոխանակության միևնույն ուղու վրա[42]։ Այս կազմակերպությունը կարող է թույլ տալ սուբստրատի ալիքափոխություն, որն այն է, երբ մի ֆերմենտի արտադրանքը ուղիղ ճանապարհով փոխանցվում է հաջորդ ֆերմենտին, առանց լուծույթի մեջ ազատվելու[43]։ Ալիքափոխությունը կարող է ճանապարհը դարձնել ավելի արագ և արդյունավետ, քան դա կլիներ, եթե ֆերմենտները պատահականորեն բաշխվեին ցիտոզոլում, և կարող է նաև կանխել անկայուն ռեակցիայի միջանկյալ նյութերի արտազատումը[44]։ Չնայած նյութափոխանակության ուղիների լայն տեսականի ներառում է ֆերմենտներ, որոնք սերտորեն կապված են միմյանց հետ, մյուսները կարող են ներառել ավելի թույլ կապված կոմպլեքսներ, որոնք շատ դժվար է ուսումնասիրել բջիջից դուրս[45][46]։ Հետևաբար, այս կոմպլեէսների նշանակությունն ընդհանուր առմամբ նյութափոխանակության համար մնում է անհասկանալի։

Կարբոքսիզոմները սպիտակուցներով պարփակված բակտերիալ միկրոբաժիններ են ցիտոզոլում: Ձախ կողմում կարբոքսիզոմների էլեկտրոնային մանրադիտակի պատկերն է, իսկ աջում՝ դրանց կառուցվածքի մոդելը։

Սպիտակուցային բաժիններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Որոշ սպիտակուցային կոմպլեքսներ պարունակում են մեծ կենտրոնական խոռոչ, որը մեկուսացված է ցիտոզոլի մնացորդներից։ Նման փակ հատվածի օրինակներից մեկը պրոթեզոմն է[47]։ Այստեղ ստորաբաժանումների մի շարք ձևավորում է խոռոչ, որը պարունակում է պրոտեազներ, որոնք քայքայում են ցիտոզոլային սպիտակուցները, քանի որ դրանք վնասակար կլինեն, եթե ազատորեն խառնվեն ցիտոզոլի մնացորդի հետ, խոռոչը ծածկված է մի շարք կարգավորող սպիտակուցներով, որոնք ճանաչում են սպիտակուցները դեգրադացման համար ուղղորդող ազդանշանով (ուբիկվիտինի պիտակ) և դրանք սնուցում պրոտեոլիտիկ խոռոչ[48]։

Սպիտակուցային բաժանմունքների մեկ այլ մեծ դաս են բակտերիալ միկրոբաժանմունքները, որոնք պատրաստված են սպիտակուցային թաղանթից, որն իր մեջ ներառում է տարբեր ֆերմենտներ[49]։ Այս բաժանմունքները սովորաբար ունեն մոտ 100–200 նանոմետր լայնություն և կազմված են ինտեգրվող սպիտակուցներից[50]։ Լավ հասկացված օրինակ է կարբոքսիզոմը, որը պարունակում է ածխածնի ֆիքսացիայի մեջ ներգրավված ֆերմենտներ, ինչպիսին է RuBisCO-ն[51]։

Կենսամոլեկուլային կոնդենսատներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բջջաթաղանթով չծրարված օրգանոիդները կարող են ձևավորվել որպես կենսամոլեկուլային կոնդենսատներ, որոնք առաջանում են մակրոմոլեկուլների կլաստերավորման, օլիգոմերացման կամ պոլիմերացման արդյունքում՝ ցիտոպլազմայի կամ միջուկի կոլոիդային փուլային տարանջատումը խթանելու համար։

Բջջակմախքային մաղ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թեև բջջակմախքը ցիտոզոլի մաս չէ, թելերի այս ցանցի առկայությունը սահմանափակում է մեծ մասնիկների տարածումը բջջում։ Օրինակ՝ մի քանի ուսումնասիրություններում մոտ 25 նանոմետրից ավելի մեծ մասնիկներ (ռիբոսոմի չափ[52]) բացառվել են բջջի եզրերին և միջուկի կողքին գտնվող ցիտոզոլի մասերից[53][54] : Այս «բացառող բաժանմունքները» կարող են պարունակել ակտինի մանրաթելերի շատ ավելի խիտ ցանց, քան ցիտոզոլի մնացած մասը։ Այս միկրոտիրույթները կարող են ազդել մեծ կառուցվածքների, ինչպիսիք են ռիբոսոմները և օրգանոիդները ցիտոզոլում բաշխվածության վրա՝ դրանք բացառելով որոշ տարածքներից և կենտրոնացնելով մյուսներում[55]։

Ֆունկցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ցիտոզոլը բազմաթիվ բջջային պրոցեսների տեղ է։ Այս պրոցեսների օրինակները ներառում են ազդանշանի փոխանցումը բջջաթաղանթից դեպի բջջի ներսում գտնվող վայրեր, ինչպիսիք են բջջի միջուկը[56] կամ օրգանոիդները[57]։ Այս բաժանմունքը նաև ցիտոկինեզի շատ պրոցեսների վայր է՝ միտոզում միջուկային թաղանթի քայքայվելուց հետո[58]։ Ցիտոզոլի մեկ այլ հիմնական գործառույթը մետաբոլիտների տեղափոխումն է իրենց արտադրության վայրից այնտեղ, որտեղ դրանք օգտագործվում են։ Սա համեմատաբար պարզ է ջրում լուծվող մոլեկուլների համար, ինչպիսիք են ամինաթթուները, որոնք կարող են արագ ցրվել ցիտոզոլի միջով[17]։ Այնուամենայնիվ, հիդրոֆոբ մոլեկուլները, ինչպիսիք են ճարպաթթուները կամ ստերոլները, կարող են տեղափոխվել ցիտոզոլի միջոցով հատուկ կապող սպիտակուցներով, որոնք տեղափոխում են այդ մոլեկուլները բջջաթաղանթների միջև[59][60]։ Մոլեկուլները, որոնք բջիջ են մտցվում էնդոցիտոզով կամ արտազատվելու ճանապարհին, կարող են տեղափոխվել նաև ցիտոզոլի միջով վակուոլների ներսում[61], որոնք լիպիդների փոքր գնդեր են, որոնք շարժվում են բջջակմախքի երկայնքով շարժիչ սպիտակուցներով[62]։

Պրոկարիոտներում նյութափոխանակության մեծ մասը կատարվում է ցիտոզոլում[8], իսկ էուկարիոտների՝ մի մասը։ Օրինակ, կաթնասունների մոտ բջջի սպիտակուցների մոտ կեսը տեղայնացված է ցիտոզոլում[63]։ Առավել ամբողջական տվյալները հասանելի են խմորիչի մոտ, որտեղ նյութափոխանակության վերակառուցումը ցույց է տալիս, որ և՛ նյութափոխանակության գործընթացների, և՛ մետաբոլիտների մեծ մասը տեղի է ունենում ցիտոզոլում[64]։ Կենդանիների ցիտոզոլում առաջացող հիմնական նյութափոխանակության ուղիներն են՝ սպիտակուցի կենսասինթեզը, պենտոզաֆոսֆատի ուղին, գլիկոլիզը և գլյուկոնեոգենեզը[65]։ Այլ օրգանիզմների մոտ ուղիների տեղայնացումը կարող է տարբեր լինել, օրինակ՝ ճարպաթթուների սինթեզը տեղի է ունենում բույսերի[66][67] քլորոպլաստներում և ապիկոպլաստներում՝ ապիկոմպլեքսներում[68]։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ 1,0 1,1 Ellis RJ (October 2001). «Macromolecular crowding: obvious but underappreciated». Trends Biochem. Sci. 26 (10): 597–604. doi:10.1016/S0968-0004(01)01938-7. PMID 11590012.
  2. ↑ Cammack, Richard; Atwood, Teresa; Campbell, Peter; Parish, Howard; Smith, Anthony; Vella, Frank; Stirling, John (2006). Cammack, Richard; Atwood, Teresa; Campbell, Peter; Parish, Howard; Smith, Anthony; Vella, Frank; Stirling, John (eds.). «Cytoplasmic matrix». Oxford Dictionary of Biochemistry and Molecular Biology (անգլերեն). Oxford University Press. doi:10.1093/acref/9780198529170.001.0001. ISBN 9780198529170.
  3. ↑ Lardry, H. A. 1969. On the direction of pyridine nucleotide oxidation-reduction reactions in gluconeogenesis and lipogenesis. In: Control of energy metabolism, edited by B. Chance, R. Estabrook, and J. R. Williamson. New York: Academic, 1965, p. 245, [1].
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Clegg James S. (1984). «Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries». Am. J. Physiol. 246 (2 Pt 2): R133–51. doi:10.1152/ajpregu.1984.246.2.R133. PMID 6364846.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Cammack, Richard; Teresa Atwood; Attwood, Teresa K.; Campbell, Peter Scott; Parish, Howard I.; Smith, Tony; Vella, Frank; Stirling, John (2006). Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 0-19-852917-1. OCLC 225587597.
  6. ↑ 6,0 6,1 Lodish, Harvey F. (1999). Molecular cell biology. New York: Scientific American Books. ISBN 0-7167-3136-3. OCLC 174431482.
  7. ↑ Hanstein, J. (1880). Das Protoplasma. Heidelberg. p. 24.
  8. ↑ 8,0 8,1 Hoppert M, Mayer F (1999). «Principles of macromolecular organization and cell function in bacteria and archaea». Cell Biochem. Biophys. 31 (3): 247–84. doi:10.1007/BF02738242. PMID 10736750. S2CID 21004307.
  9. ↑ Bowsher CG, Tobin AK (April 2001). «Compartmentation of metabolism within mitochondria and plastids». J. Exp. Bot. 52 (356): 513–27. doi:10.1093/jexbot/52.356.513. PMID 11373301.
  10. ↑ Goodacre R, Vaidyanathan S, Dunn WB, Harrigan GG, Kell DB (May 2004). «Metabolomics by numbers: acquiring and understanding global metabolite data» (PDF). Trends Biotechnol. 22 (5): 245–52. doi:10.1016/j.tibtech.2004.03.007. PMID 15109811. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2008 թ․ դեկտեմբերի 17-ին.
  11. ↑ Weckwerth W (2003). «Metabolomics in systems biology». Annu Rev Plant Biol. 54: 669–89. doi:10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014. PMID 14503007. S2CID 1197884.
  12. ↑ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003). «An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)». Genome Biol. 4 (9): R54. doi:10.1186/gb-2003-4-9-r54. PMC 193654. PMID 12952533.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  13. ↑ Förster J, Famili I, Fu P, Palsson BØ, Nielsen J (February 2003). «Genome-Scale Reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae Metabolic Network». Genome Res. 13 (2): 244–53. doi:10.1101/gr.234503. PMC 420374. PMID 12566402.
  14. ↑ Luby-Phelps K (2000). «Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area» (PDF). Int. Rev. Cytol. International Review of Cytology. 192: 189–221. doi:10.1016/S0074-7696(08)60527-6. ISBN 978-0-12-364596-8. PMID 10553280. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2011 թ․ հուլիսի 19-ին.
  15. ↑ Roos A, Boron WF (April 1981). «Intracellular pH». Physiol. Rev. 61 (2): 296–434. doi:10.1152/physrev.1981.61.2.296. PMID 7012859.
  16. ↑ Bright, G R; Fisher, GW; Rogowska, J; Taylor, DL (1987). «Fluorescence ratio imaging microscopy: temporal and spatial measurements of cytoplasmic pH». The Journal of Cell Biology. 104 (4): 1019–1033. doi:10.1083/jcb.104.4.1019. PMC 2114443. PMID 3558476.
  17. ↑ 17,0 17,1 Verkman AS (January 2002). «Solute and macromolecule diffusion in cellular aqueous compartments». Trends Biochem. Sci. 27 (1): 27–33. doi:10.1016/S0968-0004(01)02003-5. PMID 11796221.
  18. ↑ 18,0 18,1 Wiggins PM (1990 թ․ դեկտեմբերի 1). «Role of water in some biological processes». Microbiol. Rev. 54 (4): 432–49. doi:10.1128/MMBR.54.4.432-449.1990. PMC 372788. PMID 2087221.
  19. ↑ Fulton AB (September 1982). «How crowded is the cytoplasm?». Cell. 30 (2): 345–7. doi:10.1016/0092-8674(82)90231-8. PMID 6754085. S2CID 6370250.
  20. ↑ Garlid KD (2000). «The state of water in biological systems». Int. Rev. Cytol. International Review of Cytology. 192: 281–302. doi:10.1016/S0074-7696(08)60530-6. ISBN 978-0-12-364596-8. PMID 10553283.
  21. ↑ Chaplin M (November 2006). «Do we underestimate the importance of water in cell biology?». Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7 (11): 861–6. doi:10.1038/nrm2021. PMID 16955076. S2CID 42919563.
  22. ↑ Wiggins PM (June 1996). «High and low density water and resting, active and transformed cells». Cell Biol. Int. 20 (6): 429–35. doi:10.1006/cbir.1996.0054. PMID 8963257. S2CID 42866068.
  23. ↑ Persson E, Halle B (April 2008). «Cell water dynamics on multiple time scales». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (17): 6266–71. Bibcode:2008PNAS..105.6266P. doi:10.1073/pnas.0709585105. PMC 2359779. PMID 18436650.
  24. ↑ Thier, S. O. (1986 թ․ ապրիլի 25). «Potassium physiology». The American Journal of Medicine. 80 (4A): 3–7. doi:10.1016/0002-9343(86)90334-7. PMID 3706350.
  25. ↑ Lote, Christopher J. (2012). Principles of Renal Physiology, 5th edition. Springer. էջ 12.
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 Lang F (October 2007). «Mechanisms and significance of cell volume regulation». J Am Coll Nutr. 26 (5 Suppl): 613S–623S. doi:10.1080/07315724.2007.10719667. PMID 17921474. S2CID 1798009.
  27. ↑ Sussich F, Skopec C, Brady J, Cesàro A (August 2001). «Reversible dehydration of trehalose and anhydrobiosis: from solution state to an exotic crystal?». Carbohydr. Res. 334 (3): 165–76. doi:10.1016/S0008-6215(01)00189-6. PMID 11513823.
  28. ↑ Crowe JH, Carpenter JF, Crowe LM (1998). «The role of vitrification in anhydrobiosis». Annu. Rev. Physiol. 60: 73–103. doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.73. PMID 9558455.
  29. ↑ Berridge MJ (1997 թ․ մարտի 1). «Elementary and global aspects of calcium signalling». J. Physiol. 499 (Pt 2): 291–306. doi:10.1113/jphysiol.1997.sp021927. PMC 1159305. PMID 9080360.
  30. ↑ Kikkawa U, Kishimoto A, Nishizuka Y (1989). «The protein kinase C family: heterogeneity and its implications». Annu. Rev. Biochem. 58: 31–44. doi:10.1146/annurev.bi.58.070189.000335. PMID 2549852.
  31. ↑ Orlov SN, Hamet P (April 2006). «Intracellular monovalent ions as second messengers». J. Membr. Biol. 210 (3): 161–72. doi:10.1007/s00232-006-0857-9. PMID 16909338. S2CID 26068558.
  32. ↑ Hudder A, Nathanson L, Deutscher MP (December 2003). «Organization of Mammalian Cytoplasm». Mol. Cell. Biol. 23 (24): 9318–26. doi:10.1128/MCB.23.24.9318-9326.2003. PMC 309675. PMID 14645541.
  33. ↑ Heuser J (2002). «Whatever happened to the 'microtrabecular concept'?». Biol Cell. 94 (9): 561–96. doi:10.1016/S0248-4900(02)00013-8. PMID 12732437. S2CID 45792524.
  34. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure». J Cell Biochem. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. S2CID 25355087.
  35. ↑ Peters R (2006). Introduction to nucleocytoplasmic transport: molecules and mechanisms. Methods in Molecular Biology. Vol. 322. էջեր 235–58. doi:10.1007/978-1-59745-000-3_17. ISBN 978-1-58829-362-6. PMID 16739728.
  36. ↑ Zhou HX, Rivas G, Minton AP (2008). «Macromolecular crowding and confinement: biochemical, biophysical, and potential physiological consequences». Annu Rev Biophys. 37: 375–97. doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817. PMC 2826134. PMID 18573087.
  37. ↑ Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A (March 2007). «Functional Taxonomy of Bacterial Hyperstructures». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 230–53. doi:10.1128/MMBR.00035-06. PMC 1847379. PMID 17347523.
  38. ↑ Wang SQ, Wei C, Zhao G (April 2004). «Imaging microdomain Ca2+ in muscle cells». Circ. Res. 94 (8): 1011–22. doi:10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1. PMID 15117829.
  39. ↑ Jaffe LF (November 1993). «Classes and mechanisms of calcium waves». Cell Calcium. 14 (10): 736–45. doi:10.1016/0143-4160(93)90099-R. PMID 8131190.
  40. ↑ Aw, T.Y. (2000). «Intracellular compartmentation of organelles and gradients of low molecular weight species». Int Rev Cytol. International Review of Cytology. 192: 223–53. doi:10.1016/S0074-7696(08)60528-8. ISBN 978-0-12-364596-8. PMID 10553281.
  41. ↑ Weiss JN, Korge P (2001 թ․ հուլիսի 20). «The cytoplasm: no longer a well-mixed bag». Circ. Res. 89 (2): 108–10. doi:10.1161/res.89.2.108. PMID 11463714.
  42. ↑ Srere PA (1987). «Complexes of sequential metabolic enzymes». Annu. Rev. Biochem. 56: 89–124. doi:10.1146/annurev.bi.56.070187.000513. PMID 2441660.
  43. ↑ Perham RN (2000). «Swinging arms and swinging domains in multifunctional enzymes: catalytic machines for multistep reactions». Annu. Rev. Biochem. 69: 961–1004. doi:10.1146/annurev.biochem.69.1.961. PMID 10966480.
  44. ↑ Huang X, Holden HM, Raushel FM (2001). «Channeling of substrates and intermediates in enzyme-catalyzed reactions». Annu. Rev. Biochem. 70: 149–80. doi:10.1146/annurev.biochem.70.1.149. PMID 11395405. S2CID 16722363.
  45. ↑ Mowbray J, Moses V (June 1976). «The tentative identification in Escherichia coli of a multienzyme complex with glycolytic activity». Eur. J. Biochem. 66 (1): 25–36. doi:10.1111/j.1432-1033.1976.tb10421.x. PMID 133800.
  46. ↑ Srivastava DK, Bernhard SA (November 1986). «Metabolite transfer via enzyme-enzyme complexes». Science. 234 (4780): 1081–6. Bibcode:1986Sci...234.1081S. doi:10.1126/science.3775377. PMID 3775377.
  47. ↑ Groll M, Clausen T (December 2003). «Molecular shredders: how proteasomes fulfill their role». Curr. Opin. Struct. Biol. 13 (6): 665–73. doi:10.1016/j.sbi.2003.10.005. PMID 14675543.
  48. ↑ Nandi D, Tahiliani P, Kumar A, Chandu D (March 2006). «The ubiquitin-proteasome system» (PDF). J. Biosci. 31 (1): 137–55. doi:10.1007/BF02705243. PMID 16595883. S2CID 21603835. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2006 թ․ հուլիսի 2-ին.
  49. ↑ Bobik, T. A. (2007). «Bacterial Microcompartments» (PDF). Microbe. Am Soc Microbiol. 2: 25–31. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2008 թ․ օգոստոսի 2-ին.
  50. ↑ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (August 2008). «Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments». Nat. Rev. Microbiol. 6 (9): 681–691. doi:10.1038/nrmicro1913. PMID 18679172. S2CID 22666203.
  51. ↑ Badger MR, Price GD (February 2003). «CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution». J. Exp. Bot. 54 (383): 609–22. doi:10.1093/jxb/erg076. PMID 12554704.
  52. ↑ Cate JH (November 2001). «Construction of low-resolution x-ray crystallographic electron density maps of the ribosome». Methods. 25 (3): 303–8. doi:10.1006/meth.2001.1242. PMID 11860284.
  53. ↑ Provance DW, McDowall A, Marko M, Luby-Phelps K (1993 թ․ հոկտեմբերի 1). «Cytoarchitecture of size-excluding compartments in living cells». J. Cell Sci. 106 (2): 565–77. doi:10.1242/jcs.106.2.565. PMID 7980739.
  54. ↑ Luby-Phelps K, Castle PE, Taylor DL, Lanni F (July 1987). «Hindered diffusion of inert tracer particles in the cytoplasm of mouse 3T3 cells». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 84 (14): 4910–3. Bibcode:1987PNAS...84.4910L. doi:10.1073/pnas.84.14.4910. PMC 305216. PMID 3474634.
  55. ↑ Luby-Phelps K (June 1993). «Effect of cytoarchitecture on the transport and localization of protein synthetic machinery». J. Cell. Biochem. 52 (2): 140–7. doi:10.1002/jcb.240520205. PMID 8366131. S2CID 12063324.
  56. ↑ Kholodenko BN (June 2003). «Four-dimensional organization of protein kinase signaling cascades: the roles of diffusion, endocytosis and molecular motors». J. Exp. Biol. 206 (Pt 12): 2073–82. doi:10.1242/jeb.00298. PMID 12756289.
  57. ↑ Pesaresi P, Schneider A, Kleine T, Leister D (December 2007). «Interorganellar communication». Curr. Opin. Plant Biol. 10 (6): 600–6. doi:10.1016/j.pbi.2007.07.007. PMID 17719262.
  58. ↑ Winey M, Mamay CL, O'Toole ET (June 1995). «Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle». J. Cell Biol. 129 (6): 1601–15. doi:10.1083/jcb.129.6.1601. PMC 2291174. PMID 7790357.
  59. ↑ Weisiger RA (October 2002). «Cytosolic fatty acid binding proteins catalyze two distinct steps in intracellular transport of their ligands». Mol. Cell. Biochem. 239 (1–2): 35–43. doi:10.1023/A:1020550405578. PMID 12479566. S2CID 9608133.
  60. ↑ Maxfield FR, Mondal M (June 2006). «Sterol and lipid trafficking in mammalian cells». Biochem. Soc. Trans. 34 (Pt 3): 335–9. doi:10.1042/BST0340335. PMID 16709155.
  61. ↑ Pelham HR (August 1999). «The Croonian Lecture 1999. Intracellular membrane traffic: getting proteins sorted». Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 354 (1388): 1471–8. doi:10.1098/rstb.1999.0491. PMC 1692657. PMID 10515003.
  62. ↑ Kamal A, Goldstein LS (February 2002). «Principles of cargo attachment to cytoplasmic motor proteins». Curr. Opin. Cell Biol. 14 (1): 63–8. doi:10.1016/S0955-0674(01)00295-2. PMID 11792546.
  63. ↑ Foster LJ, de Hoog CL, Zhang Y (April 2006). «A mammalian organelle map by protein correlation profiling». Cell. 125 (1): 187–99. doi:10.1016/j.cell.2006.03.022. PMID 16615899. S2CID 32197.
  64. ↑ Herrgård, MJ; Swainston, N; Dobson, P; Dunn, WB; Arga, KY; Arvas, M; Blüthgen, N; Borger, S; Costenoble, R; և այլք: (October 2008). «A consensus yeast metabolic network reconstruction obtained from a community approach to systems biology». Nature Biotechnology. 26 (10): 1155–60. doi:10.1038/nbt1492. PMC 4018421. PMID 18846089.
  65. ↑ Stryer, Lubert; Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L. (2002). Biochemistry. San Francisco: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC 179705944.
  66. ↑ Ohlrogge J, Pollard M, Bao X (December 2000). «Fatty acid synthesis: from CO2 to functional genomics». Biochem. Soc. Trans. 28 (6): 567–73. doi:10.1042/BST0280567. PMID 11171129.
  67. ↑ Ohlrogge JB, Kuhn DN, Stumpf PK (March 1979). «Subcellular localization of acyl carrier protein in leaf protoplasts of Spinacia oleracea». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 76 (3): 1194–8. Bibcode:1979PNAS...76.1194O. doi:10.1073/pnas.76.3.1194. PMC 383216. PMID 286305.
  68. ↑ Goodman CD, McFadden GI (January 2007). «Fatty acid biosynthesis as a drug target in apicomplexan parasites». Curr Drug Targets. 8 (1): 15–30. doi:10.2174/138945007779315579. PMID 17266528. S2CID 2565225.

Օժանդակ նյութեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Ցիտոզոլ&oldid=9485643» էջից