Ռիզարիա
 |
Այս հոդվածը կարող է վիքիֆիկացման կարիք ունենալ Վիքիպեդիայի որակի չափանիշներին համապատասխանելու համար։ Դուք կարող եք օգնել հոդվածի բարելավմանը՝ ավելացնելով համապատասխան ներքին հղումներ և շտկելով բաժինների դասավորությունը, ինչպես նաև վիքիչափանիշներին համապատասխան այլ գործողություններ կատարելով։ |
 |
Այս հոդվածը կատեգորիայի կարիք ունի։ Դուք կարող եք օգնել նախագծին՝ կատեգորիա գտնել կամ ստեղծել ու ավելացնել հոդվածին։ |
Ռիզարիա, հիմնականում միաբջիջ[1], տեսակներով հարուստ, էուկարիոտ օրգանիզմների գերխումբ են։ Ռիզարիաների շարքերում կան և ավտոտրոֆներ և հետերոտրոֆներ[2]։ Կան նաև միաբջիջ ջրիմուռների հետ սիմբիոտիկ կապեր հաստատող ցեղեր[3], նկարագրված է նաև բազմաբջիջ ձև՝ Guttulinopsis vulgaris[4]։ Այս խումբն օգտագործվել է Կավալիեր-Սմիթի կողմից 2002 թվականին։ Նկարագրված լինելով հիմնականում ԴՆԹ-ի հաջորդականությամբ՝ դրանք զգալիորեն տարբերվում են ձևով՝ չունենալով հստակ ձևաբանական տարբերակիչ (սինապոմորֆիա), բայց մեծ մասամբ դրանք ամեբոիդներ են՝ ֆիլոզային, ռետիկուլոզային կամ միկրոխողովակներով կեղծոտներ։ Որոշ ռիզարիաներ ունեն հանքային էկզոկմախքներ, որոնք կազմված են օպալից (SiO2), ցելեստինից (SrSO4) կամ կալցիտից (CaCO3): Որոշ տեսակներ կարող են հասնել մեկ սանտիմետրից ավելի չափերի, իսկ որոշ տեսակներ կարող են ձևավորել գլանաձև գաղութներ՝ մոտավորապես 1 սմ տրամագծով և 1 մ երկարությամբ։ Նրանք սնվում են՝ բռնելով և կուլ տալով որսին իրենց կեղծ ոտիկների միջոցով, իսկ միաբջիջ ջրիմուռների հետ սիմբիոտիկ ձևերը զգալիորեն նպաստում են օվկիանոսի ընդհանուր առաջնային արտադրությանը[5]։
Խմբեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ռիզարիայի երեք հիմնական խմբերն են[6].
- Cercozoa – ամեոբանմաններ և ֆլագելատներ, սնվում են կեղծ ոտիկներով և կենսագործում են հողերում
- Foraminifera – ամեբոիդներ, ունեն կեղծ ոտիկներ և ապրում են օվկիանոսի խորքերում
- Radiolaria – ամեբոիդներ աքսոպոդներով, որոնք տարածված են որպես ծովային պլանկտոն
Ռիզարայի տարբեր խմբեր համարվում են մերձավոր ազգականներ՝ հիմնված հիմնականում գենետիկ նմանությունների վրա։ Ընդլայնված խմբի Rhizaria անվանումը ներմուծվել է 2002 թվականին Կավալիեր-Սմիթի կողմից, որը ներառում էր նաև Centrohelids և Apusozoa խմբերը[7]։ Վերջիններս ոստրեների մակաբույծներ են։ Այս խմբում ներառվում է նաև Դենման կղզու հիվանդության հարուցիչը՝ Mikrocytos mackini փոքր (2−3 մկմ տրամագծով) ամիտոխոնդրիատ պրոտիստան[8]։
Էվոլուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ռիզարիան SAR խմբի մի մասն է (Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria), մի խումբ, որը հայտնաբերվել է 1993 թվականին՝ միտոքոնդրիալ մորֆոլոգիաների ուսումնասիրության ժամանակ[9]։ SAR-ը ներկայումս տեղադրված է Diaphoretickes, Archaeplastida, Cryptista, Haptista և մի քանի փոքր դասերի հետ միասին։
Շատ ռիզարիաներ համարվում էին կենդանիներ իրենց շարժունակության և հետերոտրոֆ լինելու պատճառով։ Այնուամենայնիվ, երբ կենդանի-բույս տարբերակումը փոխարինվեց լրացուցիչ թագավորությունների ճանաչմամբ, ամեոբաները անցան պրոտիստների թագավորություն։ Երբ 1970-ականներին գիտնականները սկսեցին ուսումնասիրել էուկարիոտների միջև էվոլյուցիոն հարաբերությունները, պարզ դարձավ, որ պրոտիստների թագավորությունը կարգաբանված է։ Ռիզերիան ունի ընդհանուր նախահայր Stramenopiles-ի և Alveolates-ի հետ, որոնք կազմում են SAR (Stramenopiles+Alveolates+Rhizaria) խմբի մաս[10]։ Ռիզարիան դասակարգվել է մոլեկուլային ֆիլոգենետիկ հետազոտություններով՝ որպես մոնոֆիլետիկ խումբ[11]։ 24-իզոպրոպիլ խոլեստանի կենսասինթեզը տարբեր ռիզարիաներում, ենթադրում է համապատասխան էկոլոգիական դեր[12]։
Դասակարգում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ռիզարիան մոնոֆիլետիկ խումբ է, որը բաղկացած է երկու քույր դասերից՝ Cercozoa և Retaria[13][14]։ Հետևյալ կլադոգրամը պատկերում է էվոլյուցիոն հարաբերությունները ռիզարիական բոլոր դասերի միջև և կազմված է Կավալիեր-Սմիթի և այլոց աշխատություններից հետո (2018)[15], Իրվին և այլք (2019)[16]։
| SAR Supergroup |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_b_083.jpg)
.jpg)
Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
- ↑ Christopher Taylor (2004). «Rhizaria». Արխիվացված է օրիգինալից 2009 թ․ ապրիլի 20-ին.
- ↑ Gast, Rebecca J.; Caron, David A. (2001 թ․ հոկտեմբերի 1). «Photosymbiotic associations in planktonic foraminifera and radiolaria». Hydrobiologia (անգլերեն). 461 (1): 1–7. doi:10.1023/A:1012710909023. ISSN 1573-5117. S2CID 1387879.
- ↑ Brown; և այլք: (2012). «Aggregative Multicellularity Evolved Independently in the Eukaryotic Supergroup Rhizaria». Current Biology. 22 (12): 1123–1127. doi:10.1016/j.cub.2012.04.021. PMID 22608512.
- ↑ Caron, D. (2016). The rise of Rhizaria. Nature (London), 532(7600), 444–445. https://doi.org/10.1038/nature17892
- ↑ Moreira D, von der Heyden S, Bass D, López-García P, Chao E, Cavalier-Smith T (July 2007). «Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata». Mol. Phylogenet. Evol. 44 (1): 255–66. doi:10.1016/j.ympev.2006.11.001. PMID 17174576.
- ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2002). «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (2): 297–354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. ISSN 1466-5026. PMID 11931142. Վերցված է 2007 թ․ հունիսի 8-ին.
- ↑ Hartikainen, H; Stentiford, GD; Bateman, KS; Berney, C; Feist, SW; Longshaw, M; Okamura, B; Stone, D; Ward, G; Wood, C; Bass, D (2014). «Mikrocytids are a broadly distributed and divergent radiation of parasites in aquatic invertebrates» (PDF). Curr Biol. 24 (7): 807–12. doi:10.1016/j.cub.2014.02.033. PMID 24656829. S2CID 17180719.
- ↑ Hine, Pm; Bower, Sm; Meyer, Gr; Cochennec-Laureau, N; Berthe, Fcj (2001). «Ultrastructure of Mikrocytos mackini, the cause of Denman Island disease in oysters Crassostrea spp. and Ostrea spp. in British Columbia, Canada». Diseases of Aquatic Organisms (անգլերեն). 45 (3): 215–227. doi:10.3354/dao045215. ISSN 0177-5103. PMID 11558731.
- ↑ Seravin LN. Osnovnye tipy i formy tonkogo stroeniia krist mitokhondriĭ: stepen' ikh évoliutsionnoĭ stabil'nosti (sposobnost' k morfologicheskim transformatsiiam) [The basic types and forms of the fine structure of mitochondrial cristae: the degree of their evolutionary stability (capacity for morphological transformations)]. Tsitologiia. 1993;35(4):3-34. Russian. PMID 8328023.
- ↑ Burki, F; Shalchian-Tabrizi, K; Minge, M; Skjaeveland, A; Nikolaev, SI; Jakobsen, KS; Pawlowski, J (2007). Butler, Geraldine (ed.). «Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups». PLoS ONE. 2 (8): e790–. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520.
- ↑ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Pawlowski, Jan (2008 թ․ օգոստոսի 23). «Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes». Biology Letters. 4 (4): 366–9. doi:10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160. PMID 18522922.
- ↑ Hallmann, Christian; Stuhr, Marleen; Kucera, Michal; Zonneveld, Karin; Bobrovskiy, Ilya; Bowser, Samuel S.; Pawlowski, Jan; Deckker, Patrick De; Nowack, Eva C. M. (2019 թ․ մարտի 4). «Putative sponge biomarkers in unicellular Rhizaria question an early rise of animals». Nature Ecology & Evolution (անգլերեն). 3 (4): 577–581. doi:10.1038/s41559-019-0806-5. ISSN 2397-334X. PMID 30833757. S2CID 71148672.
- ↑ Bass D, Chao EE, Nikolaev S, և այլք: (February 2009). «Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised». Protist. 160 (1): 75–109. doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.
- ↑ Howe; և այլք: (2011), «Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia», Protist, 162 (2): 332–372, doi:10.1016/j.protis.2010.10.002, PMID 21295519
- ↑ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E .; Lewis, Rhodri (April 2018). «Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria». Protoplasma. 255 (5): 1517–1574. doi:10.1007/s00709-018-1241-1. PMC 6133090. PMID 29666938.
- ↑ Irwin, Nicholas A. T.; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; և այլք: (2019 թ․ հունվարի 1). «Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa». Molecular Phylogenetics and Evolution. 130: 416–423. doi:10.1016/j.ympev.2018.09.004. ISSN 1055-7903. PMID 30318266. S2CID 52982396.