Պայուսակ (սնկաբանություն)
Պայուսակ[1], պայուսակավոր սնկերի կողմից արտադրվող սեռական սպորակիր բջիջ։ Յուրաքանչյուր պայուսակ սովորաբար պարունակում է ութ պայուսակասպոր (կամ օկտադ), որոնք առաջանում են մեյոզի արդյունքում, որին հաջորդում է տեսակների մեծ մասում միտոտիկ բջիջների բաժանումը: Այնուամենայնիվ, որոշ սեռերի կամ տեսակների պայուսակասպորները կարող են առաջանալ մեկ թվով (օրինակ՝ Monosporascus cannonballus), երկու, չորս կամ չորսի բազմապատիկ: Մի քանի դեպքերում պայուսակասպորները կարող են առաջացնել կոնիդիումներ, որոնք կարող են լցնել պայուսակները (օրինակ՝ Տիմպանիսը) հարյուրավոր կոնիդիակիրներով, կամ պայուսակասպորները կարող են մասնատվել, օրինակ որոշ Cordyceps, ինչպես նաև լրացնելով պայուսակը ավելի փոքր բջիջներով: Պայուսակասպորները անշարժ են, սովորաբար միաբջիջ, բայց ոչ հազվադեպ կարող են լինել ցենոցիտային (բացակայում է միջնապատը), իսկ որոշ դեպքերում՝ բազմակի հարթություններում կոենոցիտային: Զարգացող սպորների ներսում միտոտիկ ստորաբաժանումները յուրաքանչյուր առաջացած բջիջում առաջացնում են միջուկ: Օկուլուս տերմինը վերաբերում է էպիպլազմային (ցիտոպլազմայի այն հատվածը, որը չի օգտագործվում պայուսակասպորի ձևավորման համար), որը շրջապատված է «բուրլեթով» (ասկուսի վերին մասում գտնվող հաստացած հյուսվածք)[2]։
Սովորաբար, մեկ պայուսակը պարունակում է ութ պայուսակասպոր (կամ օկտադ): Ութ սպորներն առաջանում են մեյոզով, որին հաջորդում է միտոտիկ բաժանումը: Երկու մեյոտիկ բաժանումները սկզբնական դիպլոիդ զիգոտի միջուկը վերածում են չորս հապլոիդների։ Այսինքն՝ մեկ սկզբնական դիպլոիդ բջիջը, որից սկսվում է ամբողջ գործընթացը, պարունակում է քրոմոսոմների երկու ամբողջական հավաքածու։ Մեյոզին նախապատրաստվելիս երկու խմբերի ողջ ԴՆԹ-ն կրկնօրինակվում է՝ կազմելով ընդհանուր չորս հավաքածու: Չորս հավաքածուները պարունակող միջուկը երկու անգամ բաժանվում է՝ բաժանվելով չորս նոր միջուկների, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի քրոմոսոմների մեկ ամբողջական հավաքածու: Այս գործընթացից հետո չորս նոր միջուկներից յուրաքանչյուրը կրկնօրինակում է իր ԴՆԹ-ն և ենթարկվում բաժանման միտոզով: Արդյունքում պայուսակը կպարունակի չորս զույգ սպոր: Այնուհետեւ պայուսակասպորները ազատվում են պայուսակից[3]:
Շատ դեպքերում պայուսակները ձևավորվում են կանոնավոր շերտում` հիմենումում, պտղամարմնում, որը տեսանելի է անզեն աչքով, որն այստեղ կոչվում է ասկոկարպ կամ ասկոմա: Այլ դեպքերում, ինչպիսիք են միաբջիջ խմորասնկերը, նման կառուցվածքներ չեն հայտնաբերվել[4]: Հազվագյուտ դեպքերում որոշ սեռերի պայուսակները կարող են պարբերաբար զարգանալ ավելի հին արտանետված պայուսակների ներսում մեկը մյուսի հետևից, օրինակ. Dipodascus[5]։
Պայուսակները սովորաբար ազատում են իրենց սպորները՝ պայթելով ծայրում, բայց նրանք կարող են նաև մարսել իրենք իրենց՝ պասիվ կերպով ազատելով պայուսակասպորները հեղուկի կամ չոր փոշու տեսքով: Պայթող պայուսակները սովորաբար ունեն հատուկ տարբերակված ծայր՝ կա՛մ ծակոտկեն, կա՛մ օպերկուլում: Հիմենիում ձևավորող որոշ սեռերի մեջ, երբ մեկ պայուսակը պայթում է, այն կարող է առաջացնել բազմաթիվ այլ պայուսակների պայթում ասկոկարպի մեջ, ինչը հանգեցնում է զանգվածային արտահոսքի, որը տեսանելի է որպես սպորների ամպ, որը կոչվում է «փքուն»: Սա դրական արձագանքի օրինակ է: Թույլ շշուկի ձայնը լսվում է նաև Պեզիզայի տեսակների և այլ բաժակաձև սնկերի համար:
Պայուսակները, հատկապես Neurospora crassa-ն, օգտագործվել են լաբորատորիաներում մեյոզի գործընթացն ուսումնասիրելու համար, քանի որ մեյոզի արդյունքում առաջացած չորս բջիջները դասավորված են կանոնավոր կարգով: Ձևափոխելով սպորների գույնի և սննդային պահանջների համար կոդավորող գեները՝ կենսաբանը կարող է ուսումնասիրել քրոսինգովերը և այլ երևույթներ: Պայուսակների ձևավորումը և գենետիկական անալիզի մեջ դրանց օգտագործումը մանրամասն նկարագրված է Neurospora crassa-ի դեպքում։
Pezizomycotina բաժնի մեծ մասի պայուսակները զարգանում են իրենց հիմքում կրոզիերների ձևավորումից հետո: Կրոզիները օգնում են պահպանել կարճ դիկարիոն: Դիկարիոնի համատեղելի միջուկները միաձուլվում են՝ ձևավորելով դիպլոիդ միջուկ, որն այնուհետև ենթարկվում է մեյոզի և, ի վերջո, ներքին ասկոսպորի ձևավորմանը։ Taphrinomycotina-ի և Saccharomycotina-ի անդամները կրոզիերներ չեն կազմում:
Դասակարգում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Պայուսակի ձևը, պարկուճը, որը պարունակում է սեռական սպորներ, կարևոր է ասկոմիկոտայի դասակարգման համար: Պայուսակների չորս հիմնական տեսակ կա.
- Միասնական-օպերկուլատային պայուսակը ունի «կափարիչ»՝ օպերկուլում, որը բացվում է, երբ սպորները հասունանում են և թույլ է տալիս սպորներին դուրս թռչել: Միասնական-օպերկուլատային պայուսակները հանդիպում են միայն այն ասկոկարպերի մոտ, որոնք ունեն ապոտեցիումներ, օրինակ՝ մորելները: «Unitunicate» նշանակում է «մեկ պատի»:
- Օպերկուլումի փոխարեն, միաձույլ-անգործուն պայուսակը ունի առաձգական օղակ, որը գործում է որպես ճնշման փականի: Հասունանալուց հետո առաձգական օղակը կարճ ժամանակով ընդլայնվում է և թույլ է տալիս, որ սպորները դուրս գան: Այս տեսակը հայտնվում է ինչպես ապոտեցիումներում, այնպես էլ պերիտեցիումներում, օրինակ է պատկերազարդ Hypomyces chrysospermus-ը:
- Երկպատի մեջ փակված է երկշերտ պայուսակ: Սա բաղկացած է բարակ, փխրուն արտաքին թաղանթից և հաստ առաձգական ներքին պատից: Երբ սպորները հասունանում են, կեղևը բաժանվում է այնպես, որ ներքին պատը կարող է ջուր վերցնել: Որպես հետևանք, այն սկսում է տարածվել իր սպորների հետ, մինչև այն դուրս գա մնացած ասկոկարպի վերևում, որպեսզի սպորները կարողանան փախչել ազատ օդ՝ առանց պտղաբեր մարմնի մեծ մասի կողմից խոչընդոտվելու: Երկշերտ պայուսակը հանդիպում է միայն պսևդոտեցիայում և հանդիպում է միայն Dothideomycetes և Chaetothyriomycetes դասերում (որոնք նախկինում միավորված էին հին դասի Loculoascomycetes-ում): Օրինակներ՝ Venturia inaequalis (խնձորի քոս) և Guignardia aesculi (ձիու շագանակի շագանակագույն տերևի բորբոս):
- Բազմաշերտ պայուսակները հիմնականում գնդաձև են և չունեն բռնի ցրման մեխանիզմ: Հասուն ասկուսի պատը լուծարվում է, ինչը թույլ է տալիս սպորներին փախչել, կամ այն կոտրվում է այլ ազդեցություններից, օրինակ՝ կենդանիներից: Այս տեսակի պայուսակները կարող են հայտնաբերվել ինչպես պերիտեցիայում, այնպես էլ կլեյստոտեցիայում, օրինակ՝ հոլանդական կնձու հիվանդության (Ophiostoma) դեպքում: Սա համապարփակ տերմին է այն դեպքերի համար, որոնք չեն տեղավորվում պայուսակի մյուս երեք տեսակների մեջ, և դրանք, հավանաբար, պատկանում են մի քանի անկախ խմբերի, որոնք առաջացել են միասնական պայուսակներից առանձին[6]:
Պայուսակասպորներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Պայուսակասպորը սպոր է, որը պարունակվում է պայուսակի մեջ կամ արտադրվել է պայուսակի ներսում: Այս տեսակի սպորը հատուկ է ասկոմիցետների (Ascomycota) դասակարգված սնկերին:
Blumeria graminis-ի ասկոսպորները ձևավորվում և ազատվում են խոնավ պայմաններում[7]։ Հարմար մակերևույթի վրա վայրէջք կատարելուզ հետո, ի տարբերություն կոնիդիայի, Blumeria graminis-ի ասկոսպորները ցույց տվեցին ավելի փոփոխական զարգացման օրինաչափություններ[7]:
Խմորասնկերը արտադրում են ասկոսպորներ, երբ աճում են V-8 միջավայրի, ացետատ ասկոսպոր ագարի կամ Gorodkowa միջավայրի վրա: Այս ասկոսպորները գնդաձև են և տեղակայված են պայուսակներում: Յուրաքանչյուր ասկուս պարունակում է մեկից չորս ասկոսպոր: Պայուսակները հասունության ժամանակ չեն պատռվում։ Ասկոսպորները ներկված են Kinyoun բիծով և ասկոսպորի բիծով: Գրամ ներկով ներկվելիս ասկոսպորները գրամ-բացասական են, մինչդեռ վեգետատիվ բջիջները գրամ-դրական են:
Schizosaccharomyces pombe խմորիչը միաբջիջ հապլոիդ օրգանիզմ է, որը բազմանում է անսեռ եղանակով՝ միտոզով և տրոհմամբ։ Այնուամենայնիվ, ԴՆԹ-ի վնասող նյութի ջրածնի պերօքսիդի ազդեցությունը հրահրում է հակառակ զուգավորման տիպի հապլոիդ բջիջների զույգ-զույգ զուգավորում՝ ձևավորելու անցողիկ դիպլոիդ բջիջներ, որոնք այնուհետև ենթարկվում են մեյոզի՝ ձևավորելով պայուսակներ, որոնցից յուրաքանչյուրը ունի չորս ասկոսպոր[8]: Կենսունակ ասկոսպորների արտադրությունը կախված է մեյոզի ընթացքում հաջող ռեկոմբինացիոն վերականգնումից[9]: Երբ այս վերականգնումը թերի է, որակի վերահսկման մեխանիզմը կանխում է վնասված ասկոսպորների բողբոջումը: Այս բացահայտումները ցույց են տալիս, որ զուգավորումը, որին հաջորդում է մեյոզը, հարմարեցում է ծնողական հապլոիդ բջիջներում ԴՆԹ-ի վնասը վերականգնելու համար, որպեսզի թույլ տա կենսունակ սերունդների ասկոսպորների արտադրությունը:
Ծանոթագրություններ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]- ↑ Henry Liddell; Robert Scott (philologist)|Robert Scott. «ἀσκός». A Greek-English Lexicon. Վերցված է 27 February 2018-ին – via Perseus Project.
- ↑ Hawksworth DL. (2013). Ascomycete Systematics: Problems and Perspectives in the Nineties. Springer. էջ 116. ISBN 978-1-4757-9290-4.
- ↑ Բադալյան, Սուսաննա (2005). Սնկերի Բջջաբանության և Գենետիկայի ներածություն. ISBN 5-8084-0650-1.
- ↑ Knop, Michael (2011-08-01). «Yeast cell morphology and sexual reproduction – A short overview and some considerations». Comptes Rendus Biologies. Ten years of genomic exploration in eukaryotes : strategy and progress of Genolevures. 334 (8): 599–606. doi:10.1016/j.crvi.2011.05.007. ISSN 1631-0691.
- ↑ «Dipodascus - an overview | ScienceDirect Topics». www.sciencedirect.com. Վերցված է 2024-08-11-ին.
- ↑ Trail, Frances; Seminara, Agnese (2014-10-01). «The mechanism of ascus firing – Merging biophysical and mycological viewpoints». Fungal Biology Reviews. 28 (2): 70–76. doi:10.1016/j.fbr.2014.07.002. ISSN 1749-4613.
- ↑ 7,0 7,1 Zhu, Mo; Riederer, Markus; Hildebrandt, Ulrich (2017). «Very-long-chain aldehydes induce appressorium formation in ascospores of the wheat powdery mildew fungus Blumeria graminis». Fungal Biology. 121 (8): 716–728. doi:10.1016/j.funbio.2017.05.003. PMID 28705398.
- ↑ Bernstein C, Johns V (April 1989). «Sexual reproduction as a response to H2O2 damage in Schizosaccharomyces pombe». J. Bacteriol. 171 (4): 1893–7. doi:10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989. PMC 209837. PMID 2703462.
- ↑ Guo H, King MC (2013). «A quality control mechanism linking meiotic success to release of ascospores». PLOS ONE. 8 (12): e82758. Bibcode:2013PLoSO...882758G. doi:10.1371/journal.pone.0082758. PMC 3846778. PMID 24312672.