Jump to content

Մասնակից:Նարե20008/Ավազարկղ17

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Կենդանիների քնած վիճակում դիապաուզը զարգացման հետաձգումն է՝ ի պատասխան շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմանների կանոնավոր և կրկնվող ժամանակաշրջանների: Սա ֆիզիոլոգիական վիճակ է, որն ունի շատ կոնկրետ մեկնարկային և արգելակող պայմաններ: Մեխանիզմը կանխատեսելի, անբարենպաստ բնապահպանական պայմաններից գոյատևելու միջոց է, ինչպիսիք են ջերմաստիճանի ծայրահեղությունները, երաշտը կամ սննդի մատչելիության նվազումը: Դիապոզա նկատվում է հոդվածոտանիների, հատկապես միջատների կյանքի բոլոր փուլերում։

Դիապաուսային փուլերի ակտիվության մակարդակները կարող են զգալիորեն տարբերվել տեսակների միջև: Դիապաուզը կարող է առաջանալ միանգամայն անշարժ փուլում, ինչպիսիք են ձագերը և ձվերը, կամ այն ​​կարող է առաջանալ շատ ակտիվ փուլերում, որոնք ենթարկվում են լայնածավալ միգրացիայի, օրինակ՝ մեծահասակ միապետ թիթեռը՝ Danaus plexippus: Այն դեպքերում, երբ միջատը մնում է ակտիվ, կերակրումը նվազում է, իսկ վերարտադրողական զարգացումը դանդաղում կամ դադարեցվում է:

Սաղմնային դիապաուզը, որը փոքր-ինչ նման երևույթ է, տեղի է ունենում կաթնասունների ավելի քան 130 տեսակների մոտ, հնարավոր է նույնիսկ մարդկանց մոտ, և ձվաբջջի ձվաբջջի տեսակների սաղմերում՝ Cyprinodontiformes կարգով:[1]

Միջատների դիապազիայի փուլերը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Միջատների դիապաուզը դինամիկ գործընթաց է, որը բաղկացած է մի քանի տարբեր փուլերից: Թեև միջատների մի տաքսոնից մյուսը զգալիորեն տարբերվում է դիապաուզը, այս փուլերը կարող են բնութագրվել նյութափոխանակության գործընթացների որոշակի խմբերով և միջատների արձագանքմամբ որոշակի շրջակա միջավայրի գրգռիչներին:[2] Օրինակ, Sepsis cynipsea ճանճերը հիմնականում օգտագործում են ջերմաստիճանը, որպեսզի որոշեն, թե երբ պետք է մտնել դիապաուզ:[3] Նմանապես, Chrysoperla plorabunda lacewings-ը կարգավորում է իրենց վերարտադրողական ցիկլը` օգտագործելով ցերեկային լույսի երկարությունը, ընդ որում մեծահասակները մտնում են վերարտադրողական դիապաուզ, երբ ցերեկային լույսը 12-13 ժամից պակաս է:[4] Դիապաուզը կարող է առաջանալ հոդվածոտանիների զարգացման ցանկացած փուլում, սակայն յուրաքանչյուր տեսակ դիապոզա է դրսևորում զարգացման որոշակի փուլերում: Նվազեցված թթվածնի սպառումը բնորոշ է, ինչպես նաև նվազեցված շարժումը և կերակրումը:[5] Polistes exclamans-ում՝ սոցիալական իշամեղ, ասում են, որ միայն թագուհին կարող է դիապաուզ անցնել:[6]

Դիապաուզային ժամանակաշրջանների համեմատություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Զգայուն փուլն այն ժամանակաշրջանն է, երբ պետք է առաջանա գրգռիչ՝ օրգանիզմում դիապոզա առաջացնելու համար։ Տարբեր միջատների մոտ զգայուն փուլի/դիապաուզային ժամանակաշրջանների օրինակներ.[7]

Գիտական ​​անվանում Ընդհանուր անուն Զգայուն փուլ Դիապաուզա
Diatraea grandiosella Հարավարևմտյան եգիպտացորենի հորատանցք վաղ թրթուր ուշ թրթուր[8]
Sarcophaga crassipalpis Մսային ճանճ վաղ թրթուր ձագուկ
Sarcophaga argyrostoma Մսային ճանճ միջինից ուշ թրթուր ձագուկ
Manduca sexta Ծխախոտի եղջյուր ուշ սաղմնային (ձու) մինչև ուշ թրթուր ձագուկ
Leptinotarsa decemlineata Կոլորադոյի կարտոֆիլի բզեզ վաղ չափահաս ուշ չափահաս
Bombyx mori Մետաքսի որդ ուշ սաղմնային (ձու) մինչև վաղ թրթուր սաղմնային
Lymantria dispar Սպունգավոր ցեց ուշ սաղմնային ուշ սաղմնային
Danaus plexippus Միապետ թիթեռ վաղ հասունություն չափահասություն
Acronicta rumicis Knott խոտի ցեց միջին թրթուր միջին թրթուր
Cydia pomonella Քոդինգ ցեց վաղ-միջին թրթուր միջին թրթուր[9]
Gynaephora groenlandica Արկտիկական բրդոտ արջի ցեց միջին թրթուր միջին թրթուր[10]
Cuterebra fontinella Մկնիկի ճանճ միջին թրթուր ձագուկ[11]

Ինդուկցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ինդուկցիոն փուլը տեղի է ունենում կյանքի գենետիկորեն կանխորոշված ​​փուլում և տեղի է ունենում շրջակա միջավայրի սթրեսից շատ առաջ:[2] Այս զգայուն փուլը կարող է առաջանալ դիապաուզացող անհատի կյանքի ընթացքում կամ նախորդ սերունդների ընթացքում, հատկապես ձվի դիապաուզայի ժամանակ:[12]Այս փուլում միջատները արձագանքում են արտաքին նշաններին, որոնք կոչվում են նշանային խթաններ, որոնք առաջացնում են ուղիղ զարգացման ուղիներից անցում դեպի դիապաուզային ուղիներ: Նշանային գրգռիչները կարող են բաղկացած լինել սննդային բույսերի ֆոտոպարբերաշրջանի, ջերմապերոդիայի կամ ալելոքիմիական նյութերի փոփոխություններից: Այս գրգռիչները ինքնին բարենպաստ կամ անբարենպաստ չեն զարգացման համար, բայց դրանք ազդարարում են շրջակա միջավայրի պայմանների մոտալուտ փոփոխությունը:[13]

Նախապատրաստում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նախապատրաստական ​​փուլը սովորաբար հաջորդում է ինդուկցիայի փուլին, թեև միջատները կարող են ուղղակիորեն ինդուկցիայից անցնել սկիզբ՝ առանց նախապատրաստական ​​փուլի:[2] Այս փուլում միջատները կուտակում և պահպանում են մոլեկուլներ, ինչպիսիք են լիպիդները, սպիտակուցները և ածխաջրերը: Այս մոլեկուլները օգտագործվում են միջատին դիապաուզայի ընթացքում պահպանելու և դիադադարի ավարտից հետո զարգացման վառելիք ապահովելու համար: Կուտիկուլի կազմը կարող է փոփոխվել՝ փոխելով ածխաջրածինների բաղադրությունը և ավելացնելով լիպիդներ՝ ջրի կորուստը նվազեցնելու համար՝ օրգանիզմը դարձնելով դիմացկուն չորացման նկատմամբ:[14] Մսային ճանճի պուպարիան՝ Sarcophaga crassipalpis-ը, մեծացնում է կուտիկուլյար ածխաջրածինների քանակը, որոնք ծածկում են պուպարիումը՝ արդյունավետորեն նվազեցնելով կուտիկուլը հատելու ջրի կարողությունը:[15]

Նախաձեռնություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆոտոպերիոդը ամենակարևոր խթանն է, որը սկսում է դիապաուզը:[7] Մեկնարկային փուլը սկսվում է այն ժամանակ, երբ մորֆոլոգիական զարգացումը դադարում է:[2] Որոշ դեպքերում, այս փոփոխությունը կարող է շատ հստակ լինել և կարող է ներառել ցրվածություն դեպի որոշակի դիապաուզային փուլ կամ ուղեկցվել գույնի փոփոխությամբ: Սառը կարծրացման նախապատրաստման ժամանակ կարող են տեղի ունենալ ֆերմենտային փոփոխություններ: Օրինակ, միայն կրակի միջով անցնող մեծահասակները՝ Pyrrhocoris apterus, ունեն ֆերմենտային լրացում, որը թույլ է տալիս նրանց կուտակել պոլիհիդրիկ սպիրտներ, մոլեկուլներ, որոնք օգնում են նվազեցնել իրենց սառեցման կետերը և այդպիսով խուսափել սառցակալումից:[16] Թրթուրները կարող են նաև վարքագծային փոփոխությունների ենթարկվել և սկսել կուտակվել, գաղթել կամ ձմեռելու հարմար վայրեր փնտրել:

Ձմեռող միապետ թիթեռները դիապաուզում հավաքվելով օյամելի ծառերի վրա: Մեկ ծառ ամբողջությամբ ծածկված է թիթեռներով: Այս թիթեռները գտնվում էին Մեքսիկայի Միչոական նահանգի Անգանուեո քաղաքից դուրս գտնվող արգելավայրում

Տեխնիկական սպասարկում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Պահպանման փուլում միջատների մոտ տեղի է ունենում նյութափոխանակության նվազում և զարգացման կանգը պահպանվում է:[2] Աճում է զգայունությունը որոշակի գրգռիչների նկատմամբ, որոնք կանխում են դիապաուզի դադարեցումը, ինչպիսիք են ֆոտոպերիոդը և ջերմաստիճանը: Այս փուլում միջատները չեն արձագանքում շրջակա միջավայրի փոփոխություններին, որոնք ի վերջո կհանգեցնեն դիապաուզայի ավարտին, բայց ժամանակի ընթացքում նրանք ավելի զգայուն են դառնում այդ գրգռիչների նկատմամբ:

Ավարտ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այն միջատների մոտ, որոնք ենթարկվում են պարտադիր դիադադարի, դադարեցումը կարող է տեղի ունենալ ինքնաբերաբար, առանց որևէ արտաքին գրգռիչների:[2]Ֆակուլտատիվ դիապաուզերների դեպքում դիապաուզը դադարեցնելու համար պետք է առաջանան նշանային խթաններ: Այս գրգռիչները կարող են ներառել սառչելը, սառչելը կամ ջրի հետ շփումը՝ կախված շրջակա միջավայրի պայմաններից, որոնցից խուսափել են: Այս գրգռիչները կարևոր են միջատների դիապաուզը շատ շուտ դադարեցնելու համար, օրինակ՝ ուշ աշնանը տաք եղանակին ի պատասխան: Էդիտի շաշկի թիթեռի դեպքում անհատները պետք է ստանան բավականաչափ արևի լույս, որպեսզի ավարտեն դիապաուզային փուլը և դառնան լիովին մեծացած թիթեռ:[17] Դադարեցումը կարող է տեղի ունենալ անբարենպաստ պայմանների բարձրության վրա, օրինակ, ձմռան կեսին: Ժամանակի ընթացքում դիապաուզի խորությունը դանդաղորեն նվազում է, մինչև ուղղակի զարգացումը կարող է վերսկսվել, եթե պայմանները բարենպաստ են: Դադարեցումը կարող է տեղի ունենալ նաև վերարտադրողական ժամանակաշրջանների հետ կապված որոշակի ժամկետներում, օրինակ՝ Colaphellus bowringi բզեզի դեպքում. գարնանային վերարտադրվող բզեզների համար դիապաուզը ավարտվում է փետրվարի վերջից ապրիլի սկզբին և աշնանային վերարտադրվող բզեզների համար՝ օգոստոսի կեսերից մինչև հոկտեմբերի սկիզբը:[18]

Հետդիապաուզային հանգստություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Դիապաուզը հաճախ ավարտվում է անբարենպաստ պայմանների ավարտից առաջ, և դրան հաջորդում է հանգստության վիճակ, որից միջատը կարող է առաջանալ և սկսել ուղղակի զարգացում, եթե պայմանները փոխվեն և դառնան ավելի բարենպաստ:[2] Սա թույլ է տալիս միջատին շարունակել դիմակայել ծանր պայմաններին, միաժամանակ պատրաստ լինելով հնարավորինս շուտ օգտվել լավ պայմաններից:

Կանոնակարգ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թրթուրների դիապաուզը կարգավորվում է մի քանի մակարդակով. Բնապահպանական գրգռիչները փոխազդում են գենետիկական նախնական ծրագրավորման հետ՝ ազդելով նեյրոնային ազդանշանների, էնդոկրին ուղիների և, ի վերջո, նյութափոխանակության և ֆերմենտային փոփոխությունների վրա:

Բնապահպանական[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Դիապաուզի էկոլոգիական կարգավորիչները սովորաբար ցուցադրում են բնորոշ սեզոնային օրինաչափություն: Բարեխառն շրջաններում ֆոտոպերիոդը սեզոնային փոփոխության ամենահուսալի ազդանշանն է:[12] Սա վկայում է հյուսիսային շատ միջատների, այդ թվում՝ Drosophila montana մրգային ճանճի մեջ մտնելու մասին:[19] Կախված այն սեզոնից, որում տեղի է ունենում դիապաուզա, կարճ կամ երկար օրերը կարող են հանդես գալ որպես խորհրդանշական խթան: Թրթուրները կարող են նաև արձագանքել օրվա տևողության փոփոխությանը, ինչպես նաև օրվա հարաբերական երկարությանը: Ջերմաստիճանը կարող է նաև գործել որպես կարգավորող գործոն՝ կա՛մ առաջացնելով դիապաուզա, կա՛մ ավելի հաճախ՝ փոփոխելով միջատի արձագանքը ֆոտոպերիոդին:[12]Թրթուրները կարող են արձագանքել թերմոպերիոդին՝ տաք և ցուրտ ամենօրյա տատանումներին, որոնք համապատասխանում են գիշերին և ցերեկին, ինչպես նաև բացարձակ կամ կուտակային ջերմաստիճանին: Սա նկատվել է ցեցերի շատ տեսակների մոտ, ներառյալ հնդկական ցեցը, որտեղ անհատները շեղվում են զարգացման տարբեր փուլերում շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանի պատճառով:[20] Սննդի առկայությունը և որակը կարող են նաև օգնել կարգավորել դիապաուսը: Անապատի մորեխում Schistocerca gregaria, բուսական հորմոն, որը կոչվում է գիբերելին, խթանում է վերարտադրողական զարգացումը։[21]Չոր սեզոնին, երբ նրանց սննդային բույսերը ծերանում են և չունեն գիբերելին, մորեխները մնում են անհաս, և նրանց վերարտադրողական ուղիները չեն զարգանում։

Նեյրոէնդոկրին[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Միջատների նեյրոէնդոկրին համակարգը հիմնականում բաղկացած է ուղեղի նեյրոսեկրետորային բջիջներից, սրտային մարմիններից, կորպորա ալատա և պրոթորասիկ գեղձերից:[13] Կան մի քանի հիմնական հորմոններ, որոնք ներգրավված են դիապաուզի կարգավորման մեջ՝ անչափահաս հորմոն (JH), diapause հորմոն (DH) և պրոթորացիկոտրոպ հորմոն (PTTH):[22]

Պրոտորացիկոտրոպ հորմոնը խթանում է պրոթորասիկ գեղձերը՝ արտադրելու էկդիստերոիդներ, որոնք անհրաժեշտ են զարգացմանը նպաստելու համար:[22] Թրթուրների և ձագերի դիապաուսները հաճախ կարգավորվում են այս կապի ընդհատմամբ՝ կա՛մ ուղեղից պրոթորացիկոտրոպ հորմոնի արտազատման կանխարգելմամբ, կա՛մ պրոթորասիկոտրոպ հորմոնին արձագանքելու պրոթորասիկ գեղձերի ձախողմամբ:

Corpora allata-ն պատասխանատու է անչափահաս հորմոնի (JH) արտադրության համար: Riptortus pedestris-ում նեյրոնների կլաստերները, որոնք կոչվում են pars lateralis, պահպանում են վերարտադրողական դիապաուզան՝ արգելակելով JH արտադրությունը մարմնի կողմից:[23] Մեծահասակների դիապաուզը հաճախ կապված է ՋՀ-ի բացակայության հետ, մինչդեռ թրթուրային դիապաուզը հաճախ կապված է դրա առկայության հետ:

Մեծահասակների մոտ JH-ի բացակայությունը առաջացնում է թռիչքային մկանների դեգեներացիա և ատրոֆիա կամ վերարտադրողական հյուսվածքների զարգացման դադարեցում և դադարեցնում է զուգավորման վարքագիծը: Թրթուրների մեջ JH-ի առկայությունը կարող է կանխել թրթուրների հաջորդ տարիքում ցրվելը, թեև հաջորդական անշարժ թրթուրները դեռ կարող են առաջանալ:[24] Եգիպտացորենի հորատանցքում՝ Diatraea gradiosella-ում, JH-ն անհրաժեշտ է ճարպային մարմնի կողմից կուտակված սպիտակուցի կուտակման համար, որը կապված է դիապաուզայի հետ:[25]

Diapause հորմոնը կարգավորում է սաղմնային դիապոզը մետաքսի ցեցի ձվերում, Bombyx mori։[26] DH-ն արտազատվում է մոր ենթաշերտային գանգլիոնից և խթանում է ձվարանների կողմից տրեհալազի արտադրությունը: Սա ձվերում առաջացնում է գլիկոգենի բարձր մակարդակ, որը վերածվում է պոլիհիդրիկ սպիրտների՝ գլիցերինի և սորբիտոլի: Սորբիտոլն ուղղակիորեն արգելակում է սաղմերի զարգացումը: Գլիցերինը և սորբիտոլը դիապաուզայի ավարտից հետո վերածվում են գլիկոգենի:

Տրոպիկական դիապաուզա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արևադարձային շրջաններում դիապաուզան հաճախ սկսվում է ի պատասխան ոչ թե աբիոտիկ բաղադրիչների, այլ բիոտիկների:[27] Օրինակ՝ ողնաշարավորների դիակների տեսքով սնունդը կարող է ավելի առատ լինել չոր սեզոնին, կամ ձվաբջջի տեղամասերը՝ ընկած ծառերի տեսքով, կարող են ավելի մատչելի լինել անձրևների սեզոններից հետո: Բացի այդ, դիապաուզը կարող է ծառայել զուգավորման սեզոնների համաժամացմանը կամ մրցակցության նվազեցմանը, այլ ոչ թե անբարենպաստ կլիմայական պայմաններից խուսափելու համար:

Արևադարձային շրջաններում դիապաուզը մի քանի մարտահրավեր է ստեղծում միջատների համար, որոնք չեն հանդիպում բարեխառն գոտիներում:[27] Թրթուրները պետք է նվազեցնեն իրենց նյութափոխանակությունը՝ առանց ցուրտ ջերմաստիճանի օգնության և բարձր ջերմաստիճանի պատճառով կարող են բախվել ջրի մեծ կորստի հետ: Մինչ ցուրտ ջերմաստիճանը խանգարում է սնկերի և բակտերիաների աճին, արևադարձային միջատները դեռևս ստիպված են դիմակայել այդ պաթոգեններին: Բացի այդ, գիշատիչները և մակաբույծները կարող են դեռ շատ լինել դիապաուզային շրջանում:

Ագրեգացիաները տարածված են արևադարձային արևադարձային միջատների շրջանում, հատկապես՝ Coleoptera, Lepidoptera և Hemiptera կարգերում:[27] Ագրեգացիաները կարող են օգտագործվել որպես պաշտպանություն գիշատիչներից, քանի որ ագրեգացիոն տեսակները հաճախ թունավոր են, և գիշատիչները արագ սովորում են խուսափել դրանցից: Դրանք կարող են նաև ծառայել ջրի կորուստը նվազեցնելու համար, ինչպես երևում է սնկային բզեզում՝ Stenotarsus rotundus-ում, որը կազմում է մինչև 70,000 անհատների ագրեգացիաներ, որոնց խորությունը կարող է լինել ութ բզեզ: Հարաբերական խոնավությունը ավելանում է ագրեգացիաներում, և բզեզները ջրի ավելի քիչ կորուստ են ունենում, հավանաբար մակերեսի և ծավալի հարաբերակցության նվազման պատճառով, ինչը նվազեցնում է գոլորշիացման ջրի կորուստը:[28]

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սաղմնային դիապաուզա

  • Eburia quadrigeminata, միջատների շրջանում ամենաերկար դիապոզայով (մինչև 40 տարի) տեսակ։
  • Polygonia c-album,որոնց թրթուրները ցուցադրում են խտությունից կախված պոլիմորֆիզմ, որտեղ երկու մորֆերից մեկը դիապաուզային փուլ է:
  • Nebria brevicollis, կարաբիդ բզեզ, որը դիապուզային վարք է դրսևորում սննդի ռեսուրսների ցածր հասանելիության պատճառով:

Հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ Glen E. Collier; William J. Murphy (August 1997). «A molecular phylogeny for aplocheiloid fishes (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): the role of vicariance and the origins of annualism». Mol. Biol. Evol. 14 (8): 790–9. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025819. PMID 9254916. «Annual aplocheiloid killifish embryos possess a rare ability among vertebrates to enter stages of developmental arrest (diapause) when subjected to adverse environmental conditions.»
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Kostal, V (2006). «Eco-physiological phases of insect diapause». Journal of Insect Physiology. 52 (2): 113–127. doi:10.1016/j.jinsphys.2005.09.008. PMID 16332347.
  3. ↑ Blanckenhorn, W. U. (1998). Altitudinal differentiation in the diapause response of two species of dung flies. Ecological Entomology 23, 1-8.
  4. ↑ Tauber, Catherine A.; Tauber, Maurice J. (June 1987). «Inheritance of seasonal cycles in Chrysoperla (Insecta: Neuroptera)». Genetics Research (անգլերեն). 49 (3): 215–223. doi:10.1017/S0016672300027105. ISSN 0016-6723.
  5. ↑ The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. 0-521-57048-4, pp. 403–404
  6. ↑ Bohm (1972). «Effects of environment and juvenile hormone on ovaries of the wasp, Polistes metricus». Insect Physiology. 18 (1): 1875–1883. doi:10.1016/0022-1910(72)90158-8.
  7. ↑ 7,0 7,1 The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. 0-521-57048-4, p 404.
  8. ↑ Bulletin of Entomological Research (1976), 66:75–79 Cambridge University Press, Copyright © Cambridge University Press 1976, Diapause of the southwestern corn borer, Diatraea grandiosella Dyar (Lepidoptera, Pyralidae): effects of a juvenile hormone mimic: G. M. Chippendalea1 and C.-M. Yina1a1, Department of Entomology, University of Missouri, Columbia, Missouri 65201, U.S.A.
  9. ↑ Tadic, M. (1957). The Biology of the Codling Moth as the Basis for Its Control. Univerzitet U Beogradu.
  10. ↑ Makarova, O. L.; Sviridov, A. V.; Klepikov, M. A. (2013-04-01). "Lepidoptera (Insecta) of polar deserts". Entomological Review. 93 (2): 225–239.doi:10.1134/S0013873813020115. ISSN 0013-8738.
  11. ↑ Scholl PJ (1991). «Gonotrophic Development in the Rodent Bot Fly Cuterebra fontinella (Diptera: Oestridae)». Journal of Medical Entomology. 28 (3): 474–476. doi:10.1093/jmedent/28.3.474. PMID 1875379.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Huffaker, C.B. and Gutierrez, A.P., Eds. 1999. Ecological Entomology. John Wiley & Sons, Inc.
  13. ↑ 13,0 13,1 Tauber, M.J., Tauber, C.A., Masaki, S. (1986) Seasonal Adaptations of Insects. Oxford University Press[Հղում աղբյուրներին]
  14. ↑ HEGDEKAR, B. M. (1979). «Epicuticular Wax Secretion in Diapause and Non-diapause Pupae of the Bertha Army worm». Annals of the Entomological Society of America. 72 (1): 13–15. doi:10.1093/aesa/72.1.13.
  15. ↑ Yoder, J.A.; Denlinger, D.L.; Dennis, M.W.; Kolattukudey, P.E. (1992). «Enhancement of diapausing flesh fly puparia with additional hydrocarbons and evidence for alkane biosynthesis by a decarbonylation mechanism». Insect Biochemistry and Molecular Biology. 22 (3): 237–243. doi:10.1016/0965-1748(92)90060-r.
  16. ↑ Kostal, V.; Tollarova, M.; Sula, J. (2004). «Adjustments of the enzymatic complement for polyol biosynthesis and accumulation in diapausing cold-acclimated adults of Pyrrhocoris apterus». Journal of Insect Physiology. 50 (4): 303–313. doi:10.1016/j.jinsphys.2004.01.006. PMID 15081823.
  17. ↑ Weiss, Stuart B.; White, Raymond R.; Murphy, Dennis D.; Ehrlich, Paul R. (October 1987). «Growth and Dispersal of Larvae of Checkerspot Butterfly Euphydryas editha». Oikos. 50 (2): 161–166. Bibcode:1987Oikos..50..161W. doi:10.2307/3565996. JSTOR 3565996.
  18. ↑ Xue, Fang-Sen; Li, Ai-Qing; Zhu, Xing-Fen; Gui, Ai-Li; Jiang, Pei-Lan; Liu, Xiao-Fen (August 20, 2002). «Diversity in life history of the leaf beetle, Colaphellus bowringi Baly». Acta Entomologica Sinica. 45 (4): 494–498.
  19. ↑ Salminen, T. S.; Vesala, L.; Hoikkala, A. (2012-12-01). «Photoperiodic regulation of life-history traits before and after eclosion: Egg-to-adult development time, juvenile body mass and reproductive diapause in Drosophila montana». Journal of Insect Physiology. 58 (12): 1541–1547. doi:10.1016/j.jinsphys.2012.09.007. ISSN 0022-1910. PMID 23026647.
  20. ↑ Tzanakakis, M. E. (1959-11-01). «An ecological study of the Indian-meal mothPlodia interpunctella(Hübner) with emphasis on diapause». Hilgardia (անգլերեն). 29 (5): 205–246. doi:10.3733/hilg.v29n05p205. ISSN 0073-2230.
  21. ↑ Ellis, P.E.; Carlisle, D.B.; Osborne, D.J. (1965). «Desert locusts: sexual maturation delayed by feeding on senescent vegetation». Science. 149 (3683): 546–547. Bibcode:1965Sci...149..546E. doi:10.1126/science.149.3683.546. PMID 17843190. S2CID 34321076.
  22. ↑ 22,0 22,1 Denlinger, D.L. (2002). «Regulation of diapause». Annual Review of Entomology. 47: 93–122. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145137. PMID 11729070.
  23. ↑ Shimokawa, K.; Numata, H.; Shiga, S. (2008). «Neurons important for the photoperiodic control of diapause in the bean bug, Riptortus pedestris». Journal of Comparative Physiology. 194 (8): 751–762. doi:10.1007/s00359-008-0346-y. PMID 18546002. S2CID 28631269.
  24. ↑ Yin, C.M.; Chippendale, G.M. (1979). «Diapause of the Southwestern Corn Borer, Diatraea grandiosella: further evidence showing juvenile hormone to be the regulator». Journal of Insect Physiology. 25 (6): 513–523. doi:10.1016/s0022-1910(79)80010-4.
  25. ↑ Brown, J.J.; Chippendale, G.M. (1978). «Juvenile hormone and a protein associated with the larval diapause of the Southwestern Corn Borer, Diatraea grandiosella». Insect Biochemistry. 8 (5): 359–397. doi:10.1016/0020-1790(78)90022-7.
  26. ↑ Horie, Y.; Kanda, T.; Mochida, Y. (2000). «Sorbitol as an arrester of embryonic development in diapausing eggs of the silkworm, Bombyx mori». Journal of Insect Physiology. 46 (6): 1009–1016. doi:10.1016/s0022-1910(99)00212-7. PMID 10802114.
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 Denlinger, D.L. (1986). «Dormancy in tropical insects». Annual Review of Entomology. 31: 239–264. doi:10.1146/annurev.en.31.010186.001323. PMID 3510585.
  28. ↑ Yoder, J.A.; Denlinger, D.L.; Wolda, H. (1992). «Aggregation promotes water conservation during diapause in the tropical fungus beetle, Stenotarsus rotundus». Entomologia Experimentalis et Applicata. 63 (2): 203–205. Bibcode:1992EEApp..63..203Y. doi:10.1111/j.1570-7458.1992.tb01574.x. S2CID 84347660.
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Մասնակից:Նարե20008/Ավազարկղ17&oldid=10002859» էջից