Էկոլոգիական խորշ
Էկոլոգիական խորշ, Համակեցությունում (կենսացենոզում) տեսակի (նրա պոպուլյացիայի) զբաղեցրած տեղն, նրա բիոցենոտիկ կապերի միասնությունը և միջավայրի աբիոտիկ գործոնների նկատմամբ պահանջների համալիրն է: Այս տերմինը ներմուծվել է 1927թ. Չարլզ Էլթոն իկողմից: Էկոլոգիական խորշը իրենից ներկայացնում է տվյալ տեսակի գոյատևման գործոնների միագումար, որոնցից հիմնականը նրանց տեղն է սննդային շղթայում: Ըստ Հաթչինսոնի էկոլոգիական խորշը կարող է լինել.
- Ֆունդամենտալ — որոշվում է ռեսուրսների և պայմանների համադրությամբ, որոնք թույլ են տալիս տեսակին պահպանել կենսունակ պոպուլյացիան:
- Կայացած — որի հատկությունները պայմանավորված են մրցակցող տեսակներով:
Այս տարբերությունն ընդգծում է, որ միջտեսակային մրցակցությունը բերում է բեղմնավորության և կենսունակության նվազեցման և որ ֆունդամենտալ էկոլոգիական խորշը կարող է լինել այնպիսի մաս, որը զբաղեցնող տեսակը միջտեսակային մրցակցության արդյունքում այլևս ի վիճակի չի լինի ապրել և հաջող բազմանալ: Տեսակի ֆունդամենտալ խորշի այս մասը բացակայում է նրա կայացած խորշում: Այսպիսով կայացած խորշը միշտ մտնում է ֆունդամենտալ խորշի մեջ կամ հավասար է նրան:
Բովանդակություն |
Մրցակցային բացառման սկզբունք [խմբագրել]
Մրցակցային բացառման սկզբունքի էությունը, որը հայտնի է նաև որպես Գաուզեի սկզբունք, կայանում է նրանում, որ յուրաքանչյուր տեսակ ունի իր սեփական էկոլոգիական խորշը: Ոչ մի երկու տեսակ չեն կարող զբաղեցնել միևնույն էկոլոգիական խորշը: Գաուզեի սկզբունքի այդպիսի ձևակերպումը ենթարկվեց քննադատության: Օրինակ, այս սկզբունքի հայտնի հակասություններից մեկը «Պլանկտոնային պարադոքսն» է: Պլանկտոններին պատկանող կենդանի օրգանիզմների բոլոր տեսակները, ապրում են շատ սահմանափակ տարածությունում և օգտագործում են նույն ռեսուրսները (գլխավորապես արևային էներգիան և ծովային միներալ միացությունները): Մի քանի տեսակների միջև էկոլոգիական խորշի բաժանման խնդրի ժամանակակից մոտեցումը ենթադրում է, որ որոշ դեպքերում երկու տեսակ կարող են կիսել մեկ էկոլոգիական խորշը, իսկ որոշ դեպքերում այդպիսի համատեղումը հանգեցնում է տեսակներից մեկի ոչնչացմանը: Գաուզեն ձևակերպել է մրցակցային բացառման սկզբունքը` աշխատելով Paramecium caudatum, P. aurelia, P. Bursaria ինֆուզորիաների հետ: Բոլոր երեք տեսակները լավ աճում էին մոնոկուլտուրայում, հասնելով հեղուկ միջավայրով փորձանոթում պոպուլյացիայի սահանային խտությունների կայուն արժեքներին: Ինֆուզորիաների համար որպես սնւնդ ծառայում էին բակտերիալ կամ խմորասնկային բջիջներ, որոնք աճում էին մշտապես ավելացվող վարսակի ալյուրում: Սակայն երբ նա փաստացի մոդելավորում էր էկոլոգիական խորշը, համատեղ աճեցնելով P. caudatum և P. aurelia, պարզվեց, որ P. aurelia դուրս մղեց P. caudatum. Համատեղ աճեցման դեպքում Р. caudatum և Р. bursaria գոյատևում են, բայց խտության ավելի ցածր մակարդակում չեն, քան մոնոկուլտուրայում: Ինչպես պարզվեց նրանք տարածականորեն մեկուսացել էին Р.bursaria փորձանոթում — փորձանոթի հատակին և սնվել են խմորասնկերով, այն դեպքում, երբ Р. caudatum վերևում էր և սնվում էր բակտերիաներով: Այդուհետ մրցակցային բացառման սկզբունքը, ըստ որի «լիարժեք մրցակիցները չեն կարող հավերժ գոյատևել», դարձավ տեսական էկոլոգիայի հիմնական դոգմաներից մեկը: Այսպիսով, եթե երկու տեսակներ համագոյակցում են, ապա նրանց միջև պետք է լինի որևէ էկոլոգիական տարբերություն, ինչը նշանակում է, որ նրանցից յուրաքանչյուրը զբաղեցնում է իր հատուկ խորշը: Մրցակցելով ավելի ուժեղ տեսակի հետ թույլ տեսակը կորցնում է իր կայացած խորշը: Այսպիսով, մրցակցությունից դուրս գալուն հասնում են միջավայրի նկատմամբ պահանջների տարանջատմամբ, կյանքի ձևի փոփոխմանը կամ, այլ բառերով ասած, հանդիսանում է տեսակների էկոլոգիական խորշերի սահմանազատում: Այս դեպքում նրանք ձեռք են բերում նույն կենսացենոզում համագոյակցելու ունակություն: Այսպես, Հարավային Ֆլորիդայի ափամերձ մանգրային ծառուտներում ապրում են ամենատարբեր ձկնկուլեր և հաճախ նույն ծանծաղուտում սնվում են մինչև ինը տարբեր տեսակի ձկներով: Դրա հետ մեկտեղ, նրանք գործնականորեն չեն խանգարում միմյանց, քանի որ իրենց պահվածքը նրանում, թե ինչպիսի որսի տեղամաս են նրանք նախընտրում և ինչպես են որսում ձուկը,— մշակվել են ունակություններ, որը թույլ է տալիս նրանց զբաղեցնել տարբեր խորշեր նույն ծանծաղուտի սահմանում: Սակայն, ցանկանալով պարզաբանել, արդյոք գործում է մրցակցային բացառման սկզբունքը որևէ մրցակցային իրավիճակում, մենք կարող ենք բախվել շատ լուրջ մեթոդաբանական խնդրի հետ: Դիտարկենք, օրինակ, սալամանդրների դեպքը Հեյրսթոնի աշխատությունից: Այս օրինակում ԱՄՆ-ում`Ապպալաչյան լեռների հարավային մասում բնակվող ցամաքային սալամանդրի երկու տեսակ են` Plethodon glutinosus և Plethodon jordani: Սովորաբար P. jordani հանդիպում է ավելի մեծ բարձրություններում, քան P. Glutinosus-ը, բայց որոշ շրջաններում դրանց բնակության գոտիները համընկնում են: Կարևոր պահ է հանդիսանում այն, որ, մյուս տեսակի կոմից անբարենպաստ ազդեցությունը սկզբնապես զգում էին երկու տեսակի առանձնյակներն էլ: Տեսակներից մեկի ոչնչացումից հետո, մյուսի մոտ նկատվում է քանակության, բեղմնավորության և (կամ) կենսունակության ավելացում: Դրանից հետևում է, որ ստուգողական հրապարակներում և համատեղ բնակության այլ վայրերում այս տեսակները սովորաբար մրցակցում էին միմյանց հետ, բայց ամեն դեպքում գոյատևում էին: Երկու տեսակ մրցակցում և համագոյակցում են, համաձայն մրցակցային բացառման սկզբունքի կարելի է ենթադրել, որ դա կատարվում է խորշերի բաժանման արդյունքում: Դա միանգամայն ճշմարտացի ենթադրություն է, բայց այնքան ժամանակ, քանի դեռ չի նկատվում այդպիսի բաժանում, կամ հաստատված չէ, որ այն հանում է միջտեսակային մրցակցության լարվածությունը, Այն մնում է ոչ ավելին, քան ենթադրություն: Այսպիսով, երբ մենք դիտարկում ենք երկու տեսակի համագոյակցությունը, հաճախ դժվար է լինում սահմանել, որ նրանց խորշերը բաժանված են, և հնարավոր չէ հակառակն ապացուցել: Եթե էկոլոգին չի հաջողվում գտնել խորշերի բաժանում, դա կարող է նշանակել, որ նա փնտրել է այն սխալ տեղում կամ սխալ ձևով: Մրցակցային բացառման սկզբունքը լայն տարածում է ստացել`
- Այդ փաստի բազմաթիվ հաստատումներից
- Որովհետև զգայորեն այն համարվում է ճիշտ և
- Նրա օգտին են վկայում տեսական նախապայմանները
Սակայն միշտ կլինեն այնպիսի դեպքեր, որոնցում այն անհնար է ստուգել: Բացի այդ, կան դեպքեր երբ Գաուզեի սկզբունքը, ուղղակի չենք կիրառի (Բիգոն, 1989): Օրինակ, «Պլանկտոնային պարադոքս»: Իրականում մրցակցող տեսակների միջև հավասարակշռությունը կարող է հաճախակի խախտվել, և առավելությունը մի տեսակից կանցնի մյուսին, հետևաբար, համագոյակցումը հնարավոր է միջավայրի պայմանների փոփոխման շնորհիվ: Այդպիսի փաստարկ օգտագործել է Հաթչինսոնը (Hutchinson, 1961) որպեսզի բացատրի «պլանկտոնային պարադոքսը»: Այդ պարադոքսը կայանում է նրանում, , որ պլանկտոնային օրգանիզմների շատ տեսակներ հաճախ համագոյակցում են պարզ միջավայրում, որտեղ, ըստ երևույթին, քիչ է խորշերի բաժանման հնարավորությունները: Հաթչինսոնը ենթադրեց, որ միջավայրը, չնայած, որ շատ պարզ է, մշտապես ենթարկվում է տարբեր փոփոխություների, մասնավորապես` սեզոնային: Ժամանակի ցանկացած առանձին ժամանակահատվածում միջավայրի պայմանները կարող են նպաստել որոշակի տեսակի դուրսմղմանը, սակայն այդ պայմանները փոխվում են, և մինչև այն պահը, երբ տվյալ տեսակը կդառնա վերջնականապես դուրս մղված, նրանք կարող են տեսակի համար բարենպաստ դառնալ: Այլ կերպ ասած, մրցակցային հարաբերությունների արդյունքը հավասարակշիռ վիճակում կարող է որոշիչ դեր չխաղալ, եթե միջավայրի պայմանները փոխվում են շատ առաջ, նախքան, հավասարակշռության հասնելը: ԵՎ քանի որ ցանկացած միջավայր փոփոխական է, մրցակիցների միջև հավասարակշռությունը պետք է միշտ տեղաշարժվի և համագոյակցությունը հաճախ կդիտվի խորշի այնպիսի բաժանման դեպքում, որի դեպքում կայուն պայմաններում տեղի կունենար տեսակներից մեկի հեռացում:
Վերնադսկու հաստատունության օրենքը [խմբագրել]
Բնության կենդանի նյութի քանակությունը (տվյալ աշխարհագրական ժամանակաշրջանի համար) հաստատուն է: Համաձայն այս հիպոթեզի, կենսոլորտի ռեգիոններից մեկում կենդանի նյութի քանակության ցանկացած փոփոխություն պետք է հավասարակշռված լինի որևէ այլ ռեգիոնում: Ճիշտ է, համաձայն տեսակային աղքատացման կանխադրույթի, բարձրակարգ տեսակները և էոհամակարգերը ավելի հաճախ կփոխարինվեն ավելի ցածր մակարդակի էվոլյուցիոն օբյեկտներով: Բացի այդ, տեղի կունենա էկոհամակարգի տեսակային կազմի ռուդերալիզացիա, և մարդու համար բարենպաստ տեսակները կփոխարինվեն նվազ օգտակարներով, չեզոքներով կամ նույնիսկ վնասակարներով: Որպես այս օրենքի հետևանք գոյություն ունի էկոլոգիական խորշի պարտադիր լրացման օրենքը: (Ռոզենբերգ և մյուսները, 1999)
Էկոլոգիական խորշի պարտադիր լրացման օրենքը [խմբագրել]
Էկոլոգիական խորշը չի կարող դատարկ լինել: Եթե որևէ տեսակի վերացման արդյունքում խորշը դատարկվում է, այն անմիջապես լրացվում է այլ տեսակով: Բնակության միջավայրը սովորաբար բաղկացած է առանձին մասերից («հետք») բարենպաստ և անբարենպաստ պայմաններով, այդ հետքերը հաճախ հասանելի են ժամանակավորապես, և ի հայտ են գալիս անկանխատեսելիորեն ինչպես ժամանակի, այնպես էլ տարածության մեջ: Ազատ մասերը կամ «ճեղքերը» բնակավայրերում առաջանում են անկանխատեսելիորեն որոշ բիոտոպերում: Հրդեհները կամ սողանքնեըր կարող են հանգեցնել անտառներում ամայի տարածքների ձևավորման: Փոթորիկը կարող է մերկացնել ծովային ափի բաց հատվածը, իսկ ագահ գիշատիչները որտեղ պատահի կարող են ոչնչացնել պոտենցիալ զոհին: Այս ազատված տարածքները կրկին բնակեցվում են: Սակայն առաջին նորաբնիկները պարտադիր չէ լինեն այն տեսակները, որոնք տևական ժամանակի ընթացքում ընդունակ են բարեհաջող մրցակցել այլ տեսակների հետ և դուրս մղել նրանց: Այդ պատճառով գալիք և մրցունակ տեսակների համագոյակցությունը հնարավոր է այնքան ժամանակ, քանի դեռ համապատասխան հաճախականությամբ առաջանում են չբնակեցված տեղամասեր:(Բիգոն և մյուսներ, 1989)
Մարդու էկոլոգիական խորշ [խմբագրել]
Մարդը, որպես կենսաբանական տեսակ, զբաղեցնում է իր սեփական էկոլոգիական խորշը: Մարդը կարող է բնակվել արևադարձում և մերձարևադարձում, ծովի մակարդակից 3-3,5 կմ բարձրությունում. Իրականում ներկայումս մարդն ապրում է բավականին մեծ տարածությունում: Մարդը ընդարձակել է ազատ էկոլոգիական խորշը տարբեր հարմարանքների օգտագործման շնորհիվ` բնակարան, հագուստ, կրակ և այլն:
Գրականություն [խմբագրել]
- Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1. — М.: Мир, 1989. — 667 с.
- Гиляров А. М. Популяционная экология: Учебное пособие. — М.: Изд-во МГУ, 1990—191 с.
