Դիտել Փափկամարմիններ էջի աղբյուրը

{{taxobox
| name              = Փափկամարմիններ
| regnum            = Կենդանիներ
| phylum = Փափկամարմիններ
| image file        = Helix_pomatia_89a.jpg
| image descr       = [[Խաղողի խխունջ]]
| latin             = Mollusca
| syn               = 
| typus =
| section name = 
| section text =
* {{bt-armlat|Ակոսափորայիններ|Solenogastres}}
* {{bt-armlat|Խիտոններ|Polyplacophora}}
* {{bt-armlat|Մոնոպլակոֆորներ|Monoplacophora}}
* {{bt-armlat|Երկփեղկանիներ|Bivalvia}}
* {{bt-armlat|Թիոտանի փափկամարմիններ{{!}}Թիոտանիներ|Scaphopoda}}
* {{bt-armlat|Փորոտանիներ|Gastropoda}}
* {{bt-armlat|Գլխոտանիներ|Cephalopoda}}
* {{bt-armlat|Փոսապոչայիններ|Caudofoveata}}
* † {{bt-armlat||Rostroconchia}}
* † {{bt-armlat|Տենտակուլներ|Tentaculita}}
| wikispecies = 
| commons = 
| Возник = 
| itis = 
| ncbi = 
| eol = 
}}

'''Փափկամարմիններ''', '''փափկամորթեր''', '''կակղամորթավորներ''' կամ '''մոլյուսկներ''' ({{lang-lat|Mollusca}}), [[անողնաշարավորներ]]ի առանձին [[Տիպ (կենսաբանություն)|տիպ]]։ Թվաքանակով երկրորդն են [[հոդվածոտանիներ]]ից հետո։ Փափկամարմինների ընդհանուր քանակը տարբեր երկրներում տատանվում է 100 հազարից{{sfn|Шарова|2002|с=276}} մինչև 200 հազար{{Sfn|Ponder, Lindberg|2008|p=1}}: [[Հայաստան]]ում ամենուրեք տարածված է 155 [[տեսակ]]։ Ռուսաստանում հանդիպում է մոտ 2900 տեսակ<ref>[http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира]. ЗООИНТ. Зоологический институт Российской академии наук. Проверено 13 июля 2013. Архивировано 15 июля 2013 года</ref>։ Այս տիպը սովորաբար բաժանում են 9 կամ 10 դասի, որոնցից երկուսը ամբողջությամբ վերացել են։ Փափկամարմինները յուրացրել են համարյա բոլոր միջավայրերում գոյատևելու (ծովային և քաղցրահամ ջրեր, հող, ցամաքա-օդային տարածք) ձևերը։ Որոշ փափկամարմիններ դարձել են ժամանակավոր կամ հիմնական [[մակաբույծներ]]՝ այլ կենդանիների համար։

Փափկամարմինների ամենափոքր ներկայացուցիչները համարվում են [[երկփեղկանիներ]]ը։ Նրանց հասուն ներկայացուցիչները՝ Condylonucula maya ունեն 0,5 մմ երկարություն<ref>{{Cite web |title=Extreme Bivalves |url=http://www.museumoftheearth.org/outreach.php?page=s_hsh_top/s_hsh_s3_biodiv/s_hsh_s3_extreme |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20131015053855/http://www.museumoftheearth.org/outreach.php?page=s_hsh_top%2Fs_hsh_s3_biodiv%2Fs_hsh_s3_extreme |archive-date=2013 թ․ հոկտեմբերի 15 |accessdate=2013 թ․ հոկտեմբերի 14 |work=Rock the Future |publisher=Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth |lang=en}}</ref>։ Փափկամարմինների տիպին է պատկանում [[գլխոտանիներ]]ի դասը, որի ներկայացուցիչները [[անողնաշարավորներ]]ի ամենախոշոր տեսակներն են։ Գլխոտանիներին է պատկանում Mesonychoteuthis-ը (կաղամար), որի քաշը հասնում է 495 կիլոգրամի։

Փափկամարմինները բազմազան են ոչ միայն չափերով, այլ նաև անատոմիական կազմով և պահվածքով։ Գլխոտանի փափկամարմինները, ինչպիսին են [[կաղամարներ]]ը, [[սիպելներ]]ը և [[ութոտնուկներ]]ը, անողնաշարավորների մեջ զբաղեցնում են առաջին տեղերից մեկը՝ նյարդային համակարգի զարգացվածությամբ։ Փափկամարմինների մոտ 80%-ը պատկանում է [[փորոտանիներ]]ի դասին, 19%-ը՝ երկփեղկանիների և միայն 1%-ն է ժամանակակից ներկայացուցիչների այլ դասին պատկանում։

Փափկամարմինների մեծամասնությունը կարող են տեղաշարժվել ոտքի միջոցով։ Գլխոտանիների ոտքը ձևափոխվել է [[Շոշափուկներ|շոշափուկի]]։ Փափկամարմինների բնորոշ առանձնահատկություններից է հանքայնացված խեցին, որի ձևն ու կառուցվածքը փոխվում է դասից դաս։ Գլխոտանիների մեծամասնության մոտ խեցին բացակայում է։ Փափկամարմինների համար բնորոշ գիծ է համարվում բերանային հատուկ ապարատը՝ քերիչը։ Երկփեղկանիների մոտ ինչպես քերիչը, այնպես էլ՝ ամբողջ գլուխը հետ է զարգացել։

Փափկամարմինների առաջացումը կապվում է քեմբրիլի ժամանակաշրջանից։

Փափկամարմինների շատ տեսակներ՝ հիմնականում ցամաքային և ցամաքա-ջրային տեսակները, հայտնվել են անհետացման վտանգի մեջ՝ մարդկանց գործունեության պատճառով, և հիմա գտնվում են հսկողության տակ։

Փափկամարմինները համարվում են մարդկանց համար սննդի աղբյուր, ինչպես նաև նրանց խեցին օգտագործում են որպես շքեղություն, սադափի, [[մարգարիտ]]ի, վիսոնի, պուրպուրի տեսքով։ Այս ամենի հետ մեկտեղ փափկամարմինները համարվում են [[Գյուղատնտեսություն|գյուղանտեսության]] համար վնասատուներ, իսկ որոշները մարդու համար անմիջական վտանգ են ներկայացնում։

Փափկամարմիններին պատկանող գլխոտանիների դասին ժամանակակից մշակույթում տվել են ծովային հրեշների կարգավիճակ։

Փափկամարմինները բաժանվում են հետևյալ դասերի՝ զրահավորներ կամ [[խիտոններ]], [[ակոսափորայիններ]], [[մոնոպլակոֆորներ]], [[թիոտանիներ]], [[երկփեղկանիներ]], [[փորոտանիներ]], [[գլխոտանիներ]] և [[փոսապոչայիններ]]։

== Ստուգաբանություն ==
Փափկամարմինների անվանումը եկել է լատիներեն ''molluscus'' «փափուկ» անվանումից։ Գիտությունը, որը զբաղվում է փափկամարմինների ուսումնասիրմամբ, կոչվում է [[մալաքոլոգիա]], իսկ գիտությունը, որն ուսումնասիրում է նրանց խեցիները՝ [[կոնխիոլոգիա]]։

== Արեալ ==
Փափկամարմինները տարածված են ամբողջ [[Երկրագունդ|երկրագնդով]] և հանդիպում են ինչպես ցամաքում, այնպես էլ [[ծով]]երում և [[օվկիանոս]]ում<ref>Rawat, 2010, p. 7.</ref> (հատկապես ափամերձ շրջանում)։ Համեմատաբար ոչ մեծ քանակի տեսակներ հարմարվել են ոչ աղի և քիչ աղի [[ջրամբար]]ներում։ Փափկամարմինների շատ տեսակներ ձգտում են տրոպիկական ծովեր։ Ավելի խոր ջրերում ապրող փափկամարմիններ հայտնաբերվել են [[Մարիանյան իջվածք]]ում, մոտ 11000 մետր խորության մեջ<ref>{{Cite web |author=C. Michael Hogan. |date=2010 թ․ օգոստոսի 23 |title=Марианская впадина |url=http://www.zoopage.ru/stat.php?idstat=180 |url-status=dead |archiveurl=https://www.webcitation.org/6INB6KgiA?url=http://www.zoopage.ru/stat.php?idstat=180 |archivedate=2013 թ․ հուլիսի 25 |accessdate=2013 թ․ հուլիսի 21 |work=Загадки нашей планеты |publisher=zoopage.ru |lang=ru}}</ref>, իսկ ցամաքային խխունջները հանդիպում են [[տունդրա]]յից մինչև [[արևադարձային գոտիներ]], ցածր շրջաններից մինչև բարձր լեռնային գոտիներ։

Նախկին ԽՍՀՄ-ի տարածքում ծովային փափկամարմինները ավելի բազմազան էին հեռավոր-արևելյան ջրերում, իսկ ցամաքային [[էնդեմիկ]] տեսակներ կային [[Ղրիմ]]ում, [[Կովկաս]]ում, [[Կարպատներ]]ում և [[Միջին Ասիա]]յում։ Կենդանական աշխարհագրության համար հետաքրքրություն են ներկայացնում [[Բայկալ լիճ|Բայկալի]] և [[Կասպից ծով]]ի էնդեմիկ փափկամարմինները<ref name="ReferenceA">Моллюски // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.</ref>։

== Կառուցվածք և ֆիզիոլոգիա ==
[[Պատկեր:Archimollusc-en.svg|300px|մինի|Փափկամարմինների հիպոթետիկ նախնիների անատոմիական սխեմա]]
Փափկամարմինների ավելի ընդհանուր հատկանիշներ կարելի է համարել հատվածների բացակայությունը և երկկողմանի [[Սիմետրիա|համաչափությունը]]։ Հարկ է համարել նշել այն, որ տարբեր խմբերի մոտ մարմինը դառնում է անհամաչափ շարժման հետ կապված կամ տարբեր օրգանների անհամաչափ աճման պատճառով։ Հատկապես անհամաչափությունը լավ է արտահայտված փորոտանիների մոտ՝ իրանի պատճառով և պարուրաձև խեցու հետ կապված։ Ավելի հստակ միավորող փաստ է հանդիսանում թիկնոցի (մորթեպատյանի) առկայությունը և թիկնոցային խոռոչը, որը կատարում է ներշնչման և արտաշնչման ֆունկցիան, ինչպես նաև մասնակցում է [[նյարդային համակարգ]]ի կառուցմանը։ Փափկամարմինների մոտ բավականին բազմազան է մարմնի կառուցվածքը, որը դժվարեցնում է սինոպոմորֆիայի փնտրումը (նրանց համար ընդհանուր հատկանիշ, որը բացակայում է նրանց նախնիների մոտ), որը կմիավորեր նրանց ժամանակակից բոլոր դասերին<ref>Giribet G., Okusu A., Lindgren A. R., Huff S. W., Schrödl M. and Nishiguchi M. K. (May 2006). [http://www.pnas.org/content/103/20/7723.full «Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons».] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171011094025/http://www.pnas.org/content/103/20/7723.full |date=2017-10-11 }} Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 7723—7728. DOI:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16675549?dopt=Abstract PMID 16675549. Bibcode]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/2006PNAS..103.7723G 2006PNAS..103.7723G.]</ref>։

'''Ընդհանուր կառուցվածք'''

Փափկամարմինների մարմինը չունի հատվածավորվածություն, չնայած նրան, որ որոշ օրգաններ կարող են ունենալ մետամեր տեղադրություն։ Փափկամարմինների մարմինը, որպես կանոն, կազմված է երեք բաժնից՝ [[Գլուխ|գլխից]], ոտքից և իրանից<ref>''Беклемишев В. Н.'' Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. {{М.}}: Наука, 1964, т. 1, с. 159.</ref>, որը բաժանվում է ներքին պարկի և թիկնոցի՝ թիկնոցային օրգան համակարգերի։ ''Caudofoveata'' դասի ներկայացուցիչների մոտ ոտքը բացակայում է։ Երկփեղկանի փափկամարմինները կորցրել են գլուխը։

Մարմնի փորային հյուսվածքի մկանուտ մասը նրա ոտքն է{{Sfn|Rawat|2010|p=5}}, որը որպես կանոն, ծառայում է շարժման համար, բայց կարող է կատարել նաև այլ ֆունկցիաներ<ref name="mol11">{{Ռուսերեն գիրք |автор=Wilbur, Karl M.; Trueman E. R.; Clarke M. R., eds. |заглавие=The Mollusca, 11. Form and Function |год=1985 |место=N. Y. |издательство=Academic Press |pages=4 |isbn=0-12-728702-7}}</ref>։ Ոտքը կրում է նաև զույգ բշտիկներ, որոնք կատարում են [[Հավասարակշռության օրգաններ|հավասարակշռության օրգանի]] դեր։ Փորոտանիների մոտ այն նաև արտադրում է լորձ, որը հեշտացնում է տեղաշարժը։ Խեցիավոր այն տեսակները, որոնց մոտ խեցին ծածկում է մարմնի վերին մասը, ոտքը ամրացնում է փափկամարմնին՝ որևէ կոշտ առարկայի ուղղահայաց մկանների շնորհիվ։ Մյուս փափկամարմինների մոտ ուղղահայաց մկանները ձգում են ոտքը և մարմնի մնացած փափուկ մասերը խեցու ներսը<ref name="Ruppert E. E. 2004. P. 284">Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 284—291.</ref>։ Երկփեղկանի փափկամարմինների մոտ ոտքը ընդունակ է թաղվել հողի մեջ (սակայն որոշները՝ օրինակ միդիան, կորցրել են այդ հատկությունը)։ Գլխոտանի փափկամարմինների մոտ ոտքը վերափոխվել է շոշափուկի<ref>{{Cite journal |author=Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K |date=2008 թ․ հունվար |title=Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development |journal=Journal of Morphology |volume=269 |issue=1 |pages=1—17 |doi=10.1002/jmor.10564 |pmid=17654542}}</ref> և մասնակցում է արագ տեղաշարժմանը<ref>Wilbur, Karl M.; Trueman E. R.; Clarke M. R., eds. The Mollusca, 11. Form and Function. — N. Y.: Academic Press, 1985. — P. 4</ref>։

'''Ծածկույթ'''

[[Պատկեր:Shells01.jpg|250px|մինի|Գլխոտանիների և փորոտանիների տարբեր խեցիներ]]

Համարում են, որ փափկամարմինների նախնիների ծածկույթները իրենցից ներկայացրել են ասեղներ։ Այդպիսի ծածկույթ բնորոշ է ''Caudofoveata'' և ''Solenogastres'' դասերի ներկայացուցիչներին։ Սակայն բոլոր դասերի մոտ, բացառությամբ՝ ''Caudofoveata-''ի, հայտնվել է թարթչային սողացող մակերես՝ ոտք։ ''Solenogastres''-ի մոտ ներկայացված է ոտնակի ակոսի ձևով։

Խիտոնները (''Polyplacophora'') ունեն նաև [[կուտիկուլա]]յին ծածկույթ, բայց միայն կողմնային մասերում։

''Conchifera'' խմբի (ներառյալ ''Gastropoda'', ''Cephalopoda'', ''Bivalvia'', ''Scaphopoda'' и ''Monoplacophora դասերը'') կուտիկուլային ծածկույթը բացակայում է, իսկ խեցին բաղկացած է մեկ կամ երկու (երկփեղկանիների մոտ, ինչպես նաև Juliidae մոտ) սկավառակից։

Խեցին կպած է թիկնոցին (որոշ խմբեր, օրինակ գլխոտանիների (''Nudibranchia'') մոտ այն ապաճել է) և կազմված է հիմնականում խիտինից և կոնխիոլինից (սպիտակուց` կալցիումի կարբոնատով հարստացված)<ref name="Ruppert E. E. 2004. P. 284"/><ref>Porter, S. (2007). [http://science.sciencemag.org/content/316/5829/1302 «Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization»].</ref>։ Խեցու ամենավերին շերտը բոլորի մոտ կազմված է միայն կոնխիոլինից։ Փափկամարմինները երբեք չեն օգտագործում ֆոսֆատներ իրենց ծածկույթներնը ամրացնելու համար (հնարավոր բացառություն է խիտոն ''Cobcrephora-''ն''<ref>{{Ռուսերեն հոդված |автор=Cherns L. |заглавие=Early Palaeozoic diversification of chitons (Polyplacophora, Mollusca) based on new data from the Silurian of Gotland, Sweden |год=2004 |издание=Lethaia |номер=4 |pages=445—456 |volume=37 |doi=10.1080/00241160410002180}}</ref>''): Սակայն փափկամարմինների մեծամասնությունը իրենց խեցին պատում են արագոնիտով, դրանք այն փորոտանիներն են, որոնք ձվերը դնում են ամուր խեցիով, օգտագործում են կալցիում, որպեսզի դուստր փափկամարմինների խեցին ամուր լինի։

Խեցին կարելի է բաժանել երեք շերտի. արտաքին՝ կազմված [[օրգանական միացություններ]]ից, միջին՝ սյուներով շարված [[կալցիում]]ով, ներքին՝ կազմված թիթեղանման կալցիումից, որը հաճախ սադափե է<ref>Hayward P. J. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press, 1996. — P. 484—628</ref>։ Աշխարհում միակ փափկամարմինը, որի խեցու արտաքին շերտը կազմված է [[երկաթ]]ի սուլֆիդներից, դա փորոտանի խոր ջրերում ապրող փափկամարմին ''Crysomallon squamiferum'' է<ref>{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://www.nat-geo.ru/article/4047-zheleznaya-ulitka/ |автор=Софья Демьянец. |заглавие=«Железная» улитка |год=2013 |издание=National Geographic Россия |archivedate=2014-07-14 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140714000816/http://www.nat-geo.ru/article/4047-zheleznaya-ulitka/ }}</ref>։

Չնայած նրան, որ փափկամարմինները համարվում են ցելոմային կենդանիներ, նրանց մոտ [[ցելոմ]]ը տեղադրված է աննշան տեղ։ Ցելոմային պարկերը փափկամարմինների մոտ ներկայացված են պերիկարդի և գոնադային խոռոչի տեսքով։ Միասին նրանք ձևավորում են գոնոպերիկարդային համակարգը։ Փափկամարմինների օրգանիզմի հիմնական խոռոչը համարվում է հեմոցելը, որի միջով շրջանառվում է արյունը և ցելոմային հեղուկը, օրգանների միջև լցված է պարենքիմա։ Երիկամները համարվում են ցելոմային{{Sfn|Rawat|2010|p=6}}՝ կապված պերիկարդի հետ։

=== Նյարդային համակարգ ===
[[Պատկեր:Gastropod nervous system.gif|250px|մինի|Փորոտանիների նյարդային համակարգի սխեմա]]

Փափկամարմինների պարզագույն խմբերի համար՝ ''Caudofoveata'', ''Solenogastres'' և ''Polyplacophora'' նյարդային համակարգը հանգուցային տիպի է, որը նման է [[օղակավոր որդեր]]ի նյարդային համակարգին{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}։ Այն կազմված է շուրջկլանային օղակից և չորս հանգույցից՝ երկու ոտքային (նյարդավորում է ոտքը) և երկու վերկլանային (նյարդավորում է ներքին օրգանները)։

Փափկամարմինների մյուս ներկայացուցիչների մեծամասնության մոտ ձևավորվում է նյարդահանգույցներ և դրա հետագա զարգացումը վերկլանային մասում ձևավորում է «[[գլխուղեղ]]»։ Արդյունքում ձևավորվում է հանգուցային համակարգ{{Sfn|Rawat|2010|p=142}}:

Հանգուցային նյարդային համակարգում կա երկու (երկփեղկանիների մոտ՝ երեք) զույգ նյարդային շղթա, երկու փորային շղթաները նյարդավորում է ներքին օրգանները, իսկ երկուսը՝ ոտքը։ Երկու զույգ շղթաները պարունակում են նյարդահանգույց, ինչպես լոկալ կենտրոններ՝ մարմնի կարևոր մասերի համար։ Նյարդահանգույցների մեծամասնության զույգը տեղադրված են մարմնի երկու կողմերում, որոնք միանում են միմյանց նյարդային ամրակներով։ Սովորաբար լինում է հինգ զույգ նյարդահանգույց՝ քիմքային (նյարդավորում է աչքերը և շոշափուկները), ոտքային (նյարդավորում է ոտքը), թոքամզային (նյարդավորում է թիկնոցը), պարիետալ (շնչառական օրգանները և օֆրադիան) և վիսցերալ (ներքին օրգանները)։ Երբեմն առանձնացնում են նաև բուկալային նյարդահանգույց, և կլանը նյարդավորող։ Նրանք դուրս են գալիս շուրջկլանային օղակից և տեղավորվում են ըմպանի դորսալային մասից դեպի կերակրափող գնացող մասում<ref>{{Cite web |author=Асеев Н. |title=Эфферентная копия активности нейронов в пищевом поведении виноградной улитки ''Helix pomatia'' L. |url=http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1163832&uri=1.html |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130926090522/http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1163832&uri=1.html |archive-date=2013 թ․ սեպտեմբերի 26 |accessdate=2018 թ․ հունվարի 14}}</ref>։ Քիմքային, ոտքային և վիսցերալ նյարդահանգույցները միմյանց միացած են նյարդային ամրակներով{{sfn|Пименова, Пименов|2005|страницы=121—122}}։ Համարյա բոլոր նյարդահանգույցները տեղադրված են աղիներից ներքև, բացառություն են համարվում միայն քիմքային նյարդահանգույցը, որը տեղադրված է կերակրափողի մոտ։ Ոտքային նյարդահանգույցը տեղադրված է անմիջապես աղիների տակ, և նրանց նյարդային ամրակները և միացումները, միացնում են նրանց քիմքային նյարդահանգույցի հետ, առաջացնում են նյարդային օղակ կերակրափողի շուրջը։ Այն տեսակները, որոնք ունեն ուղեղ, այն շրջապատում է [[կերակրափող]]ը օղակով<ref name="Ruppert E. E. 2004. P. 284"/>։

Շատ փորոտանիների մոտ, կապված իրանի պտույտների հետ, ձևավորվել է կտրվածք՝ պարիետալ և թոքամզային հանգույցների միջև։ Այդ կտրվածքը ստացել է [[հիաստոնյարդ]] անվանումը։ Առանց կտրվածքի նյարդային համակարգը անվանում են [[էպինյարդային]], իսկ կտրվածքովը՝ [[հիաստոնյարդային]]{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=122}}։

Բացի ռեֆլեքսային գործողությունից, նյարդային համակարգը վերահսկում է աճը և բազմացումը, տարբեր նյարդահորմոնների միջոցով{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=119}}։

=== Զգայարաններ ===
Փափկամարմինների զգայարաններն են համարվում աչքերը և շոշափուկները, որոնք տեղավորվոծ են գլխի վրա, քիմիական զգայարանները՝ օֆրադիաները տեղավորված են խռիկների մոտ, ստատոցիսները՝ ոքի մոտ{{sfn|Rawat|2010|p=6}}։ Աչքերի հարմարումը տեղի է ունենում նրա ձևի հաշվին, ակնաբյուրեղի և ցանցաթաղանթի հեռացմամբ կամ մոտեցմամբ։ Գլխոտանիների աչքերի կառուցվածքը նման է ողնաշարավոր կենդանիների աչքի կառուցվածքին, միայն թե նրանց ակոմոդացիան (հարմարեցումը) տեղի է ունենում այլ կերպ, և նրանք այլ կերպ են զարգանում օնտոգենեզի ժամանակ։ Գլխի, ոտքի և թոկնոցի ծայրում գտնվում են շոշափելիքի սենսորային բջիջներ{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}։

=== Արյունատար համակարգ ===
Փափկամարմինների մոտ արյունատար համակարգը բաց է։ Նրա մեջ մտնում է սիրտը (օրգան, որն ապահովում է արյան տեղաշարժը անոթներով և միջօրգանային խոռոչներով) և անոթները{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}։ Սիրտը կազմված է փորոքից և մեկ կամ հաճախ նաև երկու նախասրտից (նաուտուլիսի մոտ չորսն է)։ Արյունատար անոթները տեղափոխում են արյունը միջօրգանային խոռոչներ։ Այնուհետև արյունը նորից հավաքվում է անոթների մեջ և մտնում է խռիկներ կամ թոքեր։ Արյունը տալիս է հեմոցիանին, որը պիգմենտ է և կատարում է նույն ֆունկցիաները ինչ [[հեմոգլոբին]]ը, դրա համար, երբ արյունը զրկվում է թթվածնից, այն կապտում է{{sfn|Шарова|2002|с=330}}։

Գլխոտանիների մոտ արյունատար համակարգը համարյա փակ է, անոթներից դուրս արյունը գտնվում է միայն այն ժամանակ, երբ անոթից դուրս է գալիս փոքր փոսեր{{sfn|Шарова|2002|с=330}}։

=== Մարսողության համակարգ ===
[[Պատկեր:Armina maculata Rafinesque, 1814 - radula.jpg|200px|մինի|Քերիչի միկրոնկարը]]
[[Պատկեր:Snail radula working.png|200px|մինի|Խխունջի քերիչի աշխատանքը: Մոխրագույն գույնով նշված է քերիչը, դեղինը՝ օդոնտոֆորը, վարդագույնը՝ մկանները, երկնագույն՝ սնունդը]]
Փափկամարմինների մոտ [[մարսողական համակարգ]]ը սկսվում է բերանային անցքից, որը տանում է բերանային խոռոչ, որտեղ սովորաբար բացվում են [[թքագեղձեր]]ը։ Մարսողության համակարգը կազմված է կլանից, կերակրափողից, [[ստամոքս]]ից, միջին և հետին աղիներից։ Կան նաև մարսողական գեղձեր (լյարդ), որը մասնակցում է մարսողությանը, ներծծմանը և սննդարար նյութերի պահեստավորմանը։ Գլխոտանիները ունեն նաև ենթաստամոքսային գեղձ (մնացած փափկամարմինների մոտ այդ ֆունկցիան կատարում է մարսողական գեղձը)։

Տեսակների մեծամասնության մոտ կոկորդում կա «քերիչ»՝ հատուկ գործիք է որը մանրացնում է [[Սննդամթերք|սնունդը]]{{Sfn|Rawat|2010|p=8}}: Քերիչը պատված է խիտինային ատամներով, որոնք փոխարինվում են մաշվելու դեպքում։ Գլխավոր գործողությունը քերիչի համարվում է քարերի մակերեսներից բակտերիաների և ջրիմուռների քերելը։ Փափկամարմինների համար քերիչը համարվում է յուրահատուկ օրգան և չի հանդիպում նրան համարժեքը այլ կենդանիների մոտ։ Քերիչի հետ միասին կարող է հանդիպել նաև [[խիտին]]ային ծնոտներ{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}։

Բերան մտած սնունդը շաղաղվում է թքով, որը թարթիչների օգնությամբ տեղաշարժվում է դեպի ստամոքս։ Ստամոքսի սրացած ծայրում դեպի աղի, կա կոնաձև ներդիր, որը կազմված է տարբեր նստվածքային մասերից։ Երբ դեռ սննդախյուսը չի հասել կոնաձև մարմին, ստամոքսի թթվայնությունը սննդախյուսը դարձնում է ավելի քիչ սոսնձվող, և սննդային մասերը առանձնանում են նրանից<ref name="Ruppert E. E. 2004. P. 284"/>։

Ստամոքսից հետո սննդի հետագա մարսման համար սննդախյուսը ուղղվում է դեպի կույր աղի։ Տեսակավորման գործընթացը չի կարելի համարել լավ համակարգված։ Աղին հետանցքով բացվում է թիկնոցային խոռոչի մեջ։

Գիշատիչ փափկամարմինների մոտ մարսողության համակարգը ավելի պարզ է ներկայացված։ Ջրային փափկամարմինների մոտ առաջացել է հատուկ օրգան՝ սիֆոն, որը թոկնոցի հավելյալ մասն է համարվում։ Սիֆոնի միջոցով կատարվում է ջրի անցումը (հազվադեպ օդի), որը օգտագործվում է մեկ կամ մի քանի նպատակով՝ շարժում, սնուցում, շնչառություն, բազմացում։

Մի քանի տեսակների մոտ մարսողության համակարգը ենթարկվել է ատրոֆիայի և նրանք յուրացնում են սնունդը քեմոսինթետիկ բակտերիաների օգնությամբ։

=== Շնչառական համակարգ ===
[[Շնչառական համակարգ]]ը իրենից ներկայացնում է մաշկային պարիետալ խռիկներ՝ քթենիդիաներ։ Նաև մեծ նշանակություն ունի մաշկային շնչառությունը, որոշների համար այն հանդիսանում է միակը։ Ցամաքային փափկամարմինների համար քթենիդիաների փոխարեն ունեն օդային շնչառության համար օրգաններ՝ թոքեր, որը առաջացել է թիկնոցային պատի ձևափոխումից, որի պատերն ունեն արյունատար անոթներ{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}{{sfn|Шарова|2002|с=291}}։

=== Արտաթորության համակարգ ===
Փափկամարմինների [[արտաթորության համակարգ]]ը կազմված է [[երիկամ]]ներից (մետանեֆրիդիալ){{Sfn|Rawat|2010|p=6}}, որոնցում կուտակվում է սննդից առանձնացված միզաթթուն։ Նրանք դուրս են գալիս 14-20 օրը մեկ։ Շատ փորոտանիներ ունեն միայն ձախ երիկամ, իսկ քանակով ամենաշատ երիկամներ (5-6 զույգ) ունեն միապլակոֆորների ներկայացուցիչները<ref name="БСЭ_Молл2">{{БСЭ3|заглавие=Моллюски}}</ref>։ Երիկամային ձագարները վեր են ածվել պերիկարդի, որոնց ծորանները բացվում են թիկնոցային խոռոչի մեջ{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}։ Փափկամարմինների նախասրտերը կատարում են արյան ֆիլտրացում, դրա պատճառով համարվում են արտաթորության համակարգի որոշ մասը։

Սեռական համակարգ

[[Պատկեր:Vinbergssnäcka lägger ägg.jpg|300px|մինի|Խաղողի խխունջը ձվեր դնելիս]]

Փափկամարմինները կարող են լինել ինչպես հերմաֆրոդիտ (խխունջ), այնպես էլ բաժանասեռ (երկփեղկանիների մեծամասնությունը)։ Միայն թե երկփեղկանի փափկամարմին Arca noae-ի մոտ առաջացել է նախատանդրիկական հերմաֆրոդիտություն (սկզբում առանձնյակը կենսագործում է որպես արու, ապա՝ որպես էգ<ref>{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://www.medit-mar-sc.net/index.php/marine/article/download/326/382.pdf |автор=G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA |заглавие=Protandric hermaphroditism in the bivalve Arca noae (Mollusca: Arcidae) |год=2013 |издание=Mediterranean Marine Science |том=14 |номер=1 |страницы=86—91 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140107164414/http://www.medit-mar-sc.net/index.php/marine/article/download/326/382.pdf |archivedate=2014-01-07}}</ref>): Հերմաֆոդիտության դեպքում բեղմնավորման ժամանակ ամեն առանձնյակ հանդես է գալիս և՛ որպես արու, և՛ որպես էգ։ Գոնադների ծորաններով սեռական բջիջները ուղղվում են դեպի ցելոմ, որտեղից նրանք երիկամների միջոցով ֆիլտրացիայի են ենթարկվում և տեղափոխվում են դեպի թիկնոցային խոռոչ։ Նկարագրված մեխանիզմը տեղի է ունենում նաև բաժանասեռ փափկամարմինների արտաքին բեղմնավորման ժամանակ (այն իրականանում է ջրում)։ Ավելի զարգացածների մոտ՝ գլխոտանիների և փորոտանիների մեծամասնության մոտ տեղի է ունենում ներքին բեղմնավորում։ Ութոտնուկների մոտ սեռական բջիջները թիկնոցային խոռոչ տեղափոխելու համար շոշափուկներից մեկը ձևափոխվել է և դարձել հատուկ օրգան՝ գեկտոկոտիլ{{sfn|Шарова|2002|с=324}}։

== Կենսակերպի ցիկլ ==
[[Պատկեր:Arctica islandica 1.jpg|250px|մինի|Arctica islandica-ն ամենաերկարակյաց կենդանիներից է, նրա տարիքը հասնում է 507-ի]]
Բեղմնավորված ձվաբջիջը ենթարկվում է սպիրալանման բաժանման, ինչը բնութագրում է տիպը։ Գլխոտանիների ձվաբջիջը ենթարկվում է ոչ լրիվ բաժանման<ref name="ReferenceA"/>։ Զարգացումը կարող է լինել ուղղակի և անուղղակի։ Գոյություն ունեն կենդանածին փափկամարմիններ, օրինակ փորոտանիները Լուժանիկայի ընտանիքից, կամ [[Կենդանածիններ]]ը (''Viviparidae):'' Նրանց մոտ ձվաբջիջը բեղմնավորվում է էգի օրգանիզմում և հետագա զարգացումը կատարվում է ձվատար խողովակում և նորածին փափկամարմինները սկսում են վարել այնպիսի կյանք, ինչպիսին վարում են մեծ առանձնյակները{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=124}}։

Ստորակարգ փափակամարմինների մոտ ձվաբջջից դուրս է գալիս տրոխոֆորալ թրթուր, մեծամասնության մոտ այդ փուլը կատարվում է ձվի ներսում{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}։ Տրոխոֆորան վարում է պլանկտոնային կենսակերպ, սնվում է ջրում եղած սննդով, սնունդը նրա բերան է անցնում բերանի շուրջը եղած թարթիչների օգնությամբ, որոնք նաև ստեղծում են ջրի հոսք, որի միջոցով օրգանիզմից դուրս է գալիս սննդի չմարսված մնացորդները։ Նոր հյուսվածքները առաջանում են մարմնի ներքին շերտի՝ մեզոդերմի շնորհիվ, դրա պատճառով թարթիչները և սրբանը հեռանում են միմյանցից և թրթուրը մեծանում է։

Ծովային, քաղցրահամ ջրերում ապրողների մեծ մասը, ինչպես նաև ցամաքային տեսակներ զարգանում են առանց կերպարանափոխության, այսինքն նրանց մոտ ուղիղ զարգացում է{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}։ Բոլոր գլխոտանիները զարգանում են առանց կերպարանափոխության։ Որոշ գլխոտանիների մոտ նկատվում է խնամք [[Սերունդ|սերնդի]] նկատմամբ<ref>{{Cite web |title=''Encyclopedia of Life'': Introduction to Mollusks |url=http://eol.org/info/445}}</ref>։

''Arctica islandica ''-ն ամենաերկարակյաց կենդանիներից է, նրա առավելագույն տարիքը 507 տարի է<ref name="autogenerated1">{{Cite web |title=Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018212000302}}</ref>։

Փափկամարմինների կյանքի տևողությունը խիստ տատանվում է։ Այն ժամանակ, երբ որոշ տեսակներ ապրում են մի քանի ամիս կամ նույնիսկ շաբաթ<ref>{{БСЭ3|заглавие=Продолжительность жизни}}</ref>, երկփեղկանիների մեջ կան տեսակներ որոնց կյանքի տևողությունը մեծ է, օրինակ Metazoa-ն ապրում է 400 տարուց ավել։ Այս դասին վերաբերվում է նաև կենդանիների որոշ տեսակներ, որոնց կյանքի միջին տևողությունը 150 տարի է։ Օրինակ ծովային երկփեղկանի ''Panopea abrupta-յի,'' քաղցրահամ ջրերում ապրող ''Margaritifera margaritifera'' և օվկիանոսային վենուս ''Arctica islandica''-յի կյանքի առավելագույն տևողությունը համապատասշանաբար կազմում է 163, 190 և 507 տարի<ref>[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018212000302 Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica.]</ref><ref name="Long">{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3107019/ |автор=I. D. Ridgway, C. A. Richardson, S. N. Austad. |заглавие=Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs |год=2011 |издание=J Gerontol A Biol Sci Med Sci |номер=2 |pages=183—190 |volume=66А |doi=10.1093/gerona/glq172}}</ref>։

Երկփեղկանի փափկամարմինների համար կապ է ստեղծվել խեցու մեծ չափերի, արագ աճի, սեռական զարգացման և կյանքի տևողության միջև.
* խեցու ամենամեծ չափերը կապված է կյանքի տևողության հետ
* կյանքի տևողությունը կապված է սեռական զարգացման հետ
* ինչքան արագ է երկփեղկանին հասնում խոշոր չափերի, այնքան կարճ է կյանքի տևողությունը<ref>I. D. Ridgway, C. A. Richardson, S. N. Austad. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3107019/ Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs] // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. — 2011. — Vol. 66А, № 2. — P.</ref>
''Arctica islandica'' փափկամարմնի մոտ սեռական զարգացումը տեղի է ունենում կյանքի 9,87 տարում, դրա հետ մեկտեղ 20-30 տարում նա ընդամենը իր քաշին ավելացնում է 20 գրամ։ Իսկ ''Spisula solidissima'' երկփեղկանին այդ նույն քաշը հավաքում է 2-3 տարում<ref>{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00420965 |автор=I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. |заглавие=Advanced age for sexual maturity in the ocean quahog ''Arctica islandica'' (Mollusca: Bivalvia) |год=1980 |издание=Marine Biology |номер=1 |pages=35—39 |volume=57 |issn=1432-1793 |doi=10.1007/BF00420965}}</ref>։

[[Պատկեր:Spiral cleavage in Trochus.png|250px|մինի|Փորոտանի փափկամարմնի սպիրալաձև կիսումը]]

== Կենսակերպ և վարք ==
Փափկամարմինները բազմաքանակ և բազմազան կերպով կենդանիների խումբ են և իրենց կենսակերպը խիստ տարբերվում է։

Խիտոնները շարժուն են, դանդաղ սողացող կենդանիներ են, սնվում են ջրիմուռներով, որոնք քերում են քարերի մակերեսից՝ քերիչով։ Կան գիշատիչ ձևեր{{sfn|Шарова|2002|с=279}}։ Կան այնպիսի տեսակներ, որոնց ներկայացուցիչները ունեն որդերի տեսք և սնվում են կորալներով{{sfn|Шарова|2002|с=283}}։ Փորապոչայինները ծովային որդանման մարմին ունեն և ապրում են գրունտային ջրերում և սնվում են ֆորամինիֆերներով{{sfn|Шарова|2002|с=284}}։ Բահապոչայինները նեղ կենսակերպ վարող կենդանիներ են{{sfn|Шарова|2002|с=321}}։ Առաջին ժամանակակից [[միախեցիավորներ]]ը (''Neopilina galatheae'') հայտնաբերվել են [[Խաղաղ օվկիանոս]]ում՝ 3590 մետր խորության վրա{{sfn|Шарова|2002|с=286}}, այսինքն նրանք համարվում են խոր ջրերում ապրող [[օրգանիզմ]]ներ։ Գլխոտանիների, երկփեղկանիների, փորոտանիների ներկայացուցիչների կենսակերպը նույնպես տարբեր է, դրա համար նրանց ուսումնասիրում են տարբեր ենթաբաժիններում։

== Դասերի նկարագրություն ==
=== Խիտոններ ===
''[[Խիտոններ]]ը կամ զրահավորները'' զրահակիր փափկամարմիններ են, որոնց նաև անվանում են կողանյարդավորներ, քանի որ [[կենտրոնական նյարդային համակարգ]]ը կազմող 4 երկայնական թելերից երկուսը ձգվում են այս կակղամորթի կողերով։ Նրանց մարմինը ձվաձև է և ամբողջ երկարությամբ ծածկված է խեցիով, որը բաժանված է 8 իրար միացած շարժական թիթեղավոր խեցիներից, իսկ գլուխն առանց [[շոշափուկ]]ների է և ծածկված է առջևի թիթեղով։ Շատ սակավաշարժ և ծույլ էակներ են, ոտքերով կառչում են քարերին և սնվում ուտելի բուսածածկով։

Վտանգի դեպքում գնդակի նման կծկվում են։ Գոյություն ունեն մոտ 1000 տեսակ։ Ապրում են ծածաղ ջրերում։ Տարածված են գրեթե բոլոր ծովերում։ Նրանցով սնվում են խեցգետինները, ծովային աստղերը, ձկները<ref>{{Cite web |title=ПАНЦИРНЫЕ МОЛЛЮСКИ |url=https://slovar.cc/enc/bse/2027186.html |website=БСЭ. 2012}}</ref>։

=== Ակոսափորայիններ ===
''[[Ակոսափորայիններ]]ի'' դասի ներկայացուցիչներն ունեն որդանման մարմին։ Նրանք կորցրել են [[խեցի]]ն, բայց մարմինը ծածկված է կրային խիտ ասեղներով։ Ապրում են փափուկ բուստերի ([[կորալներ]]) վրա կամ տիղմի մեջ։ Առավել կազմակերպված խեցիավոր փափկամարմիններն ունեն ամբողջական կամ երկփեղկ խեցի։ Դրանցից են [[մոնոպլակոֆորներ]]ը, որոնց խեցին թասականման է, և թիոտանիները, որոնք ունեն շատ շոշափուկներ ու երկար, խողովակաձև, գլխի ծայրում լայնացած խեցի։ Սրանք ապրում են ծովի հատակին, թաղվում բնահողի մեջ։

=== Փորոտանիներ ===
[[Պատկեր:Clione limacina5.jpg|250px|մինի|Clione limacina ծովային հրեշտակ]]

''[[Փորոտանիներ]]ի'' կամ ''խխունջների'' դասը խեցիավոր փափկամարմիններից թվաքանակով ամենահարուստն է։ Հայտնի են [[պալեոզոյան դարաշրջան]]ից։ Փորոտանիների մարմինը կազմված է գլխից, իրանից և մկանուտ մեծ ոտքից, որի կծկումների շնորհիվ կենդանին կարող է լողալ և սողալ։ Իրանը (թիկնոցային պարկ) ծածկված է մաշկածալքով՝ թիկնոցով (որոշ տեսակներ չունեն), որի արտաքին մասն արտադրում է կրային խեցի։

Իրանի և թիկնոցի միջև գոյանում է խոռոչ, որտեղ տեղավորված են թիկնոցային օրգանները (շնչառական, զգացողության) և մարսողական, սեռական ու արտաթորության համակարգերի բացվածքները։ Թիկնոցային մասը ծածկված է մարմինը վնասվածքներից և չորացումից պաշտպանող խեցիով։ Փորոտանիների բերանը գտնվում է գլխի ստորին մասում։ Բերանում կան բազմաթիվ ստորին ատամիկներ, որոնք առաջացնում են այսպես կոչված քերիչ։ Ցամաքային ձևերը (լորձնամոլյուսկներ) կոշտ մակերևույթով շարժվելիս առատ լորձ են արտադրում, որը սողացող կենդանու հետևից թողնում է նկատելի հետք։ Ունեն պարզ աչքեր, որոնք երբեմն տեղադրված են լինում անտենաների վրա։ Փորոտանիները շնչում են խռիկներով, ցամաքային ձևերը՝ թիկնոցային խոռոչի հաշվին գոյացած թոքերով։

=== Գլխոտանիներ ===
[[Պատկեր:Amphitretus pelagicus.jpg|300px|մինի|Amphitretus pelagicus գլխոտանի]]

''[[Գլխոտանիներ]]ը'' (օրինակ՝ [[ութոտնուկ]]ը և [[Կաղամարներ|կաղամարը]]) խեցիներ չունեն, բայց ունեն ոտքերին փոխարինող շոշափուկներ, որոնք տեղադրված են գլխին։ Երբ ութոտնուկը քնած է, նրա 6 շոշափուկներն անշարժ են, իսկ 2-ը, շարունակ շրջանակներ գծելով, պահպանում են նրան։ Խոշոր ութոտնուկի յուրաքանչյուր շոշափուկի վրա կա 300 ծծիչ, որոնցից յուրաքանչյուրը կարող է բռնած պահել մի քանի կիլոգրամ ծանրության բեռ։ Կաղամարը հայտնի է նրանով, որ ունի «ռեակտիվ շարժիչ». նրա կաշվե թիկնոցի տակ ջուր է լցվում, և նա, մկանները կծկելով, ջուրը դուրս է մղում ձագարաձև խողովակով և հրման ուժի ազդեցությամբ «հրթիռի» պես սլանում է առաջ՝ ժամում 40 կմ արագությամբ։ Վտանգի դեպքում նա թանաքի իր պարկից նաև հեղուկ է արտազատում և պղտորում ջուրը՝ «ծխածածկույթ» ստեղծելով։ Նկարիչները շատ թանկ են գնահատում կաղամարի թանաքագույն հեղուկից պատրաստվող դարչնագույն ներկը՝ [[սեպիա]]ն։

=== Երկփեղկանիներ ===
[[Պատկեր:Zelithophaga truncata.jpg|300px|մինի|Lithophaga truncata]]

''[[Երկփեղկանիներ]]ի'' մարմինը բաղկացած է դեպի կողքերը տափակացած իրանից ու ոտքից (գլուխ չունեն) և լրիվ տեղավորվում է երկփեղկ խեցու տակ։ Խեցին կազմված է արտաքին՝ եղջերային, միջին՝ հախճապակենման, և ներքին՝ սադափային շերտերից։ Փեղկերը թիկնային մասում միացած են առաձգական կապանով և փականով։ Խեցու ներսում գտնվում են մարմինը և ընդարձակ թիկնոցային խոռոչը՝ թիկնոցային 2 բարակ թերթիկների արանքում։

Որոշ երկփեղկանիների ([[Մարգարտախեցիներ|մարգարտախեցի]], [[Միդիաներ|միդիա]], [[Անատամիկներ|անատամ]]) թիկնոցային թերթիկի և խեցու արանքը ավազահատիկ կամ միջատ ընկնելիս կարող են պատվել փափկամորթի արտադրած սադափով. փայլատ գնդիկն աստիճանաբար աճում է, և այդպես ծնվում է [[մարգարիտ|մարգարտահատիկը]]։

[[Ճապոնիա]]յում կան ստորջրյա ֆերմաներ, որտեղ աճեցնում են թանկարժեք մարգարիտ պատրաստող «ակնագործ» փափկամարմիններ։

Այգու խխունջի բերանում կա 14 հազար ատամ, որոնք աճում են շարքերով՝ քերիչ կոչվող ժապավենաձև լեզվի վրա։ Դրանով խխունջները քերում են բույսերի հյուսվածքները և ուտում։

Գրեթե բոլոր ծովային փափկամարմիններն ունեն վառ գունավորում։ Նրանցից շատերը սնվում են [[մեդուզա]]ներով։

=== Նավաորդ ===
''[[Նավաորդ]]'' կոչվող փափկամարմինը փչացնում է նավերը՝ խեցու փեղկերով անցքեր փորելով փայտի մեջ։ Նա հետդարձի ճանապարհ չի ունենում, որովհետև անցքերը փորում է թրթուր վիճակում, իսկ հետո դրանք արդեն նեղ են լինում. ստացվում է, որ նավաորդը ինքն իրեն բանտում է։

Երկփեղկանիները սնվում են սնունդը (մանր օրգանիզմներ և օրգանական մասնիկներ) ջրից զատելով. օրինակ, խեցու համար անհրաժեշտ կալցիումը զատելու համար իր թիկնոցային խոռոչի միջով անցկացնում է 770 լ ծովաջուր։

Փոքր և ականջակերպ լճախխունջները գյուղատնտեսական կենդանիների [[մակաբույծ]] որդերի միջանկյալ տերեր են։ Այգու խխունջը՝ պտղատու այգիների, կողինջները ծխախոտի սածիլների և բանջարանոցային բույսերի վնասատուներ են։

Որոշ փափկամարմիններ սնունդ են ձկների, թռչունների և կաթնասունների համար։ Ոստրեների, կաղամարների, [[միդիաներ]]ի, ութոտնուկի միսն օգտագործում են սննդի մեջ։ 1 հա ծովից հնարավոր է ստանալ 6 հազար կգ միդիաների միս։

== Սնուցում ==
Փափկամարմինները, ըստ սննդառության, բաժանվում են՝ ֆիլտրատորների, [[Բուսակերություն|բուսակերների]], [[գիշատիչներ]]ի, և նրանց օրական կերը բազմազան է։

Բուսակեր փափկամարմինները սնվում են ջրիմուռներով։ Նրանցից մի քանիսը սնվում են միկրոսկոպիկ չափերի ջրիմուռներով, որը նրանք քերում են քերիչի օգնությամբ տարբեր հարթություններից։ Երկրորդ դեպքում ավելի խոշոր բույսերով հաճախ են սնվում, քան փոքրերով, որովհետև բույսերը այնքան մեծ պետք է լինեն, որպեսզի փափկամարմինը տեղավորվրի բույսի վրա<ref name="Steneck1982">{{Ռուսերեն հոդված |автор=Steneck R. S.; Watling L. |заглавие=Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach |год=1982 |издание=Marine biology |номер=3 |pages=299—319 |volume=68 |doi=10.1007/BF00409596}}</ref>։

''Doridacea'' խմբին պատկանող, ինչպես նաև որոշ փորոտանիների ''Vetigastropoda'' խմբից սնվում են սպունգներով<ref>{{Cite book |author1=Publishers, Bentham Science |url=https://books.google.am/books?id=0HO-3M534nEC&pg=PA327 |title=Current Organic Chemistry |date=1999-07}}</ref><ref>{{Ռուսերեն հոդված |автор=Gele H. |заглавие=Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia) |год=1989 |издание=Marine biology |номер=4 |pages=439—441 |volume=100 |doi=10.1007/BF00394819}}</ref>։

Գլխոտանի փափկամարմինները մեծ մասամբ գիշատիչներ են, դրա համար նրանց քերիչը ավելի քիչ նշանակություն ունի համեմատած շոշափուկների և ծնոտների հետ<ref>{{Cite journal |author=Ole Secher Tendal |title=Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora) |url=http://www.zmuc.dk/InverWeb/Galathea/Pdf_filer/Volume_16/galathea-vol.16-pp_095-098.pdf |url-status=dead |journal=Galathea |volume=16 |pages=095—098 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121130190856/http://www.zmuc.dk/InverWeb/Galathea/Pdf_filer/Volume_16/galathea-vol.16-pp_095-098.pdf |archive-date=2012 թ․ նոյեմբերի 30 |access-date=2018 թ․ հունվարի 17}}</ref>։ Գոյություն ունեն փափկամարմիններ, որոնք սնվում են հիդրոիդ պոլիպներով<ref>{{Cite journal |author=Lambert W. J. |title=Coexistence of Hydroid Eating Nudibranchs: Do Feeding Biology and Habitat Use Matter? |url=http://www.biolbull.org/cgi/content/abstract/181/2/248 |doi=10.2307/1542096}}</ref>։ Փորոտանի գիշատիչ փափկամարմին ''Charonia tritonis-ը'' ապրում է կորալների խութերում և համարվում է ծովաստղ՝ «փշե թագ»-ի իրական թշնամիներից մեկը, որը ավերում է կորալները<ref>{{Cite web |title=Crown of thorns starfish (Acanthaster planci) |url=http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/image-G93821.html |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20131005020301/http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/image-G93821.html |archive-date=2013 թ․ հոկտեմբերի 5 |accessdate=2018 թ․ հունվարի 17}}</ref>։

Որոշ փափկամարմիններ [[բակտերիաներ]]ի հետ մտնում են [[սիմբիոզ]]ի մեջ, որոնք մասնակցում են նրանց մարսողությանը, կամ սնվում են նրանց հաշվին։ Օրինակ, որոշ [[սոլեմիաներ]]ի մոտ (''Solemya''), (երկփեղկանիների դաս), սնվում են այնպիսի պայմաններում, որտեղ կավահողի մեջ ծծմբաջրածին կա։

Կորալների ներկայացուցիչնեչը սնվում են ջրում եղած փայտի [[բնափայտ]]ով, որի մարսումը կատարվում է սիմբիոտիկ բակտերիաների միջոցով{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=135}}։

Գոյություն ունեն նաև «ֆոտոսինթետիկ» փափկամարմիններ, փորոտանիների կարգից՝ Պարկալեզուներ (''Sacoglossa'')<ref name="Jensen_2007">''Jensen K. R.'' (November 2007). [http://www.zfmk.de/BZB/BzB_55_3_05_Jensen.pdf Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia)]. ''[[Bonner zoologische Beiträge]]'' '''55'''(2006)(3—4): 255—281.</ref>: Նրա հյուսվածքներում կուտակվում է քլորոպլաստ՝ սնված ջրիմուռների հաշվին, ինչից փափկամարմինը ձեռք է բերում կանաչ գույն և ունակ է կատարել ֆոտոսինթեզ։ Այդ երևույթը ստացել է՝ կլեպտոպլաստ անվանումը։

== Էկոլոգիա ==
=== Դերը էկոհամակարգում ===
Կապված այն բանի հետ, որ փափկամարմինները բազմաքանակ են ու բազմազան, և որոնց ներկայացուցիչները հարմարվել են տարբեր միջավայրերում ապրելուն և սնվելուն, նրանց դերը էկոհամակարգում նույնպես տարատեսակ է։

Ծովային փափկամարմինները կազմում եմ բենոսի մեծ մասը։ Ծովային ջրերի խորքերում մեծաքանակ են ակտիվ լողացող գլխոտանիները, որոնք վարում են գիշատիչ կյանք{{sfn|Шарова|2002|с=276}}։

Փափկամարմինները ցամաքային էկոհամակարգում կազմում են կարևոր օղակ սնման շղթայում {{sfn|Шарова|2002|с=276}}։ Շատ քիչ քանակ հարմարվել են [[Մակաբուծություն|մակաբույծ]] կյանքին։

Մեծ նշանակություն ունեն երկփեղկանիները՝ որպես կենսաֆիլտրողներ, որոնք մաքրում են ջրամբարները օրգանական աղտոտվածությունից։ Բացի դրանից նրանք նաև կլանում և կուտակում են ծանր [[մետաղ]]ներ։ Երկփեղկանիների դերը մեծ է նաև հանքային ապարների ձևավորման մեջ{{sfn|Шарова|2002|с=318}}։

=== Փոխհարաբերությունները մյուս օրգանիզմների հետ ===
Վերը նշված փոխհարաբերությունները մյուս օրգանիզմների և գիշատիչ ու բուսակեր փափկամարմինների հետ, մակաբույծ փափկամարմինների հետ, նկատվել է նաև որոշ դեպքեր սիմբիոտիկ փոխահարաբերություններ՝ փափկամարմինների և այլ օրգանիզմների միջև։ Այս բաժնում կքննարկենք նաև փափկամարմինների թշնամիների և սիմբիոտիկ փոխահարաբերությունների մասին փափկամարմինների և այլ օրգանիզմների միջև, բացի վերը արդեն քննարկված փափկամարմինների և բակտերիաների միջև եղած փոխհարաբերությունից։

==== Բնական թշնամիներ ====
[[Պատկեր:Aplysia californica.jpg|300px|մինի|Ծովային նապաստակ՝ Aplysia californica, որը բաց է թողնում թանաքանման հեղուկ]]

Ցամաքային փափկամարմինների (խխունջների) բնական թշնամիները բազմազան են։ Նրանցով սնվում են [[թռչուններ]]ը, [[սողուններ]]ը, [[կաթնասուն]]ները, ինչպես նաև [[բզեզներ]]ի մի քանի ընտանիքներ՝ [[Carabidae]], [[Staphylinidae]], [[Lampyridae]], [[Drilidae]] և [[Silphidae]]<ref>{{Ռուսերեն գիրք |ссылка=https://books.google.am/books?id=bjAh_Gszsy8C&printsec=frontcover |заглавие=Natural Enemies of Terrestrial Molluscs |ответственный=G. M. Barker |год=2004 |издательство=CABI |allpages=644 |isbn=0-85199-319-2}}</ref>: Որոշ [[երկթևանիներ]]ը նույնպես համարվում են գիշատիչներ՝ ցամաքային մակաբույծ փափկամարմինների համար։

Պաշտպանության համար փափկամարմինները ձեռք են բերել քիմիական նյութեր, որոնք ազդում են թշնամու օրգանների վրա։ Օրինակ, սիպելները և որոշ գլխոտանիներ ունեն հատուկ թանաքային պարկեր, թանաքը նրանք բաց են թողնում այն ժամանակ, երբ մնացած միջոցները՝ շոշափուկները և թույնը չեն ազդում։

Այդպիսի նյութերի օգնությամբ, օրինակ, պաշտպանվում է իր պոտենցիալ թշնամիներից փորոտանի փափկամարմին ծովային նապաստակը (''Aplysia'')՝ թռչուններից, ձկներից, խեցգետնակերպերից և ակտինիաներից։ Գլխոտանիների հիմնական թշնամիներից են համարվում ձկները և խեցգետնակերպերը<ref>{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://www.biolbull.org/content/213/3/274.full |автор=Charles D. Derby. |заглавие=Escape by Inking and Secreting: Marine Molluscs Avoid Predators Through a Rich Array of Chemicals and Mechanisms |год=2007 |издание=Biol. Bull |номер=3 |pages=274—289 |volume=213}}</ref>։

Ամուր խեցին և նրա կլոր ձևը երկփեղկանի փափկամարմիններին դարձնում են քիչ հասանելի գիշատիչների համար։ Այնուամենայնիվ շատ կենդանիներ սնվում են նրանցով<ref>{{Cite journal |author=Thorp J. H.; Delong M. D.; Casper A. F. |year=1998 |title=''In situ'' experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (''Dreissena polymorpha'') in the Mississippi and Ohio Rivers |url=https://archive.org/details/sim_freshwater-biology_1998-06_39_4/page/649 |journal=Freshwater Biology |volume=39 |issue=4 |pages=649—661 |doi=10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x}}</ref>։ Թռչունները երկփեղկանիներով սնվելու համար նրանց նետում են բարձրությունից կամ նրանց վրա քարեր են նետում խեցին կոտրելու նպատակով<ref>{{Cite journal |author=Hulscher J. B. |year=1982 |title=The oystercatcher ''Haematopus ostralegus'' as a predator of the bivalve ''Macoma balthica'' in the Dutch Wadden Sea |url=http://ardeajournal.natuurinfo.nl/ardeapdf/a70-089-152.pdf |journal=Ardea |volume=70 |pages=89—152}} {{deadlink|число=30|месяц=12|год=2013}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Ingolfsson |first=Agnar |author2=Bruce T. Estrella |year=1978 |title=The development of shell-cracking behavior in herring gulls |url=http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v095n03/p0577-p0579.pdf |journal=The Auk |volume=95 |issue=3 |pages=577—579}}</ref>։ Անողնաշարավորներից երկփեղկանու համար վտանգ են ներկայացնում ծովախեցգետինները<ref name="Harper">{{Cite journal |author=Harper, Elizabeth M. |year=1990 |title=The role of predation in the evolution of cementation in bivalves |url=http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2034/Pages%20455-460.pdf |journal=Palaeontology |volume=34 |issue=2 |pages=455—460}}{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }}</ref>, [[ծովային աստղ]]երը և ութոտնուկները<ref>{{Cite journal |author=Wodinsky, Jerome |year=1969 |title=Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus |journal=American Zoologist |volume=9 |issue=3 |pages=997—1010 |doi=10.1093/icb/9.3.997}}</ref>։

Երկփեղկանիների պաշտպանությունը թշնամիներից բազմազան է։ Որոշները թաղվում են հողի մեջ, օրինակ, ''Siliqua patula''-ն ընդունակ է հողի մեջ թաղվել 7 վայրկյանում<ref>{{Cite web |year=2001 |title=Pacific razor clam |url=http://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=34320&inline=true |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6J70yCWsh?url=https://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=34320 |archivedate=2013 թ․ օգոստոսի 24 |accessdate=2012 թ․ մայիսի 9 |publisher=California Department of Fish and Game}}</ref>, որոշ փափկամարմինների տեսակներ կարողանում են լողալ փեղկերը բացել փակելու միջոցով։ Որոշ երկփեղկանի ընդունակ է ոտքը օգտագործել որպես զսպանակ<ref>{{Cite web |author=Bourquin, Avril. |year=2000 |title=Bivalvia: The foot and locomotion |url=http://www.manandmollusc.net/advanced_introduction/advanced_intro_printable.html |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6J70yrYbd?url=http://www.manandmollusc.net/advanced_introduction/advanced_intro_printable.html |archivedate=2013 թ․ օգոստոսի 24 |accessdate=2012 թ․ ապրիլի 19 |work=The Phylum Mollusca}}</ref>։ Երկփեղկանիները, որոնք ունեն սիֆոն, կարող են թաքնվել խեցու ներսում, և եթե գիշատիչը կոտրի խեցին, նրանք ռեգեներացիայի են ենթարկվում<ref>{{Cite journal |author=Hodgson A. N. |year=1981 |title=Studies on wound healing, and an estimation of the rate of regeneration, of the siphon of ''Scrobicularia plana'' (da Costa) |journal=Journal of Experimental Marine Biology and Ecology |volume=62 |issue=2 |pages=117—128 |doi=10.1016/0022-0981(82)90086-7}}</ref>։ Լիմաները, օրինակ ''Limaria fragilis''-ը գրգռման դեպքում առաջացնում է թունավոր նյութեր<ref>{{Cite journal |author=Fleming P. A.; Muller D.; Bateman P. W. |year=2007 |title=Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates |journal=Biological Reviews |volume=82 |issue=3 |pages=481—510 |doi=10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x |pmid=17624964}}</ref>։

==== Սիմբիոզներ ====
[[Պատկեր:Tridacna gigas by Ewa Barska.jpg|300px|մինի|(Tridacna gigas Հսկա տրիդակնան սիմբիոզի մեջ է մտել զոոքսանտիլների հետ, որոնք գտնվում են նրա թիկնոցի ծայրին]]

Հսկա տրիդակնան (''Tridacna gigas'') սիմբիոզի մեջ է մտնում միաբջիջ օրգանիզմների հետ, որոնք տեղավորվում են նրա թիկնոցի ծայրին։ 
Հայտնի է սիմբիոզի դեպքերից փափկամարմինների և ուրիշ անողանաշարավորների միջև։ Օրինակ, փորոտանի փափկամարմին ''Colus gracilis-ը'' սիմբիոզի մեջ է մտնում ակտինիա ''Hormathia digitata-''յի հետ, [[Ակտինիաներ|ակտինիան]] տեղավորվում է փափկամարմնի խեցու վրա<ref>{{Cite web |author=R. M. L. Ates. |title=Observations on the symbiosis between Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) and Hormathia digitata (O. F. Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) |url=http://www.repository.naturalis.nl/document/149107}}</ref>։

Հանդիպում է նաև սիմբիոտիկ փոխհարաբերություններ փափկամարմինների և միաբջիջ ջրիմուռների միջև։ Միաբջջի բջիջները լուսավորության կամ էլեկտրոսկոպիայի ժամանակ հայտնաբերվել է մեծ մասամբ թիկնոցի և խռիկների հյուսվածքներում։

Փափկամարմնի խեցու վրա զարգանում է կարմիր ջրիմուռը (''Porphyra'')<ref>{{Ռուսերեն գիրք |автор=Мухин В. А., Третьякова А. С. |заглавие=Биологическое разнообразие: водоросли и грибы |год=2013 |место=Ростов н/Д |издательство=Феникс |страницы=42—43 |страниц=269 |isbn=978-5-222-20177-0}}</ref>:

== Հիվանդություններ ==
Փափկամարմինները կարող են ունենալ վիրուսային, բակտերիալ և մակաբուծային [[հիվանդություն]]ներ։ Վիրուսային հիվանդությունների օրինակ կարող է լինել վիրուսային գանգլիոներվիտը ծովային ականջիկի մոտ (''Abalone viral ganglioneuritis, AVG'') և հերպեսանման վիրուսային ինֆեկցիան(''Herpes-like virus infection''), բակտերիալներից՝ շագանակագույն օղակի հիվանդությունը (''Brown ring disease''), թրթուրների ֆիբրոզ (''Larval/juvenile fibrosis''), մակաբուծային՝ պերկինոզ (''Perkinsosis''), մարտերլիոզ (''Marteiliosis''), բոնամիոզ (''Bonamiosis''), հապլոսպերիդիոզ (''Haplosporidiosis'') և միտիլիկիոզ (''Mytilicolosis'')<ref>{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://om.ciheam.org/om/pdf/b49/04600219.pdf |автор=F. Berthe. |заглавие=Report about mollusc diseases}}</ref> (հիվանդությունների անվանումները տրվել են ըստ մակաբույծների անվան, որոնք առաջացնում են հիվանդությունը)։

Փափկամարմինների պաշտպանական մեխանիզմը ներկա դրությամբ հայտնի չէ։ Անցած դարի վերջում համարվում էր, որ փափկամարմինների մոտ բացակայում է իմունոգլոբուլինը (հակամարմինները) և իմունիտետը։ Գլխավոր պաշտպանական միջոցը համարվում է ֆագոցիտոզը<ref name="Infection">{{Ռուսերեն հոդված |автор=J. BRIAN JONES. |заглавие=Current trends in the study of molluscan diseases |издание=Diseases in Asian Aquaculture |номер=7}}</ref>։

2016 թվականին երկփեղկանի փափկամարմնի մոտ հայտնաբերվեց վարակային քաղցկեղ, որը փոխանցվում է ծովային ջրի հետ և վարակում է փափկամարմինների տարբեր տեսակների<ref>{{cite doi|10.1038/nature18599}}</ref>։

== Փափկամարմինների դասերի համեմատական բնութագիր ==
Հետևյալ աղյուսակում բնութագրվում է փափկամարմինների դասերի համեմատական բնութագիրը։ 
{| class="wikitable"
|
| colspan="7" align="center" |Դաս
|-
!Համեմատական բնութագիր<ref name="Brusca R. C 2003. P. 702">Brusca R. C. and Brusca G. J. Invertebrates. — 2. — Sinauer Associates, 2003. — P. 702.</ref>
!'''Ապլակոֆորներ ('''''Aplacophora''''')'''<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaAplacophora">{{Ռուսերեն գիրք |ref=Ruppert et al. |автор=Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. |заглавие=Invertebrate Zoology |год=2004 |издание=7th ed |издательство=Brooks / Cole |pages=291—292 |isbn=0-03-025982-7}}</ref>
!'''Խիտոններ'''
'''('''''Polyplacophora''''')'''{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=292—298}}
!'''Մոնոպլակոֆորներ'''
'''('''''Monoplacophora''''')'''{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=298—300}}
!'''Փորոտանիներ'''
'''('''''Gastropoda''''')'''{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=300—343}}
!'''Գլխոտանիներ'''
'''('''''Cephalopoda''''')'''{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=343—367}}
!'''Երկփեղկանիներ'''
'''('''''Bivalvia''''')'''{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=367—403}}
!'''Բահոտանիներ'''
'''('''''Scaphopoda''''')'''{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=403—407}}
|-
! style="text-align:left" |Քերիչ
|Բացակայում է 20 % -ի մոտ
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա չէ
|Ներքին է, մարմնի սահմաններից դուրս չի գալիս
|-
! style="text-align:left" |Մեծ մկանուտ ոտք
|Ռեդուկցվել է կամ բացակայում է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Փոխարինվել է շոշափուկով
|Առկա է
|Փոքր է, միայն թե մարմնի սկզբի մասում
|-
! style="text-align:left" |Ներքին պարկ (վիսցերալ մաս)
|Արտահայտված չէ
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|-
! style="text-align:left" |Աղիների հավելված՝ կույր աղի
|Որոշների մոտ բացակայում է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա չէ
|-
! style="text-align:left" |Մեծ մետանոֆրիդիաներ (երիկամներ)
|Բացակայում է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Առկա է
|Ոչ մեծ, պարզ են
|}

== Էվոլյուցիա ==
=== Հանածոներ ===
Գտնված հանածոները վկայում են նրա մասին, որ փափկամարմինները՝ փորոտանիները, երկփեղկաիները և գլխոտանինեևը դեռևես քեմբրիլի ժամանակաշրջանից գոյություն են ունեցել։ Փափկամարմինների որոշ տեսակների ծագումը, նրանց վերացած նախնիների և ներկա տեսակների միջև հանգեցնում է վիճաբանության։ 
Վիճելի հարցերից մեկը համարվում է հանածոների մեջ որոշ ներկայացուցիչների համակարգված դիրքը։ Օրինակ ''Kimberella-ն'' Ֆադոնկինի կողմից նկարագրվում է ինչպես «փափկամարմինանման» կենդանի<ref name="Fedonkin1997">{{Cite journal |author=Fedonkin M. A. |author2=Waggoner B. M. |year=1997 |title=The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism |journal=Nature |volume=388 |issue=6645 |pages=868 |bibcode=1997Natur.388..868F |doi=10.1038/42242}}</ref><ref name="FedonkinEtAl2007">{{Cite journal |author=Fedonkin M. A., Simonetta A. and Ivantsov A. Y. |year=2007 |title=New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications |url=http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf |url-status=dead |journal=Geological Society, London, Special Publications |volume=286 |pages=157—179 |bibcode=2007GSLSP.286..157F |doi=10.1144/SP286.12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080721232846/http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf |archive-date=2008 թ․ հուլիսի 21 |accessdate=2008 թ․ հուլիսի 10}}</ref>, բայց ուրիշ հետազոտողներ նկարագրել նրան ինչպես հնարավոր «երկկողմանի համաչափ» կենդանի<ref name="Butterfield2006">{{Cite journal |author=Butterfield N. J. |year=2006 |title=Hooking some stem-group «worms»: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale |journal=BioEssays |volume=28 |issue=12 |pages=1161—6 |doi=10.1002/bies.20507 |pmid=17120226}}</ref><ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny">{{Cite journal |author=Sigwart J. D. and Sutton M. D. |date=2007 թ․ հոկտեմբեր |title=Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data |journal=Proceedings of the Royal Society: Biology |volume=274 |issue=1624 |pages=2413—2419 |doi=10.1098/rspb.2007.0701 |pmc=2274978 |pmid=17652065}} Резюме — в {{Cite web |title=The Mollusca |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6CvnfcV0o?url=http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php |archivedate=2012 թ․ դեկտեմբերի 15 |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 2 |publisher=University of California Museum of Paleontology}}</ref>։

''Helcionelliformes'' տիպի ներկայացուցիչների համար ոչ մի կասկած չկա, որ նրանք փափկամարմինների դասին են պատկանում, որոնք հանդիպում են Չինաստանում և Սիբիրում՝ 540 միլլիոն տարվա պատմություն ունեցող նստվածքաշերտում<ref name="Parkhaev_2007">{{Cite journal |author=P. Yu. Parkhaev |year=2007 |title=The Cambrian 'basement' of gastropod evolution |url=https://books.google.am/books?id=GA7-8JIh9IwC&pg=PA415 |journal=Geological Society, London, Special Publications |volume=286 |pages=415—421 |bibcode=2007GSLSP.286..415P |doi=10.1144/SP286.31 |isbn=978-1-86239-233-5}}</ref><ref name="Steiner2007">{{Cite journal |author=Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu and Bernd-Dietrich Erdtmann |year=2007 |title=Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China) |journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume=254 |pages=67—99 |doi=10.1016/j.palaeo.2007.03.046}}</ref>։ Նրանց խեցիները հիշեցնում են խխունջների խեցիներին։ Սրանցից կարող են հետևություն անել, որ խեցիներով փափկամարմինները հայտնվել են տրիլոբիտներից առաջ<<ref name="RunnegarPojeta1974">{{Cite journal |author=Runnegar, B. and Pojeta, J. |year=1974 |title=Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/186/4161/311 |journal=Science |volume=186 |issue=4161 |pages=311—7 |bibcode=1974Sci...186..311R |doi=10.1126/science.186.4161.311 |pmid=17839855 |accessdate=2008 թ․ հուլիսի 30}}</ref>:

Որոշ հետազոտողներ խելցիոնիդներին համարում են փորոտանիների կարգի, բայց ուրիշները կասկածում են դրանում այն պատճառով, որ նրանց մոտ բացակայում է իրանը։

Երկար ժամանակ ամենահին գլխոտանին համարվում էր ''Volborthella,'' որի տարիքը 530 միլլիոն տարի է, բայց ավելի հին տեսակներ գտնելով, պարզեցին, որ ի տարբերություն փափկամարմինների, նա չէր ստեղծում խեցին, այլ հավաքում էր փոքրիկ դիօքսիդի քարերից<ref>{{Cite book |author=Hagadorn J. W., Waggoner B. M. |url=http://www3.amherst.edu/~jwhagadorn/publications/volb.pdf |title=Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 |publisher=SEPM (Society for Sedimentary Geology) |year=2002 |editor=F. A. Corsetti |pages=135—150 |contribution=The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range |archive-url=https://web.archive.org/web/20081001225109/http://www3.amherst.edu/~jwhagadorn/publications/volb.pdf |archive-date=2008 թ․ հոկտեմբերի 1 |url-status=dead |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 1}}</ref>։ Բացի այդ, ի տարբերություն փափկամարմինների, նրա խեցին բաժանված չէր խցերի։ Այդ պատճառով այսօր ''Volborthella''  դասը մնում է չպարզաբանված։

Ամենահին գլխոտանին այսօր համարվում է վաղքեմբրիլյան շրջանի ''Plectronoceras-''ը։ Նրա խեցին բաժանված է խցերի և ունի սիֆոն, ինչպես ժամանակակից տեսակների մոտ<ref>{{Cite book |author=Vickers-Rich P., Fenton C. L., Fenton M. A. and Rich T. H. |title=The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life |publisher=Courier Dover Publications |year=1997 |isbn=0-486-29371-8 |pages=269—272}}</ref>։

Վաղքեմբրիլյան հանածոներից ''Fordilla'' և ''Pojetaia'' համարվում են վաղ երկփեղկանիներ<ref>{{Cite journal |author=Pojeta J. |year=2000 |title=Cambrian Pelecypoda (Mollusca) |journal=American Malacological Bulletin |volume=15 |pages=157—166}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Schneider J. A. |date=2001 թ․ նոյեմբեր |year=2001 |title=Bivalve systematics during the 20th century |url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3790/is_200111/ai_n9001371/pg_3 |journal=Journal of Paleontology |volume=75 |issue=6 |pages=1119—1127 |doi=10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 5}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Gubanov A. P., Kouchinsky A. V. and Peel J. S. |year=2007 |title=The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs |journal=Lethaia |volume=32 |issue=2 |pages=155—157 |doi=10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Gubanov A. P. and Peel J. S. |year=2003 |title=The early Cambrian helcionelloid mollusc ''Anabarella'' Vostokova |journal=Palaeontology |volume=46 |issue=5 |pages=1073—1087 |doi=10.1111/1475-4983.00334}}</ref>։ Երկփեղկանի փափկամարմինները, որոնք հիշեցնում են ժամանակակիցներին, հայտնվում են օրդովիկական նստվածքներում (433-488 միլլիոն տարի առաջ)<ref>{{Cite journal |author=Zong-Jie F. |year=2006 |title=An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia |journal=Geological Journal |volume=41 |issue=3—4 |pages=303—328 |doi=10.1002/gj.1048}}</ref>։

=== Ֆիլոգենեզ ===
Փափկամարմինների ֆիլոգենեզը համարվում է վիճելի հարց։ Վիճելի հարցերին գումարվում է նաև այն, որ ''Kimberella'' և ''Halwaxiida'' համարվում են փափկամարմի՞ն, թե՞ նրանց մոտ ազգակիցներ են<ref name="Butterfield2006"/><ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella">{{Cite journal |author=Fedonkin M. A., Simonetta A. and Ivantsov A. Y. |year=2007 |title=New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications |url=http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf |url-status=dead |journal=Geological Society, London, Special Publications |volume=286 |pages=157—179 |bibcode=2007GSLSP.286..157F |doi=10.1144/SP286.12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080721232846/http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf |archive-date=2008 թ․ հուլիսի 21 |accessdate=2008 թ․ հուլիսի 10}}</ref><ref name="CaronScheltemaSchanderRudkin2006">{{Cite journal |author=Caron J. B. |author2=Scheltema A., Schander C. and Rudkin D. |date=2006 թ․ հուլիսի 13 |title=A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale |url=http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/pdf/nature04894.pdf |journal=Nature |volume=442 |issue=7099 |pages=159—163 |bibcode=2006Natur.442..159C |doi=10.1038/nature04894 |pmid=16838013 |accessdate=2008 թ․ օգոստոսի 7}}</ref><ref name="Butterfield2008EarlyCambrianRadula">{{Cite journal |author=Butterfield N. J. |date=2008 թ․ մայիս |title=An Early Cambrian Radula |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_2008-05_82_3/page/543 |journal=Journal of Paleontology |volume=82 |issue=3 |pages=543—554 |doi=10.1666/07-066.1 |accessdate=2008 թ․ օգոստոսի 20}}</ref>, վիճելի է համարվում նաև նրանց և ժամանակակից փափկամարմինների միջև ազգակցական կապը<ref name="Sigwart2007">{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2274978/ |автор=Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. |заглавие=Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data |год=2007 |издание=Proc Biol Sci |номер=274 |pages=2413—2419 |volume=1624 |doi=10.1098/rspb.2007.0701}}</ref>։ Իրականում կենդանիների որոշ խմբեր, որոնք ավանդաբար դիտարկվում են որպես փափկամարմիններ, կարող են տարբերվել նրանցից, չնայած որ ազգակից օրգանիզմներ են։

Այն բանի պատճառով որ փոխհարաբերությունները խմբերի միջև անհայտ է, դժվար է առանձնացնել գծեր, որոնք ժառանգել են փափկամարմինները իրենց նախնիներից<ref name="Henry2004">{{Ռուսերեն հոդված |автор=Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. |заглавие=The cell lineage of the polyplacophoran, ''Chaetopleura apiculata'': variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution |год=2004 |издание=Developmental biology |номер=1 |pages=145—160 |volume=272 |doi=10.1016/j.ydbio.2004.04.027 |pmid=15242797}}</ref>։ Օրինակ անհասկանալի է, ունեցել է արդյոք նա մետամերիա (մարմնի կրկնվող հատվածներ)։ Եթե դա ճիշտ է, ապա կհամարվի, որ նրանք առաջացել են օղակավոր որդերից<ref name="Jacobs2000">{{Ռուսերեն հոդված |автор=Jacobs D. K.; Wray C. G.; Wedeen C. J.; Kostriken R.; Desalle R.; Staton J. L.; Gates R. D.; Lindberg D. R. |заглавие=Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution |год=2000 |издание=Evolution & Development |номер=2 |pages=340—347 |volume=6 |doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x |pmid=11256378}}</ref>։

Փափկամարմինների խեցին ձևավորվել է լորձային շերտից, որը աստիճանաբար դարձել է կուտիկուլա։ Կուտիկուլայից անթափանցելի է ջուրը և գազերը, դրա համար նրա ձևավորման հետ անհնար դարձավ գազափոխանակությունը ծածկույթից, ինչը հանգեցրեց շնչառական համակարգի ակտիվացմանը, առաջացավ խռիկներ<ref>{{Ռուսերեն հոդված |автор=Porter S. M. |заглавие=Seawater chemistry and early carbonate biomineralization |год=2007 |издание=Science |номер=316 |pages=1301—1302 |volume=5829 |issn=0036-8075 |doi=10.1126/science.1137284 |bibcode=2007Sci...316.1302P |pmid=17540895}}</ref>։

Ինչպես նշեցինք վերևում, փափկամարմինների միջև ազգակցական կապը ենթակա է քննարկման։

Այժմյան ունեցած մոլեկուլյար տվյալները քիչ է, որպեսզի հստակ պատկերենք փափկամարմինների ֆիլոգենեզը։

{| class="wikitable"
|hozoa
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|
| rowspan="2" |Brachiopoda
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|
| rowspan="2" |Bivalvia
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |Monoplacophora
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|
| rowspan="2" |Gastropoda
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|
| rowspan="2" |Cephalopoda
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |Scaphopoda
|-
|
|}
|-
|
|}
|-
|
|}
|-
|
|}
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|
| rowspan="2" |Aplacophora
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |Polyplacophora
|-
|
|}
|-
|
|}
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|Halwaxiida
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
|
| rowspan="2" |''Wiwaxia''
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |''Halkieria''
|-
|
|}
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |''Orthrozanclus''
|-
|
|}
|-
|
|-
|
| rowspan="2" |''Odontogriphus''
|-
|
|}
|-
|
|}
|-
|
|}

== Փափկամարմինների պաշտպանությունը ==
Կատարվել են հետազոտություններ 2017 թվականի հոկտեմբեր ամսվա հիման վրա, 7276 տեսակի փափկամարմինների համար, որոնցից 297-ը համարվում են անհետացած և գրանցվել են միջազգային կարմիր գրքում<ref>{{IUCN|191|Achatinella mustelina}}</ref>, և ևս 1984 տեսակ փորոտանիներից գտնվում են մեծ վտանգի տակ։ Ռուսաստանի կարմիր գրքում ներառված է 42 տեսակ<ref>{{Cite web |title=Красная книга России: моллюски |url=http://biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=1 |accessdate=2013 թ․ օգոստոսի 19}}</ref>։ Տեսակների ճնշող մեծամասնությունը, որոնք անհետացման եզրին են կանգնած, համարվում են ցամաքային և քաղցրահամ ջրերի բնակիչներ<ref name="IUCN2">{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/ssc-op-009.pdf |заглавие=The Conservation Biology of Molluscs |год=1995 |автор издания=E. Alison Kay |издательство=International Union for Conservation of Nature and Natural Resources |isbn=2-8317-0053-1 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120514221349/http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/ssc-op-009.pdf |archivedate=2012-05-14}}</ref>։

Հիմնական վտանգը, որ ներկայանում է փափկամարմինների գոյատևման համար, դա շրջակա միջավայրի աղտոտումն է, ինչպես նաև մարդու ազդեցությամբ ջրերի աղբյուրների մոդիֆիկացիան<ref name="IUCN">{{Cite web |title=IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1 |url=http://www.iucnredlist.org |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6IuYnscCO?url=http://www.iucnredlist.org/ |archivedate=2013 թ․ օգոստոսի 16 |accessdate=2013 թ․ օգոստոսի 15 |publisher=IUCN}}</ref>։

Փափկամարմինների համար, որոնք գտնվում են անհետացման եզրին ունեն ընդհանուր հատկանիշներ՝ ուշ սեռական հասունացում, համեմատաբար երկար կյանք, ցածր բեղունություն, օրգանական արեալ և յուրահատուկ սննդառության միջավայր։

Փափկամարմինների մեջ առանձին խումբ են զբաղեցնում կղզային էնդեմիկ փափկամարմինները։ Դրանցից են Գալապագոսյան կղզու էնդեմիկ փորոտանիներից Bulimulidae-ն, Achatinellinae-ն, Գավայան կղզիների էնդեմիկ տեսակները և ուրիշներ։

Սակայն կան փափկամարմինների տեսակներ, որոնց կարելի է համարել «հաջողակներ», դրանցից է հսկա աֆրիկական խխունջ ''Achatina fulica''-ն, գիշատիչ խխունջ ''Euglandina rosea''-ն, երկփեղկանի փափկամարմին ''Corbicula fluminea''-ն։ Նրանք ունեն հիանալի բեղունություն և մեծ հարմարողականություն արտաքին միջավայրին հարմարվելու համար, որոնք հանդիպում են ամենատարբեր վայրերում։

== Փոխազդեցությունը մարդու հետ ==
Հազարավոր տարիների ընթացքում փափկամարմինները օգտագործվել են մարդու կողմից՝ սննդի մեջ։ Բացի դրանից փափկամարմինները օգտագործվում են արժեքավոր իրեր ստանալու համար, օրինակ մարգարիտ, սադափ, պուրպուր, բեհեզ։ Որոշ մշակույթներում փափկամարմինները ծառայում էին որպես տարադրամ։ Փափկամարմինների մեծ չափերի պատճառով ստեղծել են միֆեր ծովային հրեշների տեսքով։ Փափկամարմինների որոշ տեսակներ թունավոր են և կարող են մարդու համար վտանգ ներկայացնել։ Փափկամարմիների մեջ կան նաև գյուղատնտեսության համար վնասակար տեսակներ, ինչպես օրինակ հսկայական ախատինան։

=== Կիրառում ===
Մորթին պատված է թխելետ պիգմենտով (պիգմենտի աղբյուր է ''Murex trunculus'' փափկամարմինը)։ 
; Սննդի արդյունաբերություն
Փափկամարմինները, հատկապես երկփեղկանիները, օրինակ միդիան և ոստրեները մարդկանց համար ծառայել են որպես սնունդ<ref>{{Cite journal |author=Mannino M. A. and Thomas K. D. |date=2002 թ․ փետրվար |title=Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal |journal=World Archaeology |volume=33 |issue=3 |pages=452—474 |doi=10.1080/00438240120107477}}</ref>։ Մյուս փափկամարմինները, որոնց հաճախ են օգտագործում սննդի մեջ՝ ութոտնուկն է, կաղամարը, սիպելը և խխունջը<ref>{{Cite book |author=Garrow J. S., Ralph A. and James W. P. T. |url=https://archive.org/details/humannutritiondi0000unse |title=Human Nutrition and Dietetics |publisher=Elsevier Health Sciences |year=2000 |isbn=0-443-05627-7 |pages=[https://archive.org/details/humannutritiondi0000unse/page/370 370]}}</ref>։ 2010 թվականին ջրակուլտուրային տնտեսությունում աճեցրել են 14,2 միլլիոն տոննա փափկամարմին, ինչը կազմում է ամբողջ փափկամարմինների 23,6%-ը, որն օգտագործվում է սննդի մեջ<ref>{{Cite web |title=FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics |url=http://www.fao.org/docrep/015/ba0058t/ba0058t.pdf}}</ref>։ Որոշ երկրներ վերահսկում են փափկամարմինների և այլ ծովամթերքների ներմուծումը, թունավոր նյութերով վարակվելու վտանգը փոքրացնելու համար, քանի որ թունավոր նյութերը կարող են կուտակվել օրգանիզմներում<ref>{{Cite web |title=Importing fishery products or bivalve molluscs |url=http://www.food.gov.uk/foodindustry/imports/want_to_import/fisheryproducts/ |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6CI4MKgVN?url=http://www.food.gov.uk/business-industry/imports/want_to_import/fisheryproducts/ |archivedate=2012 թ․ նոյեմբերի 19 |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 2 |publisher=Food Standards Agency |location=[[United Kingdom]]}}</ref>։

Գլխոտանի փափկամարմինները համարվում են արդյունաբերական կենդանիներ, սննդի մեջ օգտագործում են սիպելի, կաղամարի և ութոտնուկների միսը։ Սիպելի և որոշ ութոտնուկների որսում են թանաքանման հեղուկ վերցնելու համար, որից ստանում են բնական սևաներկ և թանաք{{sfn|Шарова|2002|с=334}}։ 
; Զարդերի և շքեղ իրերի պատրաստում 
[[Պատկեր:A print from 1845 shows cowry shells being used as money by an Arab trader.jpg|250px|մինի|Արաբ առևրականը գումարի փոխարեն վերցնում է խեցի]]

Փափկամարմինների մեծամասնությունը, որոնք ունեն խեցի, ձևավորում են մարգարիտ, բայց իրական արժեք են ներկայացնում այն մարգարիտները, որոնք պատված են սադափով<ref name="Brusca R. C 2003. P. 702"/>։ Դրանք ստեղծում են միայն երկփեղկանիները և որոշ փորոտանի փափկամարմիններ<ref>Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 367—403.</ref>։ Բնական մարգարիտի կողքին որոշակի արժեք ունի նաև երկփեղկանի ''Pinctada margaritifera'' և ''Pinctada mertensi'' փափկամարմինների մարգարիտը, որոնք ապրում են Խաղաղ օվկիանոսի արևադարձային և մերձարևադարձային մասում։

Փափկամարմինների խեցիների սադափն օգտագործում են տարբեր իրեր պատրաստելու համար, օրինակ կոճակներ<ref>Раковина / Иванов А. В. // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — С. 447. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21)</ref>։

Փափկամարմինների խեցին որոշ մշակույթներում օգտագործվում էին որպես տարադրամ<ref>{{Cite book |author=Hogendorn J. and Johnson M. |title=The Shell Money of the Slave Trade |publisher=Cambridge University Press |year=2003 |isbn=052154110}}</ref>։ Խեցիների արժեքը ֆիքսված չէր, այլ կախված էր թե ինչ քանակությամբ կլիներ շուկայում։ Իսկ որոշ մշակույթներում խեցիներով զարդերը ցույց էին տալիս բարձր սոցիալական դիրքը<ref>{{Cite journal |author=Maurer B. |date=2006 թ․ հոկտեմբեր |title=The Anthropology of Money |url=http://www.socsci.uci.edu/~wmmaurer/bio/Maurer-AR.pdf |journal=Annual Review of Anthropology |volume=35 |pages=15—36 |doi=10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127 |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 23}}</ref>։ 
; Որպես տնային կենդանիներ
Տնային պայմաններում ավելի հաճախ պահում էին ցամաքային հսկա ախատինաներ և խաղողի խխունջներ<ref>{{Ռուսերեն գիրք |автор=И. С. Краснов. |заглавие=Гигантские улитки-ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях |год=2007 |страниц=48 |isbn=5-98435-484-5}}</ref>։ Ակվարիումներում տարածված էին ամպուլարիաները, մելանիաները<ref>{{Ռուսերեն գիրք |автор=Золотницкий Н. Ф. |заглавие=Аквариум любителя |год=1993 |место=М. |издательство=ТЕРРА |страницы=570}}</ref> և լճախխունջները<ref>{{Ռուսերեն գիրք |автор=Вершинина Т. А. |заглавие=Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме |год=2008 |isbn=978-5-9934-0170-6}}</ref>։ Մեծ ակվարիումներում կարող էին հանդիպել ութոտնուկներ, կաղամարներ և սիպելներ<ref>{{Ռուսերեն գիրք |автор=Nick Dakin. |заглавие=The Book of the Marine Aquarium |издательство=Tetra Press (January 1993) |allpages=400 |isbn=1564651029}}</ref>։
; Գիտա-հետազոտական ոլորտում
Կոնուսների տոքսինները առանձնանում են բարձր սպեցիֆիկ ազդեցությամբ։ Նրանց մոլեկուլների համեմատաբար ոչ մեծ չափերը հեշտացնում են լաբորատոր սինթեզը։ Այս երկու հատկությունները նյարդաբանության ոլորտում հետազոտման օբյեկտ են դարձնում փափկամարմիններին<ref name="NewScientist_1996_DoctorSnail">{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=https://www.newscientist.com/article/mg15220523.900-doctor-snail--lethal-to-fish-and-sometimes-even-humans-cone-snail-venom-contains-apharmacopoeia-of-precision-drugs-itdavid-concarit-finds-out-how-the-toxinstarget-nerve-cells.html |автор=Concar, D. |заглавие=Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs |год=1996 |язык=en |издание=New Scientist |тип=journal |месяц=10 |число=19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080920002059/http://www.newscientist.com/article/mg15220523.900-doctor-snail--lethal-to-fish-and-sometimes-even-humans-cone-snail-venom-contains-apharmacopoeia-of-precision-drugs-itdavid-concarit-finds-out-how-the-toxinstarget-nerve-cells.html |archivedate=2008-09-20 |accessdate=2008-10-03}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Haddad V. (junior), de Paula Neto J. B. and Cobo V. J. |date=September—October 2006 |title=Venomous mollusks: the risks of human accidents by ''Conus'' snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil |url=http://www.scielo.br/pdf/rsbmt/v39n5/a15v39n5.pdf |journal=Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical |volume=39 |issue=5 |pages=498—500 |doi=10.1590/S0037-86822006000500015 |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 3}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Haddad V. (junior), de Paula Neto J. B. and Cobo V. J. |date=September—October 2006 |title=Venomous mollusks: the risks of human accidents by ''Conus'' snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil |url=http://www.scielo.br/pdf/rsbmt/v39n5/a15v39n5.pdf |journal=Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical |volume=39 |issue=5 |pages=498—500 |doi=10.1590/S0037-86822006000500015 |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 3}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Haddad V. (junior), de Paula Neto J. B. and Cobo V. J. |date=September—October 2006 |title=Venomous mollusks: the risks of human accidents by ''Conus'' snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil |url=http://www.scielo.br/pdf/rsbmt/v39n5/a15v39n5.pdf |journal=Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical |volume=39 |issue=5 |pages=498—500 |doi=10.1590/S0037-86822006000500015 |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 3}}</ref>։ Փափկամարմինները հետաքրքրություն են ներկայացնում նաև տարբեր դեղամիջոցներ ստանալու համար։ Հատկապես հետաքրքրություն է ներկայացնում այն փափկամարմինը, որի աղիքային տրակտում գտնվում են սիմբիոտիկ բակտերիաներ։ Հնարավոր է, որ բակտերիաների կողմից արտադրված նյութերը օգտագործվեն որպես նյարդային անտիբիոտիկներ<ref>{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks |автор=Michael MacRae. |заглавие=Engineering Drugs from
Marine Mollusks |язык=en |издание=ASME.org}}</ref>։
 
; Այլ կիրառումներ
[[Պատկեր:Milano - Castello sforzesco - Nautilus su argento cesellato - Germania, sec. XVI - Foto Giovanni Dall'Orto - 6-1-2007.jpg|200px|մինի|19-րդ դարի գավաթ պատրաստված նաուտիլուս պոմպիլուսի խեցուց]]

Փափկամարմինների միներալացված խեցիները լավ է պահպանվում բրածո վիճակում։ Դրա համար հնէաբանների կողմից գտած խեցիները ծառայում են որպես «աշխարհագրական ժամացույց»։ Փափկամարմինների խեցիները հին ժամանակներից դեռևս օգտագործում էին տարբեր սարքեր օգտագործելու համար<ref name="БСЭ-Раковина">{{БСЭ3|автор=Иванов А. В.|статья=Раковина|том=21|страницы=447}}</ref>։ Հենց խեցիները օգտագործվում էին որպես ափսեներ, երաժշտական գործիքներ և զարդեր։ Փորոտանիների, ինչպես նաև երկփեղկանիների խեցիները հավքվում, և մինչ այժմ էլ հավաքում են մեծ կոլեկցիաներ ստեղծելու համար<ref name="Московская">{{Ռուսերեն գիրք |автор=Наталья Московская. |заглавие=Раковины мира. История, коллекционирование, искусство |год=2007 |издательство=Аквариум-Принт, Харвест |страниц=256}}</ref>։

=== Վնասատուներ ===
[[Պատկեր:Deroceras reticulatum 3.png|150px|մինի|Deroceras reticulatum]]

Փափկամարմինների որոշ տեսակներ համարվում են գյուղատնտեսության վնասատուներ<ref>{{Cite book |author=Barker G. M. |url=https://archive.org/details/molluscsascroppe0000unse |title=Molluscs As Crop Pests |publisher=CABI Publications |year=2002 |isbn=0-85199-320-6}}</ref>։ Այդպիսի տեսակը ընկնելով բնակության այլ միջավայր, ընդունակ է տեղի էկոհամակարգը հանել հավասարակշռությունից։ Որպես օրինակ կարող ենք բերել հսկա ախատինային (''Achatina fulica''), որը բույսերի վնասատու է։ Նա հարմարված է Ասիայի շատ շրջաններում, ինչպես նաև Հնդկական և Խաղաղ օվկիանոսների կղզիների շրջանում<ref>{{Cite journal |author=Civeyrel L. and Simberloff D. |date=1996 թ․ հոկտեմբեր |title=A tale of two snails: is the cure worse than the disease? |journal=Biodiversity and Conservation |volume=5 |issue=10 |pages=1231—1252 |doi=10.1007/BF00051574}}</ref>։

Խաղողի խխունջը վնասում է խաղողը։ ''Agriolimax agrestis-'' ը վնաս է հասցնում կարտոֆիլին, ծխախոտին, բանջարանոցային բույսերին, իսկ ''Deroceras reticulatum-ը ՝'' լոլիկին և կաղամբին։ Հարավային շրջաններում այգիների և բանջարանոցների համար վնասատու է համարվում ''Parmacella-ն''{{sfn|Догель|1981|с=470}}'':''

Որոշ փափկամարմիններ համարվում են թշնամիներ արհեստագործական փափկամարմինների համար։

Երկփեղկանիների դասից նավային որդերը տեղակայվում են ջրերի մեջ ընկղմված փայտի մեջ։ Նրանց կենսագործունեության ժամանակ որդերը փայտում բազմաթիվ անցքեր են առաջացնում, որը քայքայում է այն<ref>{{Cite web |author=Карпов Н. |date=январь — март 2009 |title=Корабельный червь |url=http://www.oniks-shop.ru/9306c97385a9.htm |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6J7102AiB?url=http://www.oniks-shop.ru/9306c97385a9.htm |archivedate=2013 թ․ օգոստոսի 24 |accessdate=2013 թ․ օգոստոսի 22 |work=Земля и люди |lang=ru}}</ref>։ Նավային որդերի կողմից հասցված վնասը հասնում է միլլիոնների<ref name="bse_терредо">{{БСЭ3|заглавие=Моллюски|ссылка=http://bse.sci-lib.com/article064508.html}}</ref>։

=== Փափկամարմինները և մարդու առողջություն ===
[[Պատկեր:Hapalochlaena lunulata.JPG|200px|մինի|Ութոտնուկի գունավորումը զգուշացնում է նրա վտանգավոր լինելու մասին, որը կարող է մահացու լինել]]

Շատ փափկամարմիններ արտադրում են շրջակա միջավայրից տոքսիններ, որոնք իրենցից վտանգ են ներկայացնում առողջության համար, իսկ երբեմն նաև մարդու կյանքի համար։ Թունավորումը կարող է տեղի ունենալ փափկամարմնի կծելու, նրա հետ շփման կամ սննդի մեջ օգտագործման դեպքում։ Մահացու վտանգավորների շարքին են դասվում փորոտանիները և ութոտնուկները։ Բոլոր ութոտնուկները թունավոր են տարբեր աստիճանի<ref name="Anderson1995GiantPacificOctopus">{{Cite journal |last1=Anderson |first1=R. C. |year=1995 |title=Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus |journal=Drum and Croaker |volume=26 |pages=14—23}}</ref>։

Հարկ է նշել նաև այն, որ նրանց հետ շփման արդյունքում մահացածների 10%-ը տուժել է մեդուզաների հետ շփումից։ Արևադարձային տեսակներից ութոտնուկ ''Octopus apollyon-ի'' կծելը հանգեցնում է լուրջ հիվանդությունների, որը կարող է շարունակվել ամիսներ նույնիսկ ճիշտ բուժման դեպքում<ref>{{Cite journal |author=Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. and Borroni G. |year=1999 |title=''Octopus apollyon'' bite |journal=Contact Dermatitis |volume=40 |issue=3 |pages=169—170 |doi=10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x |pmid=10073455}}</ref>։

[[Պատկեր:Textile cone.JPG|200px|մինի|Կենդանի կոնուսները, որոնք հետաքրքրություն են ներկայացնում նյարդաբանների համար]]

Բոլոր փափկամարմիններից կոնուսները թունավոր են։ Բայց տեսակների ներկայացուցիչների մեծամասությունը չափազանց փոքր են, որպեսզի մարդու համար վտանգ ներկայացնեն։ Սովորաբար գիշատիչ փորոտանիները սնվում են ծովային անողնաշարավորներով, որոշ խոշոր տեսակներ սնվում են նաև ձկներով։

Քիմիական կազմից ելնելով կոնուսների տոքսինների գոյացման համար շատ էներգիա անհրաժեշտ չէ, ի տարբերություն օձերի կամ սարդերի թույնի արտադրության համար<ref name="NewScientist_1996_DoctorSnail2">{{Cite journal |author=Concar, D. |date=1996 թ․ հոկտեմբերի 19 |title=Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs |url=https://www.newscientist.com/article/mg15220523.900-doctor-snail--lethal-to-fish-and-sometimes-even-humans-cone-snail-venom-contains-apharmacopoeia-of-precision-drugs-itdavid-concarit-finds-out-how-the-toxinstarget-nerve-cells.html |journal=New Scientist |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 3}}</ref>։ Գրանցվել է բազմաթիվ թունավորումների դեպքեր, ինչպես նաև որոշ քանակի մահացու դեպքեր<ref name="WilliamsonFennerEtAl1996VenomousMarineAnimals">{{Cite book |author=Williamson J. A., Fenner P. J., Burnett J. W. and Rifkin J. |url=https://books.google.am/books?id=YsZ3GryFIzEC&pg=PA75 |title=Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook |publisher=UNSW Press |year=1996 |isbn=0-86840-279-6 |pages=65—68 |accessdate=2008 թ․ հոկտեմբերի 3}}</ref><ref>{{Cite web |author=Livett B. |title=Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case |url=http://grimwade.biochem.unimelb.edu.au/cone/deathby.html |url-status=dead |archiveurl=https://www.webcitation.org/6CaANjC2u?url=http://grimwade.biochem.unimelb.edu.au/cone/deathby.html |archivedate=2012 թ․ դեկտեմբերի 1 |accessdate=2018 թ․ հունվարի 23 |publisher=Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne}}</ref>։ 
Գոյություն ունեն նաև երկփեղկանիներ, որոնք թունավոր են մարդու համար, թունավորումը կարող է ուղեկցվել կաթվածահարությամբ, հիշողության կորստով, երկարաժամկետ նյարդաբանական դեպրեսիայով և նույնիսկ մահով։ 
Հսկա տրիդակնան (''Tridacna gigas'') կարող է իրենից վտանգ ներկայացնել մարդու համար սուր ծայրերի պատճառով։ Բայց մարդկանց մահացությունների թիվը տրիդակնայի պատճառով շատ քիչ է<ref>{{Ռուսերեն գիրք |ссылка=https://books.google.am/books?id=mX36xOSs-nAC&pg=PA294 |автор=Sergey M. Govorushko. |заглавие=Natural Processes and Human Impacts: Interactions between Humanity and the Environment |год=2012 |издательство=Springer |pages=294 |allpages=678 |isbn=978-94-007-1423-6}}</ref>։

[[Պատկեր:Schistosomiasis itch.jpeg|150px|մինի|Բշտիկների առաջացումը շիստոտոմների ներթափանցումից հետո]]

== Փափկամարմինների դերը մշակույթում ==
Մարդկային մշակույթում ձևավորվել են կարծրատիպեր փափկամարմինների երեք դասերի՝ փորոտանիների, երկփեղկանիների և գլխոտանիներ հետ կապված։

=== Գլխոտանիներ ===
[[Պատկեր:Colossal octopus by Pierre Denys de Montfort.jpg|200px|մինի|Ֆրանսիացի նատուրալիս Մոնֆորի նկարը]]
[[Պատկեր:20000 squid holding sailor.jpg|200px|մինի|«Նաուտիլիսի»խմբի պայքարը ծոբահրեշի հետ]]

Ծովային գլխոտանի հրեշի կերպարը հայտնի կարծրատիպերից մեկն է հանդիսանում փափկամարմինների հետ կապված։ Առասպելական արարածի կերպարը նկարագրվում էր ինչպես հսկայական գլխոտանի<ref>{{Cite web |title=Кракен |url=http://mir.k156.ru/kraken/Kraken.html |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6J710gPvy?url=http://mir.k156.ru/kraken/Kraken.html |archivedate=2013 թ․ օգոստոսի 24 |accessdate=2013 թ․ օգոստոսի 22 |description=Три заметки из «Санктпетербургского вестника» за 1779 год. ч. 3. январь. с. 137—140}}</ref> այնպես վստահորեն, որ նույնիսկ առաջին էջերը գրավեց Լինեյի «Բնական համակարգ»-ի մեջ ։ Հսկա ութոտնուկի կերպարը, որը իրենից մեծ վտանգ է ներկայացնում նավերի և մարդկանց համար, տեղ է գտել ինչպես գրականության մեջ, այնպես էլ նկարչության և կինոմատոգրաֆիայում։

=== Փորոտանիներ ===
Մշակույթում խխունջի կարծրատիպը որպես կանոն փոքր, դանդաղ<ref>{{Cite web |title=Snails in Popular Culture |url=http://www.snail-world.com/Snails-in-Culture.html |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20131026025122/http://snail-world.com/Snails-in-Culture.html |archive-date=2013 թ․ հոկտեմբերի 26 |accessdate=2013 թ․ օգոստոսի 25 |publisher=Infoqis Publishing, Co |lang=en}}</ref> և անպաշտպան կենդանի է, որից ոչինչ կախված չէ և որը ոչինչ չի կարող փոխել, օգտագործվել է վեպերում։ Դրա հետ մեկտեղ Ճապոնիայում խխունջի կերպարը համարվում է «Ջրի տիրոջ» ոգին։ Քրիստոնեության մեջ խխունջների դանդաղկոտությունը ծառայեց նրան, որ նրանք դարձան մահացու մեղքերի սիմվոլ (ծուլության սիմվոլ)<ref name="deVries76">{{Cite book |last=de Vries |first=Ad |url=https://archive.org/details/dictionaryofsymb0000vrie |title=Dictionary of Symbols and Imagery |publisher=North-Holland Publishing Company |year=1976 |isbn=0-7204-8021-3 |location=Amsterdam |page=[https://archive.org/details/dictionaryofsymb0000vrie/page/430 430]}}</ref>։

=== Երկփեղկանիներ ===
[[Պատկեր:Abt.jpg|150px|մինի|«Վեներայի ծնունդը» Ֆրեզնո]]

Երկփեղկանի փափկամարմինները հին հունական մշակույթում կապում էին Աֆրոդիտեի պաշտամունքի հետ։ Այսպես «Վեներայի ծնունդը» Բոտտիչելլիի նկարում Վեներան լողում է դեպի ափ խեցու փեղկի վրա։ Ծովային սանրիկի խեցին ծառայել է որպես պաշտամունքի մաս Ֆեստայում՝ մայր-աստվածուհու պաշտամունքի համար<ref>[http://www.a700.ru/animals/mollyuski/81-morskaya-rakovina-grecheskaya-mifologiya.html Мифология — Морская раковина: греческая мифология]</ref>։ Ծովային սանրիկի պատկերը, հաճախ նաև հենց խեցին միջնադարում ճանապարհորդները ամրացնում էին իրենց հագուստին, երբ ճանապարհորդում էին սուրբ վայրեր։

== Ծանոթագրություններ ==
{{ծանտուփ}}

{{Արտաքին հղումներ}}

{{DEFAULTSORT:Փափկամարմիններ}}
[[Կատեգորիա:Կենդանիների տիպեր]]
[[Կատեգորիա:Փափկամարմիններ]]