Pseudomonas

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search
Pseudomonas
Գիտական դասակարգում
Տիպ Proteobacteria
Դաս Gammaproteobacteria
Կարգ Pseudomonadales
Ընտանիք Pseudomonadaceae
Ցեղ Pseudomonas
Լատիներեն անվանում
Pseudomonas



Pseudomonas ցեղը բավականին տարածված է բնության մեջ: Այս ցեղի ներկայացուցիչներին կարելի է անվանել ամենաբնակներ, քանի-որ

նրանց կարելի է հանդիպել գրեթե ամենուրեք՝ հողում, ծովերում և քաղցրահամ ջրամբարներում, օդում ինչպես նաև տաքարյուն կենդանիների օրգանիզմում և բույսերի վրա, ռիզոսֆերայում: Այսպիսի լասյն տարածումը հիմնաված է այս ցեղի բակտերիաների յուրահատուկ ունակությամբ, որի շնորհիվ նրանք կարողանում են յուրացնել բնույթան մեջ հանդիպող տարատեսակ միացություններ, և աճում են տարբեր էկոլոգիական պայմաններում: Պսևդոմոնադները հանդիսանում են ուբիկվիստ օրգանիզմներ, որոնք ակրող են զբաղեցնել տարբեր էկոլոգիական խորշեր: Pseudomonas ցեղի մանրէները տարբերվում են իրենց առանձնահատումկ փոփոխականությամբ և ադապտացման արագությամբ, նրանք օժտված են բազմացման արագ տեմպերով, արագ աճով և ազդեցության լայն սպեկտրով, որով էլ պայմանավորված է նրանց կողմից բնության մեջ գրեթե բոլոր օրգանական միացությունների յուրացման ունակությամբ: Այս միկրոօրգանիզմները ադապտացվում են նաև նոր քիմիական միացությունների, որոնցով աղտոտվում են ծովերը, այդ փոփոխություններ կարող են հանդես գալ և մորոֆոլոգիապես և գենոտիպորեն: Նրանք օժտված են ֆերմենտների և պլազմիդների լայն սպեկտորվ, որոնք նպաստում են արտաքին միջավայրի պայմաններին հարմարվելուն: Ինչպես նաև հայտնի է որ պսևդոմոնադները արտադրում են մեծաքանակ երկորդային մետաբոլիտներ, որոնց շարքում կան նաև հակաբիոտիկներ[1]:

         Այս ցեղի ներկայացուցիչները ունակ են դիմակայելու անտրոպոգեն տարբեր ազդեցությունեերի՝ ջրամբարների քիմիական նյութերով աղտոտում, որոնց շարքին են պատկանում նաև մուտագեն և գենոտոքսիկական նյութեր:

Դասակարգում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Pseudomonadaceae ընտանիքում ըստ ռՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի հոմոլոգիայի բաժանում են 5 խմբերի: Pseudomonas aeruginosa-ն պատկանում է Pseudomonas (ռՌՆԹ-ի 1-ին խումբ) և մտնում է ֆլուրեսցենտ ենթախմբի մեջ, ինչպես P. Fluorescens և Ps. Putida. Նախկինում Pseudomonas ընտանիքին էին դասում Pseudomonadaceae ընտանիքի այլ ներկայացուցիչների, բայց այժմ դրանք դասվել են այլ ցեղերի՝ Bukholderia, Stenotrophomonas և այլն:

Վերջին տասնամյակների ընթացքում հայտնվել են Pseudomonas ցեղի վերաբերյալ կարգաբանական հետազոտություններ, որոնք վերաբերվում են այս ցեղի տարբեր խմբերին և տեսակներին: Այս աշխատանքներում մանրամասն նկարագրվում են տարբեր խմբերի  մորֆոլոգիական, ֆիզիկո-կենսաքիմիական հատկությունները: Ներկայացվել է դրանց կարգաբանությունը, որը հանդես է գալիս 202 շտամերով, որոնք պատկանում են պսևդոմոնադների 28 տեսակներին: Այս բակտերիաները ըստ իրենց հատկությունների բաժանվում են 3 խմբի:

Ֆլուորեսցենտ բակտերիաներ: Այս խումբը համախմբում է 12 տեսակի պատկանող բակտերիաներ, նրանք բոլորը սինթեզում են ջրալույծ ֆլուրեսցենտ պիգմենտներ դեղնականաչավունից մինչև գազարագույն: Որոշների մոտ հանդիպում է նաև կապույտ գունակ, որը ջրում չի լուծվում: Այս խմբի մանրէները ակտիվ քայքայում են ածխաջրերը: Հեքսոզներով հարուստ միջավայրում աճելիս առաջացնում են թթուներ, լակտոզայով և օսլայով հարուստ միջավայրերում՝ չեն աճում: Օգտագործում են օրգանական թթուները, և աճում են արոմատիկ միացություններ պարունակող միջավայրերում, աերոբ են: Վերականգնում են նիտրատները մինչև նիտրիտներ, չեն առաջացնում H2S և ինդոլ, տարածված են ջրում, հողում:


         Աքրոմոգեն մանրէներ: Այս խմբին են պատկանում պիգմենտ չսինթեզող բակտերիաները: Օգտագործում են շաքարներ և օրգանական թթուներ, վերականգնում են նիտրաները մինչև նիտրինտեր, չեն առաջացնում H2S և ինդոլ, անջատվել են սննդից (գարեջուր, միս և այլն):

         Քրոմոգեն մանրէներ: Այս խումբը միավորում է բակտերիաների 6 տեսակ, որոնք անջատվել են հողից: Ֆիտոպաթոգեն խմբերը բացակայում են: Այս մանրէներն առաջացնում են դեղին պիգմենտ, որը չի լուծվում ջրում, աէրոբ են, վերականգնում և օգտագործւոմ են նիտրատները, հիդրոլիզում են օսլան, առաջացնում են H2S և ինդոլ:

         Ուսումնասիրվել են նաև բակտերիաների պահանջը ազոտի նկատմամբ և դենիտրիֆիկացմն ունակությունը:

         Ֆլուորեսցենտ բակտերիաների շարքին են դասվել բակտերիաներ որոնք պատկանում են 3 հիմնական տեսակներին (Ps. Aeruginosa, Ps. Fluorescence, Ps. Putida): Նրանք բոլորը սինթեզում են ջրալույծ դեղնականաչավուն ֆլուորեսցենտ պիգմենտ, օգտագործում են նիտրատներ և ամոնիումի աղեր որպես ազոտի աղբյուր[2]:

        


Պսևդոմոնադների տարբեր տեսակներին պատկանող ներկայացուցիչների բնությագիրը

1.    Ps. Aeruginosa

Pseudomonas ցեղի դասական ներկայացուցիչ: Արտահայտված քեմոօրգանոտրոֆ է, խիստ աերոբ: Մարդու պաթոգեն է: Այն տարածված է ամենուրեք և անջատվել է հողից, ջրից, բույսերից և կենդանիներից: Ջուրը բակտերիայի շրջանառության մեջ ունի մեծ նշանակություն, այն կարող է ջրում ապրել մինչև մեկ տարի, այդ թվում տարբեր լուծույթներոմ, որոնք կիրառվում են բժշկության մեջ: Երբեմն հանդիսանում է մարդու նորմալ միկրոֆոլորայի բաղկացուցիչ:

Այլ տեսակների հետ համեմատած այս ձևը առավել հայտնի է և ուոսոմնասիրվում է պաթոգենների ուսումնասիրությամբ զբաղվող մանրէաբանների կողմից:

Ps. Aeruginosa-ն օժտված է մի շարք տարբեր հատկություններվ, բայց դրա հետ մեկ տեղ դրանց մոտ նկատվում են նաև նմանություններ ֆիզիոլոգիական և մորֆոլոգիական առումներով: Բակտերիայի բջիջները իրենցից ներկայացնում են փոքր ցուպիկներ (1-1,5 x 0.5 մկմ), միայնակ կամ զույգերով, ունեն մեկ կամ երկու, հազվադեպ երեք բևեռային դասավորված մտրակ, գրամ – են: Աճում են ջերմաստիճանի մեծ միջակայքում (4-42oC): Լավ է աճում պարզ սննդային միջավայրերի վրա և աէրոբ պայմաններում 30-37oC ջերմաստիճանում: Հատկանշական առանձնահատկությունը՝ լորձի առաջացումը: Այս բակտերիաների մեջ հանդիպում և շարժուն, և անշարժ ձևեր:

         Լավ արտահայտված է պրոտեոլիտիկ ակտիվությունը: Քայքայում են ժելատինը, մակարդում են արյունը, հիդրոլիզում են կինեզինը և ուտիլիզացնում հեմիգլոբինը: Սինթեզում են հիալուրոնիդազա, նիտրիտները վերկանգնում են մինչև նիտրիտներ և մոլեկուլային ազոտ: Ունեն ցածր սախարոլիտիկ ակտովպւթյուն, օքսիդացնում են միայն գլուկոզան գլոկոնային թթվի առաջացմամբ: Գաղութները առաջացնում են կապույտ ֆլուորեսցենտ պիգմենտ, որի կազմի մեջ մտնում են պիոցիանին և կանաչ պիգմենտ՝ ֆլուորսեցեին: Որոշ շտամեր կարող են սինթեզել այլ պիգմենտեր՝ պիորուբին(կարմիր), պիոմելանին(սև դարչնագույն), L-օքսիֆենազին (դեղին): Պիգմենտերի քանական և որակական կազմը պայմանավորված է կուլտիվացման պայմաններից, ինչպես նաև էկոլոգիական գործոններից:

         Ps. Aeruginosa պաթոգեն ազդեցությունը պայմանավորված է նրա կողմից սինթեզվող նյութերով, որոնք դրսևորում են էկզոտոքսինային հատկություններ, և մահանալուց էնդոտոքսինների արտազատմամբ: Էկզոտոքսինները ներկայացված են կենսագործունեության պրոդուկտների տեսքով, ակտիվության լայն սպեկտորվ՝ Էկզոտոքսին A-ն խանգարում է սպիտակուցային սինթեզի մատրիքսը, էկզոկոէնզիմ S-ը առաջ է բերում լուրջ պաթոլոգիական խանգարումներ թոքերում, ցիտոտոքսինը մեծացնում է բջջապատի թափանցելիությունը, ինչը բերում է կազմավորային փոփոխությունների բջիջներում,  ինչպես նաև փոխվում է K+, Na+, Ca+ և գլյուկոզի պարունակությունը, հեմոլիզինները բերում են նեկրոզի առաջացմանը(հատկապես թոքերում և լյարդում): Կենսագործունեության մեկ այլ նյութ է նեյրամինիդազան, որը խանգարում է նեյրամինիային թթուներ պարունակող մետաբոլիզմի պրոցեսը:

         Այս բակտերիաները դժվարությամբ են ճնշվում հակաբիոտիկներով, ինչը պայմանավորված է իրենց ուժեղ ռեզիստենտությամբ, այդ թվում R-պլազմիդով փոխանակմամբ:

2.    Ps. (Bukholderia) cepacia

Տարածված է ամենուրեք, սրա էկոլոգիան և էպիդեմիոլոգիան ունի որոշակի նմանություններ P. aeruginosa-ի հետ բայց, ունի ավելի քիչ վիրուլետություն:

Շարժուն պոլիմորֆ ցուպիկ է, որը օժտվածէ  3-8 բևեռային մտրակներով:

Օքսիդացնում է գլյուկոզը, լակտոզը, մալտոզը և մանիտը: Ըստ Գրամի ներկամն բիպոլյար է: Այս տեսակի անջատումը պահանջում է սելեկտիվ միջավայրերի կիրառելիությունը և 30oC ջերմաստիճանային օպտիմումը, մոլիմիքսին B պարունակող շոկոլադե ագապում առաջացնում է ուռուցիկ պղտոր յուղոտ սպիտակ կամ մոխրագույն գաղութներ: Որոշ շտամեր սինթեզում են մեթիլամին, որը գաղութներին տալիս է քաղցր բուրմունք: Հնրավոր է նաև դեղին կամ կանաչավուն ֆլուորեսցենցող պիգմենտի ռաջացումը, որը լուծվում է ջրում և քլորոֆորմում:

3.    Ps. (Burkholderia)mallei

Խլախտի (сап) հարուցիչն է: Բակտերիաները դիմակայուն չեն արտաքին միջավայրի պայմաններին՝ ուղիղ արեգակնային ճառագայթները սպանում են այն 24 ժամվա ընթացքում: Հանդես է գալիս որպես բարակ, մի փոքր ծռված ցուպեկներով 0,5-1 մինչև 2-3 մկմ, հանդիպում է նաև պոլիմորֆիզմը: Անշարժ են, չեն առաջացնում սպորներ, խիստ աերոբ:

Աճում է պարզ սննդային միջավայրերի վրա, ջերմաստիճանային օպտիմումը՝ 37oC, pH-6.5-7.2. Կարող է դիմակայել ցածր ջերմաստիճաններին: Առաջացնում է տափակ կիսաթափանցիկ գաղութներ: Պիգմենտառաջացումը հնարավոր է միայն կարտոֆիլային միջավայրի վրա: Որոշ շտամեր քայքայում են գլյուկոզը, մանիտը, լեվուլոզը, գլիցերինը առանց գազի թթվի առաջացմամբ, չեն վերականգնում նիտրատները: Կաթը մերում են դանդաղ, այն չեն պեպտոնացնում:Հեղուկ միջավայրերի վրա սինթեզում են ծծմբաջրացին և ամունիում, կատալզ դրական են: Սինթեզում են էնդոտոքսին:

Համեմատաբար ոչ դիմացկուն են, եռացնելուց և չորացնելուց հետո մահանում են:

4.   Ps. Alcaligenes

Գրամբացասական շարժուն ցուպիկներ են 2-3x0.6-0.8 մկմ երկարության, սպոր չեն առաջացնում: Ձկնային ալյուրի թթվային հիդրոլիզատից կազմված ագարացված միջավայրի վրա առաջացնում են մարմնագույն գաղութներ 2-3 մմ շառավղով: Ձկնային ալյուրի թթվային հիդրոլիզատից կազմված բուլյոնում աճում է երիզի ձևով:

Աերոբ է, ունի օքսիդազային և կատալազային ակտիվություն, աճում է 8-41oC ջերմաստիճանում, օպտիմումը՝ 26-28oC. Որպես ածխածնի աղբյուր օգտագործում է ացետատ, ցիտրատ, սուկցինատ, արգինին, ալանին: Ունի արգինինդիհիդոլազային ակտիվություն, վերականգնում է նիտրատները, դենիտրիֆիկային ակտիվությունը բացակայում է: Պրոտորոֆ է, աճի հավելյալ գործոններ չի պահանջում: Հիդրոլիզում է ժելատինը, ունի լեցիտինազային և ուրեազային ակտիվություն: Չի հիդրոլիզում Օսլան:

Կոմետաբոլային տրանսֆորմացայի է ենթարկում TNT-ն ցիտրատի և սուկցինատի ներկայությամբ:

Պաթոգեն չի:

5.    Պսևդոմոնադների այլ տեսակներ

Ps. Syncyanea տեսակի կուլտուրաները առաջացնում են կապտականաչավուն ֆլուորեսցետ պիգմենտ: Չեն քայքայում ժելատինը, չեն վերականգնում նիտրարները, աերոբ են: Ջերմաստիճանային օպտիմումը՝ 25oC:

Ps. Scissia տեսակի մանրէների բջիջները փոքր են՝ 1,0x0.3 մկմ, շարժուն են: Բակտերիաները առաջացնում են դեղնականաչավուն ֆլուորեսցենտ պիգմենտ: Չեն քայքայում ժելատինը, կաթի վրա չեն ազդում, վերականգնում են նետրատները մինչև նիտրիններ, աերոբ են: Ջերմաստիճանային օպտիմումը՝ 27oC:


Ps. Atlantica-ի բջիջները մանր են, շարժուն, բևեռային մտրակներով, գաղութները հարթ են և փայլուն: Կուլտուրան ակտիվ քայքայում է ագար-ագարը և ժելատինը, կաթը պեպտոնացնում է, քայքայում է օսլան, չի վերականգնում նիտրատներ: Աերոբ է: Օպտիմումը՝ 25oC:

Ps. Stutzeri-ն գրամ բացասական է: Տարածված է հողում, ջրում և հիվանդանոցային միջավայրում: Աճում է անաերոբ պայմաններում, նիտրատ պարունակող միջավայրերում առաջացնելով ազատ ազոտ, ամոնիում պարունակող միջավայրերում որպես ազոտի աղբուր է ծառայում ամոնիումը, իսկ որպես ածխածնի աղբյուր՝ ացետատը[1]:

Մորֆոլոգիան և կառուցվածքը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ըստ Կրասնիլնիկովի այս ցեղի ներկայացուցիչների մորֆոլոգիապես միանման են, բայց տարբերվում են իրենց կուլտուրաներով և ֆիզիկական հատկություններով:

         Պսևդոմոնադների բջիջները իրենցից ներկայացնում են փոքր մեկական գրամ բացասական ցուպիկներ, ուղիղ կամ ծռված ձևով: Միջին չափսերը ՝ 0,5-1 մկմ շառավղով, և 1,5-4,0 մկմ երկարությամբ:

         Բազմաթիվ տեսակների բջիջները շարժուն են, հատկապես երիտասարդ կուլտուրաներում: Որպես շարժման օրգան հանդիսանում են մտրակները: Տեսակների մեծամասնության մոտ այս մտրակները բևեռային են, մեկական: Որոշ տեսակեր օժտված են բևեռային դասավորված մտրակների խրձերով (Ps. Viridiflava): Որոշ դեպքերում մտրակները դասավորվում են լատերալ և այս դեպքում դրանք ավելի կարճ են: Ծեր կուլտուրաների մոտ երբեմն լատերալ մտրակները փոխարինվում են բևեռայիններով:

         Բացի մտրակներից ծովային պսևդոմոնադների մոտ մակերերսին առկա են խողովակաձև ելուններ՝ 1-3մկմ երկարության փշեր:

         Մեծ թվով պսևդոմոնադների մոտ մակերեսին առկա են թարթիչեր՝ ֆիբրիներ կամ պիլեր: Երբեն դրանք տեղադրվում են ամբողջ մակերեսին, բայց ավելի հաճախ բևեռային են:

         Պսևդոմոնադների բջջի ծածկույթը բաղկացած է 9 շերտիգ, որոնց մեջ է մտնում 7նմ հաստությամբ արտաքին մեմբրանը, մուկոպեպտիդային շերտը՝ 9նմ հաստությամբ, պերիպլազման և ցիտոպլազմային մեմբրանը՝ 7նմ հաստությամբ:

         Բջջի քիմիական կազմը հաստատուն է, որպես կանոն չի փոխվում զարգացման տարբեր մակարդակներում կամ մուտացիաների դեպքում: Այդ պատճառով էլ այն հանդիսանում է կարգաբանական  առանձնահատկություն:

         Ցիտոպլազման հոմոգեն սպիտակուցային լուծույթի ձևով չէ հանդես գալիս, այն լցված է մեմբրաններով և տուբուլար կառույցներով: Այստեղ են գտնվու ռիբոսոմները և նուկլեոիդ:

         Լիզոսոմները պատկանում են պարուրաձև տիպին և տեղադրված են բջջի բևեռներում:

         Ցիտոպլազմայում առկա են պահուստային նյութերի նեռարուկներ կաթիլների և գրանուլների ձևով:

         Բակտերիաների գաղութները տարատեսակ են՝ լորձային և մածուցիկ, ուռուցիկ և տափակ, մեծ և փոքր: Շատ տեսակների մոտ նկատվում է գաղութների ներքին կառուցվածք: Եթե դրանց դիտենք մանրդադիտակի տակ փոքր խոշորացմամբ, ապա մի դեպքում կարելի է տեսնել մանր հատիկավոր գաղութ, իսկ մյուս դեպքում՝ մեղրամոմ հիշեցնող ձևով, մեկ այլ դեպքում՝ մանր հանգույցներով և հատիկներով:

         Կուլտուրաները միմյանցից տարբերվում են սպիտակուցներ ճեղքելու ունակությամբ և  ածխածին օգտագործելու, օսլան ճեղքելու, ածխաջրածիններ, արոմատիկ միացություններ և այլ բարդ միացություններ յուրացնելու ունակությամբ:

         Այս ցեղի ներկայացուցիչների մեծ մասը հետերոտրոֆ են: Կենսասինթետիկ գործընթացները իրականցվում են օքսիդացման միջոցով, որտեղ թթվածինը հանդես է գալիս որպես էլեկտրոնների վերջնական ակցեպտոր, և որոնց տեղափոխումը կապված է ցիտոքրոմների համակարգի հետ: Որոշ ներկայացուցիչների կարող են գոյատևել անաերոբ նիտրատային շնչառության հաշվին, մյուսները օգտագործում են ջրածնի օքսիդացման էներգիան:

         Pseudomonas ցեղի ներկայացուցիչների շարքում կան մարդու, կենդանիների և բույսերի պաթոգեններ[2]:

  1. 1,0 1,1 Смирнов Валерий (1990)։ Бактерии рода Pseudomonas։ Киев: Наук.думка։ էջ 262 
  2. 2,0 2,1 Покровский О (1990)։ Медицинская микробиология։ Москва: ГЭОТАР МЕДИЦИНА։ էջ 768