ՄԻՋԱՎԱՅՐԻ ՋԵՐՄԱՍՏԻՃԱՆԻ ԱԶԴԵՑՈՒԹՅՈՒՆԸ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ՎՐԱ:[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էկոլոգիան հունարեն բառ է. Կազմված է oikos-<<տուն>> և logos-<<գիտություն>> բառերից: Այլ կերպ ասած, դա գիտություն է կենդանի օրգանիզմների ապրելավայրի, կենսամիջավայրի մասին, այն, <<տան>> մասին, որտեղ ապրում են մեզ հայտնի բոլոր կենդանի օրգանիզմները՝ բույսերը և կենդանիները, իրենց բազմամիլիոն բազմազանությամբ: Սակայն էկոլոգիան միայն միջավայրի պայմանները չի ուսումնասիրում: <<Էկոլոգիա ասելով հասկանում ենք նաև բնության համընդհանուր հարստությունն ուսումնասիրող գիտելիքների ամբողջական համակարգ. Այն է՝ օրգանիզմների փոխկապակցվածությունը շրջակա միջավայրի՝ կենդանի թե անկենդան, և, ամենից առաջ՝ բարեկամական կամ թշնամական հարաբերություններ իրենց իսկ՝ բույսերի կամ կենդանիների միջև, որոնք ուղղակի կամ անուղղակի ձրով գտնվում են փոխադարձ կապի մեջ:

Մի խոսքով, էկոլոգիան դա այն փոխկապակցված բարդ հարաբերությունների ուսումնասիրումն է, որը Դարվինը համարում է գոյության համար պայքարի անհրաժեշտություն>>:

Էկոլոգիական բոլոր գործոնները կարելի է խմբավորել հետևյալ կերպ.

1. Ոչ կենսական կամ աբիոտիկ

2. Կենսական կամ բիոտիկ

3. Անթրոպոգեն կամ մարդածին

ԵՐԿՐԱՅԻՆ ԱԲԻՈՏԻԿ ԳՈՐԾՈՆՆԵՐ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Երկրային աբիոտիկ գործոնների շարքին են դասվում՝ ջերմաստիճանը, խոնավությունը, օդի շարժումը, որոնք կլիմայագոյացման և եղանակագոյացման հիմնական գործոններն են, ինչպես նաև քիմիական բաղադրությունը և երկրագնդի մագնիսական դաշտը: Սակայն սխալ կլիներ այս գործոններն անվանել զուտ երկրային: Իրականում դրանք տիեզերական գործոնների արգասիք են և պայմանականորեն են այդպես անվանում:

Ջերմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բոլոր քիմիական պրոցեսները, որոնք տեղի են ունենում կենդանի օրգանիզմներում, կախված են ջերմաստիճանից: Այդ տեսակետից էլ ջերմային պայմանները միանգամայն վճռորոշ նշանակություն ունեն կենդանական օրգանիզմների համար: Բնության մեջ հաճախ նկատվող ջերմային պայմանների մեծ փոփոխությունները խոր են անդրադառնում օրգանիզմների աճման, զարգացման և կենսագործունեության մյուս պարամետրերի վրա: Արտաքին ջերմաստիճանից կախումն առանձնապես հատուկ է այն կենդանիներին, որոնք մարմնի հաստատուն ջերմաստիճան չունեն: Նման օրգանիզմների թվին են պատկանում ցամաքում ապրող բույսերըի ու կենդանիների ճնշող մեծամասնությունը, բացի թռչուններից և կաթնասուններից: Դրանց մեծ մասը ակտիվ կենսագործունեության շրջանում բացասական ջերմաստիճանի չի դիմանում և ոչնչանում է: Այդպիսի օրգանիզմները, որպես կանոն, կամ բնակություն են հաստատում Երկրի տաք շրջաններում, կամ էլ տարվա անբարենպաստ սեզոնը անց են կացնում անաբիոտիկ վիճակում:

Ընդանուր առմամբ կարելի է ասել, որ կենդանի օրգանիզմները իրենց կենսագործունեությունը կարող են պահպանել 0-ից 50 աստիճանի սահմաններում, քանի որ այդ սահմանի միջև ընկած թե՛ դրական թե՛ բացասական ջերմաստիճանները այս կամ այն չափով համատեղելի են նյութափոխանակության բնականոն պրոցեսնե Կենդանական յուրաքանչյուր տեսակի համար կարելի է սահմանել ստորին լետալ(կամ ցրտից ոչնչանալու) ջերմաստիճանը վերին լետալ(կամ գերտաքացումից ոչնչանալու) ջերմաստիճանը: Տարբերում ենք նաև նվազագույն արդյունավետ ջերմաստիճանը, այսինքն այն ամենացածր ջերմաստիճանը, որի դեպքում օրգանիզմը, կարող է կենդանի մնալ, երկարատև ակտիվ կյանք վարելով, առավելագույն արդյունավետ ջերմաստիճան, կամ այն ամենաբարձր ջերմաստիճանը, որի համատեղելի է երկարատև ակտիվ կենսունակության հետ, անզգայության կամ փայտանալու նվազագույն ջերմաստիճանը, երբ կենդանինանաբիոզ վիճակի է անցնում ցածր ջերմաստիճանների ազդեցության տակ, անզգայության կամ թմրության առավելագույն ջերմաստիճանը, երբ կենդանի օրգանիզմը անաբիոզի է անցնում բարձր ջերմաստիճանների ազդեցության տակ, օպտիմալ գերադասելի ջերմաստիճանը, որը փնտրում է կենդանին: Այս վերջին ցուցանիշը ավելի մոտ է վերին լետալ ջերմաստիճանին, քան ներքին լետալին(այն կոչվում է նաև ջերմային պրեֆերենդում):

Տարբեր օրգանիզմների գոյության ստորին լետալ ջերմաստիճանը խիստ տարբեր է: Դա առաջին հերթին կախված է կենդանու կամ բույսի ժառանգական առանձնահատկություններից, որոնք ձևավորվել են էվոլուցիոն պրոցեսների

ընթացքում, արտաքին միջավայրի պայմանների ազդեցության տակ: Հյուսիսային լայնություններում օրգանիզմները հարմարվել են ամենացածր ջերմաստիճաններին, այն ժամանակ, երբ հարավային լայնություններում ապրող օրգանիզմները ցածր ջերմաստիճաններին չեն դիմանում: Բևեռամերձ գոտիներում որոշ օրգանիզմներ կարող են դիմանալ C-ի 70-80^o սառնամանիքին: Լաբորատոր-փորձնական պայմաններում որոշ բույսերի սերմերը, ծաղկափոշին, սպորները, նեմատոդները, անվակիրները, ստորակարգ կենդանիների ցիստերը կարողանում են դիմանալ բացարձակ զրոին մոտ ջերմաստիճաններին և մինչև C-ի -271,16^o-ի ,հետագայում կյանքի վերադառնալով, երբ դրա համար նպաստավոր պայմաններ կան: Այս դեպքում ցիտոպլազման(բջջահյութը) գրանիտից ավելի է կարծրանում, նրա բոլոր մոլեկուլները գտնվում են գրեթե բացարձակ հանգստի մեջ և ընդհանրապես ոչ մի ռեակցիա հնարավոր չէ: Այս երևույթը կոչվում է անաբոլիզմ:

Տարբեր տեսակների կյանքի վերին ջերմաստիճանային սահմանը միանման չէ, սակայն մեծամասնության համար այն C-ի 40-45^o-ից չի անցնում:Միայն առանձին տեսակներ են համարվել ավելի ջերմաստիճանային պայմաններին: Հայտնի է, որ որոշ կապտականաչ ջրիմուռներ և բակտերիաներ ապրում են համարյա եռացող գեյզերներում՝ 70-90^o-ի պայմաններում: Որոշ բակտերիաների սպորներ մի քանի րոպե կարող են դիմանալ մինչև C-ի 180⁰ տաքացմանը:

Օպտիմալ գերադասելի ջերմաստիճանը, որը փնտրում է կենդանի օրգանիզմը, կախված է տեսակի բնակության այն պայմաններից, որոնց նա հարմարվել է բնական ընտրության շնորհիվ՝ էվոլուցիոն պրոցեսի ընթացքում: Ցամաքային կենդանիների և Շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանի բարձրացումը արագանում է անկայուն ջերմաստիճան ունեցող օրգանիզմների ֆիզիոլոգիական պրոցեսները՝ նյութափոխանակությաունը, աճը, զարգացումը և այլն: Մինչև որոշ սահման որքան ջերմաստիճանը բարձր է այնքան կարճ է նրանց կենսական ամբողջ շրջանի կամ առանձին փուլերի զարգացման համար անհրաժեշտ ժամանակը:

Եթե մեզ հայտնի է տվյալ կենդանի օրգանիզմի զարգացման տևողությունը ջերմաստիճային տարբեր ռեժիմների պայմաններում, ապա կարելի է բավականին մեծ ճշտությամբ որոշել նույն օրգանիզմի զարգացման հավանական ժամկետները՝ բնական պայմաններում:

Թռչունները և կաթնասունները ի վիճակի են օրգանիզմի ջերմակարգավորման միջոցով, անկախ շրջապատի ջերմային պայմաններից, պահպանել իրենց մարմնի մշտական ջերմաստիճանը: Այս կարևոր հանգամանքը ապահովել է բարձրակարգ կենդանիների որոշ անկախությունը միջավայրի ջերմային պայմաններից, որի շնորհիվ նրանք կարող են ակտիվ կյանք վարել ջերմաստիճանային տարբեր պայմաններում: Թռչունների մեծ մասի մարմնի ջերմաստիճանը C-ի40⁰-ից մի փոքր բարձր է, իսկ կաթնասուններինը՝ մի փոքր ցածր: Այն պահպանում է հաստատուն մակարդակի վրա՝ անկախ միջավայրի ջերմաստիճանային տատանումներից: Ավստրիալական պարզունակ կաթնասունների՝ բադակտուցի և էքիդնայի ջերմակարգավորումը խիստ թույլ է արտահայտված և նրանց մարմնի ջերմաստիճանը սերտորեն կախված է շրջակա միջավայրի պայմաններից: Մանր կրծաղների մեծ մասի ձագերի ջերմակարգավորումը նույնպես անկատար է:

Միջավայրի փոփոխման պայմաններում կենդանիների գոյության համար մեծ նշանակություն ունի նրանց ոչ միայն ջերմակարգավորման ունակությունը, այլև վարքը. ավելի նպաստավոր ջերմաստիճան ունեցող տեղի ընտրություն, ակտիվության օրվա որոշ ժամերին, հատուկ ապաստարանների ու բների կառուցում:

Ըստ ջերմության նկատմամբ ունեցած պահանջների տարբերում են[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1. Ստենոթերմ

2. Էվրիթերմ

3. Մեգաթերմ

4. Միկրոթերմ օրգանիզմներ:

Ստենոթեմ տեսակները հարմարվել են աճելու կամ ապրելու միջավայրի կոնստանտ (հաստատուն) պայմաններում և կարող են դիմանալ միայն ջերմաստիճանային սահմանափակ տատանումներին: Դրանք արևադարձային անձրևային անտառների բույսերը և տաք ծովերի ջրիմուռներն են: Այդպիսի կենդանիները խիստ վնասվում են կամ ոչնչանում են 0^o -ից բարձր նույնիսկ դրական ջերմաստիճանների դեպքում: Դրանց ոչնչացման պատճառը ֆերմենտների ինակտիվացումն է, նուկլեինաթթուների և սպիտակուցների նյութափոխանակության, մեմբրանների թափանցելիության խախտումը և ասիմիլյանտների հոսքի դադարումը: Օրինակ Thermosbaena mirabilis խեցգետնիկը, որն ապրում է տաք աղբյուրներում, C-ի +45-48⁰-ի ում և ոչնչանում է, երբ ջերմաստիճանը իջնում է +30-ից: Նման վարք են հանդես բերում նաև ցամաքային մի շարք տամկաճճիններ: Նույնը կարելի է ասել նաև կաթնասունների և թռչունների մի շարք էկտոմակաբույծ միջատների մասին:

Էվրիթերմ կենդանիները դիմանում են ջերմաստիճանային զգալի փոփոխություններին: Դրանք հիմնականում մերձարևադարձային տեսակներ են, որոնք չեն ոչնչանում նույնիսկ C-ի -5-7^o սառնամանիքների դեպքում և լավ են դիմանում բարձր ջերմաստիճաններին:

Ի միջի այլոց պետք է նշել, որ նման հատկությամբ աչքի են ընկնում մանրէների և կենդանիների մի շարք խմբեր, օրինակ՝ նեմատոդները, միջատների, տզերի, թրթուրները և այլ օրգանիզմներ, որոնք արիդային (անջրդի) շրջաններում հանդիպում են հողի մակերեսին, քայքայման ճանապարհով ինքնատաքացող օրգանական մնացորդներում:

Էվրիթերմ կենդանիների թվին են պատկանում նաև Hydrobia aponensis փորոտանի խխունջը, որը կարող է դիմանալ C-ի -1⁰-ից մինչև +60⁰-ի սահմաններում: Նույպիսի վարք են հանդես բերում նաև Vannesa cardui թիթեռը և Lucilia sericata ճանճը, որոնք էվրիթերմ ուբիկվիստներ են (կամ կոսմոպոլիտներ, էվրիխորներ): Ուժեղ արտահայտված էվրիթերմ կենդանիներ են զրահավոր տիզեի մի շարք տեսակներ,

որոնք ապրում են մերկ ժայռերի, կամ այնտեղ աճող քարաքոսերի վրա: Լեռներում դրանք դիմանում են ցերեկը C-ի +60⁰, գիշերը՝ 0⁰ ջերմությանը: Ոստրեները կարող են դիմանալ C-ի -2⁰-ից +20⁰ –ին: Ողնաշարավորներից սովորական դոդոշը (Bufo bufo) տարածված է հյուսիսային լայնության 65⁰-ից մինչև Հյուսիսային Աֆրիկա, իսկ Ալպերում հասնում է ծ. մ.-ից մինչև 2200 մ-ի: Պուման (Felis cencoior) հանդիպում է Ամերիկայում, Կանադայից մինչև Պատագոնիա: Ասիայում վագրը տարածված է Հնդկաստանի արևադարձային ջունգլիներից մինչև դաժան Սիբիրի Ուսուրական երկրամաս, Հիմալայներում բարձրանալով ծ. մ.-ից մինչև 4000մ:

Գոյություն ունեն նաև միկրոթերմ կենդանիներ: Հիմալայների ձյունային ֆաունայում տարբերում են մի շարք կենդանիներ, որոնք ակտիվ են C-ի 0⁰-ից ցած, մինևև -10⁰ –ի սահմաններում (ոտնապոչավոր, երկարակնճիթ): Տարբերում են նաև տեսակներ, որոնք ակտիվ են C-ի 0⁰-ից +5⁰-ում (բազմաթիվ երկթևանիներ և ոտնապոչավորներ): Դրանք խիստ զգայուն են բարձր ջերմաստիճանների նկատմամբ: Մարդու ձեռքի տաքությունը դրանց ոչնչանում է մի քանի րոպեում:

Այն տեսակները, որոնք ցուրտը գերադասում են ջերմությունից, կոչվում է կրիոֆիլներ: Նրանք կարող են կենսանակությունը C-ի -8-10^o բջիջների ջերմաստիճանի պայմաններում, երբ նրանց մարմնի հեղուկը գտնվում է գերսառեցման պայմաններում:Կրիոֆիլյան բնորոշ է ցամաքային օրգանիզմների տարբեր խմբերին՝ բակտերիաներին, սնկերին, քարաքոսերին, մամուռներին, հոդվածոտանիներն և այլ էակներին որոնք բնակվում են ցածր ջերմաստիճանի պայմաններում՝ արտիկական և անտարկտիկական տափաստաններում, բարձր լեռնային շրջաններում:

Այն ջերմաստիճանները, որում կենդանիները մշտապես ապրում են, հաճախ բավականին հեռու է վերը բերված ծայրագույն արժեքներից: Այսպես օրինակ, պլանարիա կոչվող որդը չի կարող ապրել C-ի +10⁰-ից բարձր ջերմություն ունեցող աղբյուրներում, այն –ամանակ, երբ նրա վերին լետալ ջերմաստիճանը կազմում է C-ի 30⁰ : Ընդակառակը, այն կենդանիները, որոնք ապրում են համեմատաբար միատարր կայուն ջերմստիճանային պայմաններում, դրա հետ միասին կարող են լինել նաև էվրիթերմ: Դրա օրինակ կարող է ծառայել քարանձավային բզեզը, որի լետալ ջերմաստիճանը համարվում են C-ի 0⁰-ից մինչև +20⁰-ը: Երկրի վրա ամենացածր ջերմաստիճանը -88.3^o գրանցվել է Անտարկտիդայում, <<Վաստոկ>> բևեռային կայանում: Հյուսիսային կիսագնդում ամենացածրջերմաստիճանը՝ C-ի -71^o գրանցվել է Օյմյակոնում (Ռուսաստան, Յակուտրա), Երկրի վրա ամենաբարձր ջերմաստիճանը՝ C-ի +58^o, գրանցվել է Լիբիայում, Էլ-Ազիզ վայրում: Ամենաբարձր և ամենացածր ջերմաստիճանների միջև եղած տարբերությունը C-ի 104^o դիտվում է նույն Օյմյակոնում:

Էկոլոգիական լուրջ պրոբլեմ է շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանային անկայունությունը: Ջերմաստիճանային փոփոխությունները հանգեցնում են մակրոմոլեկուլների ստերեոքիմիական առանձնահատկությունների՝ սպիտակուցների երրոդական և չորրոդական կառուցվածքների, նուկլեինաթթուների կառուցվածքի, մեմբրանների կազմավորման և բջջի այլ ստուկտուրային փոփոխությունների:

Ջերմաստիճանի բարձրացումը ավելացնում է ակտիվ էներգիան կրող մոլեկուլների քանակությունը: Գործակիցը, որը ցույց է տալիս թե ջերմաստիճանի 10^o-ի փոփոխության դեպքում քանի անգամ է փոփոխվում ռեակցիայի արագությունը, նշանակում ենQ₁₀-ով: Վան Հոֆֆի օրենքի համաձայն քիմիական ռեակցիաների մեծ մասի համար այդ գործակիցը հավասար է 2-3-ի: Ջերմաստիճանի ուժեղ նվազումը հարուցում է նյութափոխանակության այնպիսի նվազման վտանգ, որի դեպքում հիմնական կենսական ֆունկցիաները անհնար են դառնում: Ջերմաստիճանի բարձրացման հետևանքով առաջացած անհարկի ուժեղ մետաբոլիզմը նույնպես կարող է օրգանիզմը շարքից հանել ավելի վաղ, քան մինչև ֆերմենտների ջերմային քայքայումը, քանի որ խիստ ուժեղանում է թթվածնի պահանջը, որը միշտ չէ, որ կարող է բավարարվել:

Էվոլուցիոն պրոցեսի ընթացքում կենդանի օրգանիզմների մոտ հարմարվողականության տարբեր ձևեր են առաջացել, որոնց միջոցով շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանի փոփոխման դեպքում կանոնավորվում է նյութափոխանակությունը: Դա կատարվում է երկու ճանապարհով

Մարմնի կենսաքիմաիական և ֆիզիոլոգիական վերակառուցումով (ֆերմենտների կազմի, համակենտրոնացման և ակտրվության փոփոխությամբ, ջրազրկմամբ, մարմնի լուծույթի սառեցման կետի նվազեցմամբ և այլն):

Մարմնի ջերմաստիճանը պահպանելով ավելի կայուն մակարդակի վրա, քան շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանն է, որը հնարավորություն է տալիս կենսաքիմիական ռեակցիայի ընթացքը էապես չխախտել:

Բջիջներում ջերմասառեցման աղբյուր են հանդիսանում էկզոթերմիկ երկու պրոցես. օքսիդացման ռեակցիան և ԱԵՖ-ի ճեղքումը: Երկրորդ պրոցեսի հետևանքով առաջացած էներգիան, ինչպես հայտնի է, ծախսվում է բջջի բոլոր աշխատանքային ֆունկցիաների վրա, իսկ օքսիդացման էներգիան՝ ԱԵՖ-ի վերականգնման վրա:

Սակայն թե՛ մեկ և թե՛ մյուս դեպքում, ազատված էներգիայի մի մասը, համաձայն թերմոդինամիկայի երկրորդ օրենքի, ցրվում է ջերմության ձևով, որի շնորհիվ նրանց մարմինը տաքանում է:

Սակայն տեսակների մեծ մասը զուրկ է նյութափոխանակության բարձր մակարդակից, հետևաբար չի կարող ապահովել իր մարմնի կայուն ջերմաստիճանը: Նրանց կենսական ակտիվությունը և կենսագործունեությունը հիմնականում կախված է դրսից ստացված ջերմությունից, իսկ մարմնի ջերմաստիճանը՝ դրսի ջերմաստիճանի փոփոխություններից: Այդպիսի օրգանիզմները կոչվում են պոյկիլոթերմներ: Այդպիսիք բնորոշ են բոլոր մանրէներին, բույսերին, անողնաշարավոր կենդանիներին և քորդավորների մի մասին:

Հոմոյոթերմ կենդանիները (թռչուններ և կաթնասուններ) ի վիճակի են պահպանելու մարմնի կայուն ջերմաստիճանը, անկախ շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանից: Հոմոյոթերմային մասնավոր դեպքն է հոմոյոթերմիան, որը բնորոշ է այն կենդանիներին, որոնք տարվա անբարենպաստ սեզոնում քուն են մտնում կամ անզգայանում են: Ակտիվ վիճակում նրանք կարող են պահպանել մարմնի բարձր ջերմաստիճանը(գետնասկյուռներ, ավազամկներ, ոզնիներ, չղջիկներ, քնամկներ, կոլիբրիներ և այլն):

ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ՋԵՐՄԱՍՏԻՃԱՆԱՅԻՆ ԱԴԱՊՏԱՑԻԱՆ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

(ՀԱՐՄԱՐՎՈՂԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆԸ)[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ի տարբերություն բույսերի, կենդանիների մկանային համակարգի շնորհիվ արտազատում են ավելի շատ սեփական, ներքին ջերմություն: Բույսերի հետ

համեմատած կենդանիները ավելի շատ հնարավորություններ ունեն կանոնավորելու սեփական մարմնի ջերմաստիճանը: Կենդանիների ջերմաստիճանային ադապտացիայի հիմնական ուղիները հետևյալն են.

1. Քիմիական ջերմականոնավորում. միջավայրի ջերմաստիճանի իջեցմանն ի պատասխան ջերմապրոդուկցիայի ակտիվ մեծացում,

2. Ֆիզիկական ջերմականոնավորում. ջերմաանջատման մակարդակի իջեցում, ջերմության պահպանման ունակություն, կամ, ընդհակառակը, դրա ավելցուկի հեռացում: Իրականացվում է կենդանիների անատոմիական և մորֆոլոգիական հատուկ կառուցվածքի, մազային ու փետրային ծածկույթի, արյունատար անոթների կառուցվածքի, ճարպային պաշարների բաշխմամբ, քրտնարտադրության միջոցով և այլն:

3. Օրգանիզմների վարքով. տեղափոխվելով տարածության մեջ կամ փոփոխելով իրենց վարքը ավելի բարդ ձևով, կենդանիները կարող են ակտիվորեն խուսափել անհաճո ջերմաստիճաններից: Շատ կենդանիների համար մարմնի ջերմային բալանսի պահպանման այս եղանակը համդիսանում է գրեթե միակ և չափազանց արդյունավետ միջոցը:

Պոյկիլոթերմ կենդանիները հոմոյոթերմների համեմատությամբ աչքի են ընկնում նյութափոխանակության ավելի ցածր մակարդակով, նույնիսկ մարմնի միատեսակ ջերմության դեպքում: Օրինակ, անապատային իգուանան C-ի +37⁰ ջերմության դեպքում 7 անգամ ավելի պակաս թթվածին է օգտագործում, քան նույն մեծության կրծողները: Պոյկիլոթերմ կենդանիների մոտ աննշան է նաև քիմիական ու ֆիզիկական ջերմակարգավորման մակարդակը: Այս խմբի կենդանիների համար հատկապես դժվար է դիմադրել ջերմության պակասին: Շրջապատի ջերմաստիճանի նվազման հետ միասին կենսական բոլոր պրոցեսները խիստ դանդաղում են և կենդանին ընկնում է թմրոած վիճակի մեջ: Նման ոչ ակտիվ վիճակում նրանք մեծ ցրտադիմացկունություն են ունենում, որն ապահովվում է հիմնականում կենսաքիմիական ադապտացիայի շնորհիվ: Կրկին ակտիվ կյանքի անցնելու համար կենդանիները սկզբում պետք է որոշակի քանակությամբ ջերմության ստանան արտաքին միջավայրից:

Այնուամենայնիվ, պոյկիլոթերմ կենդանիները ինչ-որ չափով ունակ են կարգավորելու արտաքին միջավայրից մարմնին հասնող ջերմությունը, տաքացնելով

կամ զովացնելով մարմինը: Դա կատարվում է հիմնականում վարքային մեթոդներով. ջերմության աղբյուրի նկատմամբ մարմնի դիրքը փոփոխելով, բարենպաստ միկրոկլիմայական պայմանների ակտիվ որոնում, երբեմն մասսայական միգրացիա դեպի զով շրջանները. բնակվելու վայրի փոփոխում, բներ փորելով, ապաստարան պատրաստելով, ջրային լոգանք ընդունելովև այլն: Ուժեղ շոգի ժամանակ կենդանիները պզտսպզրվում են ստվերում, թաքնվում բներում, թփերի տակ են մտնում, խուսափելով շիկացած գետնի ու ավազի հետ շփվելուց, ձմռանը տաք ապաստարան են փնտրում: Առանձին տեսակներ ի վիճակի են ակտիվ քիմիական ջերմականոնավարման: Որոշակի սառնարյուն կենդանիներ կարող են կանոնավորել իրենց մարմնի ջերմաստիճանը՝ մկանների աշխատանքի հաշվին, սակայն մկանների աշխատաքը դադարեցնելուն պես այդ ջերմությունը արագորեն հեռանում է մարմնից, ֆիզիկական ջերմակարգավորման մեխանիզմի անկատարելիության հետևանքով:

Որոշ կենդանիներ շագ եղանակի դեպքում ուժեղացնում են ջերմության արտազատումը գոլորշիացման միջոցով: Գորտերը ցամաքում, միջավայրի C –ի20⁰ ջերմության պայմաններում մեկ ժամում կորցնում են 7770 Ջոուլ, որը 300 անգամ գերազանցում է նրա սեփական ջերմոպրոդուկցիան: Երբ ջերմաստիճանը սողունների համար հասնում է կրիտիկական բարձր կետի, որոշ տեսակներ բերանները բաց են պահում, հեղուկի գոլորշիացումը լորձաթաղանթների միջոցով ուժեղացնելու համար (նույն երևույթը հաճախ է դիտվում նաև շների ու գայլերի մոտ):

Հոմոյոթերմ կենդանիները աչքի են ընկնում այնքան ակտիվ ջերմակարգավորման ռեակցիայով, որ ի վիճակի են կլոր տարվա ընթացքում պահպանել մարմնի կայուն օպտիմալ ջերմաստիճանը: Այս խմբի կենդանիները մարմնի ջերմաստիճանը հաստատուն պահելու բազմազան միջոցներով են օժտված: Հյուսիսային շրջանների այնպիսի բնակիչներ, ինչպիսիք են հյուսիսային աղվեսը, նապաստակը, տունդրայի կաքավը, նորմալ և ակտիվ կյանք են վարում նույնիսկ ամենասաստիկ սառնամանիքների ժամանակ, երբ օդի ջերմաստիճանը հասնում է C-ի -70⁰-ի:

Հոմոյոթերմ կենդանիների (այդ թվում և մարդու) արտակարգ բարձր դիմադրողականությունը գերտաքացման նկատմամբ փայլուն կերպով ապացուցվել է

մոտ 200 տարի առաջ, անգլիացի դակտոր Չ.Բելգդենի կողմից: Նա իր մի քանի ընկերների և շան հետ 45 րոպե անց է կացրել չոր կամերայում, C-ի 126⁰ ջերմության

պայմաններում, առանց առողջության համար վնասակար որևէ հետևանքի: Այդ նույն կամերայում գտնվող մսի կտորը եփվել էր, իսկ սառը ջուրը, որի մակերեսին յուղի բարակ շերտ էին լցրել գոլորշիացումը կանխելու համար, տաքացել է մինչև եռման աստիճան:

Տաքարյուն կենդանիները ոնակ են շատ բարձր քիմիական ջերմականոնավորման: Նյութափոխանակության շատ բարձր ինտենսիվության շնորհիվ նրանք կարող են մեծ քանակությամբ էներգիա ազատել: Ի տարբերություն սառնարյուն կենդանիների, ցրտի ազդեցության դեպքում տաքարյուն կենդանիների մոտ օքսիդացման պրոցեսները ոչ թե դանդաղում, այլ ուժեղանում են, հատկապես կմախքային մկաններում: Շատ կենդանիների մոտ նկատվում է մկանային դող, որի շնորհիվ լրացուցիչ ջերմություն է արտազատվում:

Լրացուցիչ ջերմություն արտադրվելիս հատկապես ուժեղանում է լիպիդների փոխանակությունը, քանի որ չեզոք ճարպերը պարունակում են քիմիական էներգիայիհիմնական պաշարը: Ահա թե ինչու, կենդանիների ճարպային պաշարները ապահովում են լավագույն ջերմակարգավորումը: Կաթնասունները նույնիսկ ունեն հատուկ գորշ ճարպաշերտ, որի ամբողջ ազատված ջերմային էներգիան ծախսվում է օրգանիզմի տաքացման համար: Դա հատկապես լավ է արտահայտվում ցուրտ կլիմայի կենդանիների մոտ:

Այս եղանակով մարմնի կայուն ջերմասիճանի պահպանման համար էներգիայի մեծ ծախս է պահանջվում, ահա թե ինչու, քիմիական ջերմականոնավորման համար կենդանիները մեծ քանակությամբ սննդի պահանջ են զգում, կամ էլ ծախսում են կուտակված ճարպերի պաշարները: Այսպես օրինակ, գորշատամ կոչվող շատ փոքր կենդանին աչքի է ընկնում նյութափոխանակության բացառիկ բարձր մակարդակով: Զուգակցելով քնի և ակտիվ գործունեության շատ կարճ շրջանները, ձմեռային քուն չմտնելով և կենսական մեծ ակտիվություն հանդես բերելով համօրլակի ցանկացած ժամին, օրական սեփական քաշից 4 անգամ ավելի շատ սնունդ է ընդունում: Այս կենդանու սրտի զարկերի հաճախականությունը մեկ րոպեում հասնում է 1000-ի: Նույնը կարելի է ասել նաևմեր պայմաններում ձմեռող թռչունների մասին, որոնց համար կերի պակասն ավելի սարսափելի է, քան ամենաուժեղ սառնամանիքները: Հետևաբար այն վայրերում, որտեղ ձմռանը կերը պակասում է,ջերմականոնավորման

քիմիական մեթոդը ձեռնատու չէ: Այսպես օրինակ, այդ եղանակը թույլ է զարգացած բևեռային շրջաններից այն կողմ ապրող կենդանիների մոտ (բևեռային աղվես, ծովացուլ, փոկեր, սպիտակ արջ, հյուսիսային եղջերու և այլն): Հասկանալի է, քիմիական ջերմականոնավորումը բնորոշ չէ նաև արևդարձային երկրների համար, քանի որ այդ վայրերում ապրող կենդանիները պրակտիկորեն դրա կարիքը չունեն:

Ֆիզիկական ջերմականոնավորումը էկոլոգիական առումով ավելի ձեռնտու է կենդանու համար, քանի որ ցածր ջերմաստիճանին հարմարվելը իրականացվում է ոչ թե լրացուցիչ ջերմություն արտադրվելու հաշվին, այլ կենդանու մարմնում ջերմությունը պահպանելու հաշվին: Բացի այդ, հնարավոր է նաև խուսափել գերտաքանալուց, արտաքին միջավայր ջերմություն արտազատելու միջոցով: Ֆիլոգենետիկական առումով որքան զարգանում ու կատարելագործվում է նաև ֆիզիկական ջերմականոնավորումը: Այդ կանոնավորման եղանակներից մեկն է մաշկի արյունատար անոթների ռեֆլեկտոր ընդլայնումը, քրտինքի միջոցով ջերմականոնավորումը և այլն:

Կաթնասունների խիստ մազածածկույթը, թռչունների փետրավորումը, հատկապես աղվամազածածկը հնարավորություն են տալիս կենդանու մարմնի շուրջը ստեղծելմեկուսացված օդի շերտ՝ որի ջերմաստիճանը մոտ է կենդանու մարմնի ջերմաստիճանին, որով և կանխվում է ջերմության ավելորդ կորուստը: Մազածածկույթի և փետրավորման սեզոնային փոփոխության շնորհիվ նույնպես տեղի է ունենում ջերմականոնավորում: Անդրբևեռային գոտումապրող կենդանիների փարթամ ու շքեղ մորթին հնարավորություն է տալիս դիմանալու դաժան ու երկարատև ձմռանը, կանխելով մեծ քանակությամբ սնունդ օգտագործելը՝ ջերմականոնավորման նպատակով: Դրա շնորհիվ բևեռային աղվեսները ձմռանն ավելի քիչ սնունդ են օգտագործում քան ամռանը:

Ցուրտ վայրերի կենդանիների ենթամաշկային ճարպաշերտը հավասարաչափ է բաշխված ամբողջմարմնով մեկ, քանի որ ճարպը հրաշալի ջերմամեկուսիչ է: Տաք երկրներում ապրող կենդանիների մոտ այսպիսի ճարպաշերտը կենդանու գերտաքացման հետևանքով կործանման պատճառ կհանդիսանար, քանի որ ավելորդ

ջերմությունը հնարավոր չէր լինի հեռացնել: Այդ պատճառով էլ տաք երկրների կենդանիրների մոտ ճարպերն ունեն ոչ թե համատարած, այլ լոկալ կուտակումներ,

որը չի խանգարում ազատ ջերմանջատմանը:

Քրտնարտաթորումը և լորձաթաղանթի միջոցով ջրի հեռացումը շոգ եղանակների ժամանակ ջերմականոնավորման հիմնական ձևերից մեկն է: Տարբեր կենդանիների մոտ այդ պրոցեսը տարբեր ինտենսիվությամբ է տեղի ունենում: Օրինակ, մարդը ուժեղ շոգ եղանակի ժամանակ օրական կարող է 12 լիտր քրտինք արտաթորել: Որոշ կենդանիների մոտ ջերմականոնավորումը հեղուկի հեռացման ձևով կատարվում է բացառապես լորձաթաղանթի միջոցով: Օրինակ, շոգ եղանակին շան շնչառության հաճախականությունը կազմում է մեկ րոպեում 300-400:

Ջերմականոնավորան հարցում մեծ նշանակություն ունի նաև մարմնի չափերը: Կ.Բերգմանի օրենքի համաձայն եթե կարգաբանական իմաստով մոտ գտնվող երկու տաքարյուն կենդանիներից մեկը ապրում է ցուրտ վայրերում մյուսը, տաք, ապա եթե այլ հանգամանքները հաշվի չառնենք, ցուրտ վայրերում ապրողը մարմնի չափերով ավելի խոշոր կլինի, քան տաք վայրում ապրող:

Դ.Ալլենը, 1877 թ. նկատել է, որ մի շարք կաթնասունների և թռչունների մոտ մարմնի ցցուն մասերը (պաչ, ականջ, կտուց) դեպի հարավ գնալով ավելի մեծանում են: Օրինակ, աֆրիկական թղերի, ֆենեական փոքրիկ անապատային աղվեսի, ամերիկական նապաստակի խոշոր ականջները, որոնք հարուստ են արյունատար անոթների ցանցով, ջերմականոնավորման մեծ դեր են խաղում:

Հողաջոր կենդանիները այնպիսի բներ են փորում, որոնցում փաստորեն տարվա ցանկացած եղանակին կայուն ջերմաստիճանայինռեժիմ է ստեղծվում: Օրինակ, եթե կենդանու բնի խորությունը հասնում է գետնի մակերեսից 150 սմ-ի, ապա ջերմաստիճանի սեզոնային տատանումները գրեթե չեն զգացվում: Տարբեր տիպի կենդանիներ այդ նպատակով տարբեր կառուցվածքի բներ են փորում, որոնք չափազանց հետաքրքիր են իրենց կառուցվածքով ու ձևով:

Մեծ հետաքրքրություն է ներկայացնում կենդանիների խմբակային ջերմականոնավորումը: Օրինակ, որոշ պինգվիններ խիստ սառնամանիքների ու բքի ժամանակ հավաքվում են խիստ խմբերով, ընդ որում եզրերին գտնվող անհատների հետ հաճախակի փոխում են իրենց տեղերը: Նույնը կատարում են նաև ուղտերը, երբ կույտի մեջ ջերաստիճանը հավասար է կենդանու մարմնի ջերմաստիճանին(C-ի 39⁰), իսկ մեջքի բուրդը տաքանում է մինչև +70⁰:

ՋԵՐՄԱՍՏԻՃԱՆԻ ԱԶԴԵՑՈՒԹՅՈՒՆԸ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԱՇԽԱՐՀԱԳՐԱԿԱՆ ՏԱՐԱԾՎԱԾՈՒԹՅԱՆ ՎՐԱ:[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ջերմաստիճանը շատ հաճախ կենդանիների տարածվածության համար սահմանափակող գործոն է հանդիսանում:

1. Նվազագույն ջերմաստիճաանը որպես սահմանափակող գործոն: Հայաստանում շատ տեսակների համար լեռնայաին պայմաններում սահմանափակող գործոն է համարվում ցածր ջերմաստիճանը: Դա վերաբերվում է նաև հորիզոնական գոտիականությանը: Իշայծյամը Սկանդինավիայում հանդիպում է տաս աստիճանով դեպի հյուսիս, քան Սիբիրում, որտեղ ձմեռները ավելի դաժան են: Օձերի տարածման հյուսիսային սահմանը Եվրոպայում չի անցնում հյուսիսային լայնության 67⁰-ից, Ասիայում՝ 60⁰-ից, Ամերիկայում՝ 52⁰-ից, որը բացատրվում է մայրցամաքների ջերմաստիճանային տարբերություններով: Հարավային կիսագնդում դրանց տարածման հարավային սահմանը Հարավային Ամերիկայում և Ավստրալիայում հարավային լայնության 44⁰-նն է: Սողունների որոշ տեսակներ, որոնք տարածված են հյուսիսում, մինչև ամենաբարձր լայնությունները, կենդանածիններ են այն պարզ պատճառով, որ այդ լայնություններում դրանց ձևերը զարգանալ չէին կարող: Այդ նույն պատճառով Ալպերի և Պիրենների մի շարք սողուններ 1200 մ-ից ավելի մեծ բարձրություններում կենդանածիններ են, այդ դեպքում, երբ այդ սահմանից ներքև գերիշխում են ձվադիր սողունները:

Ապացուցված է, որ հյուսիսամերիկյան գորտերի էկոլոգիական տարբերությունը անդրադառնում է նրանց աշխարհագրական տարածվածության վրա: Անտառային գորտը(Rana silvatica) սկսում է բազմանալ մարտի վերջերին, ձու դնելով C-ի10⁰ ջերմություն ունեցող ջրերում, ընդ որում ձվերը կարող են ջրում զարգանալ նույնիսկ այն դեպքում, երբ ջերմաստիճանը իջնում է C-ի 2,5⁰: Թրթուրային փուլը տևում է 60 օր: Դա ամենահյուսիսային տեսակն է. ապրում է Ալյասկայում և Լաբրադորում, հասնելով մինչև հյուսիսային լայնության 67⁰-ը: Երկրորդ տեսակը՝ ճահճային գորտը(Rana palustris) ձվադրում է ապրիլի վերջերին երբ ջերմաստիճանը կազմում է

մոտավորապես C-ի 15⁰: Թրթուրային փուլը տևում է 90 օր, իսկ տարածման հյուսիսային սահմանը անցնում է 55⁰-ի զուգահեռականով: Երրորդ տեսակը(Rana clamians) ձու դնելու համար պահանջում է C-ի +25⁰ ջերմություն,այդ պատճառով էլ տարածված է հյուսիսային լայնության 50⁰-ից դեպի հարավ (ԱՄՆ-ի հյուսիսյին շրջաններ):

Ծովային կենդանիներից մրջյունները, որոնք մարջանային խութեր են առաջացնում, կարող են ապրել յան ծովերում, որոնց ջերմաստիճանը C-ի 20⁰-ից ցածր չէ, որը խիստ սահմանափակում է նրանց տարածվածությունը արևադարձային ծովերում: Ծովի ջրերի ջերմաստիճանների տատանումները սահմանափակող գործոն են հանդիսանում մի շարք ծովային ստենոթերմ կենդանիների համար:

2. Առավելագույն ջերմաստիճանը որպես սահմանափակող գործոն: Կենդանիների տարածման համար սահմանափակող գործոն կարող է հանդիսանալ նաև բարձր ջերմաստիճանը: Հայտնի է,որ բարձր ջերմաստիճանը հարուցում է սպիտակուցների կոագուլացիա, որը կարող է մահացու լինել: Բարձրանում է նաև պրոտոպլազմայի կայունությունը և միաժամանակ բույսի բջիջները ջրազրկվում են:

Կենդանիների համար բարձր ջերմաստիճանները կարո են սահմանափակող գործոն հանդիսանալ: Կաղամբաթիթեռի (Pieris brassicae) տարածման հարավային սահմանը Իզրայելն է, քանի որ այնտեղ չափից դուրս բարձր ջերմաստիճանները հնարավորություն են տալիս այս միջատին բազմանալու միայն ձմռանը: Փոքր լայնություններում բարեխառն կլիմայի տեսակների բարձրանալը դեպի լեռները բացատրվում է այն բանով, որ հարավամերիկյան Անդերը հանդես են գալիս որպես <<հասարակածային կամուրջ>>: Շնորհիվ այստեղ առկա բարձր լեռնային սարահարթերի, հյուսիսամերիկյան տեսակները, կարողացան մուտք գոծել նաև նեոտրոպիկական մարզ: Որտեղ օրինակ կարող են ծառայել թիթեռների շատ տեսակներ, ինչպես նաև Oxyura jamaicensis կոչվող բադը, որը լինելով սովորականթռչուն Հյուսիսային և Կենտրոնական Ամերիկայի համար, բնակության վայր են ընտրել Անդերը: Այսպիսով Անդերը կարևոր ճանապարհ են դարձել, Հարավամերիկյան տեսակները Հյուսիսային Ամերիկա անցնելու համար: Բևեռային կենդանիների մոտ նկատվում է հակառակ երևույթը: Բևեռային ծովերում ջրի

մակերեսին մոտ արող տեսակները անցնելով հարավային ծովեր, սուզվում են ծովային մեծ խորություններ, փնտրելով իրենց համար անհրաժեշտ ցածր ջերմաստիճաններ: Դա օվկիանոսագետների շրջանում հայտնի է որպես <<արևադարձային խորասուզում>>:

Սառցադաշտային ժամանակաշրջանը հնարավորություն է տվել բարձր ջերմաստիճաններին չդիմացող բորեալ տեսակներին շարժվել դեպի հարավ, մոտավորապես մինչև միջերկրածովյան ափերը: Սառցադաշտերի հետ քաշվելուց հետո այդ տեսակները պահպանվեցին լեռներում, իրենց սովորական արեալից շատ հեռու: Դրանք կոչվում են բորեալ-ալպիական տեսակներ: Դրանցից են (Colias palaeno) թիթեռը, սպիտակ նապաստակը (Lepus fimidus), կաքավները (Lagapus mutus), բույսերից թզուկ կեչին (Betula nana), խոտային ուռենին (Salix herbacea) և այլն: Դրա հետ միասին սառցադաշտերը Եվրոպայի հարավից դուրս են մղել այնպիսի ջերմասեր տեսակներ, ինչպիսիք են արմավենիները, մագնոլիաները, դափնածառը, որոնք բնական պայմաններում այլևս այստեղ չեն աճում, քանի որ չեն կարող հաղթահարել այնպիսի անցանկալի պատնեշը, ինչպիսին Միջերկրական ծովն է: