Դիտել Ինֆուզորիաներ էջի աղբյուրը

{{Տաքսոտուփ2 |Վիքիդատա =  այո}}
'''Ինֆուզորիաներ''', կամ '''թարթիչավորներ'''<ref name=dogel/> ({{lang-la|Ciliophora}}),  նախակենդանիների խումբ<ref name=Gao2016>{{Cite journal|last1=Gao|first1=Feng|last2=Warren|first2=Alan|last3=Zhang|first3=Qianqian|last4=Gong|first4=Jun|last5=Miao|first5=Miao|last6=Sun|first6=Ping|last7=Xu|first7=Dapeng|last8=Huang|first8=Jie|last9=Yi|first9=Zhenzhen|date=2016 թ․ ապրիլի 29|title=The All-Data-Based Evolutionary Hypothesis of Ciliated Protists with a Revised Classification of the Phylum Ciliophora (Eukaryota, Alveolata)|journal=Scientific Reports|language=en|volume=6|doi=10.1038/srep24874|issn=2045-2322|pmc=4850378|pmid=27126745|pages=24874|bibcode=2016NatSR...624874G}}</ref>, որը բնութագրվում են մարմնի վրա թարթիչների առկայությամբ, որոնք կառուցվածքով նման են շոշափուկների, բայց ավելի կարճ են ու շատ ավելի մեծ քանակությամբ։ Թարթիչները հանդիպում են խմբի բոլոր անդամների մոտ (''սուկտորիաները'' թարթիչներ  ունեն միայն իրենց [[Կենդանի օրգանիզմի կենսական ցիկլ|կյանքի ցիկլ]]ի մի մասի ընթացքում) և ծառայում են տարբեր նպատակների՝ լողալու, սողալու, կառչելու, կերակրման և զգայության։

Ինֆուզորիաները նախակենդանիների կարևոր խումբ են, որոնք տարածված են գրեթե ամենուր, որտեղ կա ջուր՝ լճերում, լճակներում, օվկիանոսներում, գետերում, հողում, մամուռներում։ Նկարագրվել են մոտ 4500 յուրօրինակ տեսակներ, իսկ գոյություն ունեցող տեսակների պոտենցիալ թիվը գնահատվում է 27 000-40 000<ref>{{Cite book|url=https://www.springer.com/gp/book/9789048128006|title=Protist Diversity and Geographical Distribution|date=2009|publisher=Springer Netherlands|isbn=9789048128006|editor-last=Foissner|editor-first=W.|series=Topics in Biodiversity and Conservation|volume=8|pages=111|doi=10.1007/978-90-481-2801-3|language=en|editor-last2=Hawksworth|editor-first2=David}}</ref>։ Այս թիվը ներառում է բազմաթիվ էկտոսիմբիոտիկ և էնդոսիմբիոտիկ տեսակներ, ինչպես նաև որոշ [[Մակաբուծություն|մակաբույծներ]] (որպես [[Կոմենսալիզմ|կոմենսալներ]], [[Մուտուալիզմ|սիմբիոնտներ]] և մակաբույծներ ապրում են [[օղակավոր որդեր]]), [[փափկամարմիններ]]ի, [[ձկներ]], [[երկկենցաղներ]]ի, [[կաթնասուններ]]ի օրգանիզմներում)<ref>[http://bse.sci-lib.com/article056224.html Статья «Инфузории» в БСЭ]</ref>։ Կան ազատ լողացող և նստակյած ձևեր, միայնակ և գաղութներով գոյություն ունեցողներ։ Ինֆուզորիաների մարմնի ձևը կարող է բազմազան լինել, մարմնի չափերը՝ 10 [[Միկրոմետր (չափման միավոր)|մկմ]]-ից մինչև 4,5 մմ։ Ներառում են [[Մորֆոլոգիա (կենսաբանություն)|մորֆոլոգիական]] տեսանկյունից ամենաբարդ նախակենդանիների մի քանիսը<ref>{{cite journal | last1 = Nielsen | first1 = Torkel Gissel | last2 = Kiørboe | first2 = Thomas | year = 1994 | title = Regulation of zooplankton biomass and production in a temperate, coastal ecosystem. 2. Ciliates | journal = Limnology and Oceanography | volume = 39 | issue = 3| pages = 508–519 | doi=10.4319/lo.1994.39.3.0508| bibcode = 1994LimOc..39..508N | doi-access = free }}</ref><ref>{{Cite book|title = The Ciliated Protozoa 3rd Edition|url = https://archive.org/details/ciliatedprotozoa00lynn_842|url-access = limited|last = Lynn|first = Denis|publisher = Springer|year = 2008|isbn = 978-1-4020-8238-2|pages = [https://archive.org/details/ciliatedprotozoa00lynn_842/page/n158 129]}}</ref>։

Տաքսոնոմիական համակարգերի մեծ մասում ''Ciliophora'' դասակարգվում է որպես [[Տիպ (կենսաբանություն)|տիպ]]<ref>{{cite web|title=ITIS Report|url=https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=46211|website=Integrated Taxonomic Information System|access-date=2014 թ․ դեկտեմբերի 11}}</ref> մի քանի [[Թագավորություն (կենսաբանություն)|թագավորություններում]], ներառյալ ''Chromista''<ref>{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|date=2018 թ․ հունվարի 1|title=Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences|journal=Protoplasma|language=en|volume=255|issue=1|pages=297–357|doi=10.1007/s00709-017-1147-3|issn=1615-6102|pmc=5756292|pmid=28875267}}</ref>, ''Protista''<ref name="pmid19121402">{{cite journal|vauthors=Yi Z, Song W, Clamp JC, Chen Z, Gao S, Zhang Q |title=Reconsideration of systematic relationships within the order Euplotida (Protista, Ciliophora) using new sequences of the gene coding for small-subunit rRNA and testing the use of combined data sets to construct phylogenies of the Diophrys-complex|journal=Mol. Phylogenet. Evol.|volume=50|issue=3|pages=599–607|date=December 2008|pmid=19121402|doi=10.1016/j.ympev.2008.12.006}}</ref> կամ ''[[նախակենդանիներ|Protozoa]]''<ref name="pmid17669163">{{cite journal|vauthors=Miao M, Song W, Chen Z |title=A unique euplotid ciliate, Gastrocirrhus (Protozoa, Ciliophora): assessment of its phylogenetic position inferred from the small subunit rRNA gene sequence|journal=J. Eukaryot. Microbiol.|volume=54|issue=4|pages=371–8|year=2007|pmid=17669163|doi=10.1111/j.1550-7408.2007.00271.x|s2cid=25977768|display-authors=etal}}</ref>։ Որոշ ավելի հին դասակարգման համակարգերում, ինչպիսիք են Ալֆրեդ Կալի աշխատանքները, թարթիչավորները ներառվում են ''Ciliata'' [[Դաս (կենսաբանություն)|դասի]] մեջ<ref>{{Cite book|last=Alfred Kahl|url=http://archive.org/details/1930AlfredKahlVolumeIGeneralSectionAndProstomata|title=Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata -- Volume I General Section And Prostomata|date=1930}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.merriam-webster.com/medical/Ciliata|title=Medical Definition of CILIATA|website=www.merriam-webster.com|language=en|access-date=2017 թ․ դեկտեմբերի 22}}</ref> (մի տերմին, որը կարող է վերաբերել նաև մի ձկների տեսակին)։ Տաքսոնոմիկ սխեմայում, որը հաստատվել է Պրոտիստոլոգների միջազգային միության կողմից, որը բացառում է մի քանի աստիճաններ, ինչպիսիք են տեսակը և դասը, ''Ciliophora''-ն չդասակարդգավծ տաքսոն է ալվեոլատների կազմում<ref>{{Cite journal|last1=Adl|first1=Sina M.|last2=Bass|first2=David|last3=Lane|first3=Christopher E.|last4=Lukeš|first4=Julius|last5=Schoch|first5=Conrad L.|last6=Smirnov|first6=Alexey|last7=Agatha|first7=Sabine|last8=Berney|first8=Cedric|last9=Brown|first9=Matthew W.|last10=Burki|first10=Fabien|last11=Cárdenas|first11=Paco|date=2019|title=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|language=en|volume=66|issue=1|pages=4–119|doi=10.1111/jeu.12691|issn=1550-7408|pmc=6492006|pmid=30257078}}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Adl | first1 = Sina M. | display-authors = etal   | year = 2005 | title = The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists | journal = Journal of Eukaryotic Microbiology | volume = 52 | issue = 5| pages = 399–451 | doi=10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x | pmid=16248873| doi-access = free }}</ref>։

Որոշ ինֆուզորիաներ, ինչպիսիք են [[հողաթափիկ ինֆուզորիա]]ն, ''Tetrahymena'', ''Oxytricha trifallax'', մոլեկուլային կենսաբանության մոդելային օրգանիզմներ են։ «Ինֆուզորիա» անվանումը ծագում է {{lang-la|infusum}} («թուրմ») բառից, քանի որ նախակենդանիներն առաջին անգամ հայտնաբերվել են բուսական թուրմերում<ref name="Uch">{{книга|ответственный=Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и другие; Под редакцией М. А. Козлова|заглавие=Биология: Животные: Учебник для 7—8 классов средней школы|ссылка=https://archive.org/details/isbn_5090043884|год=1993|место=М.|издательство=Просвещение|издание=23-е изд|isbn=5090043884|часть=§5. Инфузория-туфелька|страницы=[https://archive.org/details/isbn_5090043884/page/n10 16]—18}}</ref>{{rp|16}}<ref>{{книга|автор=Соловков Д. А. |заглавие=ЕГЭ по биологии. Практическая подготовка|издание=3-е изд|год=2015|издательство=БХВ-Петербург|страницы=111|ссылка=https://books.google.com/books?id=MlT1BwAAQBAJ&pg=PA111}}</ref>։<!--

'''Ինֆուզորիաներ''', [[նախակենդանիներ]]ի խումբ։ Ինֆուզորիաների չափերը տատանվում են 12 միկրոնից մինչև 3 մմ։ Մարմինը կազմված է ամուր թաղանթից՝ կորտեքսից և դոնդողանման, հատիկավոր շերտից։ Շարժման օրգանելները պրոտոպլազմային թարթիչներն են, որոնց առջևից դեպի ետ թիավարումով ինֆուզորիաները լողում են։ Ինֆուզորիաները ունեն 2 տիպի կորիզ, պոլիպլոիդ մակրոնուկլեուս և դիպլոիդ միկրոնուկլեուս։ Սեռական պրոցեսը կոնյուգացիայի ձևով է, միաձուլվում են ոչ թե գամետները, այլ անհատները։ Բազմանում են նաև անսեռ ճանապարհով՝ լայնակի կիսվելով կամ բողբոջմամբ։ Լինում են նստակյաց և ազատ լողացող ձևեր, գաղութներով և առանձին։ Ինֆուզորիաները մեծ մասը սնվում է մանր սնկերով, որոշները գիշատիչ են։ Սնունդը մարսվում է սննդառական վակուոլներում, չմարսված մասնիկները դուրս են թափվում արտաթորման անցքից։ Մեծամասնության մոտ առկա է բջջի օսմոտիկական ճնշումը կարգավորող մեկ կամ մի քանի վակուոլ։ Ինֆուզորիաները դասն ընդգրկում է մոտ 6000 տեսակ և բաժանվում է 5 ենթադասի։ Ապրում են քաղցրահամ ջրերում, ծովերում, մտնում են պլանկտոնի և բենթոսի կազմում։ Լինում են նաև խոնավ հողում, մամուռների մեջ։ Հիմնականում մակաբույծներ են, կան նաև խիստ մասնագիտացված մակաբույծ տեսակները։

Աղտոտ և օրգանական մնացորդներով հարուստ ջրամբարներում բնակվում են թարթիչավոր նախակենդանիները։ Թարթիչավորներն ապրում են արմատամտրակավորների հետ նույն կենսամիջավայրում և, ի տարբերություն նրանց, ունեն գիշատիչ ձևեր։ Հայտնի է ինֆուզորիաների կամ թարթիչավորների ավելի քան 7000 տեսակային ներկայացուցիչ։
 
Թարթիչավորների կամ ինֆուզորիաների տիպի ակնառու ներկայացուցիչն է [[հողաթափիկ ինֆուզորիա]]ն։ Այն 0,1-0,3 մմ երկարությամբ, արտաքինից հողաթափիկի տեսք ունեցող նախակենդանի է։

Հողաթափիկ ինֆուզորիան ունի երկու կորիզ՝ մակրոնուկլեուս և միկրոնուկլեուս։ Դրանցից մեծը կարգավորում և վերահսկում է [[սննդառություն]]ը, [[շնչառություն]]ը, շարժումները, [[նյութափոխանակություն]]ը, իսկ մյուսը, որն ավելի փոքր է, կարևոր դեր է կատարում բազմացման ընթացքում։ Ամռանը բարենպաստ պայմաններում հողաթափիկ ինֆուզորիան բազմանում է անսեռ եղանակով՝ կիսվելով լայնությամբ։ Աշնանը անբարենպաստ պայմաններում հողաթափիկ ինֆուզորիայի մոտ դիտվում է սեռական մի գործընթաց, որի ժամանակ երկու ինֆու զորիա մոտենում են միմյանց, միանում բերանային անցքով, տեղի է ունենում կորիզանյութի փոխանակում, ապա՝ հեռանում։ Այդ երևույթը կոչվում է [[կոնյուգացիա]]։
 -->
== Դասակարգում ==
=== Դասական ===
Ընդհանուր առմամբ, այս տիպը, ըստ տարբեր տվյալների, պարունակում է 6-7 հազար տեսակ<ref name=dogel/><ref name=ivanov/><ref>{{Книга|автор=В.В. Латюшин, В.А. Шапкин|заглавие=4. Простейшие|ответственный=|издание=Биология|место=|издательство=Дрофа|год=2017|страницы=18|страниц=304|isbn=978-5-358-17859-5}}</ref>։ 1980-ական թվականների [[Խորհրդային Սոցիալիստական Հանրապետությունների Միություն|խորհրդային]] դասակարգման համաձայն՝ տվյալ տիպը ներառում է երկու դաս՝ թարթիչավոր ինֆուզորիաների դաս (Ciliata)՝ երեք վերնակարգով և սուկտորիալ ինֆուզորիաների դաս (Suctoria)<ref name=dogel/><ref>{{ВТ-ЭСБЕ|Ацинета}}</ref>։

Տիպ Ciliophora
* Դաս Ciliata – Թարթիչավոր ինֆուզորիաներ
** Վերնակարգ Kinetofragminofora — ինֆուզորիաների առավել պարզունակ և բազմազան խումբը։ Թարթիչները մարմնի վրա տեղադրված են հավասարաչափ, սովորաբար երկայնական շարքերով, սակայն մարմնի որոշ մասեր կարող են զրկված լինել թարթիչներից։
*** Կարգ Entodiniomorpha
*** Կարգ Gymnostomata
*** Կարգ Hypostomata
*** Կարգ Entodiniomorpha
** Վերնակարգ Oligohymenophora — տվյալ վերնակարգին վերաբերող ինֆուզորիաներին բնորոշ է բերանի խոռոչում տետրախիմենիումի հատուկ ապարատի գոյացմանը, որը բաղկացած է երեք մեմբրաններից (որոնք բաղկացած են բերանի ձախից տեղակայված փոքր մտրաթելիկներից և նրա աջ կողմում տեղակայված երեք մեմբրաններից)։
*** Կարգ Hymenostomata
*** Կարգ Peritrichia (ենթակարգ Sessilia (նստակյաց), ենթակարգ Mobilia (ազատ և մակաբույծներ)
** Վերնակարգ Polyhemenophora — բնութագրվում է տետրախիմենիումի բարդությամբ։ Թարթիչները կամ հավասարաչափ ծածկում են մարմինը կամ ձևավորում են ցիրրի։
*** Կարգ Heterotrichia
*** Կարգ Hypotrichia
*** Կարգ Oligotrichia
* Դաս Suctoria — սուկտորիալ ինֆուզորիաներ, բնութագրվում են բացակայության չափահաս առանձնյակների մոտ թարթիչներների, բերանի և կլանի բացակայությամբ։ Առկա են շոշափուկներ՝ մեկ կամ մի քանի, ճյուղավորվող և չճյուղավորվող։

===Ըստ Ս. Կարպովի ===
Ս. Կարպովի (2004)<ref name=biodiv/> դասակարգման մեջ առանձնացվում են երկու ենթատիպեր և 11 դասեր․

Տիպ Ciliophora – Թարթիչավորներ
* Ենթատիպ Intramacronucleata
** Դաս Colpodea
** Դաս Litostomatea
** Դաս Nassophorea
** Դաս Oligohymenophorea
** Դաս Phyllopharyngea
** Դաս Plagiopylea
** Դաս Prostomatea
** Դաս Spirotrichea
** Դաս Intramacronucleata incertae sedis
* Ենթատիպ Postciliodesmatophora
** Դաս Heterotrichea
** Դաս Karyorelictea

=== Ըստ Վ. Մալախովի ===
Վլադիմիր Մալավովի դասակարգում<ref>Революция в зоологии: новая система билатерий // «Природа» № 3, 2009</ref> (2006)․

Տիպ Ciliophora – Թարթիչավորներ կամ ինֆուզորիաներ
* Դաս Karyorelicta
* Դաս Heterotricha
* Դաս Spirotricha
* Դաս Lithostomata
* Դաս Chonotricha
* Դաս [[Suctoria]]
* Դաս Colpodida
* Դաս Prostomata 
* Դաս Oligogymenophorea
* Դաս Astomata 

=== Միջազգային համակարգ ===
Ըստ S.Adl, A.Simpson et al. (2005): Տվյալ դասակարգման մեջ կիրառվում է այսպես կոչված առանց կարգերի մոտեցում, այսինքն՝ տաքսոնների աստիճանակարգություն կա, բայց նրանց կարգերն անվանված չեն<ref name=biodiv/><ref name=taxonomy/>.
* Super-group: Chromalveolata Adl et al., 2005
** Phylum-group: Alveolata [[Cavallier-Smith]], 1991
*** Subphylum-group: Ciliophora [[Doflein]], 1901 = Ciliata Perty, 1852; = Infusoria Buetschli, 1887
**** Postciliodesmatophora Gerassimova and [[Seravin]], 1976
***** Karyorelictea Corliss, 1974
***** Heterotrichea Stein, 1859
**** Intramacronucleata Lynn, 1996
***** Spirotrichea Bu¨tschli, 1889 (R)
***** Armophorea Jankowski, 1964 (R)
***** Litostomatea Small and Lynn, 1981
***** Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974
***** Nassophorea Small and Lynn, 1981
***** Colpodea Small and Lynn, 1981
***** Prostomatea Schewiakoff, 1896
***** Plagiopylea Small and Lynn, 1985 (R)
***** Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974
Վերջին երեք առաջարկված համակարգերը մաս են կազմում նույն հեղինակների կողմից նախակենդանիների (Protista) թագավորության համաշխարհային դասակարգման։ Երևում է, որ վերջին երեք համակարգերը տարբեր կերպ համընկնում են, իսկ երբեմն էլ բոլորովին չեն համընկնում դասական համակարգի հետ։ Այս տարբերությունը պայմանավորված է նրանով, որ դրանք բոլորը հիմնված են ոչ միայն մորֆոլոգիական նշանների վրա (որպես 1980-ական թվականների համակարգ), այլ նաև [[ԴՆԹ]] վերլուծության հիման վրա, ինչպես նաև բջիջների ուլտրա-կառուցվածքային առանձնահատկությունների ([[Միտոքոնդրիումներ|միտոքոնդրիումի]] կառուցվածքների, ինֆրացիալատուրայի և այլն) ավելի լիարժեք հաշվառման վրա։ Գրեթե միշտ համակարգերը, որոնք հիմնված են ԴՆԹ-ի վերլուծության և բջիջների ներքին կառուցվածքի տարբեր պահպանողական նշանների վրա, արմատապես տարբերվում են զուտ մոլֆոլոգիական նշանների վրա հիմնված պատկերացումներից:[ Այս տեսակի համակարգը, անշուշտ, ավելի շատ արտացոլում է տաքսոնների ֆիլոգենետիկ նմանության աստիճանը, աակայն միշտ չէ, որ համընկնում են միմյանց հետ մեկ հատկանիշի նախապատվության պատճառով, ինչը բարդացնում է տվյալ համակարգերի հետ վարվելը։ Ամեն դեպքում, ԴՆԹ-ի վերլուծության հիման վրա կառուցված համակարգերը ավելի շատ արտացոլում են տաքսոնների ֆիլոգենետիկ նմանության չափը։

== Ծանոթագրություններ ==
{{ծանցանկ|2|refs=
<ref name=dogel>Догель В. А.. Зоология беспозвоночных. — учебник для ун-тов, М.: Высшая школа, 1981, 606 с., ил.</ref>
<ref name=ivanov>{{Книга|автор=Иванов А. В.,  Полянский Ю. И., Стрелков А. А.|заглавие=Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Т. 1. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертицы, круглые черви|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1981|страниц=504|издание=3-е издание}}</ref>
<ref name=biodiv>[http://www.zin.ru/ZOODIV/Protista.htm Биоразнообразие животных России — Информационная система — Protista<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>
<ref name=taxonomy>Adl S.M., Simpson A.G.B., Farmer M.A., Andersen R.A., Anderson R.A., Barta J., Bowser S., Brugerolle G., Fensome R., Fredericq S., James T.Y., Karpov S.A., Kugrens P., Krug J., Lane C., Lewis L.A., Lodge G., Lynn D.H., Mann D., McCourt R.M., Mendoza L., Moestrup Ø., Mozley-Standridge S.E., Nerad T.A., Shearer C., Smirnov A.V., Spiegel F., Taylor F.J.R. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eukaryot. Microbiol. 2005. Vol. 52. P. 399 – 432. [http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118708311/PDFSTART Full text]{{Недоступная ссылка|date=Январь 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
:}}

== Գրականություն ==
* {{Cite book|title=The ciliated protozoa : characterization, classification, and guide to the literature|last=Lynn|first=Denis H.|date=2008|publisher=Springer|isbn=9781402082382|location=New York|oclc=272311632}}
* {{Cite book|title=Ciliates : cells as organisms|date=1996|publisher=Gustav Fischer Verlag|others=Hausmann, Klaus., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke)|isbn=978-3437250361|location=Stuttgart|oclc=34782787}}
* {{Cite book|title=An illustrated guide to the protozoa : organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups|url=https://archive.org/details/illustratedguide0001unse_2ed|date=2000|publisher=Society of Protozoologists|others=Lee, John J., Leedale, Gordon F., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke)|isbn=9781891276224|edition=2nd|location=Lawrence, Kan., U.S.A.|oclc=49191284}}
* {{БСЭ3}}
* Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
{{ՀՍՀ|հատոր=4|էջ=373}}

[[Կատեգորիա:Ինֆուզորիաներ]]