Դիտել Էնդոսպոր էջի աղբյուրը

[[Պատկեր:Bacillus_subtilis_Spore.jpg|մինի|''Bacillus subtilis'' բջջի էնդոսպորային բիծը, որը ցույց է տալիս էնդոսպորները կանաչ, իսկ վեգետատիվ բջիջը կարմիր]]
'''Էնդոսպոր,''' քնած, կոշտ և չվերարտադրվող կառույց, որն արտադրվում է Bacillota ցեղի որոշ [[Բակտերիաներ|բակտերիաների]] կողմից<ref>{{cite book |author1=Murray, Patrick R. |title=Manual of Clinical Microbiology |author2=Ellen Jo Baron |publisher=ASM |year=2003 |volume=1 |location=Washington, D.C.}}</ref><ref>{{cite encyclopedia |year=2010 |title=Bacteria |encyclopedia=Encyclopedia of Earth |publisher=National Council for Science and the Environment |location=Washington DC |url=http://www.eoearth.org/article/Bacteria?topic=49480 |editor1=Sidney Draggan |archive-url=https://web.archive.org/web/20110511132823/http://www.eoearth.org/article/Bacteria?topic=49480 |archive-date=2011-05-11 |author=C. Michael Hogan |editor2=C.J. Cleveland |url-status=dead}}</ref>: «Էնդոսպոր» անունը հուշում է սպորի կամ սերմի ձևի մասին (endo նշանակում է «ներսում»), բայց դա իսկական սպոր չէ (այսինքն՝ սերունդ չի թողնում): Դա մերկացած, քնած ձև է, որի մեջ բակտերիան կարող է պարփակվել: Էնդոսպորի ձևավորումը սովորաբար առաջանում է սննդանյութերի պակասից և  տեղի է ունենում գրամ դրական բակտերիաների մոտ: Էնդոսպորի ձևավորման ժամանակ բակտերիան բաժանվում է իր բջջային պատի ներսում, և մի կողմը կլանում է մյուսին<ref name="Cornell">{{cite web |title=Bacterial Endospores |url=http://micro.cornell.edu/research/epulopiscium/bacterial-endospores |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20180615001904/https://micro.cornell.edu/research/epulopiscium/bacterial-endospores/ |archive-date=June 15, 2018 |access-date=October 21, 2018 |publisher=Cornell University College of Agriculture and Life Sciences, Department of Microbiology}}</ref>: Էնդոսպորները բակտերիաներին թույլ են տալիս քնած մնալ երկար ժամանակով, նույնիսկ դարերով: Բազմաթիվ հաղորդումներ կան այն մասին, որ սպորները կենսունակ են մնացել 10000 տարվա ընթացքում, և հայտարարվել է միլիոնավոր տարվա վաղեմության սպորների վերածնունդ: Կա մեկ զեկույց ''Bacillus marismortui''-ի կենսունակ սպորների մասին աղի բյուրեղներում թվագրված մոտ 25 միլիոն առաջվա<ref>{{cite journal |last1=Cano |first1=RJ |last2=Borucki |first2=MK |year=1995 |title=Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber |journal=Science |volume=268 |issue=5213 |pages=1060–1064 |bibcode=1995Sci...268.1060C |doi=10.1126/science.7538699 |pmid=7538699}}</ref><ref name="Ringo2004">{{cite book |last1=Ringo |first1=John |title=Fundamental Genetics |year=2004 |isbn=9780511807022 |pages=153–160 |chapter=Reproduction of Bacteria |doi=10.1017/CBO9780511807022.018}}</ref>: Երբ շրջակա միջավայրը դառնում է ավելի բարենպաստ, էնդոսպորը կարող է նորից ակտիվանալ և վերածվել վեգետատիվ վիճակի: Բակտերիաների շատ տեսակներ չեն կարող փոխվել էնդոսպորի ձևի: Բակտերիաների տեսակների օրինակներ, որոնք կարող են ձևավորել էնդոսպորներ, ներառում են ''Bacillus cereus, Bacillus anthracis, Bacillus thuringiensis, Clostridium botulinum'' և ''Clostridium tetani<ref>{{DorlandsDict|three/000035434|endospore}}</ref>'': [[Արքեաներ|Արքեայի]] մեջ էնդոսպորի առաջացում չի հայտնաբերվում<ref name="Brock">{{cite book |last1=Madigan |first1=Michael T. |title=Brock Biology of Microorganisms |last2=Bender |first2=Kelly S. |last3=Buckley |first3=Daniel H. |last4=Sattley |first4=W. Matthew |last5=Stahl |first5=David A. |year=2018 |isbn=9781292235103 |pages=92 |chapter=Microbial Cell Structure and Function}}</ref>։
[[Պատկեր:Paenibacillus_alvei_endospore_microscope_image.tif|մինի|''Paenibacillus alvei''-ի փուլային լուսավոր էնդոսպորները, որոնք պատկերված են ֆազային կոնտրաստային մանրադիտակով]]
Էնդոսպորը բաղկացած է բակտերիայի [[ԴՆԹ]]-ից, ռիբոսոմներից և մեծ քանակությամբ դիպիկոլինաթթվից։ Դիպիկոլինաթթուն սպորներին հատուկ քիմիական նյութ է, որը, ըստ երևույթին, օգնում է էնդոսպորներին քնած վիճակում պահելու ունակությանը: Այս քիմիական նյութը կազմում է սպորի չոր քաշի մինչև 10%-ը<ref name="Cornell" />։

Էնդոսպորները կարող են գոյատևել առանց սննդանյութերի: Նրանք դիմացկուն են ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման, չորացման, բարձր ջերմաստիճանի, ծայրահեղ սառեցման և քիմիական ախտահանիչների նկատմամբ: Ջերմակայուն էնդոսպորները առաջին անգամ ենթադրել են Ֆերդինանդ Կոնը՝ պանիրը եռացնելուց հետո պանրի ''Bacillus subtilis'' աճի ուսումնասիրությունից հետո: Նրա պատկերացումն այն մասին, որ սպորները աճի վերարտադրողական մեխանիզմ են, մեծ հարված էր ինքնաբուխ սերնդի նախորդ առաջարկություններին: Աստղաֆիզիկոս Սթայն Սիգուրդսոնն ասում է. «Երկրի վրա հայտնաբերվել են կենսունակ բակտերիաների սպորներ, որոնք 40 միլիոն տարեկան են, և մենք գիտենք, որ դրանք շատ կարծրացած են ճառագայթման համար»<ref name="BBC-2011">{{cite web |author=BBC Staff |date=23 August 2011 |title=Impacts 'more likely' to have spread life from Earth |url=https://www.bbc.co.uk/news/science-environment-14637109 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20110824155136/http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-14637109 |archive-date=24 August 2011 |access-date=2011-08-24 |publisher=[[BBC]]}}</ref>: Սովորական հակամանրէային գործոնները, որոնք ոչնչացնում են վեգետատիվ բջիջը, ազդեցություն չունեն էնդոսպորների վրա: Էնդոսպորները սովորաբար հանդիպում են հողում և ջրում, որտեղ նրանք կարող են գոյատևել երկար ժամանակ: Մի շարք տարբեր միկրոօրգանիզմների ձևավորում են «սպորներ» կամ «կիստաներ», սակայն ցածր G+C գրամ-դրական բակտերիաների էնդոսպորները, անկասկած, ամենադիմացկունն են դաժան պայմանների նկատմամբ<ref name="Cornell" />:

Բակտերիաների որոշ դասեր կարող են վերածվել էքզոսպորների, որոնք հայտնի են նաև որպես մանրէաբանական կիստաներ, էնդոսպորի փոխարեն: Էկզոսպորները և էնդոսպորները երկու տեսակի «ձմեռման» կամ քնած փուլեր են, որոնք դիտվում են միկրոօրգանիզմների որոշ դասերում:
[[Պատկեր:Endospore_Formation.png|մինի|Սպորացման գործընթացի միջոցով էնդոսպորի ձևավորում:]]

== Բակտերիայի կյանքի ցիկլը ==
Բակտերիաների կյանքի ցիկլը պարտադիր չէ, որ ներառում է սպորացումը: Սպորացումը սովորաբար առաջանում է շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմաններից, որպեսզի նպաստեն բակտերիաների գոյատևմանը: Էնդոսպորները կյանքի նշաններ չեն ցուցաբերում և, հետևաբար, կարող են բնութագրվել որպես կրիպտոբիոտիկ: Էնդոսպորները պահպանում են կենսունակությունը անորոշ ժամանակով և համապատասխան պայմաններում նրանք կարող են բողբոջել վեգետատիվ բջիջների մեջ: Էնդոսպորները գոյատևել են հազարավոր տարիներ, մինչև շրջակա միջավայրի գրգռիչները կխթանեն բազմացումը<ref name="doetsch73">{{cite book |last1=Doetsch |first1=R. N. |title=Introduction to Bacteria and Their Ecobiology |last2=Cook |first2=T. M. |year=1973 |isbn=978-94-015-1137-7 |doi=10.1007/978-94-015-1135-3 |s2cid=}}</ref>: Նրանք բնութագրվել են որպես բնության մեջ արտադրվող ամենադիմացկուն բջիջներ։

== Կառուցվածք ==
[[Պատկեր:Bakterien_Sporen.png|մինի|260x260փքս|Էնդոսպորի մորֆոլոգիայի տատանումները. (1, 4) կենտրոնական էնդոսպոր; (2, 3, 5) տերմինալ էնդոսպոր; (6) կողային էնդոսպոր]]
Բակտերիաները ներսում արտադրում են մեկ էնդոսպոր: Սպորը երբեմն շրջապատված է բարակ ծածկույթով, որը հայտնի է որպես էկզոսպորիում, որը ծածկում է սպորի ծածկույթը։ Սպորածածկը, որը գործում է որպես մաղ, որը բացառում է լիսոզիմի նման խոշոր թունավոր մոլեկուլները, դիմացկուն է բազմաթիվ թունավոր մոլեկուլների նկատմամբ և կարող է նաև պարունակել [[Ֆերմենտ|ֆերմենտներ]], որոնք մասնակցում են բազմացմանը: Ենթադրվում է, որ ''Bacillus subtilus''-ի էնդոսպորներում սպորի ծածկույթը պարունակում է ավելի քան 70 ծածկույթի սպիտակուցներ, որոնք կազմակերպված են ներքին և արտաքին թաղանթների մեջ<ref name="Henriques&Moran_2007">{{cite journal |vauthors=Henriques AO, Moran CP Jr |date=2007 |title=Structure, assembly, and function of the spore surface layers |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2007_61/page/555 |journal=Annu Rev Microbiol |volume=61 |pages=555–588 |doi=10.1146/annurev.micro.61.080706.093224 |pmid=18035610}}</ref>։ Մաքրված ''B. subtilis''-ի էնդոսպորների ռենտգենյան դիֆրակցիոն օրինաչափությունը ցույց է տալիս կանոնավոր պարբերական կառուցվածք ունեցող բաղադրիչի առկայությունը, որը Կադոտան և Իիջիման ենթադրում էին, որ կարող է ձևավորվել կերատինի նման սպիտակուցից<ref name="Kadota_Iijima_1965">{{cite journal |vauthors=Kadota H, Iijima K |date=1965 |title=The X-ray diffraction pattern of spores of ''Bacillus subtilis'' |journal=Agric Biol Chem |volume=29 |issue=1 |pages=80–81 |doi=10.1080/00021369.1965.10858352 |doi-access=}}</ref>: Այնուամենայնիվ, հետագա ուսումնասիրություններից հետո այս խումբը եզրակացրեց, որ սպորի ծածկույթի սպիտակուցի կառուցվածքը տարբերվում է կերատինից<ref name="Hiragi_etal_1967">{{cite journal |vauthors=Hiragi Y, Iijima K, and Kadota H |date=1967 |title=Hexagonal single crystal pattern from the spore coat of ''Bacillus subtilis'' |journal=Nature |volume=215 |issue=5097 |pages=154–5 |bibcode=1967Natur.215..154H |doi=10.1038/215154a0 |pmid=4963432 |s2cid=}}</ref>: Երբ ''B. subtilis''-ի գենոմը սեքվենավորվեց, մարդկային կերատինի ոչ մի օրթոլոգ չհայտնաբերվեց<ref>{{cite journal |vauthors=Kunst F et al. |date=1997 |title=The complete genome sequence of the gram-positive bacterium ''Bacillus subtilis'' |journal=Nature |volume=390 |issue=6657 |pages=249–56 |bibcode=1997Natur.390..249K |doi=10.1038/36786 |pmid=9384377 |doi-access=free}}</ref>: Կեղևը գտնվում է սպորի ծածկույթի տակ և բաղկացած է պեպտիդոգլիկանից։ Միջուկի պատը գտնվում է կեղևի տակ և շրջապատում է էնդոսպորի պրոտոպլաստը կամ միջուկը: Միջուկը պարունակում է սպորի քրոմոսոմային ԴՆԹ, որը պարփակված է քրոմատինանման սպիտակուցներում, որոնք հայտնի են որպես SASPs (փոքր թթվային լուծվող սպոր սպիտակուցներ), որոնք պաշտպանում են սպորի ԴՆԹ-ն ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումից և ջերմությունից: Միջուկը պարունակում է նաև նորմալ բջիջների կառուցվածքներ, ինչպիսիք են ռիբոսոմները և այլ ֆերմենտներ, բայց նյութափոխանակության առումով ակտիվ չէ:

Էնդոսպորի չոր քաշի մինչև 20%-ը բաղկացած է միջուկում կալցիումի դիպիկոլինատից, որը, ենթադրաբար, կայունացնում է ԴՆԹ-ն: Դիպիկոլինաթթուն կարող է պատասխանատու լինել սպորի ջերմակայունության համար, իսկ կալցիումը կարող է նպաստել ջերմության և օքսիդացնող նյութերի դիմադրությանը: Այնուամենայնիվ, ջերմակայուն մուտանտները, որոնք չունեն դիպիկոլինաթթու, մեկուսացվել են, ինչը ցույց է տալիս, որ գործում են նաև ջերմակայունությանը նպաստող այլ մեխանիզմներ<ref>Prescott, L. (1993). ''Microbiology'', Wm. C. Brown Publishers, {{ISBN|0-697-01372-3}}.</ref>։ Փոքր, թթվում լուծվող սպիտակուցներ (SASPs) հայտնաբերվել են էնդոսպորներում։ Այս սպիտակուցները սերտորեն կապում և խտացնում են ԴՆԹ-ն և մասամբ պատասխանատու են ուլտրամանուշակագույն լույսի և ԴՆԹ-ն վնասող քիմիական նյութերի նկատմամբ դիմադրության համար<ref name="Cornell" />:

Լուսային մանրադիտակի տակ էնդոսպորների պատկերացումը կարող է դժվար լինել, ներկերի և բծերի նկատմամբ էնդոսպորի պատի անթափանցելիության պատճառով: Թեև բակտերիալ բջիջի մնացած մասը կարող է ներկվել, էնդոսպորը մնում է անգույն: Դրա դեմ պայքարելու համար օգտագործվում է հատուկ բիծի տեխնիկա, որը կոչվում է Moeller-ի բիծ: Դա թույլ է տալիս էնդոսպորին երևալ որպես կարմիր, մինչդեռ բջիջի մնացած մասը կապույտ գույն է ստանում: Էնդոսպորների ներկման մեկ այլ տեխնիկա Շեյֆեր-Ֆուլտոնի բիծն է, որը էնդոսպորները ներկում է կանաչ, իսկ բակտերիալ մարմինները կարմիր գույնով: Սպորային շերտերի դասավորությունը հետևյալն է.

* Էքզոսպորիում
* Սպորային ծածկույթ
* Սպորային կեղև
* Հիմնական պատը

== Տեղադրություն ==
Էնդոսպորի տեղադրությունը տարբերվում է բակտերիաների տեսակների միջև և օգտակար է նույնականացման համար: Բջջի ներսում հիմնական տեսակներն են տերմինալ, ենթատերմինալ և կենտրոնական տեղակայված էնդոսպորները: Վերջնական էնդոսպորները նկատվում են բջիջների բևեռներում, մինչդեռ կենտրոնական էնդոսպորները քիչ թե շատ մեջտեղում են: Ենթատերմինալ էնդոսպորները այս երկու ծայրահեղությունների միջև ընկած են, սովորաբար երևում են բևեռների ուղղությամբ բավական հեռու, բայց կենտրոնին բավական մոտ, որպեսզի չհամարվեն վերջավոր կամ կենտրոնական: Երբեմն նկատվում են կողային էնդոսպորներ:

Վերջնական էնդոսպորներ ունեցող բակտերիաների օրինակներ են ''Clostridium tetani''-ն՝ [[տետանուս]] հիվանդության հարուցիչը: Կենտրոնում տեղադրված էնդոսպոր ունեցող բակտերիաները ներառում են ''Bacillus cereus''-ը: Երբեմն էնդոսպորը կարող է այնքան մեծ լինել, որ բջիջը կարող է ընդլայնվել էնդոսպորի շուրջ: Սա բնորոշ է ''Clostridium tetani''-ին:

== Ձևավորում և ոչնչացում ==
[[Պատկեր:Sporulation.png|մինի|Էնդոսպորի ձևավորումը և ցիկլը]]
Սովի պայմաններում, հատկապես ածխածնի և ազոտի աղբյուրների բացակայության պայմաններում, բակտերիաների մի մասում ձևավորվում է մեկ էնդոսպոր՝ սպորացում կոչվող գործընթացի միջոցով<ref>{{Cite web |date=2016-03-02 |title=2.4E: Endospores |url=https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Microbiology/Book%3A_Microbiology_(Kaiser)/Unit_1%3A_Introduction_to_Microbiology_and_Prokaryotic_Cell_Anatomy/2%3A_The_Prokaryotic_Cell_-_Bacteria/2.4%3A_Cellular_Components_within_the_Cytoplasm/2.4E%3A_Endospores |access-date=2019-12-30 |website=Biology LibreTexts |language=en}}</ref>:

Երբ մանրէն հայտնաբերում է, որ շրջակա միջավայրի պայմանները դառնում են անբարենպաստ, կարող է սկսվել էնդոսպորուլյացիայի գործընթացը, որը տևում է մոտ ութ ժամ: ԴՆԹ-ն կրկնօրինակվում է, և թաղանթային պատը, որը հայտնի է որպես սպորի միջնապատ, սկսում է ձևավորվել նրա և մնացած բջջի միջև: Բջջի [[Բջջաթաղանթ|պլազմային թաղանթը]] շրջապատում է այս պատը և սեղմվում՝ թողնելով ԴՆԹ-ի շուրջ կրկնակի թաղանթ, և զարգացող կառուցվածքն այժմ հայտնի է որպես նախասպոր: Կալցիումի դիպիկոլինատը՝ դիպիկոլինաթթվի կալցիումի աղը, այս ընթացքում մտնում է նախասպորի մեջ։ Դիպիկոլինաթթուն օգնում է կայունացնել սպիտակուցները և ԴՆԹ-ն էնդոսպորում<ref name="Pommerville">{{cite book |last=Pommerville |first=Jeffrey C. |title=Fundamentals of microbiology |url=https://archive.org/details/fundamentalsofmi10edpomm |publisher=Jones & Bartlett Learning |year=2014 |isbn=978-1449688615 |edition=10th |location=Burlington, MA}}</ref>{{rp|141}}: Այնուհետև երկու շերտերի միջև ձևավորվում է պեպտիդոգլիկանային կեղև, և բակտերիան սպորի ծածկույթ է ավելացնում նախասպորի արտաքին մասում: Էնդոսպորի ձևավորման վերջին փուլերում նոր ձևավորվող էնդոսպորը ջրազրկվում է և թույլատրվում է հասունանալ մինչև մայր բջիջից ազատվելը<ref name="Cornell" />: Կեղևն այն է, ինչը էնդոսպորին այդքան դիմացկուն է դարձնում ջերմաստիճանի նկատմամբ: Կեղևը պարունակում է ներքին թաղանթ, որը հայտնի է որպես միջուկ: Ներքին թաղանթը, որը շրջապատում է այս միջուկը, հանգեցնում է էնդոսպորի դիմադրությանը ուլտրամանուշակագույն լույսի և կոպիտ քիմիական նյութերի դեմ, որոնք սովորաբար ոչնչացնում են մանրէները<ref name="Cornell" />։ Սպորացումը այժմ ավարտված է, և հասուն էնդոսպորը կթողարկվի, երբ շրջակա վեգետատիվ բջիջը քայքայվի:

Էնդոսպորները դիմացկուն են բազմաթիվ գործոնների նկատմամբ, որոնք սովորաբար սպանում են վեգետատիվ բջիջները, որոնցից առաջացել են: Ի տարբերություն մշտական բջիջների, էնդոսպորները մորֆոլոգիական տարբերակման գործընթացի արդյունք են, որն առաջացել է շրջակա միջավայրում սննդանյութերի սահմանափակման (սովի) պատճառով. Էնդոսպորացումը սկսվում է «սոված» պոպուլյացիայի շրջանում քվորումի նկատմամբ զգայունությամբ<ref name="Pommerville" />{{rp|141}}: Ախտահանիչ միջոցների մեծ մասը, ինչպիսիք են կենցաղային մաքրող միջոցները, սպիրտները, չորրորդական ամոնիումային միացությունները և լվացող միջոցները, քիչ ազդեցություն ունեն էնդոսպորների վրա: Այնուամենայնիվ, մանրէազերծող ալկիլացնող նյութերը, ինչպիսիք են էթիլեն օքսիդը (ETO) և 10% սպիտակեցնող նյութերը, արդյունավետ են էնդոսպորների դեմ: Սիբիրախտի սպորների մեծ մասը ոչնչացնելու համար սովորական կենցաղային սպիտակեցումը (10% [[Նատրիումի հիպոքլորիտ|նատրիումի հիպոքլորիտով]]) պետք է շփվի սպորների հետ առնվազն մի քանի րոպե. սպորների շատ փոքր մասը կարող է գոյատևել 10 րոպեից ավելի նման լուծույթում<ref>{{cite journal |last=Heninger |first=Sara |author2=Christine A. Anderson |author3=Gerald Beltz |author4=Andrew B. Onderdonk |date=January 1, 2009 |title=Decontamination of Bacillus anthracis Spores: Evaluation of Various Disinfectants |journal=Applied Biosafety |volume=14 |issue=1 |pages=7–10 |doi=10.1177/153567600901400103 |pmc=2957119 |pmid=20967138}}</ref>։ Սպիտակեցնող նյութի ավելի բարձր կոնցենտրացիաները ավելի արդյունավետ չեն և կարող են առաջացնել բակտերիաների որոշ տեսակների կուտակումներ և այդպիսով գոյատևել:

Թեև զգալիորեն դիմացկուն են ջերմության և ճառագայթման նկատմամբ, էնդոսպորները կարող են ոչնչացվել այրման կամ ավտոկլավի միջոցով ջրի եռման կետը գերազանցող ջերմաստիճանում՝ 100 °C: Էնդոսպորները կարող են ժամերով գոյատևել 100 °C ջերմաստիճանում, թեև որքան մեծ է ժամերի քանակը, այնքան քիչ են դրանք գոյատևելու: Նրանց ոչնչացնելու անուղղակի միջոցը նրանց տեղավորելն է այնպիսի միջավայրում, որը վերաակտիվացնում է նրանց իրենց վեգետատիվ վիճակին: Նրանք կբողբոջեն մեկ-երկու օրվա ընթացքում համապատասխան բնապահպանական պայմանների դեպքում, և այնուհետև վեգետատիվ բջիջները, ոչ այնքան դիմացկուն, որքան էնդոսպորները, կարող են ուղղակիորեն ոչնչացվել: Այս անուղղակի մեթոդը կոչվում է Tyndallization: Դա որոշ ժամանակ սովորական մեթոդ էր 19-րդ դարի վերջին, մինչև էժան ավտոկլավների ներդրումը: Իոնացնող ճառագայթման երկարատև ազդեցությունը, ինչպիսիք են [[Ռենտգենյան ճառագայթներ|ռենտգենյան ճառագայթները]] և [[Գամմա ճառագայթներ|գամմա ճառագայթները]], նույնպես կսպանեն էնդոսպորների մեծ մասը:

Որոշ տեսակի (սովորաբար ոչ ախտածին) բակտերիաների էնդոսպորները, ինչպիսիք են ''Geobacillus stearothermophilus''-ը, օգտագործվում են որպես զոնդ՝ ստուգելու համար, որ ավտոկլավացված իրը իսկապես ստերիլ է դարձել. ցիկլից հետո պարկուճի պարունակությունը մշակվում է՝ ստուգելու համար, թե արդյոք դրանից որևէ բան կաճի: Եթե ոչինչ չի աճի, ապա սպորները ոչնչացվել են, և ստերիլիզացումը հաջող է անցել<ref>{{cite web |title=The Autoclave |url=http://www.eplantscience.com/index/microbiology_methods/destructions_microorganisms/the_autoclave.php |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20160303212536/http://www.eplantscience.com/index/microbiology_methods/destructions_microorganisms/the_autoclave.php |archive-date=March 3, 2016 |access-date=June 18, 2016}}</ref>։

Հիվանդանոցներում էնդոսպորները նուրբ ինվազիվ գործիքների վրա, ինչպիսիք են էնդոսկոպները, սպանվում են ցածր ջերմաստիճանի և ոչ կոռոզիոն էթիլենօքսիդով ստերիլիզատորների միջոցով: Էթիլենի օքսիդը միակ ցածր ջերմաստիճանի մանրէազերծողն է, որը դադարեցնում է բռնկումներն այս գործիքների վրա<ref name="CDC">{{cite web |date=4 April 2019 |title=Ethylene Oxide Sterilization {{!}} Disinfection & Sterilization Guidelines {{!}} Guidelines Library {{!}} Infection Control {{!}}CDC |url=https://www.cdc.gov/infectioncontrol/guidelines/disinfection/sterilization/ethylene-oxide.html |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20191117130336/https://www.cdc.gov/infectioncontrol/guidelines/disinfection/sterilization/ethylene-oxide.html |archive-date=17 November 2019 |access-date=11 October 2019 |website=www.cdc.gov |language=en-us}}</ref>: Ի հակադրություն, «բարձր մակարդակի ախտահանումը» չի սպանում էնդոսպորները, այլ օգտագործվում է այնպիսի գործիքների համար, ինչպիսիք են կոլոնոսկոպը, որոնք չեն մտնում ստերիլ մարմնի խոռոչներ: Այս վերջին մեթոդը օգտագործում է միայն տաք ջուր, ֆերմենտներ և լվացող միջոցներ:

Բակտերիալ էնդոսպորները դիմացկուն են հակաբիոտիկների, ախտահանիչների մեծամասնության և ֆիզիկական նյութերի, ինչպիսիք են ճառագայթումը, եռացումը և չորացումը: Ենթադրվում է, որ սպորի ծածկույթի անթափանցելիությունը պատասխանատու է քիմիական նյութերի նկատմամբ էնդոսպորի դիմադրության համար: Էնդոսպորների ջերմային դիմադրությունը պայմանավորված է մի շարք գործոններով.

* Կալցիումի դիպիկոլինատը, որը առատ է էնդոսպորի ներսում, կարող է կայունացնել և պաշտպանել էնդոսպորի ԴՆԹ-ն:
* Թթվում լուծվող փոքր սպիտակուցները (SASPs) հագեցնում են էնդոսպորի ԴՆԹ-ն և պաշտպանում այն ջերմությունից, չորացումից, քիմիական նյութերից և ճառագայթումից: Նրանք նաև գործում են որպես ածխածնի և էներգիայի աղբյուր՝ բողբոջման ընթացքում վեգետատիվ բակտերիաների զարգացման համար։
* Կեղևը կարող է օսմոսի միջոցով հեռացնել ջուրը ներսից։ Ենթադրվում է, որ էնդոսպորը և դրա արդյունքում ջրազրկելը շատ կարևոր է էնդոսպորի ջերմության և ճառագայթման դիմադրության համար:
* Ի վերջո, էնդոսպորի մեջ պարունակվող ԴՆԹ-ի վերականգնող ֆերմենտները կարող են վերականգնել վնասված ԴՆԹ-ն բողբոջման ընթացքում:

== Վերաակտիվացում ==
Էնդոսպորի վերաակտիվացումը տեղի է ունենում, երբ պայմաններն ավելի բարենպաստ են և ներառում են ակտիվացում, բողբոջում և աճ: Նույնիսկ եթե էնդոսպորը գտնվում է առատ սննդանյութերի մեջ, այն կարող է չծլել, քանի դեռ ակտիվացումը տեղի չի ունեցել: Սա կարող է առաջանալ էնդոսպորի տաքացման արդյունքում: Բողբոջումը սկսում է, երբ քնած էնդոսպորը սկսում է նյութափոխանակության ակտիվությունը և այդպիսով խախտում ձմեռումը: Այն սովորաբար բնութագրվում է սպորի ծածկույթի պատռվածքով կամ կլանմամբ, էնդոսպորի այտուցմամբ, նյութափոխանակության ակտիվության բարձրացմամբ և շրջակա միջավայրի սթրեսի նկատմամբ դիմադրողականության կորստով:

Աճը հետևում է բողբոջմանը և ներառում է էնդոսպորի միջուկի կողմից նոր քիմիական բաղադրիչների արտադրությունը և դուրս բերումը հին սպորի ծածկույթից՝ վերածվելու լիարժեք ֆունկցիոնալ վեգետատիվ բակտերիաների բջիջի, որը կարող է բաժանվել և արտադրել ավելի շատ բջիջներ:

Էնդոսպորները հինգ անգամ ավելի շատ ծծումբ ունեն, քան վեգետատիվ բջիջները: Այս ավելցուկային ծծումբը կենտրոնացած է սպորային ծածկույթների մեջ՝ որպես ամինաթթու՝ ցիստեին: Ենթադրվում է, որ մակրոմոլեկուլը, որը պատասխանատու է քնած վիճակի պահպանման համար, ունի սպիտակուցային ծածկույթ՝ հարուստ ցիստինով, կայունացված S-S կապերով: Այս կապերի կրճատումն ունի երրորդային կառուցվածքը փոխելու ներուժ՝ առաջացնելով սպիտակուցի բացահայտում: Ենթադրվում է, որ սպիտակուցի այս կոնֆորմացիոն փոփոխությունը պատասխանատու է էնդոսպորի բողբոջման համար անհրաժեշտ ակտիվ ֆերմենտային տեղամասերի բացահայտման համար<ref>{{cite journal |last1=Keynan |first1=A. |last2=Evenchik |first2=Z. |last3=Halvorson |first3=H. O. |last4=Hastings |first4=J. W. |year=1964 |title=Activation of bacterial endospores |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1964-08_88_2/page/313 |journal=Journal of Bacteriology |volume=88 |issue=2 |pages=313–318 |doi=10.1128/JB.88.2.313-318.1964 |pmc=277301 |pmid=14203345}}</ref>:

Էնդոսպորները կարող են շատ երկար մնալ քնած վիճակում: Օրինակ, եգիպտական փարավոնների դամբարանում հայտնաբերվել են էնդոսպորներ։ Երբ տեղադրվեցին համապատասխան միջավայրում, համապատասխան պայմաններում, դրանք կարողացան նորից ակտիվանալ: 1995 թվականին Կալիֆորնիայի պոլիտեխնիկական պետական համալսարանից Ռաուլ Կանոն հայտնաբերեց բակտերիաների սպորներ քարացած մեղվի աղիքներում, որը փակված էր Դոմինիկյան Հանրապետությունում ծառի սաթի մեջ: Սաթի մեջ քարացած մեղուն թվագրվել է մոտ 25 միլիոն տարեկանով: Սպորները բողբոջեցին, երբ սաթը բացվեց, և մեղվի փորոտիքից նյութը հանվեց և տեղադրվեց սննդարար միջավայրում: Սպորները մանրադիտակով վերլուծելուց հետո պարզվեց, որ բջիջները շատ նման են ''Lysinibacillus sphaericus''-ին, որն այսօր հանդիպում է Դոմինիկյան Հանրապետությունում գտնվող մեղուների մեջ<ref name="Pommerville" />:

== Կարևորություն ==
Որպես բջջային տարբերակման պարզեցված մոդել, էնդոսպորի ձևավորման մոլեկուլային մանրամասները լայնորեն ուսումնասիրվել են, մասնավորապես ''Bacillus subtilis''-ի մոդելային օրգանիզմում: Այս ուսումնասիրությունները մեծապես նպաստել են գեների էքսպրեսիայի, տրանսկրիպցիոն գործոնների և [[ՌՆԹ-պոլիմերազ|ՌՆԹ պոլիմերազի]] սիգմա գործոնի ենթամիավորների կարգավորմանը:

''Bacillus anthracis'' մանրէի էնդոսպորները օգտագործվել են 2001 թվականին սիբիրախտի հարձակումների ժամանակ։ Աղտոտված փոստային նամակներում հայտնաբերված փոշին բաղկացած է սիբիրախտի էնդոսպորներից: Այս միտումնավոր բաշխումը հանգեցրեց սիբիրախտի 22 հայտնի դեպքերի (11 ինհալացիա և 11 մաշկային): Ինհալացիոն սիբիրախտով հիվանդների շրջանում մահացության մակարդակը կազմել է 45% (5/11): Ինհալացիոն սիբիրախտով հիվանդ վեց այլ անձինք և մաշկային սիբիրախտով բոլոր անձինք ապաքինվել են: Եթե չլիներ հակաբիոտիկ թերապիան, շատ ավելին կարող էին տուժել:<ref name="Pommerville" />

[[Առողջապահության համաշխարհային կազմակերպություն|ԱՀԿ]]-ի անասնաբուժական փաստաթղթերի համաձայն՝ ''B. anthracis''-ը սպորանում է, երբ կաթնասունների արյան մեջ առկա ածխաթթու գազի փոխարեն թթվածին է տեսնում. սա ազդարարում է բակտերիաներին, որ այն հասել է կենդանու ծայրին, և ոչ ակտիվ ցրվող մորֆոլոգիան օգտակար է:

Սպորացումը պահանջում է ազատ թթվածնի առկայություն: Բնական իրավիճակում դա նշանակում է, որ վեգետատիվ ցիկլերը տեղի են ունենում վարակված հյուրընկալողի ցածր թթվածնային միջավայրում, իսկ հյուրընկալողի ներսում օրգանիզմը բացառապես վեգետատիվ վիճակում է: Հյուռընկալից դուրս գալուց հետո սպորացումը սկսվում է օդի հետ ներգործությունից հետո, և սպորների ձևերը, ըստ էության, շրջակա միջավայրի բացառիկ փուլ են<ref>{{cite book |url=https://www.who.int/csr/resources/publications/anthrax_webs.pdf |title=Anthrax in humans and animals |publisher=OIE |year=2008 |isbn=978-92-4-154753-6 |edition=4th |access-date=2013-08-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121023232424/http://www.who.int/csr/resources/publications/anthrax_webs.pdf |archive-date=2012-10-23 |url-status=live}}</ref><ref>{{cite web |date=2012 |title=OIE Listed Diseases and Other Diseases of Importance |url=http://www.oie.int/fileadmin/Home/fr/Health_standards/tahm/2.01.01_ANTHRAX.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20160812180308/http://www.oie.int/fileadmin/Home/fr/Health_standards/tahm/2.01.01_ANTHRAX.pdf |archive-date=August 12, 2016 |access-date=June 18, 2016 |work=Terrestrial Manual}}</ref>:

=== Կենսատեխնոլոգիա ===
Bacillus subtilis սպորները օգտակար են ռեկոմբինանտ սպիտակուցների արտահայտման և մասնավորապես պեպտիդների և սպիտակուցների մակերեսային ցուցադրման համար՝ որպես մանրէաբանության, կենսատեխնոլոգիայի և պատվաստումների ոլորտներում հիմնարար և կիրառական հետազոտությունների գործիք<ref name="Abel-SantosE">{{cite book |title=Bacterial Spores: Current Research and Applications |publisher=Caister Academic Press |year=2012 |isbn=978-1-908230-00-3 |editor=Abel-Santos, E}}</ref>:

== Էնդոսպոր առաջացնող բակտերիաներ ==
Էնդոսպոր ձևավորող բակտերիաների օրինակները ներառում են հետևյալ ցեղերը.
{{Div col|colwidth=16em}}
* ''Acetonema''
* ''Actinomyces''
* ''Alkalibacillus''
* ''Ammoniphilus''
* ''Amphibacillus''
* ''Anaerobacter''
* ''Anaerospora''
* ''Aneurinibacillus''
* ''Anoxybacillus''
* ''Bacillus''
* ''Brevibacillus''
* ''Caldanaerobacter''
* ''Caloramator''
* ''Caminicella''
* ''Cerasibacillus''
* ''Clostridium''
* ''Clostridiisalibacter''
* ''Cohnella''
* ''Coxiella'' (i.e. ''Coxiella burnetii'')
* ''Dendrosporobacter''
* ''Desulfotomaculum''
* ''Desulfosporomusa''
* ''Desulfosporosinus''
* ''Desulfovirgula''
* ''Desulfunispora''
* ''Desulfurispora''
* ''Filifactor''
* ''Filobacillus''
* ''Gelria''
* ''Geobacillus''
* ''Geosporobacter''
* ''Gracilibacillus''
* ''Halobacillus''
* ''Halonatronum''
* ''Heliobacterium''
* ''Heliophilum''
* ''Laceyella''
* ''Lentibacillus''
* ''Lysinibacillus''
* ''Mahella''
* ''Metabacterium''
* ''Moorella''
* ''Natroniella''
* ''Oceanobacillus''
* ''Orenia''
* ''Ornithinibacillus''
* ''Oxalophagus''
* ''Oxobacter''
* ''Paenibacillus''
* ''Paraliobacillus''
* ''Pelospora''
* ''Pelotomaculum''
* ''Piscibacillus''
* ''Planifilum''
* ''Pontibacillus''
* ''Propionispora''
* ''Salinibacillus''
* ''Salsuginibacillus''
* ''Seinonella''
* ''Shimazuella''
* ''Sporacetigenium''
* ''Sporoanaerobacter''
* ''Sporobacter''
* ''Sporobacterium''
* ''Sporohalobacter''
* ''Sporolactobacillus''
* ''Sporomusa''
* ''Sporosarcina''
* ''Sporotalea''
* ''Sporotomaculum''
* ''Syntrophomonas''
* ''Syntrophospora''
* ''Tenuibacillus''
* ''Tepidibacter''
* ''Terribacillus''
* ''Thalassobacillus''
* ''Thermoacetogenium''
* ''Thermoactinomycetaceae''
* ''Thermoalkalibacillus''
* ''Thermoanaerobacter''
* ''Thermoanaeromonas''
* ''Thermobacillus''
* ''Thermoflavimicrobium''
* ''Thermovenabulum''
* ''Tuberibacillus''
* ''Virgibacillus''
* ''Vulcanobacillus''
{{Div col end}}

== Ծանոթագրություններ ==
{{Reflist|30em}}

== Արտաքին հղումներ ==
{{Commons|Endospore}}

* [https://web.archive.org/web/20120601111144/http://microbelibrary.org/component/resource/laboratory-test/3112-endospore-stain-protocol Marise A. Hussey and Anne Zayaitz – ''Endospore stain protocol'' – Microbe Library  (''American Society of Microbiology'')]
* [https://web.archive.org/web/20140811075201/http://www.microbiologytext.com/index.php?module=Book&func=displayarticle&art_id=68 Endospores – Brief microbiology text page]
* [http://www.tgw1916.net/movies.html Malachite green – Endospore staining technique (video)]
* [http://mmbr.asm.org/content/64/3/548.full Resistance of ''bacillus'' endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments]
{{Bacteria}}
[[Կատեգորիա:Մանրէաբանություն]]
[[Կատեգորիա:Բակտերիաներ]]
[[Կատեգորիա:Կենսաբանություն]]
[[Կատեգորիա:Բջջաբանություն]]
[[Կատեգորիա:Սնկաբանություն]]
[[Կատեգորիա:Բնապահպանական մանրէաբանություն]]