Մեծ ուղեղի կեղև

Մեծ կիսագնդերի կեղև (լատին․՝ cortex cerebri), 3 մմ հաստությամբ գորշ նյութի շերտ է։ Այն համեմատաբար լավ է զարգացած առաջ կենտրոնական գալարում, որտեղ կեղևի հաստությունը 5 մմ է։ Գալարների և ակոսների առկայությունը մեծացնում է գլխուղեղի կեղևի մակերեսը։ Կեղևում կա 10–14 միլիարդ նյարդային բջիջ։ Նրա տարբեր մասերը, որոնք միմյանցից տարբերվում են բջիջների կառուցվածքով և տեղադրությամբ (ցիտոարխիտեկտոնիկա), թելերի դասավորությամբ (միելոարխիտեկտոնիկա) և ֆունկցիոնալ նշանակությամբ, կոչվում են դաշտեր։ Կեղևի նեյրոնները բազմաձև և բազմաբևեռ բջիջներ են։ Դրանք բրգաձև, աստղաձև, իլիկաձև, սարդանման և հորիզոնական նեյրոններն են։

Բրգաձև նեյրոններ

Բրգաձև նեյրոնները մեծ ուղեղի կեղևը ձևավորող բջիջների հիմնական մասն են։ Դրանց մարմինը եռանկյունաձև է, որի գագաթներն ուղղված են դեպի կեղևի մակերես։ Գագաթից և մարմնի կողմնային մասերից դուրս են գալիս դենդրիտները, որոնք ավարտվում են գորշ նյութի տարբեր շերտերում։ Բրգաձև բջիջների հիմքից սկսվում են նեյրիտները, որոնց առաջացրած կարճ ճյուղերը մնում են կեղևում, իսկ երկար ճյուղերից ձևավորվում է սպիտակ նյութը։ Բրգաձև բջիջները կեղևի տարբեր շերտերում ունեն տարբեր չափեր և նշանակություն։ Փոքր բջիջները ներդիր նեյրոններ են, որոնց նեյրիտները կապ են ստեղծում նույն կիսագնդի տարբեր մասերի միջև (ասոցիատիվ նեյրոններ) կամ միացնում են երկու կիսագնդերը, որպես ձուլանային (կոմիսուրալ) թելեր։ Բրգաձև խոշոր բջիջները և դրանց ճյուղերն առաջացնում են բրգաձև ուղիներ, որոնք ողնուղեղի համապատասխան կենտրոնները կապում են ուղեղի ցողունի կենտրոնների հետ։

Կեղևի կառուցվածք

Կեղևային գորշ նյութում տարբերում են 6 շերտ։ Հաշվելով կիսագնդերի արտաքին մակերեսից դեպի ներս՝ այդ շերտերը հետևյալն են.

1. մոլեկուլային (lamina molekularis)—այս շերտում կան քիչ քանակությամբ իլիկաձև բջիջներ։ Դրանց ելուստներն անցնում են գլխուղեղի կիսագնդերի մակերեսին զուգահեռ և կազմում են տանգեցիալ հյուսակի նյարդաթելերի մոլեկուլային շերտը
2. արտաքին հատիկավոր (lamina granularis externa)—այս շերտը բազմաձև փոքր բրգային նեյրոնների և աստղաձև բջիջների կուտակում է։ Այս բջիջների դենդրիտները բարձրանում են մոլեկուլային շերտ, իսկ աքսոններն ուղղվում են սպիտակ նյութ կամ ուղղվում են դեպի մոլեկուլային շերտի տանգեցիալ հյուսակ՝ գոյացնելով աղեղներ։
3. բրգաձև (lamina piramidalis)—այս շերտն ամենահաստն է և շատ լավ զարգացած է առաջային գալարում։ Բրգաձև բջիջների չափսերը տարբեր են (10-40մկմ)։ Բրգաձև բջջի գագաթից դուրս է գալիս գլխավոր դենդրիտը, որը տեղակայվում է մոլեկուլային շերտում։ Կողմնային մակերեսներից դուրս եկող դենդրիտներն ունեն աննշան երկարություն և այդ շերտի միջանկյալ բջբջների հետ առաջացնում են սինապսներ։ Աքսոնը միշտ դուրս է գալիս բրգաձևբջջի հիմքից։
4. ներքին հատիկավոր (lamina granularis interna)—կեղևի որոշ մասերում լավ է զարգացած (օրինակ` կեղևի տեսողական գոտում), սակայն կեղևի որոշ հատվածներում բացակայում է (առաջային կենտրոնական գալարում)։ Այս շերտը կազմվում է աստղաձև փոքր բջիջներից և մեծ քանակությամբ հորիզոնական թելերից։
5. հանգուցային (lamina ganglionaris)—այս շերտը կազմված է բրգաձև խոշոր բջիջներից (Բեցի բջիջներ), որոնք, ի դեպ, այսպես են անվանվել ի պատիվ 1874-ին առաջային կենտրոնական գալարում առաջին անգամ դրանք նկարագրած ուկրաինացի անատոմ Վ.Յ. Բեցի։ Այս բջիջներին բնորոշ է բազոֆիլ նյութի խոշոր կույտերի առկայությունը։ Այս շերտի բջիջների նեյրիտները գոյացնում են կեղև-ողնուղեղային (կորտիկոսպինալ) և կեղև-կորիզային ուղիների հիմնական մասը՝ սինապսավորվելով շարժիչ կորիզների բջիջներում
6. բազմաձև բջիջների (lamina multiformis)—շերտը կազմված է տարբեր տեսակի բջիջներից՝ հիմնականում իլիկաձև նեյրոններից։ Այս շերտի արտաքին մասը պարունակում է խոշոր բջիջներ։ Ներքին շերտի նեյրոններն ավելի մանր են և տեղակայված են միմյանցից հեռու։ Այս բջիջների նեյրիտները կազմում են գլխուղեղի սպիտակ նյութի էֆերենտ ուղիները։ Դենդրիտները հասնում են կեղևի մոլեկուլային շերտին։ Գլխուղեղի կեղևի տարբեր մասերում շերտերը տարբեր են։ Այսպես, կեղևի շարժիչ կենտրոններում, օրինակ, առաջային կենտրոնական գալարում ուժեղ զարգացած են 3-րդ, 5-րդ և 6-րդ շերտերը, իսկ վատ են արտահայտված 2-րդ և 4-րդ շերտերը։ Սա կեղևի ոչ հատիկային տեսակն է։ Կեղևային զգացող կենտրոններում, որոնցում ավարտվում են հոտառական, լսողական և տեսողական օրգաններից եկող աֆերենտ նյարդաթելերը, թույլ են զարգացած խոշոր ու միջին բրգեր պարունակող շերտերը, մինչդեռ հատիկավոր շերտերը (2-րդ, 4-րդ) հասնում են առավելագույն զարգացման։ Այս տեսակը կոչվում է հատիկային։

Աղբյուրներ

• Կ.Թ. Սահակյան, Հյուսվածքաբանություն, Երևան 2013
• Ա. Վ. Ազնաուրյան, Է. Լ. Թումանյան, Մ. Զ. Բախշինյան, Մասնավոր Հյուսվածքաբանություն, Երևան 2003

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 3, էջ 100)։