Օքսիտոցին

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search
Օքսիտոցին
Oxytocin with labels.png
OxitocinaCPK3D.png
Քիմիական բանաձևC₄₃H₆₆N₁₂O₁₂S₂
Ֆիզիկական հատկություններ
Մոլային զանգված1007.19 g/mol գ/մոլ
Քիմիական հատկություններ
Դասակարգում
CAS համար50-56-6
PubChem439302
EINECS համար200-048-4
SMILESCCC(C)C1C(=O)NC(C(=O)NC(C(=O)
NC(CSSCC(C(=O)NC(C(=O)N1)CC2=CC=C
(C=C2)O)N)C(=O)N3CCCC3C(=O)NC(CC
(C)C)C(=O)NCC(=O)N)CC(=O)N)CCC(=O)N
ЕС200-048-4
ChEBI388434
Եթե հատուկ նշված չէ, ապա բոլոր արժեքները բերված են ստանդարտ պայմանների համար (25 °C, 100 կՊա)

Օքսիտոցին, պեպտիդային հորմոն և նեյրոպեպտիդ։ Նորմայում օքսիտոցինը արտադրվում է ենթատեսաթմբի (հիպոթալամուս) հարփորոքային (պարավենտրիկուլյար) կորիզում և փոխադրվում է հետին մակուղեղ (հիպոֆիզ)[1]։ Այն կարևոր դեր է խաղում հասարակական կապերի հաստատման, բազմացման գործում, ծննդաբերության և հետծննդաբերական շրջանում[2]։ Օքսիտոցինը արյան մեջ է ձերբազատվում ի պատասխան ծննդաբերության ժամանակ արգանի վզիկի և արգանդի ձգման, ինչպես նաև կրծքով կերակրելու ընթացքում[3]։ Այն օգնում է ծննդաբերելուն, երեխայի հետ կապվելուն և կաթի արտադրությանը[3][4]։ Օքսիտոցինը հայտնաբերվել է 1906 թվականին Հենրի Դեյլի կողմից[5]։ Մոլեկուլյար կառուցվածքը բացահայտվել է 1952 թվականին[6]։ Օքսիտոցինը նաև օգտագործվում է ծննդաբերությունը հեշտացնելու նպատակով[7][8][9]։

Կենսաքիմիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Պարզվել է, որ էստրոգենները բարձրացնում են օքսիտոցինի սեկրեցիան և օքսիտոցինային ընկալիչների էքսպրեսիան, ներառյալ ուղեղում[10]։ Կանանց մոտ էստրադիոլի մեկ եզակի դեղաչափը կարող է էականորեն բարձրացնել օքսիտոցինի մակարդակը արյան մեջ[11]։

Կենսասինթեզ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

The biosynthesis of the different forms of OT
Օքսիտոցինի տարբեր ձևերի կենսասինթեզի ուղիներ

Օքսիտոցինը սինթեզվում է ինակտիվ նախասպիտակուցից, իսկ վերջինս OXT գենից[12][13][14]։ Այս նախասպիտակուցը նաև ընդգրկում է օքսիտոցին կրող սպիտակուց՝ նեյրոֆիզին I[15]: Ինակտիվ նախասպիտակուցը հիդրոլիզվում է մանր հատվածների, այդ թվում նեյրոֆիզին I-ի, մի շարք ֆերմենտների միջնորդությամբ։ Հիդրոլիզի վերջին ռեակցիան, որի արդյունքում առաջանում է ակտիվ նոնապեպտիդ, կատալիզվում է պեպտիդիլգլիցին ալֆա-ամիդացնող մոնոօքսիգենազայով (ՊԱՄ)[16]։

ՊԱՄ-ի ակտիվությունը կախված է վիտամին C-ի (ասկորբատ) մակարդակից, վերջինս հանդիսանում է ֆերմենտների կոֆակտոր։ Պատահաբար պարզվել է, որ նատրիումի ասկորբատը որոշակի կոնցենտրացիայի դեպքում ինքնուրույն խթանում է օքսիտոցինի ձերբազատումը ձվարաններից[17]։ Հայտնի է, որ այն հյուսվածքներում, որտեղ կա ՊԱՄ (ձվարաններ, ամորձիներ, աչքեր, մակերիկամներ, պլացենտա, ուրցագեղձ, ենթաստամոքսային գեղձ) բարձր է վիտամին C-ի պարունակությունը[18]։

Օքսիտոցինը նյութափոխանակության է ենթարկվում օքսիտոցինազայով, լեյցիլ/ցիստինիլ ամինոպեպտիդազա[19][20]։ Գոյություն ունեն մի քանի օքսիտոցինազաներ[19][21]։ Ամաստատինը, բեստատինը (ուբենիմեքս), լեյպեպտինը և պուրոմիցինը ընկճում են օքսիտոցինի ֆերմենտային քայքայումը, բացի դրանից սրանք ընկճում են մի շարք այլ պեպտիդների՝ վազոպրեսին, մետ-էնկեֆալին և դինորֆին A-ի քայքայումը[21][22][23][24]:

Նյարդային աղբյուրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինն արտադրվում է ենթատեսաթմբի սուպրաօպտիկ և պարավենտրիկուլյար կորիզների հսկա-բջջային նեյրոսեկրետոր բջիջների կողմից և կուտակվում է աքսոնալ վերջավորություններում՝ Հերինգի մարմնիկներում, որոնք տեղակայված են հետին մակուղեղում։ Հորմոնն արյան մեջ է անցնում մակուղեղի հետին բլթից՝ նեյրոհիպոֆիզից։ Այս աքսոնները (չի բացառվում, որ նաև դենդրիտները) ունեն համակողմնային ճյուղեր, որոնք նյարդավորում են ակումբենս կորիզի (nucleus accumbens) նեյրոնները, որոնց վրա էլ հենց էքսպրեսվում են օքսիտոցինային ընկալիչները[25]։ Օքսիտոցինի հորմոնալ ազդեցությունները, այդ թվում ճանաչողական և վարքագծային դրսևորումները կոորդինացվում են այս համակողմնային ճյուղերի միջոցով նրա ձերբազատման հետ[25]։ Օքսիտոցինն արտադրվում է պարավենտրիկուլյար կորիզի այլ նեյրոնների կողմից ևս, որոնք տեղակայված են գլխուղեղի և ողնուղեղի տարբեր բաժիններում[26]։ Բնույթից կախված, օքսիտոցինային ընկալիչներ էքսպրեսող նեյրոնները տեղակայվում են տարբեր դաշտերում, ինչպես օրինակ նշաձև մարմնում և սահմանային զոլի կորիզումներում։

Մակուղեղում օքսիտոցինը փաթեթավորվում է խիտ թաղանթով պատված բշտիկների մեջ, որտեղ այն կապված է նեյրոֆիզին I-ի հետ, իսկ վերջինս մեծ պեպտիդային հատված է, որը նախասպիտակուցի մաս է կազմում։ Ինակտիվ նախասպիտակուցից օքսիտոցինը առաջանում է ֆերմենտատիվ ճանապարհով։

Ենթատեսաթմբի նեյրոսեկրետոր նյարդային վերջավորություններից օքստիցինի անջատումը կատարվում է շնորհիվ նյարդային բջիջների էլեկտրական ակտիվության փոփոխության։ Այս բջիջներում ծնվող գործողության պետոնցիալը տարածվում է աքսոններով դեպի մակուղեղ, նյարդային վերջավորությունների ապաբևեռացման արդյունքում օքսիտոցին պարունակող բշտիկները ենթարկվում են էկզոցիտոզի։

Ոչ-նյարդային աղբյուրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հայտնաբերվել է, որ էնդոգեն օքսիտոցինի պարունակությունը ուղեղում մոտ 1000 անգամ ավելի շատ է , քան ծայրամասերում[27]։

Բացի ուղեղային հյուսվածքից, օքսիտոցին պարունակող բջիջներ հայտնաբերվել են այլ տարբեր հյուսվածքներում, օրինակ կանանց մոտ դեղին մարմնիկներում[28][29] և պլացենտայում[30], իսկ տղամարդկանց մոտ ամորձիներում գտնվող Լեյդիգի ինտերստիցիալ բջիջներում[31], երկու սեռերի մոտ էլ հանդիպում է ցանցաթաղանթում[32], մակերիկամների միջուկային շերտում[33], ուրցագեղձում[34] և ենթաստամոքսային գեղձում[35]։ Նման դասական նեյրոհիպոֆիզային հորմոնի մեծ քանակների հայտնաբերումը նյարդային համակարգից դուրս մի շարք հարցերի առաջացման պատճառ է դառնում՝ կապված արտաուղեղային հյուսվածքներում այս հորմոնի ունեցած կարևոր դերի հետ։

Տղամարդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ցույց է տրված, որ որոշ տեսակների մոտ Լեյդիգի բջիջներում de novo կենսասինթեզվում է օքսիտոցին, մասնավորապես առնետների (հենց իրենք կարող են սինթեզել վիտամին C) և ծովախոզուկների մոտ, որոնց մոտ մարդկանց համանմանությամբ օքսիտոցինը կարող են սինթեզվել արտաքինից ներմուծված վիտամին C-ից[36]։

Կին[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինը սինթեզվում է որոշ կենդանիների դեղին մարմնիկներում, ներառյալ որոճող կենդանիների և պրիմատների։ Էստրոգենների հետ միասին, օքսիտոցինը մասնակցում է էնդոմետրիումի կողմից պրոստագլադին F2α-ի սինթեզին՝ հարուցելու համար դեղին մարմնի հետաճը[37]։

Էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փաստացի, բոլոր ողնաշարավորներն ունեն օքսիտոցինանման նոնապեպտիդ, որը մեծ դեր է խաղում վերարտադրողական գործընթացում և վազոպրեսինանման նոնապեպտիդ, որն ընդգրկված է ջրային հավասարակշռության պահպահնման գործում։ Օքսիտոցինի սինթեզի համար պատասխանատու երկու գեները քրոմոսոմի վրա սովորաբար իրար շատ մոտ են տեղակայված (պակաս քան 15,000 ազոտային հիմք) և տրանսկրիպցիայի են ենթարկվոմ տարբեր ուղղություններով (սակայն, ֆուգու կենդանատեսակի մոտ[38] այդ գեները իրարից հեռու են, հոմոլոգ քրոմոսոմների վրա և վերջիններիս տրանսկրիպցիան կատարվում է նույն ուղղությամբ)։

Նշված երկու գեները մեկ գենի կրկնապատկման հետևանք են և սկզբնական գենը գոյություն ունի ավելի քանի 500 միլիոն տարի և հայտնաբերվել է ցիկլոստոմաների մոտ (ժամանակակից ներկայացուցիչներից են ագնաթաները)[39]։

Կենսաբանական ֆունկցիաներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինն ունի ծայրամասային (հորմոնալ) ազդեցություն, ինչպես նաև ներգործում է գլխուղեղի վրա։ Այս ազդեցություններն իրականանում են յուրահատուկ օքսիտոցինային ընկալիչների միջոցով։ Ընկալիչները կապված են G-սպիտակուցի հետ և նորմալ գործունեության համար պահանջում են մագնեզիում և խոլեստերոլ։ Ընկալիչները պատկանում են ռոդոպսինային տիպի ընկալիչներին (I դասի)՝ կապված G-սպիտակուցի հետ[փա՞ստ]։

Հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ օքսիտոցինը մեծ դեր է խաղում մի շարք վարքագծային դրսևորումներում, ներառյալ օրգազմը, հասարակության մեջ սեփական դիրքի գիտակցումը, զուգընկերոջ հետ կապը, տագնապը և մայրական վարքագծի դրսևորումները[40]։

Ֆիզիոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինի ծայրամասային դրսևորումները մակուղեղի կողմից վերջինիս սեկրեցիայի արտացոլումներն են։ Ենթադրվում է, որ օքսիտոցինով պայմանավորված վարքագծային դրսևորումները իրականանում են շնորհիվ կենտրոնական տեղակայում ունեցող նեյրոնների գործունեության[25]։ Օքսիտոցինային ընկալիչները էքսպրեսվում են տարբեր նեյրոնների վրա, որոնք գտնվում են նշաձև մարմնում, փորամիջային ենթատեսաթմբում, խտրոցում (septum), ակումբենս կորիզում և ուղեղաբնում[փա՞ստ]

  • Կաթի արտադրման ռեֆլեքս/թուլացման ռեֆլեքս։ Կրծքով կերակրող մայրերի մոտ օքսիտոցինն ազդում է կաթնագեղձերի վրա, նպաստելով կաթի անցմանը դեպի կաթնային ծորաններ, որից հետո կաթն արտահոսում է դեպի դուրս պտուկի միջով[41]։ Կրծքահասակ երեխայի կողմից կուրծք ուտելու պրոցեսը բերում է ողնաշարային նյարդերի միջոցով ենթատեսաթմբի խթանման։ Նեյրոնների խթանումը բերում է նրանցում գործողության պոտենցիալի առաջացման և փոխանցման դեպի նյարդային վերջավորություններ, որոնք գտնվում են հետին մակուղեղում և ի վերջո հանգեցնում են օքսիտոցինի անցմանը դեպի արյուն։
  • Արգանդի կծկում։ Կարևոր է ծննդաբերությունից առաջ արգանդի վզիկի բացման համար, օքսիտոցինն ապահովում է արգանդի կծկումները ծննդաբերության երկրորդ և երրորդ շրջաններում[42]։ Կրծքով կերակրելու ընթացքում ձերբազատված օքսիտոցինը նպաստում է արգանդի կծկումների առաջացմանը, որոնք հետծննդյան առաջին մի քանի շաբաթների ընթացքում լինում են ցավոտ։ Այս գործընթացը նաև ծառայում է ծննդաբերությունից հետ պլացենտայի կպման տեղերում մակարդուկագոյացմանը։ Այդուհանդերձ, այն մկների մոտ, ում օքսիտոցինային ընկալիչները գենետիկական մակարդակով ինակտիվացրել են, չեն նկատվել շեղումներ վերարտադրողական վարքագծում և ծննդաբերության ընթացքում[43]։
  • Պայմանավորված վազոպրեսինի հետ ունեցած համանմանությամբ, օքսիտոցինը նպաստում է երիկամաների կողմից մեզի արտադրման նվազեցմանը, կարող է նպաստել երիկամներով նատրումի հեռացմանը (նատրիուրեզ), և այն մարդկանց մոտ, ովքեր ունեն օքսիտոցինի բարձր մակարդակ կարող է դիտվել հիպոնատրիեմիա։
  • Սրտային դրսևորումներ։ Օքսիտոցին և օքսիտոցինային ընկալիչներ հայտնաբերվել են որոշ կրծողների մոտ, այս հորմոնը հնարավոր է դեր ունի սրտի սաղմնային զարգացման ընթացքում և նպաստում է սրտի բջիջների (կարդիոմիոցիտներ) տարբերակմանը[44][45]։ Սակայն այն մկների մոտ, ում օքսիտոցինային ընկալիչները գենետիկական մակարդակով ինակտիվացրել են, սրտային անբավարարություն չի զարգացել[43]։
  • Ենթատեսաթումբ-մակուղեղ-մակերիկամային ուղու ակտիվացում։ Որոշակի իրավիճակներում օքսիտոցինը անուղղակի կերպով ընկճում է ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնի և կորտիզոլի ձերբազատումը, և այդ դեպքում կարող է հանդես գալ նաև որպես վազոպրեսինի ներհակորդ[46]։
  • Պտղի նեյրոնների նախապատրաստում ծննդաբերությանը։ Անցնելով պլացենտայի միջով օքսիտոցինը հասնում է պտղին և ներգործում նեյրոնների վրա՝ փոխելով ԳԱԿԹ նյարդամիջնորդանյութի ակտիվացնող ազդեցությունը ընկճող ազդեցության կիսագնդերի կեղևի վրա։ Պտղի ուղեղի նմանատիպ լռեցումը բարձրացնում է վերջինիս կայունությունը հիպօքսիկ պայմանների հանդեպ և դա հատկապես կարևորվում է ծննդաբերության ընթացքում[47]։
  • Սնուցում։ 2012 թվականին լույս տեսած հոդվածը առաջարկել է տեսակետ այն մասին, որ նորմայում ենթատեսաթմբի պարավենտրիկուլյար կորիզում տեղակայված նեյրոնները դեր ունեն ախորժակի ընկճման գործում։ Ենթատեսաթմբի այլ կորիզների պատկանող նեյրոնները պարավենտրիկուլյար նեյրոնների ըկճման ճանապարհով խթանում են ախորժակը։ Եվ օքսիտոցինային նեյրոնների այս պոպուլյացիան բացակայում է Պրադեր-Վիլլի համախտանիշի ժամանակ, հնարավոր է, որ այս փաստը առանցքային դեր ունի այս համախտանիշի պաթոգենեզում, վերջինս գենետիկ խանգարում է, որի ժամանակ դիտվում է սննդի անկառավարելի ընդունում և ճարպակալում[48]։

Հոգեբանական[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Աուտիզմ։ Օքսիտոցինն ընդգրկված է աուտիզմի պատճառագիտության մեջ, զեկուցվել է այն մասին, որ աուտիզմը կապված է դելեցիայի հետ, որը կատարվում է քրոմոսոմի այն տեղամասում, որը կրում է օքսիտոցինային ընկալչի գեն։ Ամերիկացի սպիտակամորթների, ֆինների և հան չինացիների շրջանում անցկացված հետազոտությունները ևս աջակցում են աուտիզմի և օքսիտոցինային ընկալիչների գեների միջև եղած կապը[49][50]։ Աուտիզմը նաև կարող է կապված լինել նշված գենի սխալ մեթիլացման հետ[49]։

Կապում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սեռական ակտի ժամանակ կնոջ ուղեղից ձերբազատվող օքսիտոցինը կարևոր դեր է խաղում սեռական զուգընկերոջ հետ ամուր կապի հաստատման գործում։ Տղամարդկանց մոտ վազոպրեսինը հավանաբար ունի համանման ազդեցություն[51]։ Շատ տեսակների մոտ օքսիտոցինը կարևոր դեր է խաղում հասարակական վարքագծի ձևավորման մեջ, ենթադրվում է նաև, որ մարդկանց մոտ է այդպես։ 2003 թվականին անցկացված հետազոտության արդյունքում պարզվել է, որ մարդկանց և շների մոտ սեռական գուրգուրանքից (petting) 5-24 րոպե անց, արյան մեջ դիտվում է օքսիտոցինի մակարդակի աճ։ Սա հավանաբար դեր է խաղում մարդկանց և շների միջև էմոցիոնալ կապերի առկայության հարցում[52]։

  • Մայրական վարքագիծ: Այն էգ առնետները, որոնք ծննդաբերելուց հետո ստացել էին օքսիտոցինի ներհակրորդներ, չեն դրսևորել մայրական վարքագիծ[53]։ Ի տարբերություն դրա, կույս ոչխարների ուղեղ-ողնուղեղային հեղուկի մեջ օքսիտոցին ներմուծելու դեպքում, նրանք դրսևորում էին մայրական վարք հանդեպ օտար գառնուկները, ինչը չէին անում մինչև ներարկումը[54]։ Օքսիտոցինը նպաստում է մայրական վարքագծի հաստատմանը և ոչ թե պահպանմանը, օրինակ մայրերի մոտ օքսիտոցինի մակարդակը բարձրանում է այլ երեխաների տեսնելուց, նրանց հետ շփվելուց ավելի հաճախ, քան իրենց սեփական երեխաներրի հետ շփումից[55]։
  • Ներխմբային կապեր: Օքսիտոցինը կարող է ուժեղացնել դրական հարաբերությունները, օրինակ կապվածությունը նման բնավորություն ունեցող անհատների միջև, ովքեր դասակարգվում են որպես ներխմբային անհատներ, ի տարբերություն արտախմբային անհատների, ովքեր ունեն տարբեր հետաքրքրություններ։ Ռասսան կարելի է օգտագործել որպես օրինակ նկարագրելու համար վերը նշվածը, քանի որ հաճախ հասարակությունը մարդկանց բաժանում է ըստ նրանց ռասսային պատկանելիության (ամերիկացի սպիտակամորթներ, աֆրոամերիկացիներ, լատինոամերիկացիներ)։ Հետազոտությունը, որն ուսումնասիրում էր օքսիտոցինի և ապրումակցման (էմպաթիա) միջև եղած կապը, ցույց տվեց հետևյալը, այն մարդիկ ովքեր ներքթային ճանապարհով ստացել էին օքսիտոցին ներխմբային մարդկանց լուսանկարները նայելիս (նկարներում այդ մարդիկ տառապալից դեմքի արտահայտւթյամբ էին) ուժեղ հույզեր էին ունենում, մինչդեռ արտախմբային մարդկանց՝ նույն դեմքի արտահայտությունը կրող լուսանկարները, նայում էին առանց հուզական ոլորտում փոփոխությունների[56]։ Սա ցույց է տալիս, որ օքսիտոցինը կարող է ազդել մեր՝ տարբեր մարդկանց ապրումակցելու ունակությունների վրա, և կարող է վերածվել մարդկանց օգնելու պատրաստակամության, նրանց ովքեր զգում են ցավ կամ սթրեսի մեջ են։ Բացի դրանից, նույն ռասսային պատկանող մարդիկ ավելի են հակված իրար օգնելու անհրաժեշտության դեպքում, քան տարբեր ռասսայի ներկայացուցիչներ։ Օքսիտոցինը նաև մասնակցում է սուտ խոսելու գործընթացին, եթե այդ սուտը օգուտ է ներխմբային մարդկանց համար։ Այդ գաղափարին հանգել են հետազոտություններից մեկի արդյունքում, որի ժամանակ մարդկանց պատասխաններում գերակշռել է սուտը ի նպաստ իրենց ներխմբային օգուտի[57]։ Այս օրինակները ցույց են տալիս, որ մարդիկ հակում ունեն վարվելու այնպես, որ իրենց գործողությունների հետևանքը շահավետ լինի խմբի համար։

Օքսիտոցինը չի կորելացվում միան ներխմբային կապերի ստեղծմանը նախընտրություն տալու հետ, այն հաճախ հանդիսանում է վեճերի պատճառ տարբեր խմբերի պատկանող անհատների միջև։ Ներքթային օքսիտոցին ստացած անհատները վեճի ժամանակ ավելի շատ պաշպանողական փաստարկներ են բերում ի նպաստ իրենց խմբի անդամների։ Բացի դրանից, օքսիտոցինը կորելացվում է ցանկության հետ պաշտպանել խմբի խոցելի անդամներին՝ չնայած վերջիններիս հակմանը դեպի վիճաբանությունները[58]։ Համանման կերպով, պարզ է դարձել, որ մարդիկ փոխում են իրենց սուբյեկտիվ նախընտրությունները՝ դրանք համապատասխանեցնելով խմբում ընդունված իդելալական նորմատիվներին[59]։ Այս հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ օքսիտոցինը կապված է միջխմբային դինամիկայի հետ։ Ներխմբային միավորումները սովորաբար փոքր խմբեր են, թեև բացառված չէ, որ այն կարող է ընդգրկել անգամ ամբողջ երկրի բնակչությանը և պատճառ դառնալ ազգային հզո նախաձեռնությունների։ Նիդերլանդներում անցկացված հետազոտությունը, ցույց տվեց, որ օքսիտոցինը բարցրացնում է ֆավորիտիզմը հանդեպ սեփական երկիրը, և, ընդհակառակը նվազեցնում է այլ էթնիկ խմբերի, օտարերկրացիների ընդունումը[60]։ Մարդիկ հատուկ սեր են տածում հանդեպ իրենց երկրի դրոշը, միևնույն ժամանակ ցուցաբերելով անտարբերություն այլ երկրների մշակութային արժեքների նկատմամբ[61]։ Այս ամենի հիման վրա առաջարկվեց տեսակետ, համաձայն որի, քսենոֆոբիան օքսիտոցինի հիմնական ազդեցությունների երկրորդային հետևանքն է։ Փաստորեն, օքսիտոցինն ազդում է մարդկանց վրա միջազգային մակարդակով՝ ձևավորելով յուրահատուկ ներքին խմբեր - երկրներ և արտաքին խմբեր, որոնք ներառում են այլ երկրներ։

Դեղեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Դեղերի փոխներգործություն, ալկոհոլի և դեղերի ազդեցություն։ Կենդանիների վրա կատարված մի քանի հետազոտություններ ցույց են տվել, որ օքսիտոցինը ընկճում է որոշ նյութերի (օփիատներ, կոկաին, ալկոհոլ) հանդեպ ընտելացման զարգացումը և նվազեցնում է զրկման ախտանիշները[62]։ ՄԴՄԱ (էքստազ)-ն կարող է ուժեղացնել սիրո, ապրումակցման զգացումները և մարդկանց հետ կապվածությունը, խթանելով օքսիտոցինի ակտիվությունը՝ առաջին հերթին ակտիվացնելով սերոտոնինային 5-HT1A ընկալիչները[63]։ Անքսիոլիտիկ բուսպարը (բուսպիրոն) ևս կարող է ունենալ համանման ազդեցություններ՝ միջնորդավորված սերոտոնինային 5-HT1A ընկալիչերով[64][65]։
  • Կախվածության հակում: Էնդոգեն օքսիտոցինի պարունակությունը կարող է ազդել զանազան դեղերի ազդեցության և այս դեղերի օգտագործման զգայունության վրա։ Բացի դրանից երկկողմանի փոխներգործությունը բազմաթիվ համակարգերի հետ՝ ներառյալ դոֆամինային համակարգը, ենթատեսաթումբ-մակուղեղ-մակերիկամային առանցքը և իմուն համակարգը, կարող են նպաստել կախվածության զարգացմանը։ Էնդոգեն օքսիտոցինի պարունակության անհատական տարբերություները հիմնված են ժառանգական նախատրամադրվածության, սեռական տարբերություների և արտաքին միջավայրի գործոնների վրա, հետևաբար կախվածության հակումն էլ տարբեր կլինի տարբեր մարդկանց մոտ[66]։

Վախ և անհանգստություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինը հայտնի է հասարակական վարքագծի ձևավորման մեջ իր ունեցած դերով, մասնավորապես դեր ունի վստահության և փոխադարձ կապվածության ձևավորման հարցում։ Երբեմն օքսիտոցինն անվանում են «սիրո հորմոն»[67]։ Իրականում օքսիտոցինն ավելի լուրջ դերակատարում ունի, քան հասարակական վարքի ձևավորումը։ Կա կարծիք այն մասին, որ օքսիտոցինը փոխում է վախի և անհանգստության աստիճանը, այսինքն ուղղակի կերպով չի ազդում վախի կամ անհագստության ձևավորման վրա[68]։ Գոյություն ունեն երկու դոմինանտող տեսություններ, առաջինը պնդում է, որ օքսիտոցինը բարձրացնում է փախուստի կամ պայքարի դրսևորումները որոշակի իրավիճակներում, իսկ երկրորդը պնդում է, որ օքսիտոցինը սոցիալական խթաններին տալիս է արտահայտված պատասխան՝ սևեռելով մարդու կամ կենդանու ուշադրությունը տվյալ իրավիճակի վրա[69]։

Հայտնի է, որ ներքթային ներմուծված օքսիտոցինը նվազեցնում է վախը՝ հավանաբար ազդելով նշաձև մարմնի վրա, որը պատասխանատու է վտանգի դեպքում վախի առաջացման ռեակցիայի համար[70]։ Եվ, իսկապես, կրծողների վրա կատարված հետազոտությունները հաստատել են վերը նշվածը[71][72]։ Որոշ հետազոտողներ պնդում են, որ օքսիտոցինը խթանող ազդեցություն ունի բոլոր զգացմունքների վրա, քանզի ներքթային ներմուծումներից հետո դիտվել է նաև նախանձի և չարակամության աճ[73]։ Այն անհատները, ովքեր ներքթային ճանապարհով ստանում են օքսիտոցին, նրանց դեմքին զզվանքի արտահայտություն ավելի շուտ է հանդիպում, քան նրանց ովքեր չեն ստացել[69]։ Դեմքի նման արտահայտությունը էվոլյուցիոն առումով կապվում է ինքնապաշտպանման գաղափարի հետ։ Այս ձևով օքսիտոցինը բարձրացնում է այն ազդակների ինտենսիվությունը, որոնք պատասխանատու են սեփական անձը վնասումներից պաշտպանելու համար։ Մեկ այլ հետազոտությունում, այն անհատներին, ում տվել են օքսիտոցին , նրանց մոտ վախի դրսևորումների ընկալումն ավելի բարձր է եղել, քան այն անհատների մոտ, ովքեր ստացել են պլացեբո[74]։ Օքսիտոցինը փոխում է վախի հանդեպ անհատի ռեակցիան, միևնույն ժամանակ ամրապնդելով այդ հիշողությունները։ Գենետիկորեն ձևափոխված մկների մոտ, շնորհիվ օքսիտոցինային ընկալիչների հավելյալ քանակների առկայության, առաջնակի սթրեսորի ազդեցության հանդեպ դիտվում է արտահայտված վախի պատասխան։ Օքսիտոցինը ուժեղացնում է բացասական հիշողությունները և սթրեսորի կրկնակի ներգործության դեպքում, դիտվում է գերարտահայտված պատասխան[68]։

Տրամադրություն և դեպրեսիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինը թողնում է հակադեպրեսանտային ազդեցություն փորձարարակաան կենդանիների մոտ[75], և վերջինիս պակասը հնարավոր է դեր է խաղում մարդկանց մոտ դեպրեսիայի զարգացման պաթոգենեզում[76]։ Օքսիտոցինի հակադեպրեսանտային ազդեցությունը չի արգելակվում օքսիտոցինային ընկալիչների ընտրողական ներհակորդներով, ինչը թույլ է տալիս ենթադրել, որ այս ազդեցությունը միջնորդավորված չէ օքսիտոցինային ընկալիչներով[11]։ Ի տարբերություն վերը նշվածի, ոչ-պեպտիդային օքսիտոցինային ընկալիչների ընտրողական ագոնիստ WAY-267,464-ը չի թողնում հակադեպրեսանտային ազդեցություն՝ առնետներին սթրեսի ենթարկող փորձերում[77]։ Կարբետոցինը՝ օքսիտոցինի ամենամոտ անալոգը, առաջացնում է հակադեպրեսանտային ազդեցություն կենդանիների մոտ[77]։ Այսպիսով, հակադեպրեսանտային ազդեցությունը միջնորդավորված է այլ ընկալիչներով, հնարավոր է վազոպրեսինային V1A ընկալիչներով, որոնց ինչպես հայտնի է օքսիտոցինը կապվում է որպես համակորդ, բայց թույլ[78][79]։

Հայտնաբերվել է, որ սիլդենաֆիլը ուժեղացնում է օքսիտոցինի ձերբազատումը մակուղեղից[75]։ Այս դեղը կենդանիների մոտ ցուցաբերում է օքսիտոցին կախյալ հակադեպրեսանտային ազդեցություն և հնարավոր է, որ այն ապագայում մարդկանց մոտ կօգտագործվի որպես հակադեպրեսանտ[75]։

Սեռական տարբերություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ցույց է տրված, որ օքսիտոցինը տարբեր կերպ է ազդում կանանց և տղամարդկանց մոտ։ Կանանց օքսիտոցին ներմուծելիս, նրանք ավելի արագ են արձագանքում հասարակական նշանակության խթաններին, քան տղամարդիկ[69][80]։ Բացի դրանից կանանց մոտ դիտվում է նշաձև մարմնի նկատելի ակտիվացում ի պատասխան վտանգավոր իրավիճակների, իսկ տղամարդկանց մոտ չի դիտվում նշաձև մարմնի ակտիվացում։ Այս ֆենոմենը կարող է հորմոնալ բացատրություն ունենալ, կանանց մոտ, մասնավորապես, էստրոգենների բարձր մակարդակը վտանգավոր իրավիճակներում նպաստում է իրավիճակը ճիշտ վերահսկմանը։ Ցույց է տրված, որ էստրոգենները նպաստում են ենթատեսաթմբից օքսիտոցինի ձերբազատմանը և վերջինիս կապմանը նշաձև մարմնի ընկալիչների հետ[80]։

Նաև ցույց է տրված, որ մկների մոտ տեստոստերոնը անուղղակի կերպով ընկճում է օքսիտոցինի ակտիվությունը[81]։ Ենթադրվում է, որ սա ունի էվոլյուցիոն նշանակություն։ Օքսիտոցինի ընկճման պայմաններում, այնպիսի գործողություններ, ինչպիսիք են հետապնդումները և գրոհները կլինեն դժվար, քանզի օքսիտոցինն ապահովում է ապրումակցման բարձր աստիճան[82]։

Հասարակական[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Մեծահոգություն։ Նյարդատնտեսագիտական մի փորձում ներքթային ճանապարհով ներմուծված օքսիտոցինը «Երկընտանք» խաղի ժամանակ բարձրացրել է մասնակիցների մեծահոգությունը շուրջ 80%֊ով։ Ալտրուիզմը չափող «Բռնակալ» խաղի ժամանակ, սակայն, այն որևէ ազդեցություն չի ունեցել։ Ուրիշի տեսակետները հասկանալը «Բռնակալը» խաղի համար պարտադիր չէ։ «Երկընտրանք» խաղի ժամանակ հետազոտողները բարձրացրել էին ուրիշի տեսակետները հասկանալը՝ խաղի մասնակիցներին նախօրոք չտեղեկացնելով, թե ինչ դեր են ստանձնելու[83]։ Մեծահոգություն և վստահություն առաջացնելու խնդրի շուրջ հետազոտողները բարձրացնում են լուրջ մեթոդական հարցեր[84]։ Ներքթային ճանապարհով ներմուծված օքսիտոցինը առողջ տղամարդկանց մոտ բարձրացրել է ապրումակցումը[82][85]։ Սա, ենթադրաբար, օքսիտոցինի՝ տեսողությունը սրելու հատկության շնորհիվ է[86]։ Քննարկվում է նաև, թե օքսիտոցինը ապրումակցման որ բաղադրիչն է փոփոխում, օրինակ՝ ճանաչողակա՞ն, թե՞ զգայական ապրումակցումը[87]։ Վայրի շիմպանզեներին ուսումնասիրելիս, հնարավոր է դարձել պարզել, որ երբ շիմպանզեն սնունդը կիսել է իր ոչ ազգակից շիմպանզեի հետ, նրա մոտ բարձրացել է օքսիտոցինի մակարդակը։ Այս համեմատաբար բարձր օքսիտոցինի մակարդակը նկատվում է նաև կերակրող մայրերի մոտ՝ երեխայի հետ սննդանյութերով կիսվելուց[88]։
  • Օքսիտոցինը մեծացնում է վստահությունը[89][90][91]։ Զգայական միջադեպերով կիսվելը մարդկանց մոտ հավատարմության և վստահության ցուցանիշ է։ Բացասական միջադեպից հետո ներքթային ճանապարհով օքսիտոցին ստացած մարդիկ ավելի շատ են կիսվում զգայական մանրամասներով[90]։ Ներքթային օքսիտոցինից հետո մարդիկ դեմքերն ավելի վստահելի են սկսում համարել. լուսանկարները դիտելիս չեզոք դեմքի արտահայտությամբ մարդկանց օքսիտոցին ընդունածները ավելի վստահելի էին համարել[89]։ Սա, ենթադրաբար օքիստոցինի այն հատկության շնորհիվ է, որով կրճատում է մարդկանց մոտ սոցիալական դավաճանության հադնեպ ունեցած վախը[92]։ Նույնիսկ սոցիալական մեկուսացում և օտարացում ունեցած, բայց օքիստոցին ընդունած մարդկանց մոտ վստահության ցուցանիշն ավելի բարձր էր[91]։ Սոցիալական ներդրում պահանջող ռիսկային խաղում, քթային ճանապարհով օքստիոցին ընդունած մարդիկ ստուգիչ խմբի համեմատ կրկնակի անգամ ավելի «բարձր վստահության մակարդակ» են ցուցաբերել։ Երբ գիտափորձի սուբյեկտներին ասվել է, որ նրանք հարաբերության մեջ են մտնում համակարգչի հետ, օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացում չի գրանցվել[93]։ Օքսիտոցինի ռեցեպտոր գենի (OXTR) փոփոխությունները առաջ են բերում օրինակ՝ դավաճանության ժամանակ մարդու անվստահության դրսևորումների տարբերություններ։ CT հապլոխմբով անձինք դավաճանության հանդեպ ավելի բուռն ու կատաղի են արձագանքում անվստահություն արտահայտելիս[94]։
  • Ռոմանտիկ և սիրային կապվածություն։ Որոշ հետազոտություններ ցույց են տվել, որ պլազմայում օքսիտոցինի բարձր մակարդակը կորելացվում է ռոմանտիկ կապվածության հետ։ Օրինակ՝ եթե զույգը բաժանվում է երկար ժամանակով, ֆիզիկական սիրո բացակայության պատճառով բարձրանում է տագնապի մակարդակը։ Օքիստոցինը սիրող, բայց իրարից հեռու գտնվող զույգերին կարող է օգնել նվազեցնել տագնապի մակարդակը[95]։
  • Խմբի հանդեպ կեղծավորություն/դավաճանություն։ Անբարոյական վարքի կենսաբանական արմատները պարզման նպատակով անցկացված հետազոտությունը ցույց է տվել, որ օքսիտոցին ստացած անձինք դավաճանում են խումբը այն դեպքերում, երբ նրանցից ակնկալվում է ընտրություն կատարել խմբի և անհատականության միջև[96]։
  • Սեռական ակտիվություն․ մարդու սեռական պատասխանի և օքսիտոցինի միջև առկա փոխհարաբերությունը մինչ օրս պարզ չէ։ Առանց ստուգիչ խմբի առնվազն երկու հետազոտություն օրգազմի ժամանակ տղամարդկանց և կանանց մոտ պլազմայում գրանցել է օքիստոցինի մակարդակի բարձրացում[97][98]։ Պլազմայի օքսիտոցինի մակարդակը նշանակալիորեն մեծանում է ինքնաբավարարման արդյունքում առաջացած օրգազմի ժամանակ և նույնիսկ գրգռումից հինգ րոպե անց պահպանում է այդ գրանցված մակարդակը[97]։ Այս հետազոտույթուններից մեկի հեղինակը ենթադրել է, որ օքսիտոցինի ազդեցությունը մկանների կծկման վրա կարող է օժանդակել սերմնահեղուկի և ձվաբջջի տեղափոխությանը[97]։
Կանանց մոտ սեռական գրգռումից առաջ և հետո օքիստոցինի մակարդակը ուսումնասիրող հետազոտության հեղինակը ենթադրում է, որ օքսիտոցինը կարևոր դեր է խաղում սեռական գրգռման մեջ։ Անմիջապես սեռական ուղու գրգռումից հետո՝ օրգազմի ժամանակ գրանցվել է օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացում[99]։ Մեկ այլ հետազոտության համաձայն՝ սեռական գրգռման ժամանակ օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացումը, ինչպես ցույց է տրվել այլ կենդանիների մոտ, կարող է պայմանավորված լինել պտուկի/արեոլայի, սեռական օրգանների և/կամ սեռական ուղու գրգռումից[100]։ Մըրֆին և ուրիշները (1987), ուսումնասիրելով տղամարդկանց, գտան, որ օքսիտոցինի մակարդակը սեռական գրգռման ժամանակ բարձրացել է աստիճանաբար՝ առանց շեշտակի բարձրացումների[101]։ Ավելի նոր ուսումնասիրման համաձայն՝ տղամարդկանց մոտ գրանցվել է պլազմայի օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացում, բայց միայն վիճակագրորեն ոչ արժանահավատ կերպով։ Հեղինակները նշել են, որ այս փոփոխությունները կարող են պայմանավորված լինել վերարտադրողական հյուսվածքի կծկողական հատկությամբ[102]։
  • Օքսիտոցինն ազդում է մեծահասակ տղամարդկանց և կանանց միջև որոշակի հեռավորության պահպանմանը, կարող է նաև պատասխանատու լինել սիրահարվածության առաջացման և հետագայում զույգի ձևավորման համար։ Օքսիտոցինի ներքթային սփրեյը մոնոգամ հարաբերության մեջ գտնվող, բայց ոչ ամուրի տղամարդկանց մոտ բարձրացնում է հանդիպման ժամանակ իր և գրավիչ կնոջ միջև եղած հեռավորությունը մոտ 10-15 սանտիմետրով։ Հետազոտողները առաջարկում են, որ օքսիտոցինը կարող է ամրապնդել մոնոգամ հարաբերությունները[103]։ Եվ այս պատճառով, օքսիտոցինը երբեմն անվանում են «կապող հորմոն»։ Կան որոշակի վկայություններ այն մասին, որ օքսիտոցինը նպաստում է ազգակենտրոն վարքագծի ձևավորման վրա՝ միավորելով ներխմբային մարդկանց վստահության և կարեկցանքի գաղափարների շուրջը[60]։ Բացի դրանից, օքսիտոցինային ընկալիչների (OXTR) գենետիկ տարբերութունները կապված են ոչ հարմարողական, ագրեսիվ վարքագծի հետ[104]։
  • Հասարակական վարքագիծ[60][105] և վերքերի բուժում։ Համարվում է, որ օքսիտոցինը փոխում է բորբոքային ակտիվության մակարդակը՝ նվազեցնելով որոշակի ցիտոկինների քանակությունը։ Դրական հասարակական փոխներգործությունների արդյունքում ձերբազատվող օքսիտոցինը նպաստում է վերքերի արագ ապաքինմանը: Մարազիտի հետազոտականը թիմը այդ հնարավորությունը ուսումնասիրել է հետերոսեքսուալ զույգերի շրջանում: Նրանք գտան որոշակի կապ պլազմայում օքսիտոցինի մակարդակի աճի և վերքերի արագ ապաքինման միջև և ենթադրեցին, որ օքսիտոցինն ունի բորբոքային ակտիվությունը ճնշող ազդեցություն: Այս հետազոտությունը նույնպես ապացուցում է դրական հասարակական կապերի ունեցած մեծ դերը առողջության պահպանման գործում[106]: 2014 թվականին կատարված հետազոտության համաձայն, էգ մկների մոտ միջային պրեֆրոնտալ կեղևի ինտերնեյրոններում օքսիտոցինային ընկալիչների լռեցումը հանգեցրել է էստրալ ցիկլի ընթացքում էգերի նկատմամբ արու մկների ունեցած հետաքրքրության կորստի[107]: Օքսիտոցինը հարուցում է բավարարվածության զգացում, նվազեցնում է տագնապը, իսկ զուգընկերոջ կողքին ապահովում է հանգստի և ապահով լինելու զգացումը[95]: Սա վկայում է այն մասին, որ օքսիտոցինը կարող է ընկճել ուղեղի որոշ մասերի ակտիվությունը, որոնք կապված են վախի և անհանգստության հետ՝ նպաստելով օրգազմի հասունացմանը: Հետազոտությունները ցույց են տվել նաև, որ օքսիտոցինն օժտված է հակասթրեսային ակտիվությամբ[108][109]:

Քիմիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցին՝ կապված կրող սպիտակուց նեյրոֆիզինի հետ (ժապավեններ)

Օքսիտոցինը 9 ամինաթթուներից կազմված պեպտիդ է (նոնապեպտիդ) է, ամինաթթուների հաջորդականությունը հետևյալն է ցիստեին - թիրոզին - իզոլեյցին - գլուտամին - ասպարագին - ցիստեին - պրոլին - լեյցին - գլիցին - NH2 (Cys – Tyr – Ile – Gln – Asn – Cys – Pro – Leu – Gly – NH2 կամ CYIQNCPLG-NH2),պեպտիդի C-ծայրը վերածվում է ամիդի,իսկ ցիստեինի երկու մոլեկուլները միանում են դիսուլֆիդային կամրջակով[110]։ Օքսիտոցինի մոլեկուլային զանգվածը 1007 Դալտոն է և նրա մեկ միջազգային միավորը (ՄՄ) համարժեք է 1.68 μg մաքուր պետիդի[111]։

Այն ժամանակ, երբ լիովին բացահայտվեց օքսիտոցինի կառուցվածքը պլացենտար կաթնասունների մոտ, օքսիտոցինի կառուցվածքում ի հայտ եկան կառուցվածքային տարբերություններ պրիմատներին պատկանող սովորական խաղկանների և տամարինների մոտ։ Գենոմային սեկվենացման արդյունքում հայտնաբերվել է եզակի մուտացիա՝ թիմինի փոխարինում ցիտոզինով, որի արդյունքում 8-րդ դիրքի պրոլինը փոխարինվում է լեյցինով[112]։ Երկու այլ լաբորատորիաներ հաստատեցին Pro8-OT-ի իրական լինելը, և ի լրումն նշվածի առաջարկեցին օքսիտոցինի կառուցվածքային տարբերակներ պրիմատների այլ տաքսոնների մոտ։ Վարգաս-Պինիլլան և այլք,նոր աշխարհի պրիմատների մոտ սեկվենացրեցին օքսիտոցինի գեների այլ տարբերակներ Ala8-OT, Thr8-OT և Val3/Pro8-OT[113]։ Ռենը և այլք կռնչակապիկների մոտ նույնականացրեցին Phe2-OT տարբերակը[114]։

Օքսիտոցինի կենսաակտիվ ձևը որոշում են RIA և/կամ HPLC տեխնիկաների կիրառմամբ, այն հայտնի է որպես օկտապեպտիդ՝ օքսիտոցին դիսուլֆիդ (օքսիդացված ձև), բայց գոյություն ունի նաև օքսիտոցինի վերականգնված ձևը՝ ոչ ցիկլիկ նոնապեպտիդ-դիթիոլ[115]։ Ենթադրվում է, որ օքսիտոցինը կարող է լինել ազատ ռադիկալներին էլէկտրոն տրամադրող և կարող է վերաօքսիդացվել դեհիդրոասկորբատ/ասկորբատ օքսիդավերականգնող զույգի միջոցով[116]։

Օքսիտոցինն իր կառուցվածքով շատ նման է վազոպրեսինին։ Երկուսն էլ նոնապեպտիդներ են՝ եզակի դիսուլֆիդային կամրջակով, տարբերությունը միայն երկու ամինաթթուների փոփոխության մեջ է՝ Cys – Tyr – Phe – Gln – Asn – Cys – Pro – Arg – Gly – NH2[110]։ Օքսիտոցինն ու վազոպրեսինը առանձնացվեցին և նրանց ընդհանուր սինթեզը նկարագրվեց 1954 թվականին[117], այս աշխատանքի համար Վինսենտ դյու Վինյոն 1955 թվականին ստացավ նոբելյան մրցանակ քիմիայի բնագավառում[118]։

Օքսիտոցինն ու վազոպրեսինը միակ են մինչ օրս , որ անջատվել են մակուղեղի հետին բլթից։ Սակայն օքսիտոցին սինթեզող նեյրոններում, բացի օքսիտոցինից սինթեզվում են նաև կորտիկոտրոպ-ռիլիզինգ հորմոն և դինորֆին, որոնք տեղային ազդման են։ Օքսիտոցին և վազոպրեսին արտադրող հսկաբջջային նեյրոսեկրետոր բջիջները տեղակայված են իրար հարևանությամբ։ Այս նեյրոնները կարող են ծնել գործողության պոտենցիալ[119]։

Պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արգանդը կծկող հատկությամբ օժտված նյութը, որն ավելի ուշ անվանվեց օքսիտոցին, հայտնաբերվել է 1906 թվականին բրիտանացի դեղագետ Հենրի Հոլլետ Դեյլի կողմից[40][120], իսկ կաթնարտադրությունը խթանող ազդեցությունը հայտնաբերվել է Օտտի և Սկոտի կողմից 1910 թվականին[121], իսկ 1911 թվականին՝ Շաֆֆերի և Մակենզիի կողմից[122]։ 1920 թվականին օքսիտոցինն ու վազոպրեսինը առանձնացվեցին մակուղեղից և ստացան ներկայիս անվանումները։ Օքսիտոցին բառը ծագում է օքսիտոցիկ տերմինից, որը հունարենից (ὀξύς, oxys և οκετός, toketos) արգմանաբար նշանակում է արագ ծնունդ։

Օքսիտոցինը դարձավ առաջին պոլիպեպտիդը, որը սեկվենացվեց[123] և սինթեզվեց[124][125][126]։ 1955 թվականին դյու Վինյոն ստացավ նոբելյան մրցանակն իր աշխատանքների համար[127]։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice (41 ed.)։ Elsevier Health Sciences։ 2015։ էջ 358։ ISBN 978-0-7020-6851-5 
  2. «Nonsocial functions of hypothalamic oxytocin»։ ISRN Neuroscience 2013: 179272։ 2013։ PMC 4045544։ PMID 24967304։ doi:10.1155/2013/179272 
  3. 3,0 3,1 Chiras DD (2012)։ Human Biology (7th ed.)։ Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning։ էջ 262։ ISBN 978-0-7637-8345-7 
  4. Human Evolutionary Biology։ Cambridge University Press։ 2010։ էջ 282։ ISBN 978-1-139-78900-4 
  5. Dale H. H (1906)։ «On some physiological actions of ergot»։ The Journal of Physiology 34 (3): 163–206։ PMC 1465771։ PMID 16992821։ doi:10.1113/jphysiol.1906.sp001148 
  6. Corey EJ (2012)։ «Oxytocin»։ Molecules and Medicine։ John Wiley & Sons։ ISBN 978-1-118-36173-3 
  7. «Oxytocin: Summary»։ IUPHAR/BPS guide to pharmacology։ International Union of Basic and Clinical Pharmacology։ Վերցված է 14 December 2016։ «Endogenous oxytocin is a hormone and neuropeptide, which plays a role in social bonding, sexual reproduction and is required during and after childbirth. Purified oxytocin is used clinically.» 
  8. «Oxytocin»։ The American Society of Health-System Pharmacists։ Վերցված է 1 June 2015 
  9. The Oxford Handbook of Prosocial Behavior։ Oxford University Press։ 2015։ էջ 354։ ISBN 978-0-19-539981-3 
  10. Goldstein I, Meston CM, Davis S, Traish A (17 November 2005)։ Women's Sexual Function and Dysfunction: Study, Diagnosis and Treatment։ CRC Press։ էջեր 205–։ ISBN 978-1-84214-263-9 
  11. 11,0 11,1 «Oxytocin and Estrogen Receptor β in the Brain: An Overview»։ Frontiers in Endocrinology 6: 160։ 2015։ PMC 4606117։ PMID 26528239։ doi:10.3389/fendo.2015.00160 
  12. «The human vasopressin gene is linked to the oxytocin gene and is selectively expressed in a cultured lung cancer cell line»։ The Journal of Biological Chemistry 260 (18): 10236–41։ August 1985։ PMID 2991279 
  13. «Molecular analysis of autosomal dominant neurohypophyseal diabetes insipidus»։ The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 70 (3): 752–7։ March 1990։ PMID 1968469։ doi:10.1210/jcem-70-3-752 
  14. «Linkage relationships of human arginine vasopressin-neurophysin-II and oxytocin-neurophysin-I to prodynorphin and other loci on chromosome 20»։ Molecular Endocrinology 4 (6): 947–50։ June 1990։ PMID 1978246։ doi:10.1210/mend-4-6-947 
  15. «Synthesis, transport, and release of posterior pituitary hormones»։ Science 207 (4429): 373–8։ January 1980։ Bibcode:1980Sci...207..373B։ PMID 6153132։ doi:10.1126/science.6153132 
  16. «Post-translational processing of oxytocin-neurophysin prohormone in the ovine corpus luteum: activity of peptidyl glycine alpha-amidating mono-oxygenase and concentrations of its cofactor, ascorbic acid»։ The Journal of Endocrinology 122 (1): 313–22։ July 1989։ PMID 2769155։ doi:10.1677/joe.0.1220313 
  17. «Catecholamines and ascorbic acid as stimulators of bovine ovarian oxytocin secretion»։ The Journal of Endocrinology 114 (3): 423–30։ September 1987։ PMID 3668432։ doi:10.1677/joe.0.1140423 
  18. «Distribution of ascorbic acid, metabolites and analogues in man and animals»։ Annals of the New York Academy of Sciences 258: 103–18։ September 1975։ Bibcode:1975NYASA.258..103H։ PMID 1106295։ doi:10.1111/j.1749-6632.1975.tb29271.x 
  19. 19,0 19,1 «The oxytocinase subfamily of M1 aminopeptidases»։ Biochimica et Biophysica Acta 1751 (1): 9–18։ August 2005։ PMID 16054015։ doi:10.1016/j.bbapap.2004.09.011 
  20. «Gene regulation and physiological function of placental leucine aminopeptidase/oxytocinase during pregnancy»։ Biochimica et Biophysica Acta 1751 (1): 19–25։ August 2005։ PMID 15894523։ doi:10.1016/j.bbapap.2005.04.006 
  21. 21,0 21,1 «Degradation of oxytocin by the human placenta: effect of selective inhibitors»։ Acta Endocrinologica 127 (1): 76–80։ July 1992։ PMID 1355623։ doi:10.1530/acta.0.1270076 
  22. «Amastatin potentiates the behavioral effects of vasopressin and oxytocin in mice»։ Peptides 5 (3): 535–9։ 1984։ PMID 6540873։ doi:10.1016/0196-9781(84)90083-4 
  23. «Proteolytic conversion of oxytocin by brain synaptic membranes: role of aminopeptidases and endopeptidases»։ Peptides 12 (5): 1119–25։ 1991։ PMID 1800950։ doi:10.1016/0196-9781(91)90068-z 
  24. «Two molecular species of oxytocinase (L-cystine aminopeptidase) in human placenta: purification and characterization»։ Biological & Pharmaceutical Bulletin 20 (1): 20–4։ January 1997։ PMID 9013800։ doi:10.1248/bpb.20.20 
  25. 25,0 25,1 25,2 «Characterization of the oxytocin system regulating affiliative behavior in female prairie voles»։ Neuroscience 162 (4): 892–903։ September 2009։ PMC 2744157։ PMID 19482070։ doi:10.1016/j.neuroscience.2009.05.055 
  26. «Vasopressin and oxytocin release within the brain: a dynamic concept of multiple and variable modes of neuropeptide communication»։ Frontiers in Neuroendocrinology 25 (3–4): 150–76։ 2004։ PMID 15589267։ doi:10.1016/j.yfrne.2004.05.001 
  27. «Oxytocin and vasopressin: linking pituitary neuropeptides and their receptors to social neurocircuits»։ Frontiers in Neuroscience 9: 335։ 2015։ PMC 4585313։ PMID 26441508։ doi:10.3389/fnins.2015.00335 
  28. «Is oxytocin an ovarian hormone?»։ Nature 297 (5863): 225–7։ May 1982։ Bibcode:1982Natur.297..225W։ PMID 7078636։ doi:10.1038/297225a0 
  29. «Neurohypophysial hormones in the human ovary»։ Lancet 2 (8295): 410–2։ August 1982։ PMID 6124806։ doi:10.1016/S0140-6736(82)90441-X 
  30. «Human placental and bovine corpora luteal oxytocin»։ Endocrinology 112 (4): 1544–6։ April 1983։ PMID 6832059։ doi:10.1210/endo-112-4-1544 
  31. «Immunocytochemical evidence for the presence of oxytocin in rat testis»։ Cell and Tissue Research 240 (2): 485–7։ 1985։ PMID 3995564։ doi:10.1007/BF00222364 
  32. «Presence of vasopressin, oxytocin and neurophysin in the retina of mammals, effect of light and darkness, comparison with the neuropeptide content of the neurohypophysis and the pineal gland»։ Peptides 4 (4): 509–15։ 1983։ PMID 6647119։ doi:10.1016/0196-9781(83)90056-6 
  33. «Neurohypophysial hormones in the adrenal medulla»։ The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 58 (4): 688–91։ April 1984։ PMID 6699132։ doi:10.1210/jcem-58-4-688 
  34. «The neuroendocrine thymus: coexistence of oxytocin and neurophysin in the human thymus»։ Science 232 (4749): 508–11։ April 1986։ Bibcode:1986Sci...232..508G։ PMID 3961493։ doi:10.1126/science.3961493 
  35. «Oxytocin and vasopressin are present in human and rat pancreas»։ The American Journal of the Medical Sciences 296 (5): 303–7։ November 1988։ PMID 3195625։ doi:10.1097/00000441-198811000-00003 
  36. «HPLC determination of an oxytocin-like peptide produced by isolated guinea pig Leydig cells: stimulation by ascorbate»։ Archives of Andrology 29 (2): 185–90։ 1992։ PMID 1456839։ doi:10.3109/01485019208987723 
  37. http://www.journalofdairyscience.org/article/S0739-7240(02)00161-3/fulltext
  38. «Transgenic rats reveal functional conservation of regulatory controls between the Fugu isotocin and rat oxytocin genes»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 (23): 12462–6։ November 1997։ Bibcode:1997PNAS...9412462V։ PMC 25001։ PMID 9356472։ doi:10.1073/pnas.94.23.12462 
  39. «The oxytocin receptor system: structure, function, and regulation»։ Physiological Reviews 81 (2): 629–83։ April 2001։ PMID 11274341։ doi:10.1152/physrev.2001.81.2.629 
  40. 40,0 40,1 «Oxytocin: the great facilitator of life»։ Progress in Neurobiology 88 (2): 127–51։ June 2009։ PMC 2689929։ PMID 19482229։ doi:10.1016/j.pneurobio.2009.04.001 
  41. Milk and Lactation 976504, բաժին Human Milk and Lactation(անգլ.) EMedicine կայքում
  42. MacGill M։ «What is oxytocin, and what does it do?»։ Medical News Today։ Heath Line Media։ Վերցված է March 29, 2017 
  43. 43,0 43,1 «Pervasive social deficits, but normal parturition, in oxytocin receptor-deficient mice»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (44): 16096–101։ November 2005։ Bibcode:2005PNAS..10216096T։ PMC 1276060։ PMID 16249339։ doi:10.1073/pnas.0505312102 
  44. «Oxytocin induces differentiation of P19 embryonic stem cells to cardiomyocytes»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (14): 9550–5։ July 2002։ Bibcode:2002PNAS...99.9550P։ PMC 123178։ PMID 12093924։ doi:10.1073/pnas.152302499 
  45. «Oxytocin in cardiac ontogeny»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (35): 13074–9։ August 2004։ Bibcode:2004PNAS..10113074J։ PMC 516519։ PMID 15316117։ doi:10.1073/pnas.0405324101 
  46. Endokrynologia praktyczna։ Warsaw: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich։ 1989։ ISBN 83-200-1415-8  [Հղում աղբյուրներին]
  47. «Maternal oxytocin triggers a transient inhibitory switch in GABA signaling in the fetal brain during delivery»։ Science 314 (5806): 1788–92։ December 2006։ Bibcode:2006Sci...314.1788T։ PMID 17170309։ doi:10.1126/science.1133212 
  48. «Deconstruction of a neural circuit for hunger»։ Nature 488 (7410): 172–7։ August 2012։ Bibcode:2012Natur.488..172A։ PMC 3416931։ PMID 22801496։ doi:10.1038/nature11270 
  49. 49,0 49,1 «Association of the oxytocin receptor gene (OXTR) in Caucasian children and adolescents with autism»։ Neuroscience Letters 417 (1): 6–9։ April 2007։ PMC 2705963։ PMID 17383819։ doi:10.1016/j.neulet.2007.02.001 
  50. «Evidence for the involvement of genetic variation in the oxytocin receptor gene (OXTR) in the etiology of autistic disorders on high-functioning level»։ American Journal of Medical Genetics. Part B, Neuropsychiatric Genetics 153B (2): 629–39։ March 2010։ PMID 19777562։ doi:10.1002/ajmg.b.31032 
  51. Vacek Marla (2002)։ «High on Fidelity: What can voles teach us about monogamy?»։ American Scientist։ Արխիվացված օրիգինալից-ից October 15, 2006-ին 
  52. «Neurophysiological correlates of affiliative behaviour between humans and dogs»։ Veterinary Journal (London, England : 1997) 165 (3): 296–301։ 2003։ PMID 12672376։ doi:10.1016/S1090-0233(02)00237-X 
  53. «Inhibition of post-partum maternal behaviour in the rat by injecting an oxytocin antagonist into the cerebral ventricles»։ The Journal of Endocrinology 112 (2): 275–82։ February 1987։ PMID 3819639։ doi:10.1677/joe.0.1120275 
  54. Kendrick KM (2004-01-01)։ «The Neurobiology of Social Bonds»։ British Society for Neuroendocrinology։ Արխիվացված օրիգինալից-ից 2009-04-29-ին։ Վերցված է 2009-04-13 
  55. «Mothers' and Children's Concentrations of Oxytocin Following Close, Physical Interactions with Biological and Non-biological Children»։ Developmental Psychobiology 52 (1): 100–107։ January 2010։ PMC 2953948։ PMID 20953313։ doi:10.1002/dev.20411 
  56. «Oxytocin modulates the racial bias in neural responses to others' suffering»։ Biological Psychology 92 (2): 380–6։ February 2013։ PMID 23246533։ doi:10.1016/j.biopsycho.2012.11.018 
  57. «Oxytocin promotes group-serving dishonesty»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111 (15): 5503–7։ April 2014։ Bibcode:2014PNAS..111.5503S։ PMC 3992689։ PMID 24706799։ doi:10.1073/pnas.1400724111 
  58. «Oxytocin motivates non-cooperation in intergroup conflict to protect vulnerable in-group members»։ PLOS One 7 (11): e46751։ 2012։ Bibcode:2012PLoSO...746751D։ PMC 3492361։ PMID 23144787։ doi:10.1371/journal.pone.0046751 
  59. «The herding hormone: oxytocin stimulates in-group conformity»։ Psychological Science 23 (11): 1288–92։ 2012։ PMID 22991128։ doi:10.1177/0956797612446026 
  60. 60,0 60,1 60,2 «Oxytocin promotes human ethnocentrism»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (4): 1262–6։ January 2011։ Bibcode:2011PNAS..108.1262D։ PMC 3029708։ PMID 21220339։ doi:10.1073/pnas.1015316108 
  61. «Oxytocin increases liking for a country's people and national flag but not for other cultural symbols or consumer products»։ Frontiers in Behavioral Neuroscience 8: 266։ 2014։ PMC 4122242։ PMID 25140135։ doi:10.3389/fnbeh.2014.00266 
  62. «Oxytocin and addiction: a review»։ Psychoneuroendocrinology 23 (8): 945–62։ November 1998։ PMID 9924746։ doi:10.1016/S0306-4530(98)00064-X 
  63. «A role for oxytocin and 5-HT(1A) receptors in the prosocial effects of 3,4 methylenedioxymethamphetamine ("ecstasy")»։ Neuroscience 146 (2): 509–14։ May 2007։ PMID 17383105։ doi:10.1016/j.neuroscience.2007.02.032 
  64. «Effects of 5-HT agonists, selective for different receptor subtypes, on oxytocin, CCK, gastrin and somatostatin plasma levels in the rat»։ Neuropharmacology 35 (11): 1635–40։ 1996։ PMID 9025112։ doi:10.1016/S0028-3908(96)00078-0 
  65. «Different effects of the serotonergic agonists buspirone and sumatriptan on the posterior pituitary hormonal responses to hypoglycemia in humans»։ Neuropeptides 30 (2): 187–92։ April 1996։ PMID 8771561։ doi:10.1016/S0143-4179(96)90086-4 
  66. «Individual differences underlying susceptibility to addiction: Role for the endogenous oxytocin system»։ Pharmacology Biochemistry and Behavior 119: 22–38։ April 2014։ PMID 24056025։ doi:10.1016/j.pbb.2013.09.005 
  67. «Oxytocin increases anxiety to unpredictable threat»։ Molecular Psychiatry 18 (9): 958–60։ September 2013։ PMC 3930442։ PMID 23147382։ doi:10.1038/mp.2012.156 
  68. 68,0 68,1 «Fear-enhancing effects of septal oxytocin receptors»։ Nature Neuroscience 16 (9): 1185–7։ September 2013։ PMC 3758455։ PMID 23872596։ doi:10.1038/nn.3465 
  69. 69,0 69,1 69,2 «A direct examination of the effect of intranasal administration of oxytocin on approach-avoidance motor responses to emotional stimuli»։ PLOS One 8 (2): e58113։ 2013։ Bibcode:2013PLoSO...858113T։ PMC 3585234։ PMID 23469148։ doi:10.1371/journal.pone.0058113 
  70. «Oxytocin modulates neural circuitry for social cognition and fear in humans»։ The Journal of Neuroscience 25 (49): 11489–93։ December 2005։ PMID 16339042։ doi:10.1523/JNEUROSCI.3984-05.2005 
  71. «Vasopressin and oxytocin excite distinct neuronal populations in the central amygdala»։ Science 308 (5719): 245–8։ April 2005։ Bibcode:2005Sci...308..245H։ PMID 15821089։ doi:10.1126/SCIENCE.1105636 
  72. «Oxytocin selectively gates fear responses through distinct outputs from the central amygdala»։ Science 333 (6038): 104–7։ July 2011։ Bibcode:2011Sci...333..104V։ PMID 21719680։ doi:10.1126/SCIENCE.1201043 
  73. «Intranasal administration of oxytocin increases envy and schadenfreude (gloating)»։ Biological Psychiatry 66 (9): 864–70։ November 2009։ PMID 19640508։ doi:10.1016/j.biopsych.2009.06.009 
  74. «The effect of intranasal administration of oxytocin on fear recognition»։ Neuropsychologia 48 (1): 179–84։ January 2010։ PMID 19747930։ doi:10.1016/j.neuropsychologia.2009.09.003 
  75. 75,0 75,1 75,2 «Oxytocin: a therapeutic target for mental disorders»։ The Journal of Physiological Sciences 62 (6): 441–4։ November 2012։ PMID 23007624։ doi:10.1007/s12576-012-0232-9 
  76. «Making room for oxytocin in understanding depression»։ Neuroscience and Biobehavioral Reviews 45: 305–22։ September 2014։ PMID 25025656։ doi:10.1016/j.neubiorev.2014.07.005 
  77. 77,0 77,1 Shalev I, Ebstein RP (11 February 2015)։ Social Hormones and Human Behavior: What Do We Know and Where Do We Go from Here։ Frontiers Media SA։ էջեր 51–։ ISBN 978-2-88919-407-0 
  78. «Body temperature and cardiac changes induced by peripherally administered oxytocin, vasopressin and the non-peptide oxytocin receptor agonist WAY 267,464: a biotelemetry study in rats»։ British Journal of Pharmacology 171 (11): 2868–87։ June 2014։ PMC 4243861։ PMID 24641248։ doi:10.1111/bph.12613 
  79. «Oxytocin and vasopressin agonists and antagonists as research tools and potential therapeutics»։ Journal of Neuroendocrinology 24 (4): 609–28։ April 2012։ PMC 3490377։ PMID 22375852։ doi:10.1111/j.1365-2826.2012.02303.x 
  80. 80,0 80,1 «Oxytocin increases amygdala reactivity to threatening scenes in females»։ Psychoneuroendocrinology 37 (9): 1431–8։ September 2012։ PMID 22365820։ doi:10.1016/j.psyneuen.2012.01.011 
  81. «Testosterone inhibits facilitating effects of parenting experience on parental behavior and the oxytocin neural system in mice»։ Physiology & Behavior 118: 159–64։ June 2013։ PMID 23685236։ doi:10.1016/j.physbeh.2013.05.017 
  82. 82,0 82,1 «Oxytocin enhances amygdala-dependent, socially reinforced learning and emotional empathy in humans»։ The Journal of Neuroscience 30 (14): 4999–5007։ April 2010։ PMID 20371820։ doi:10.1523/JNEUROSCI.5538-09.2010 
  83. Brosnan Sarah, ed. (November 2007)։ «Oxytocin increases generosity in humans»։ PLOS One 2 (11): e1128։ Bibcode:2007PLoSO...2.1128Z։ PMC 2040517։ PMID 17987115։ doi:10.1371/journal.pone.0001128 
  84. Conlisk J (2011)։ «Professor Zak's empirical studies on trust and oxytocin»։ J Econ Behav Organizat 78 (1–2): 160–166։ doi:10.1016/j.jebo.2011.01.002 
  85. «Oxytocin improves "mind-reading" in humans»։ Biological Psychiatry 61 (6): 731–3։ March 2007։ PMID 17137561։ doi:10.1016/j.biopsych.2006.07.015 
  86. «Oxytocin increases gaze to the eye region of human faces»։ Biological Psychiatry 63 (1): 3–5։ January 2008։ PMID 17888410։ doi:10.1016/j.biopsych.2007.06.026 
  87. «Effects of oxytocin and prosocial behavior on brain responses to direct and vicariously experienced pain»։ Emotion 8 (6): 781–91։ December 2008։ PMC 2672051։ PMID 19102589։ doi:10.1037/a0014195 
  88. «Food sharing is linked to urinary oxytocin levels and bonding in related and unrelated wild chimpanzees»։ Proceedings. Biological Sciences 281 (1778): 20133096։ March 2014։ PMC 3906952։ PMID 24430853։ doi:10.1098/rspb.2013.3096 
  89. 89,0 89,1 «Oxytocin and social perception: oxytocin increases perceived facial trustworthiness and attractiveness»։ Hormones and Behavior 56 (1): 128–32։ June 2009։ PMID 19344725։ doi:10.1016/j.yhbeh.2009.03.019 
  90. 90,0 90,1 «Oxytocin increases willingness to socially share one's emotions»։ International Journal of Psychology 48 (4): 676–81։ 2013։ PMID 22554106։ doi:10.1080/00207594.2012.677540 
  91. 91,0 91,1 «Stress-induced negative mood moderates the relation between oxytocin administration and trust: evidence for the tend-and-befriend response to stress?»։ Psychoneuroendocrinology 38 (11): 2800–4։ November 2013։ PMID 23768973։ doi:10.1016/j.psyneuen.2013.05.006 
  92. «Oxytocin shapes the neural circuitry of trust and trust adaptation in humans»։ Neuron 58 (4): 639–50։ May 2008։ PMID 18498743։ doi:10.1016/j.neuron.2008.04.009 
  93. «Oxytocin increases trust in humans»։ Nature 435 (7042): 673–6։ June 2005։ Bibcode:2005Natur.435..673K։ PMID 15931222։ doi:10.1038/nature03701 
  94. «Variation in oxytocin receptor gene (OXTR) polymorphisms is associated with emotional and behavioral reactions to betrayal»։ Social Cognitive and Affective Neuroscience 9 (6): 810–6։ June 2014։ PMC 4040089։ PMID 23547247։ doi:10.1093/scan/nst042 
  95. 95,0 95,1 «A relationship between oxytocin and anxiety of romantic attachment»։ Clinical Practice and Epidemiology in Mental Health 2 (1): 28։ October 2006։ PMC 1621060։ PMID 17034623։ doi:10.1186/1745-0179-2-28 
  96. «Oxytocin promotes group-serving dishonesty»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111 (15): 5503–7։ April 2014։ Bibcode:2014PNAS..111.5503S։ PMC 3992689։ PMID 24706799։ doi:10.1073/pnas.1400724111։ lay summaryBBC News (2 April 2014) 
  97. 97,0 97,1 97,2 «Plasma oxytocin increases in the human sexual response»։ The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 64 (1): 27–31։ January 1987։ PMID 3782434։ doi:10.1210/jcem-64-1-27 
  98. «Relationships among cardiovascular, muscular, and oxytocin responses during human sexual activity»։ Archives of Sexual Behavior 23 (1): 59–79։ February 1994։ PMID 8135652։ doi:10.1007/BF01541618 
  99. «The role of oxytocin in relation to female sexual arousal»։ Gynecologic and Obstetric Investigation 47 (2): 125–6։ 1999։ PMID 9949283։ doi:10.1159/000010075 
  100. «Oxytocin and female sexuality»։ Gynecologic and Obstetric Investigation 40 (4): 217–21։ 1995։ PMID 8586300։ doi:10.1159/000292340 
  101. «Changes in oxytocin and vasopressin secretion during sexual activity in men»։ The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 65 (4): 738–41։ October 1987։ PMID 3654918։ doi:10.1210/jcem-65-4-738 
  102. «Specificity of the neuroendocrine response to orgasm during sexual arousal in men»։ The Journal of Endocrinology 177 (1): 57–64։ April 2003։ PMID 12697037։ doi:10.1677/joe.0.1770057 
  103. «Oxytocin modulates social distance between males and females»։ The Journal of Neuroscience 32 (46): 16074–9։ November 2012։ PMID 23152592։ doi:10.1523/JNEUROSCI.2755-12.2012 
  104. «The role of oxytocin and oxytocin receptor gene variants in childhood-onset aggression»։ Genes, Brain, and Behavior 11 (5): 545–51։ July 2012։ PMID 22372486։ doi:10.1111/j.1601-183X.2012.00776.x 
  105. «The neurobiology of trust»։ Annals of the New York Academy of Sciences 1032 (1): 224–7։ December 2004։ Bibcode:2004NYASA1032..224Z։ PMID 15677415։ doi:10.1196/annals.1314.025 
  106. «Marital behavior, oxytocin, vasopressin, and wound healing»։ Psychoneuroendocrinology 35 (7): 1082–90։ August 2010։ PMC 2888874։ PMID 20144509։ doi:10.1016/j.psyneuen.2010.01.009 
  107. «Oxytocin modulates female sociosexual behavior through a specific class of prefrontal cortical interneurons»։ Cell 159 (2): 295–305։ October 2014։ PMC 4206218։ PMID 25303526։ doi:10.1016/j.cell.2014.09.020։ lay summarySciGuru Science News 
  108. «Social support and oxytocin interact to suppress cortisol and subjective responses to psychosocial stress»։ Biological Psychiatry 54 (12): 1389–98։ December 2003։ PMID 14675803։ doi:10.1016/S0006-3223(03)00465-7 
  109. «Endocannabinoid signaling mediates oxytocin-driven social reward»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (45): 14084–9։ November 2015։ Bibcode:2015PNAS..11214084W։ PMC 4653148։ PMID 26504214։ doi:10.1073/pnas.1509795112 
  110. 110,0 110,1 Burtis CA, Ashwood ER, Bruns DE (2012)։ Tietz Textbook of Clinical Chemistry and Molecular Diagnostics (5th ed.)։ Elsevier Health Sciences։ էջ 1833։ ISBN 9781455759422 
  111. https://www.nibsc.org/documents/ifu/76-575.pdf
  112. «A novel form of oxytocin in New World monkeys»։ Biology Letters 7 (4): 584–7։ August 2011։ PMC 3130245։ PMID 21411453։ doi:10.1098/rsbl.2011.0107 
  113. «Evolutionary pattern in the OXT-OXTR system in primates: coevolution and positive selection footprints»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (1): 88–93։ January 2015։ Bibcode:2015PNAS..112...88V։ PMC 4291646։ PMID 25535371։ doi:10.1073/pnas.1419399112 
  114. «Genetic diversity in oxytocin ligands and receptors in New World monkeys»։ PLOS One 10 (5): e0125775։ 2015։ Bibcode:2015PLoSO..1025775R։ PMC 4418824։ PMID 25938568։ doi:10.1371/journal.pone.0125775 
  115. Vigneaud V (2006)։ «Experiences in the Polypeptide Field: Insulin to Oxytocin»։ Annals of the New York Academy of Sciences 88 (3): 537–48։ Bibcode:1960NYASA..88..537V։ doi:10.1111/j.1749-6632.1960.tb20052.x 
  116. Kukucka MA (1993-04-18)։ «Mechanisms by which hypoxia augments Leydig cell viability and differentiated cell function in vitro»։ Digital Library and Archives։ Վերցված է 2010-02-21 
  117. du Vigneaud V, Ressler C, Swan JM, Roberts CW, Katsoyannis PG (1954)։ «The Synthesis of Oxytocin»։ Journal of the American Chemical Society 76 (12): 3115–3121։ doi:10.1021/ja01641a004 
  118. «The Nobel Prize in Chemistry 1955»։ Nobelprize.org։ Nobel Media AB։ Վերցված է 17 November 2016 
  119. «Physiological pathways regulating the activity of magnocellular neurosecretory cells»։ Progress in Neurobiology 57 (6): 625–55։ 1999։ PMID 10221785։ doi:10.1016/s0301-0082(98)00072-0 
  120. «On some physiological actions of ergot»։ The Journal of Physiology 34 (3): 163–206։ May 1906։ PMC 1465771։ PMID 16992821։ doi:10.1113/jphysiol.1906.sp001148 
  121. «The action of infundibulin upon the mammary secretion»։ Experimental Biology and Medicine 8 (2): 48–9։ 1910։ doi:10.3181/00379727-8-27 
  122. «The Action of Animal Extracts on Milk Secretion»։ Proceedings of the Royal Society B 84 (568): 16–22։ July 1911։ doi:10.1098/rspb.1911.0042 
  123. «The sequence of amino acids in oxytocin, with a proposal for the structure of oxytocin»։ The Journal of Biological Chemistry 205 (2): 949–57։ December 1953։ PMID 13129273 
  124. «The synthesis of an octapeptide amide with the hormonal activity of oxytocin»։ J. Am. Chem. Soc. 75 (19): 4879–80։ 1953։ doi:10.1021/ja01115a553 
  125. «The synthesis of oxytocin»։ J. Am. Chem. Soc. 76 (12): 3115–3121։ June 1954։ doi:10.1021/ja01641a004 
  126. «The Synthesis of Oxytocin1»։ Journal of the American Chemical Society 76 (12): 3115–21։ 1954։ doi:10.1021/ja01641a004 
  127. «Trail of sulfur research: from insulin to oxytocin»։ Science 123 (3205): 967–74։ June 1956։ Bibcode:1956Sci...123..967D։ PMID 13324123։ doi:10.1126/science.123.3205.967 

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]