Jump to content

Օրթոմիքսովիրուս

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Գրիպի վիրուս
տաքսոն Խմբագրել Wikidata
Միջազգային գիտական անվանումOrthomyxoviridae Խմբագրել Wikidata
Taxon rankընտանիք Խմբագրել Wikidata
Parent taxon• Polyploviricotina
 • Insthoviricetes
  • Articulavirales Խմբագրել Wikidata
Հետևանքգրիպ Խմբագրել Wikidata

Օրթոմիքսովիրուս (լատին․՝ Orthomyxoviridae, հին հունարեն՝ ὀρθός (orthós), «ուղիղ»)[1], դասվում է ՌՆԹ պարունակող վիրուսների ընտանիքին։ Այն ներառում է յոթ դաս՝ ալֆա-գրիպի վիրուս, բետա-գրիպի վիրուս, գամմա-գրիպի վիրուս, դելտա-գրիպի վիրուս, դասական գրիպի վիրուս, թոգոտովիրուս և քուարանջավիրուս։ Առաջին չորս դասերը պարունակում են վիրուսներ, որոնք գրիպ են հարուցում թռչունների (տես նաև թռչնագրիպ) և կաթնասունների, այդ թվում՝ մարդկանց մոտ։ Գրիպի վիրուսի վարակակիր է` սաղմոն, իսկ թոգոտովիրուսները արբովիրուսներ են, որոնք վարակակիր են` ողնաշարավորներին և անողնաշարավորներին (օրինակ՝ տիզեր և մոծակներ)[2][3][4]: Քուարանջավիրուսները նույնպես արբովիրուսներ են, որոնք վարակում են ողնաշարավորներին (թռչուններին) և անողնաշարավորներին (հոդվածոտանիներին):

Գրիպի վիրուսի այն չորս դասերը, որոնք վարակակիր են` ողնաշարավորներին, թվարկված են ստորև և որոշվում են դրանց նուկլեոպրոտեինի և մատրիցային սպիտակուցի անտիգենային տարբերություններով`

Կառուցվածք

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
A խմբի գրիպի վիրուս կառուցվածք

Ընդհանուր առմամբ, վիրուսի մորֆոլոգիան էլիպսոիդ է՝ 100–120 նանոմետր (նմ) տրամագծով կամ թելիկային՝ 80–100 նմ տրամագծով և մինչև 20 մկմ երկարությամբ[5]: Այն ունի 500 առանձին ցցաձև մակերևույթի ելուստներ, որոնցից յուրաքանչյուրը մակերեսից դուրս է գալիս 10–14 նմ` մակերեսային խտրոցներով: Հիմնական գլիկոպրոտեինի խտրոցը (HA) անկանոն տեղակայված է նեյրամինիդազա (NA) կլաստերների միջև, HA և NA հարաբերակցությամբ մոտավորապես (10:1)-ի[6]:

Հասուն վիրուսային մասնիկը՝ վիբրիոն, կազմված է սպիտակուցային պաշտպանիչ թաղանթով՝ կապսիդով պատված նուկլեինաթթվից։ Կապսիդը, իր հերթին, կառուցվում է միանման սպիտակուցային ենթամիավորներից՝ կապսոմերներից։ Վիրուսները կարող են ունենալ նաև լիպիդային պատյան, որը ձևավորվում է տիրոջ բջջաթաղանթից։ Լիպիդային պատյանը ծածկում է կապսիդը և հաճախ անվանվանվում է նաև «սուպերկապսիդ»։ Կապսիդի սպիտակուցները գաղտնագրվում են վիրուսային գենոմի միջոցով և նրանց ձևը ընկած է վիրուսների ձևաբանական դասակարգման հիմքում վիբրիոնի ներսում դասավորվածությունը անորոշ է: Ռիբոմիջուկային սպիտակուցները թելավոր են և դասվում են 50–130 նմ երկարությամբ և 9–15 նմ տրամագծով պարուրաձև համաչափությամբ։

Գենոմ կամ ժառանգական նյութ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Գրիպի վիրուսի գենոմներ. Սեգմենտներն են` պոլիմերազա (PB1, PB2 և PA), հեմագլյուտինին (HA), նեյրամինիդազա (NA), նուկլեոպրոտեին (NP), թաղանթային սպիտակուց (M) և ոչ կառուցվածքային սպիտակուց (NS)

Օրթոմիքսովիրուսների ընտանիքի վիրուսները կազմված են գծային միաշղթա ՌՆԹ-ի վեցից ութ հատվածներից: Նրանց գենոմի ընդհանուր երկարությունը կազմում է 10000–14600 նուկլեոտիդ (nt)[7]: Նրանց գենոմի ընդհանուր երկարությունը կազմում է 10000–14600 նուկլեոտիդ (nt): Օրինակ՝ գրիպի A խմբի գենոմը բաղկացած է ութ կտոր հատվածավորված ՌՆԹ-ից (ընդհանուր 13,5 կիլոբազա)[8]:

Գրիպի վիրուսի սպիտակուցներից լավագույնս ուսումնասիրված են` հեմագլյուտինին և նեյրամինիդազա, երկու խոշոր գլիկոպրոտեիններ, որոնք հայտնաբերվել են վիրուսային մասնիկներում: Հեմագլյուտինինը լեկտին է, որը միջնորդում է վիրուսային մասնիկի կապը թիրախային բջիջներին և վիրուսի գենոմի մուտքը մարդու բջիջ[9]: Ի հակադրություն, նեյրամինիդազը ֆերմենտ է, որը ներգրավված է վարակված բջիջներից սերունդ վիրուսների ազատման մեջ՝ ճեղքելով ածխաջրեր, որոնք կապում են հասուն վիրուսային մասնիկները: Հեմագլյուտինին (H) և նեյրամինիդազա (N) սպիտակուցները հակամարմինների և հակավիրուսային դեղամիջոցների հիմնական թիրախներն են և օգտագործվում են A խմբի գրիպի վիրուսների տարբեր սերոտիպերը դասակարգելու համար, հետևաբար՝ H և N-ը H5N1-ում:[10][11]:

Վիբրիոնի ժառանգական նյութը ունի երկու կրկնվող նուկլեոտիդային հաջորդականություն, գենոմի երկու բևեռներում: Կախված վիրուսային ՌՆԹ-ին կոմպլիմենտար լինելուց կարող է լինել դրական կամ բացասական (դրական շղթա կամ բացասական շղթա): Վերջնական (տերմինալ) նուկլեոտիդային հաջորդականություն 5' վերջում ունեն 12–13 նուկլեոտիդների երկարություն։ 3' վերջի նուկլեոտիդային հաջորդականությունները նույնական են: Դրական շղթան ունի նուկլեոտիդների նույն հաջոորդականությունը ինչ մՌՆԹ-ն, դրա համար նրա մի մասը կարող է անմիջապես անցնել տրանսլոկացիոն փուլ։ Բացասական բևեռայնությամբ կոմպլեմենտար է մՌՆԹ-ին, մինչև տրանսլոկացիայի սկիզբը անհրաժեշտ է, որ այս շղթայի հիման վրա ՌՆԹ-կախյալ-ՌՆԹ-պոլիմերազի միջոցով սինթեզվի ՌՆԹ-ի դրական շղթան։ ԴՆԹ վիրուսների համար շղթաների անվանումները նման են ՌՆԹ վիրուսների համապատասխան շղթաների անվանումներն։ Յուրաքանչյուր վիբրիոն կարող է պարունակել թերի պատճեններ: «A(H1N1)» գրիպի դեպքում «PB1-F2»-ն արտադրվում է «PB1»-ի այլընտրանք (M և NS) գեները արտադրում են երկու տարբեր գեներ այլընտրանքային սպլայսինգի (միացում) միջոցով[12]:

Կորիզակիսում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Գրիպի վիրուսի վարակումը և վերարտադրությունը: Այս գործընթացի քայլերը քննարկվում են հոդվածում

Որպես կանոն` գրիպի վիրուսը կաթնասուններից տարածվում է օդակաթիլային ճանապարհով` հազի կամ փռշտոցի միջոցով` ստեղծելով վիրուս պարունակող աերոզոլներ, և վարակված թռչուններից՝ նրանց արտաթորանքի միջոցով: Գրիպը կարող է տարածվել նաև թքի, քթի արտազատման, կղանքի և արյան միջոցով: Վարակման պրոցեսը տեղի է ունենում ֆիզիոլոգիական հեղուկների կամ աղտոտված մակերեսների հետ շփման արդյունքում: Վարակակիր օրգանիզմից դուրս, գրիպի վիրուսը կարող է վարակիչ մնալ մոտ մեկ շաբաթ` ավելի քան 30 օր 0 °C (32 °F) և անորոշ ժամանակով շատ ցածր ջերմաստիճանի դեպքում (օրինակ՝ հյուսիսարևելյան Սիբիրի լճերում): Վիրուսային շտամները հեշտությամբ կարելի է վնասազերցել ախտահանող և լվացող միջոցների միջոցով[13][14][15]:

Վիրուսային մասնիկները կապվում են թիրախ բջջի հետ՝ թոքերի և կոկորդի էպիթելային բջիջների մակերեսի հեմագլյուտինին գլիկոպրոտեինի և սիալաթթվի շաքարների միջև փոխազդեցության միջոցով (1-ին փուլ վարակի նկարում)[16]: Վիբրիոնը ներմուծվում է թիրախ բջիջ`էնդոցիտոզ։ Թթվային էնդոսոմում հեմագլյուտինին սպիտակուցի մի մասը միաձուլում է վիրուսային մասնիկի վակուոլային թաղանթի հետ՝ ազատելով վիրուսային ՌՆԹ (vRNA) մոլեկուլները, օժանդակ սպիտակուցները և ՌՆԹ-ից կախված ՌՆԹ պոլիմերազը ցիտոպլազմայի մեջ (2-րդ փուլ)[17]: Այս սպիտակուցները և «vRNA»-ն կազմում են մի կոմպլեքս, որը տեղափոխվում է բջջակորիզ, որտեղ ՌՆԹ-ից կախված ՌՆԹ պոլիմերազը սկսում է տրանսկրիպցիա` դրական զգայական cRNA-ն (փուլ 3a և b)[18]:

«cRNA»-ն կամ տեղափոխվում է ցիտոպլազմա, անցնելով տրանսլյացիա (4-րդ փուլ), կամ մնում է բջջակորիզում: Նոր սինթեզված վիրուսային սպիտակուցները կա՛մ արտազատվում են Գոլջիի ապարատի միջոցով դեպի բջջային մակերես (նեյրամինիդազի և հեմագլյուտինին դեպքում, քայլ 5b), կա՛մ հետ տեղափոխվում են բջջակորիզ՝ կապելու vRNA-ն և ձևավորելու վիրուսային գենոմի նոր մասնիկներ (քայլ 5ա): Այլ վիրուսային սպիտակուցներ նոր բջիջում կատարում են մի շարք գործառույթներ, ներառյալ բջջային mRNA-ի քայքայումը և ազատված նուկլեոտիդների օգտագործումը vRNA-ի սինթեզման համար[19]:

Բացասական vRNA-ները, որոնք կազմում են ապագա վիրուսների գենոմները, ՌՆԹ-ից կախված ՌՆԹ տրանսկրիպտազը և այլ վիրուսային սպիտակուցները հավաքվում են վիրուսի մեջ։ Հեմագլյուտինին և նեյրամինիդազաի մոլեկուլները հավաքվում են բջջաթաղանթի մեմբրանում: vRNA-ն և վիրուսային սպիտակուցները պոկվում են բջջակորիզից և ինտեգրվում են բջջի մեմբրան(6-րդ փուլ): Հասուն վիրուսային մարմնիկը դուրս է գալիս «ախտահարված» բջջի ֆոսֆոլիպիդային թաղանթից՝ ձեռք բերելով հեմագլյուտինին և նեյրամինիդազա (7-րդ փուլ)[20]: AԻնչպես նախկինում, վիրուսները միանում են բջիջին հեմագլյուտինինի միջոցով; Հասուն վիրուսները անջատվում ախտահարվաց բջիջից, երբ նրանց նեյրամինիդազը կտրում է սիալաթթվի մնացորդները թիրախային բջիջից[16]:

Վիրուսային պոլիմերազի կողմից սկսված mRNA-ների տրանսկրիպցիա

Օրթոմիքսովիրուս դասվում է երկու ՌՆԹ-ից կազմվաց վիրուսների խմբին, որոնք բազմանում են բջջակորիզում (մյուսը՝ Retroviridae կամ ռետրովիրուս): Դա պայմանավորված է նրանով, որ օրթոմիքսովիրուսները չեն կարող սինթեզել սեփական «mRNA»: Նրանք օգտագործում են բջջային ՌՆԹ-ներ՝ որպես պրայմերներ, որպեսզի սկսեն վիրուսային mRNA-ի սինթեզը մի գործընթացում, որը հայտնի է որպես ՌՆԹ-շղթայի գրավում[21]: Հայտնվելով բջջակորիզում, ՌՆԹ պոլիմերազային PB2 սպիտակուցը գտնում է բջջային նախնական mRNA-ն և կապվում դրա 5' ծածկված ծայրին: Այնուհետև PA RNA պոլիմերազը կտրում է բջջային mRNA-ն 5' ծայրի մոտ և օգտագործում է այս ծածկված հատվածը որպես պրայմեր՝ վիրուսային ՌՆԹ-ի մնացած գենոմի տրանսկրիպցիայի համար վիրուսային mRNA-ի[22]: Դա պայմանավորված է նրանով, որ mRNA-ն պետք է ունենա 5', որպեսզի բջջի ռիբոսոմը ճանաչի այն տրանշլյացիայի համար:

Քանի որ ՌՆԹ կարգավորող ֆերմենտները բացակայում են, ՌՆԹ-ից կախված ՌՆԹ տրանսկրիպտազը մոտավորապես յուրաքանչյուր 10 հազար նուկլեոտիդում մեկ նուկլեոտիդի տեղադրման սխալ է թույլ տալիս, ինչը գրիպի vRNA-ի մոտավոր երկարությունն է: Հետևաբար, գրիպի գրեթե յուրաքանչյուր նորաստեղծ վիրուս իր գենոմում կպարունակի մուտացիա[23]: Գենոմը ութ առանձին vRNA սեգմենտների բաժանելը թույլ է տալիս գեներին խառնվել (վերադասավորվել), եթե գրիպի վիրուսի մեկից ավելի տեսակներ վարակում են նույն բջիջը (սուպերինֆեկցիա): Վիրուսային սերունդների մեջ փաթեթավորված գենոմի սեգմենտների արդյունքում առաջացած փոփոխությունը տալիս է նոր վարքագիծ, երբեմն՝ նոր տեսակներ վարակելու կամ չախտահարված հարևան բջիջների պաշտպանիչ անձեռնմխելիությունը իրենց հին գենոմի նկատմամբ (այս դեպքում այն կոչվում է անտիգենային տեղաշարժ)[10]:

Դասակարգում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆիլոգենետիկ տաքսոնոմիայում ՌՆԹ վիրուսի կատեգորիան ներառում է բացասական միաշղթա ՌՆԹ վիրուսի ենթակատեգորիան, որը ներառում է «Articulavirales» կարգը և Օրթոմիքսովիրուս ընտանիքը: Օրթոմիքսովիրուս-ի տեսակները և սերոտիպերը ներկայացված են հետևյալ աղյուսակում:

Օրթոմիքսովիրուսների դասեր, տեսակներ և սերոտիպեր
Genus Species (* indicates type species) Serotypes or Subtypes Hosts
Alphainfluenzavirus Influenza A virus* H1N1, H1N2, H2N2, H3N1, H3N2, H3N8, H5N1, H5N2, H5N3, H5N8, H5N9, H7N1, H7N2, H7N3, H7N4, H7N7, H7N9, H9N2, H10N7 Human, pig, bird, horse, bat
Betainfluenzavirus Influenza B virus* Victoria, Yamagata[24] Human, seal
Gammainfluenzavirus Influenza C virus* Human, pig
Deltainfluenzavirus Influenza D virus* Pig, cattle
Isavirus Infectious salmon anemia virus* Atlantic salmon
Thogotovirus Thogotovirus* Tick, mosquito, mammal (including human)
Dhori virus Batken virus, Bourbon virus, Jos virus
Quaranjavirus[25]
Quaranfil virus,* Johnston Atoll virus

Տեսակներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գրիպի վիրուսի չորս սեռ կա, որոնցից յուրաքանչյուրը պարունակում է միայն մեկ տեսակ կամ տեսակ: A և C գրիպը վարակում է մի շարք տեսակների (ներառյալ մարդկանց), մինչդեռ B գրիպը գրեթե բացառապես վարակում է մարդկանց, իսկ D գրիպը վարակում է խոշոր եղջերավոր անասուններին և խոզերին[26][27][28]:

Գրիպի վիրուսի չորս դաս, որոնցից յուրաքանչյուրը պարունակում է միայն մեկ խում կամ տեսակ: A և C խումբի վիրուսների վարակման օջախների մի շարք տեսակներ (ներառյալ մարդ), մինչդեռ B խմբի գրիպի վիրուսները վարակակիր են գրեթե բացառապես մարդկանց, իսկ գրիպ D-ով վարակվում են խոշոր եղջերավոր անասուններ և խոզերը:

A խմբի գրիպի վիրուս

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Գրիպի վիրուսի սխեմա

A խմբի գրիպի վիրուսները հետագայում դասակարգվում են՝ հիմնվելով վիրուսային մակերևութային սպիտակուցների՝ հեմագլուտինինի (HA կամ H) և նեյրամինիդազի (NA կամ N) վրա: Բնության մեջ հայտնաբերվել են գրիպի A վիրուսի 18 HA ենթատեսակներ (կամ սերոտիպեր) և 11 NA ենթատեսակներ, որոնցից HA ենթատեսակները 1-16 և NA ենթատեսակներ 1-9 հայտնաբերվել են ջրլող թռչունների և ծովափնյա թռչունների մոտ (որորներ), իսկ HA ենթատեսակները 17-18 և NA ենթատեսակները 10-11 առանձնացվել են միայն չղջիկներից[29][30]:

Գոյություն ունեն դասակարգման այլ խմբեր: Այսպիսով, հատուկ խմբերի գրիպի շտամները որոշվում են գրիպի վիրուսի անվանացանկով[31]՝ նշելով վիրուսի տեսակը, թիրախային օջախը (եթե ոչ մարդ), աշխարհագրական դիրքը, որտեղ վիրուսն առաջին անգամ մեկուսացվել է, լաբորատոր ցուցանիշներ, մեկուսացում և HA և NA ենթատեսակներ[31][32][33]:

Դասակարգման օրինակներն են`

  1. մեկուսացված է մարդկությունից
  2. մեկուսացված երկսմբակավորներից

Գրիպի A խմբի գրիպի վիրուսների երեք տեսակներից մարդու ամենավիրուլենտ պաթոգեններն են և առաջացնում են ամենածանր հիվանդությունները: Կա կարծիք, որ A խմբի բոլոր վիրուսները, որոնք առաջացնում են բռնկումներ կամ համաճարակներ, ծագում են վայրի ջրային թռչուններից[34]: 1900-ականներից սկսած գրիպի A վիրուսի բոլոր համաճարակները առաջացել են թռչնագրիպի արդյունքում՝ այլ գրիպի շտամների հետ վերակազմավորման միջոցով՝ կա՛մ մարդկանց (սեզոնային գրիպ) կա՛մ այլ կենդանիներից վարակի միջոցով (տե՛ս 2009 թ. խոզի գրիպի համաճարակ)[35]:

Մարդկության մոտ հաստատված սերոտիպերը՝ ըստ հաստատված մահերի թվի, հետևյալն են

Known flu pandemics[10][40][41]
Name of pandemic Date Deaths Case fatality rate Subtype involved Pandemic Severity Index
1889–1890 flu pandemic
(Asiatic or Russian Flu)[42] 		1889–1890 1 million 0.15% Possibly H3N8
or H2N2		 Չկա տվյալ
1918 flu pandemic
(Spanish flu)[43] 		1918–1920 20 to 100 million 2% H1N1 5
Asian Flu 1957–1958 1 to 1.5 million 0.13% H2N2 2
Hong Kong Flu 1968–1969 0.75 to 1 million <0.1% H3N2 2
Russian flu 1977–1978 No accurate count Չկա տվյալ H1N1 Չկա տվյալ
2009 flu pandemic[44][45] 2009–2010 105,700–395,600[46] 0.03% H1N1 N/A

B խմբի գրիպի վիրուս

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Գրիպի վիրուսների հիմնական վարակակիրներ

Գրիպի B խմբի վիրուսը գրեթե բացառապես մարդու հարուցիչ (պաթոգեն) է և ավելի քիչ է տարածված, ի տարբերություն A խմբի գրիպի վիրուսի: Մեկ այլ խմբի կենդանատեսակ, որը ենթակա է գրիպի B խմբի վարակի` մաշկոտանիների կարգի ծովային կաթնասուններ (փոկեր)[47]: Գրիպի այս տեսակը մուտացիայի է ենթարկվում 2-3 անգամ ավելի քիչ, քան A տիպը, և, հետևաբար, գենետիկորեն ավելի քիչ բազմազան է, ունենալով միայն մեկ սերոտիպ՝ գրիպի B խմբի վիրուս[48][26]: Հակագենային բազմազանության բացակայության արդյունքում B խմբի գրիպի վիրուսների նկատմամբ իմունիտետի որոշակի աստիճանը սովորաբար ձեռք է բերվում կյանքի վաղ շրջանում: Այնուամենայնիվ, գրիպ B-ն այնքան է մուտացիայի ենթարկվում, որ երկարատև իմունիտետը հնարավոր չէ[49]: Հակագենային փոփոխության այս նվազեցված արագությունը, որը զուգորդվում է հյուրընկալող սահմանափակ տիրույթի հետ (որը ճնշում է միջտեսակային հակագենային տեղաշարժը), ապահովում է, որ գրիպի B համաճարակներ չեն առաջանա[50]:

C խմբի գրիպի վիրուս

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գրիպի C խմբի վիրուսով վարակվում է` մարդ և երկսմբակավորներ (խոզեր), որը կարող է առաջացնել ծանր հիվանդություններ և լոկալ համաճարակներ[51]: Այնուամենայնիվ, C խմբի գրիպի վիրուսը ավելի քիչ տարածված է, քան մյուս տեսակները և սովորաբար առաջացնում է թույլ շնչառական հիվանդություններ երեխաների մոտ[52][53]:

D խմբի գրիպի վիրուս

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

D խմբի գրիպի վիրուս, որը դասակարգվել է 2016 թվականին, և որի շտամները առաջին անգամ հայտնաբերվել են 2011 թվականին[54]: Այս տիպը, ըստ երևույթին, առավել սերտ կապված է C խմբի գրիպի հետ, որից այն տարբերակվել է մի քանի հարյուր տարի առաջ [55]: Այս խմբի վիրուսը առնվազն երկու շտամ ունի[56]: Ըստ երևույթին, հիմնական թիրախ են համարվում` խոշոր եղջերավոր անասուններ, սակայն հայտնի է նաև, որ վիրուսը վարակում է խոզերին:

Կենսունակություն և ախտահանում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կաթնասունների գրիպի վիրուսները հիմնականում անկայուն են, թերևս լորձաթաղանթում կարող են գոյատևել մոտ մի քանի ժամ[57]: Թռչնագրիպի վիրուսը կարող է գոյատևել 100 օր սենյակային ջերմաստիճանում, նույնիսկ թորած ջրի մեջ 200 օր 17 °C (63 °F) ջերմաստիճանում: Թռչնագրիպի վիրուսն ավելի ինակտիվ է գոմաղբի մեջ, սակայն կարող է գոյատևել շտամի տեսքով մինչև երկու շաբաթ: Թռչնագրիպի վիրուսները կարող են անվերջ գոյատևել, անգամ երկարատև սառը միջավայրում[57]: Գրիպի վիրուսները ենթակա են սպիտակեցման, 70% էթանոլի, ալդեհիդների, օքսիդանտների և չորրորդական ամոնիումի միացությունների: Դրանք ապաակտիվացվում են՝ տաքացնելով մինչև 133°F (56°C) առնվազն 60 րոպե և ցածր pH <2-ում[57]:

Պատվաստում և պրոֆիլակտիկա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Հակագրիպային դեղամիջոցների, որոնք լիցենզավորված են կամ գտնվում են հետազոտման փուլում

Գրիպի վիրուսային վարակների կանխարգելման և բուժման համար մատչելի են` պատվաստանյութեր և դեղամիջոցներ: Պատվաստանյութերը բաղկացած են մարդու գրիպի A H1N1 և H3N2 վիրուսների ինակտիվ կամ կենդանի թուլացած շտամներից, ինչպես նաև B խմբի գրիպի վիրուսից, քանի որ անընդհատ տեղի է ունենում մարդու վիրուսային խմբերի մուտացիա, հետևաբար, պատվաստանյութերը ամեն տարի մոդիֆիկացվում են՝ թարմացնելով սկզբնական շտամները:

Երբ ներարկվաց շտամների և նոր վիրուսների անտիգենությունը չի համընկնում, պատվաստանյութերը չեն կատարում իրենց հիմնական ֆունկցիան: Ավելին, նույնիսկ երբ զարգանում է հակամարմին-հակագեն կոմպլեքշ, վիրուսային մուտանտն ձևերը հաճախ հեշտությամբ ներթափանցում են մարդու օրգանիզմ:.

Գրիպի բուժման համար մատչելի համար նախատեսվաց դեղամիջոցները ներառում են` ամանտադին և ռիմանտադին, որոնք կանխարգելում են վիրիոնի ներխուժում՝ միջամտելով M2 պրոտոնային մեդիատորին, և օսելտամիվիր (վաճառվում է «Tamiflu» ապրանքանիշով), ժանամիվիր և պերամիվիր, որոնք արգելակում են վիրուսների ազատումը վարակված բջիջներից[58]:

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses Index of Viruses — Orthomyxovirus (2006). In: ICTVdB—The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C (Ed), Columbia University, New York.
  2. ↑ Jones LD, Nuttall PA (1989). «Non-viraemic transmission of Thogoto virus: influence of time and distance». Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 83 (5): 712–14. doi:10.1016/0035-9203(89)90405-7. PMID 2617637.
  3. ↑ Ely B (1999). «Infectious Salmon Anaemia». Mill Hill Essays. National Institute for Medical Research. Արխիվացված է օրիգինալից 2007-08-24-ին. Վերցված է 2007-09-14-ին.
  4. ↑ Raynard RS, Murray AG, Gregory A (2001). «Infectious salmon anaemia virus in wild fish from Scotland». Dis. Aquat. Org. 46 (2): 93–100. doi:10.3354/dao046093. PMID 11678233.
  5. ↑ Noda T (2012-01-03). «Native morphology of influenza virions». Frontiers in Microbiology. 2: 269. doi:10.3389/fmicb.2011.00269. PMC 3249889. PMID 22291683.
  6. ↑ Einav T, Gentles LE, Bloom JD (2020-07-23). «SnapShot: Influenza by the Numbers» (PDF). Cell. 182 (2): 532–532.e1. doi:10.1016/j.cell.2020.05.004. PMID 32707094. S2CID 220715148.
  7. ↑ «ICTV Ninth Report; 2009 Taxonomy Release: Orthomyxoviridae». ICTV. Վերցված է 19 September 2020-ին.
  8. ↑ Ghedin E, Sengamalay NA, Shumway M, Zaborsky J, Feldblyum T, Subbu V, Spiro DJ, Sitz J, Koo H, Bolotov P, Dernovoy D, Tatusova T, Bao Y, St George K, Taylor J, Lipman DJ, Fraser CM, Taubenberger JK, Salzberg SL (October 2005). «Large-scale sequencing of human influenza reveals the dynamic nature of viral genome evolution». Nature. 437 (7062): 1162–6. Bibcode:2005Natur.437.1162G. doi:10.1038/nature04239. PMID 16208317.
  9. ↑ Suzuki Y (March 2005). «Sialobiology of influenza: molecular mechanism of host range variation of influenza viruses». Biological & Pharmaceutical Bulletin. 28 (3): 399–408. doi:10.1248/bpb.28.399. PMID 15744059.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Hilleman MR (August 2002). «Realities and enigmas of human viral influenza: pathogenesis, epidemiology and control». Vaccine. 20 (25–26): 3068–87. doi:10.1016/S0264-410X(02)00254-2. PMID 12163258.
  11. ↑ Wilson JC, von Itzstein M (July 2003). «Recent strategies in the search for new anti-influenza therapies». Current Drug Targets. 4 (5): 389–408. doi:10.2174/1389450033491019. PMID 12816348.
  12. ↑ Bouvier NM, Palese P (September 2008). «The biology of influenza viruses». Vaccine. 26 (Suppl 4): D49–53. doi:10.1016/j.vaccine.2008.07.039. PMC 3074182. PMID 19230160.
  13. ↑ Suarez DL, Spackman E, Senne DA, Bulaga L, Welsch AC, Froberg K (2003). «The effect of various disinfectants on detection of avian influenza virus by real time RT-PCR». Avian Diseases. 47 (3 Suppl): 1091–5. doi:10.1637/0005-2086-47.s3.1091. PMID 14575118. S2CID 8612187.
  14. ↑ «Avian Influenza (Bird Flu) Implications for Human Disease. Physical characteristics of influenza A viruses». CIDRAP - Center for Infectious Disease Research and Policy. University of Minnesota. 12 March 2024.
  15. ↑ «Flu viruses 'can live for decades' on ice». The New Zealand Herald. Reuters. November 30, 2006. Վերցված է November 1, 2011-ին.
  16. ↑ 16,0 16,1 Wagner R, Matrosovich M, Klenk H (May–Jun 2002). «Functional balance between haemagglutinin and neuraminidase in influenza virus infections». Rev Med Virol. 12 (3): 159–66. doi:10.1002/rmv.352. PMID 11987141. S2CID 30876482.
  17. ↑ Lakadamyali M, Rust M, Babcock H, Zhuang X (Aug 5, 2003). «Visualizing infection of individual influenza viruses». Proc Natl Acad Sci USA. 100 (16): 9280–85. Bibcode:2003PNAS..100.9280L. doi:10.1073/pnas.0832269100. PMC 170909. PMID 12883000.
  18. ↑ Cros J, Palese P (September 2003). «Trafficking of viral genomic RNA into and out of the nucleus: influenza, Thogoto and Borna disease viruses». Virus Res. 95 (1–2): 3–12. doi:10.1016/S0168-1702(03)00159-X. PMID 12921991.
  19. ↑ Kash J, Goodman A, Korth M, Katze M (July 2006). «Hijacking of the host-cell response and translational control during influenza virus infection». Virus Res. 119 (1): 111–20. doi:10.1016/j.virusres.2005.10.013. PMID 16630668.
  20. ↑ Nayak D, Hui E, Barman S (December 2004). «Assembly and budding of influenza virus». Virus Res. 106 (2): 147–65. doi:10.1016/j.virusres.2004.08.012. PMC 7172797. PMID 15567494.
  21. ↑ «Cap Snatching». ViralZone. expasy. Վերցված է 11 September 2014-ին.
  22. ↑ Dias A, Bouvier D, Crépin T, McCarthy AA, Hart DJ, Baudin F, Cusack S, Ruigrok RW (April 2009). «The cap-snatching endonuclease of influenza virus polymerase resides in the PA subunit». Nature. 458 (7240): 914–8. Bibcode:2009Natur.458..914D. doi:10.1038/nature07745. PMID 19194459. S2CID 4421958.
  23. ↑ Drake J (May 1, 1993). «Rates of spontaneous mutation among RNA viruses». Proc Natl Acad Sci USA. 90 (9): 4171–5. Bibcode:1993PNAS...90.4171D. doi:10.1073/pnas.90.9.4171. PMC 46468. PMID 8387212.
  24. ↑ Biere B, Bauer B, Schweiger B (April 2010). «Differentiation of influenza B virus lineages Yamagata and Victoria by real-time PCR» (PDF). Journal of Clinical Microbiology. 48 (4): 1425–7. doi:10.1128/JCM.02116-09. PMC 2849545. PMID 20107085.
  25. ↑ ICTV Taxonomy History, ICTV, 2014, Արխիվացված է օրիգինալից 2 April 2015-ին, Վերցված է 6 June 2006-ին
  26. ↑ 26,0 26,1 Hay A, Gregory V, Douglas A, Lin Y (Dec 29, 2001). «The evolution of human influenza viruses». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 356 (1416): 1861–70. doi:10.1098/rstb.2001.0999. PMC 1088562. PMID 11779385.
  27. ↑ «Avian Influenza (Bird Flu)». Centers for Disease Control and Prevention. Վերցված է 2007-09-15-ին.
  28. ↑ Kumar, Binod; Asha, Kumari; Khanna, Madhu; Ronsard, Larance; Meseko, Clement Adebajo; Sanicas, Melvin (April 2018). «The emerging influenza virus threat: status and new prospects for its therapy and control». Archives of Virology. 163 (4): 831–844. doi:10.1007/s00705-018-3708-y. ISSN 1432-8798. PMC 7087104. PMID 29322273.
  29. ↑ Alexander, Dennis J. (2007-07-26). «An overview of the epidemiology of avian influenza». Vaccine. 25 (30): 5637–5644. doi:10.1016/j.vaccine.2006.10.051. ISSN 0264-410X. PMID 17126960.
  30. ↑ Wu, Ying; Wu, Yan; Tefsen, Boris; Shi, Yi; Gao, George F. (April 2014). «Bat-derived influenza-like viruses H17N10 and H18N11». Trends in Microbiology. 22 (4): 183–191. doi:10.1016/j.tim.2014.01.010. ISSN 0966-842X. PMC 7127364. PMID 24582528.
  31. ↑ «A revision of the system of nomenclature for influenza viruses: a WHO Memorandum». Bull World Health Organ. 58 (4): 585–591. 1980. PMC 2395936. PMID 6969132. «This Memorandum was drafted by the signatories listed on page 590 on the occasion of a meeting held in Geneva in February 1980.»
  32. ↑ Atkinson W, Hamborsky J, McIntyre L, Wolfe S, eds. (2007). Epidemiology and Prevention of Vaccine-Preventable Diseases (10th ed.). Washington DC: Centers for Disease Control and Prevention.
  33. ↑ «Avian Influenza (Bird Flu): Implications for Human Disease». Center for Infectious Disease Research & Policy, University of Minnesota. 2007-06-27. Վերցված է 2007-09-14-ին.
  34. ↑ Webster, R. G.; Bean, W. J.; Gorman, O. T.; Chambers, T. M.; Kawaoka, Y. (March 1992). «Evolution and ecology of influenza A viruses». Microbiological Reviews. 56 (1): 152–179. doi:10.1128/mr.56.1.152-179.1992. ISSN 0146-0749. PMC 372859. PMID 1579108.
  35. ↑ Taubenberger, Jeffery K.; Morens, David M. (April 2010). «Influenza: the once and future pandemic». Public Health Reports. 125 (Suppl 3): 16–26. doi:10.1177/00333549101250S305. ISSN 0033-3549. PMC 2862331. PMID 20568566.
  36. ↑ Wang TT, Palese P (June 2009). «Unraveling the Mystery of Swine Influenza Virus». Cell. 137 (6): 983–85. doi:10.1016/j.cell.2009.05.032. PMID 19524497.
  37. ↑ Taubenberger, JK, Morens, DM (April 2009). «Pandemic influenza – including a risk assessment of H5N1». Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epiz. 28 (1): 187–202. doi:10.20506/rst.28.1.1879. PMC 2720801. PMID 19618626.
  38. ↑ Fouchier R, Schneeberger P, Rozendaal F, Broekman J, Kemink S, Munster V, Kuiken T, Rimmelzwaan G, Schutten M, Van Doornum G, Koch G, Bosman A, Koopmans M, Osterhaus A (2004). «Avian influenza A virus (H7N7) associated with human conjunctivitis and a fatal case of acute respiratory distress syndrome». Proc Natl Acad Sci USA. 101 (5): 1356–61. Bibcode:2004PNAS..101.1356F. doi:10.1073/pnas.0308352100. PMC 337057. PMID 14745020.
  39. ↑ Malik-Peiris JS, Poon LL, Guan Y (July 2009). «Emergence of a novel swine-origin influenza A virus (S-OIV) H1N1 virus in humans». J Clin Virol. 45 (3): 169–173. doi:10.1016/j.jcv.2009.06.006. PMC 4894826. PMID 19540800.
  40. ↑ Potter CW (October 2001). «A history of influenza». Journal of Applied Microbiology. 91 (4): 572–9. doi:10.1046/j.1365-2672.2001.01492.x. PMID 11576290. S2CID 26392163.
  41. ↑ «Ten things you need to know about pandemic influenza». World Health Organization. 14 October 2005. Արխիվացված է օրիգինալից 23 September 2009-ին. Վերցված է 26 September 2009-ին.
  42. ↑ Valleron AJ, Cori A, Valtat S, Meurisse S, Carrat F, Boëlle PY (May 2010). «Transmissibility and geographic spread of the 1889 influenza pandemic». Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 107 (19): 8778–81. Bibcode:2010PNAS..107.8778V. doi:10.1073/pnas.1000886107. PMC 2889325. PMID 20421481.
  43. ↑ Mills CE, Robins JM, Lipsitch M (December 2004). «Transmissibility of 1918 pandemic influenza». Nature. 432 (7019): 904–06. Bibcode:2004Natur.432..904M. doi:10.1038/nature03063. PMC 7095078. PMID 15602562.
  44. ↑ Donaldson LJ, Rutter PD, Ellis BM, և այլք: (2009). «Mortality from pandemic A/H1N1 2009 influenza in England: public health surveillance study». BMJ. 339: b5213. doi:10.1136/bmj.b5213. PMC 2791802. PMID 20007665.
  45. ↑ «ECDC Daily Update – Pandemic (H1N1) 2009 – January 18, 2010» (PDF). European Centre for Disease Prevention and Control. 2010-01-18. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) January 22, 2010-ին. Վերցված է 2010-01-18-ին.
  46. ↑ Dawood FS, Iuliano AD, Reed C, Meltzer MI, Shay DK, Cheng PY, Bandaranayake D, Breiman RF, Brooks WA, Buchy P, Feikin DR, Fowler KB, Gordon A, Hien NT, Horby P, Huang QS, Katz MA, Krishnan A, Lal R, Montgomery JM, Mølbak K, Pebody R, Presanis AM, Razuri H, Steens A, Tinoco YO, Wallinga J, Yu H, Vong S, Bresee J, Widdowson MA (September 2012). «Estimated global mortality associated with the first 12 months of 2009 pandemic influenza A H1N1 virus circulation: a modelling study». The Lancet. Infectious Diseases (Submitted manuscript). 12 (9): 687–95. doi:10.1016/S1473-3099(12)70121-4. PMID 22738893. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից Apr 9, 2024-ին – via Zenodo.
  47. ↑ Osterhaus AD, Rimmelzwaan GF, Martina BE, Bestebroer TM, Fouchier RA (May 2000). «Influenza B virus in seals». Science. 288 (5468): 1051–3. Bibcode:2000Sci...288.1051O. doi:10.1126/science.288.5468.1051. PMID 10807575.
  48. ↑ Nobusawa E, Sato K (April 2006). «Comparison of the mutation rates of human influenza A and B viruses». Journal of Virology. 80 (7): 3675–8. doi:10.1128/JVI.80.7.3675-3678.2006. PMC 1440390. PMID 16537638.
  49. ↑ Webster RG, Bean WJ, Gorman OT, Chambers TM, Kawaoka Y (March 1992). «Evolution and ecology of influenza A viruses». Microbiological Reviews. 56 (1): 152–79. doi:10.1128/MMBR.56.1.152-179.1992. PMC 372859. PMID 1579108.
  50. ↑ Zambon MC (November 1999). «Epidemiology and pathogenesis of influenza». The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 44 Suppl B (Suppl B): 3–9. doi:10.1093/jac/44.suppl_2.3. PMID 10877456. S2CID 15968981.
  51. ↑ Matsuzaki Y, Sugawara K, Mizuta K, Tsuchiya E, Muraki Y, Hongo S, Suzuki H, Nakamura K (2002). «Antigenic and genetic characterization of influenza C viruses which caused two outbreaks in Yamagata City, Japan, in 1996 and 1998». J Clin Microbiol. 40 (2): 422–29. doi:10.1128/JCM.40.2.422-429.2002. PMC 153379. PMID 11825952.
  52. ↑ Matsuzaki Y, Katsushima N, Nagai Y, Shoji M, Itagaki T, Sakamoto M, Kitaoka S, Mizuta K, Nishimura H (May 1, 2006). «Clinical features of influenza C virus infection in children». J Infect Dis. 193 (9): 1229–35. doi:10.1086/502973. PMID 16586359.
  53. ↑ Katagiri S, Ohizumi A, Homma M (July 1983). «An outbreak of type C influenza in a children's home». J Infect Dis. 148 (1): 51–56. doi:10.1093/infdis/148.1.51. PMID 6309999.
  54. ↑ Hause BM, Ducatez M, Collin EA, Ran Z, Liu R, Sheng Z, Armien A, Kaplan B, Chakravarty S, Hoppe AD, Webby RJ, Simonson RR, Li F (February 2013). «Isolation of a novel swine influenza virus from Oklahoma in 2011 which is distantly related to human influenza C viruses». PLOS Pathogens. 9 (2): e1003176. doi:10.1371/journal.ppat.1003176. PMC 3567177. PMID 23408893.
  55. ↑ Sheng Z, Ran Z, Wang D, Hoppe AD, Simonson R, Chakravarty S, Hause BM, Li F (February 2014). «Genomic and evolutionary characterization of a novel influenza-C-like virus from swine». Archives of Virology. 159 (2): 249–55. doi:10.1007/s00705-013-1815-3. PMC 5714291. PMID 23942954.
  56. ↑ Collin EA, Sheng Z, Lang Y, Ma W, Hause BM, Li F (January 2015). «Cocirculation of two distinct genetic and antigenic lineages of proposed influenza D virus in cattle». Journal of Virology. 89 (2): 1036–42. doi:10.1128/JVI.02718-14. PMC 4300623. PMID 25355894.
  57. ↑ 57,0 57,1 57,2 Spickler AR (February 2016). «Influenza» (PDF). The Center for Food Security and Public Health. Iowa State University. էջ 7.
  58. ↑ Suzuki Y (October 2006). «Natural selection on the influenza virus genome». Molecular Biology and Evolution. Oxford Academic. 23 (10): 1902–11. doi:10.1093/molbev/msl050. PMID 16818477. Արխիվացված օրիգինալից Jan 21, 2022-ին.

Գրականության ցանկ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արտաքին հղումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Վիքիցեղերը պարունակում է տեղեկություններ՝ մասին։
Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Օրթոմիքսովիրուս» հոդվածին։
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Օրթոմիքսովիրուս» հոդվածին։
 ⛭ 
  Բառարաններ և հանրագիտարաններ
Տաքսոնոմիա
EOL · GBIF · NCBI · IRMNG · WoRMS
Չափորոշչային վերահսկողություն
LNB: 000323008 · Microsoft: 2781416681 · NKC: ph526588
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Օրթոմիքսովիրուս&oldid=10212467» էջից