Քլորոպլաստ

քլորոպլաստ

Քլորոպլաստները օրգանոիդներ են, որոնք հայտնաբերվել են բուսական բջիջներում և այլ էուկարիոտ օրգանիզմներում, որոնք կատարում են ֆոտոսինթեզ: Քլորոպլաստները կլանում են լուսային էներգիան` վերածելով ԱԵՖ-ի, որը էներգիայի հիմնական աղբյուրն է հանդիսանում: Սինթեզում են նաև ՆԱԴ և ՆԱԴH միացություններ, որոնք մասնակցում են ֆոտոսինթեզին: Քլորոպլաստները կանաչ են, քանի որ նրանք պարունակում են քլորոֆիլ պիգմենտը: Քլորոպլաստ բառը առաջացել է հունարեն քլորոս բառից, որը նշանակում է կանաչ, և պլաստիս բառից, նշանակում է փոփոխվող: Քլորոպլաստները պատկանում են պլաստիդներ կոչվող օրգանոիդների դասին:

Էվոլուցիոն ծագումը

Քլորոպլաստաները բուսական բջիջների բազմաթիվ օրգանոիդներից մեկն են: Ընդհանուր առմամբ, ըստ էնդոսիմբիոզի տեսության, նրանք ծագել են ցիանոբակտերիաներից: Այդ տեսությունը առաջադրվել է Մերեժկովսկիի կողմից 1903 այն բանից հետո, երբ Շիմբերը 1883-ին հայտնաբերել է, որ քլորոպլաստները շատ նման են ցիանոբակտերիաներին: Քլորոպլաստները առաջացել են ուղղակի կամ անուղղակի կերպով էնդոսիմբիոտիկ եղանակով: Քլորոպլաստները իրենց կառուցվածքով շատ նման են միտոքոնդրիումներին, բայց նրանք գոյություն ունեն միայն բույերում և էուկարիոտ բակտերիաներում: Քլորոպլաստը շրջապատված է երկթաղանթ մեմբրանով, որի մեջ կա միջմեմբրանային տարածություն` որում կա ցանց: Քլորոպլստն ունի իր սեփական ԴՆԹ-ն, որոնք կոդավորում են վերօքս սպիտակուցներ, որոնք ֆոտոսինթեզի ժամանակ տեղափոխում են էլեկտրոններ: Կանաչ բույսերի մոտ քլորոպլաստները շրջապատված են երկշերտ լիպիդային թաղանթով: Դրանք կարծես թե համապատասխանում են հնագույն ցիանոբակտերիաների արտաքին և ներքին թաղանթներին: Քլորոպլաստներն ունեն սեփական գենոմը, որը զգալիորեն տարբերվում է ազատ կենսակերպ վարող ցիանոբակտերիաների գենոմից: Պլաստիդների գենոմը կազմված է 60-100 գեներից, իսկ ցիանոբակտերիաներն ունեն ավելի քան 1500 գեն: Պլաստիդների մոտ բացակայող գեները կոդավում են կորիզը: Շատ ջրիմուռների մոտ քլորոպլաստները զարգացել են էնդոսիմբիոզի երկրորդ ձևից, ըստ որի էուկարիոտ բջիջը կուլ է տվել այլ էուկարիոտ բջջի, որը պարունակում էր քլորոպլաստ, և ձևավորվել են երեք, չորս մեմբրանային թաղանթներով քլորոպլաստներ:

Կառուցվածքը

Քլորոպլաստներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք, 2-ից մինչև տասը միկրոմետր տրամագիծ և մեկ միկրոմետր հաստություն: Քլորոպլաստը շրջապատված է ներքին և արտաքին ֆոսֆոլիպիդային շերտեր ունեցող թաղանթով: Այդ երկու շերտերի միջև գտնվում է միջմեմբրանային տարածությունը: Քլորոպլաստի ներքին նյութը կոչվում է ստրոմա, համապատասխան ցիտոպլազման բակտերիաներում, և կազմված է մեկ կամ մի քանի ԴՆԹ-ի շրջանաձև մոլեկուլից: Այն կազմված է նաև ռիբոսոմներից, բայց նրա սպիտակուցները սինթեզվում են կորիզի խիտ նյութում, որտեղից և տեղափոխվում են քլորոպլաստ: Ստրոմայում կան թիլակոիդների փաթեթներ, որոնք ֆոտոսինթեզի տեղն են: Փաթեթների ձևով դասավորված թիլակոիդները կոչվում են գրաններ: Թիլոկոիդներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք: Ներսում դատարկ տարածություն է, որը կոչվում է թիլակոիդյան տարածություն: Ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում թիլակոիդների մեմբրանի վրա: Ինչպես միտոքոնդրիումներում օքսիդային ֆոսֆորիլացումն է, այն տեղի է ունենում մեմբրանի վրա բիոսինթեզներով` պրոտոնային էլեկտրոքիմիական գրադիենտի ընկնման պատճառով: Էլեկտրոնային մանրադիտակով դիտելիս թիլակոիդները մերթ մուգ, մերթ բաց գույներով: Թիլակոիդները կազմված են իրենց մեջ խորասուզված պիգմենտներից, որոնք իրենց հերթին քլորֆիլ կամ կարոտինոիդներ են, ինչպես նաև սպիտակուցներից, որոնք ծածկում են պիգմենտները: Այս կոմպլեքսը մեծացնում է լույսի կլանման մակերեսը և թույլ են տալիս ֆոտոններին անարգել անցնել այդ միջավայր: Այդ ֆոտոնների էներգիան կլանվում է պիգմենտների կողմից: Այդ էներգիան անցնում է կոմպլեքսի ռեակցիայի կենտրոն: Քլորոֆիլի երկու մոլեկուլներ իոնացնում են այդ էներգիան` էլեկտրոնները տեղափոխելով դեպի ֆոտոքիմիական ռեակցիայի կենտրոն: Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ քրոմոսոմները միմյանց հետ կապված են գլանաձև կամրջակներով, որոնք կոչվում են ստրոմուլներ` ձևավորված արտաքին թաղանթում: Քլորոպլաստները փոխարկում են սպիտակուցները ստրոմուլների, այպիսով ստեղծելով ցանց: